Pterozaurii

†  Pterozaurii

Anhanguera piscator , un pterozaur din Cretacicul
târziu
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiComoară:SauropsideComoară:ArhozauriiComoară:AvemetatarsaliaComoară:†  PterozauromorphaEchipă:†  Pterozaurii
Denumire științifică internațională
Pterosauria Kaup , 1834
Subordonații
  • Rhamphorhynchoidea (Rhamforhynchoidea)
  • Pterodactili (Pterodactyloidea)
Distribuția fosilelor
Culorile diferite arată genurile și speciile în conformitate cu culoarea grupului lor
Geocronologie 228,0–66,043 Ma
milioane de ani Perioadă Eră Aeon
2.588 Sincer
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogen
66,0 Paleogen
145,5 Cretă M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasic
299 permian Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Carbon
416 devonian
443,7 Silurus
488,3 ordovician
542 Cambrian
4570 precambrian
◄In zilele de azi ◄Cretacic-
extincție paleogenă ◄Extincția triasică ◄Extincția în masă a Permianului ◄Extincția devoniană ◄Extincția ordovician-siluriană ◄Explozie cambriană

Pterozaurii [1] [2] [3] , sau șopârle zburătoare [3] ( lat.  Pterosauria , din alte grecești πτερόν „aripă” și σαῦρος  „șopârlă”) sunt un detașament de arhosauri zburători dispăruți . Ei au trăit de la sfârșitul Triasicului până la sfârșitul perioadei Cretacice a erei mezozoice . Ultimii reprezentanți aparțin timpului extincției Cretacic-Paleogene , cu aproximativ 66,043 milioane de ani în urmă [4] . Pterozaurii sunt cele mai timpurii vertebrate care au dobândit capacitatea evolutivă de a zbura în zbor [5] .

Formele timpurii aveau fălci lungi și dinți și cozi lungi; formele ulterioare s-au distins prin cozi mult reduse sau absența lor completă, iar multora le lipseau dinții . Corpurile multor specii de pterozauri au fost acoperite cu structuri asemănătoare părului numite picnofibre . Pterozaurii au cuprins o gamă largă de dimensiuni, de la cele mai mici anurognatide până la cele mai mari creaturi zburătoare cunoscute din toate timpurile, cum ar fi Quetzalcoatl și Hatzegopteryx [6] [7] [8] .

Pterozaurii sunt adesea denumiți în mass-media populară și publicul larg drept „ dinozauri zburătoare ”, dar acest lucru este incorect din punct de vedere științific. Termenul „dinozaur” este limitat doar la acele reptile care descind din ultimul strămoș comun al grupurilor Saurischia și Ornithischia ( clada Dinosauria care include păsări ), iar actualul consens științific este că acest grup exclude pterozaurii, precum și diverse grupuri de reptile marine dispărute, cum ar fi ihtiosaurii , plesiozaurii și mozazaurii [9] .

La fel ca dinozaurii și spre deosebire de alte reptile, pterozaurii sunt mai strâns legați de păsări decât de crocodili sau de orice alte reptile vii [10] . Pterozaurii sunt, de asemenea, denumiți în mod eronat pterodactili , în special de către autorii de ficțiune și jurnaliștii [11] . Din punct de vedere tehnic, termenul „pterodactyl” se referă numai la membrii genului Pterodactylus [12] și, mai larg, la membrii subordinului Pterodactyloidea [13] .

Descriere

Anatomia pterozaurilor a evoluat foarte mult de când strămoșii lor s-au adaptat la zbor. Oasele pterozaurilor erau goale și pline de aer, ca oasele păsărilor. Aveau un os de chilă , de care erau atașați mușchii implicați în zbor, și un creier bine dezvoltat, care era responsabil pentru funcțiile legate de zbor [14] . La unii pterozauri de mai târziu, mai multe vertebre toracice s-au fuzionat într-o structură cunoscută sub denumirea de notarium , care a servit pentru a adăuga o rigiditate suplimentară scheletului și a oferi suport pentru omoplați [15] .

Aripi

Aripile pterozaurilor au fost formate dintr-o membrană făcută din piele și alte țesuturi. Membrana principală a fost atașată de al patrulea deget alungit al membrului anterior și întinsă de-a lungul părților laterale ale corpului până la glezne [16] .

Din punct de vedere istoric, membranele au fost considerate a fi simple structuri piele; studiile au arătat că erau un set destul de complex de structuri dinamice adaptate pentru zborul activ. Aripile exterioare (de la vârful degetului până la cot) au fost întărite cu fibre apropiate, numite actinofibrile [17] . Actinofibrilele constau din trei straturi diferite, intersectându-se transversal unul cu celălalt. Funcția exactă a actinofibrilelor este necunoscută, la fel ca și materialul din care au fost compuse. În funcție de compoziția lor ( keratina , fibre musculare, structuri elastice), pot fi agenți de etanșare sau de întărire în partea exterioară a aripii [18] . Membranele mai conțineau un strat subțire de mușchi, țesut fibros și un sistem circulator complex [19] .

Studiile cavităților din oasele aripilor ale speciilor mai mari, precum și ale țesuturilor moi conservate în cel puțin un exemplar, au arătat că unii pterozauri și-au extins sistemul de saci de aer respirator (vezi secțiunea de mai jos) în membrana aripii [20] .

Părți de aripi

Membrana aripii pterozaurilor era formată din trei părți. Partea principală era plagiopathagium , sau membrana aripii, întinsă între membrele anterioare și posterioare. Plagiopatagiul era susținut de un singur deget, foarte alungit, al membrului anterior, care este de obicei denumit al patrulea deget al aripii. Primele trei degete, în schimb, erau mici și echipate cu gheare. A doua parte a aripii era propatagiul sau membrana umărului [21] . Aceasta era partea din față a aripii, care se întindea de la încheietura mâinii până la umăr , formând marginea anterioară [5] . Este posibil ca această membrană să includă primele trei degete ale mâinii, după cum reiese din unele exemplare [19] . În cele din urmă, a treia parte era uropatagiul sau membrana interfemurală în formă de semilună întinsă între picioarele pterozaurilor [21] [5] . Ramforhynchus avea țesături între degetele membrelor posterioare [21] .

Un os unic pentru pterozauri, cunoscut sub numele de pteroid, a fost conectat la încheietura mâinii și a ajutat la susținerea membranei anterioare (propatagium) dintre încheietura mâinii și umăr. Dovezile pentru o membrană între cele trei degete libere ale membrului anterior al pterozaurului sugerează că această membrană anterioară ar fi putut fi mai importantă decât doar conexiunea pteroid-umăr descrisă în mod tradițional de ilustratori [19] . Poziția osului pteroid în sine este controversată. Unii oameni de știință, în special Matthew Wilkinson, au susținut că pteroidul este îndreptat înainte, extinzând membrana anterioară [5] . I s-a opus Chris Bennett în articolul său din 2007, unde a arătat că pteroidul nu se poate mișca, așa cum se credea anterior, și era îndreptat mai degrabă către corp [22] . Peters (2009) a sugerat că pteroidul articulat cu capul șeii radiusului (sincarpian proximal) și pteroidul articulat cu metacarpianul preradial s-a mutat în partea centrală [23] . Acest tip de articulație pteroidală a fost confirmată de atunci de exemplarele de Changchengopterus pani și Darwinopterus linglongtaensis , unde ambele specii prezintă un pteroid care se articula cu un sincarp proximal [24] [25] .

Paleontologii dezbat la nesfârșit dacă membranele aripilor principale (plagiopathagium) au fost atașate de membrele posterioare și, dacă da, unde. Fosilele rhamforhynchus sordes [26] , anurognatid Jeholopterus [27] , și pterodactiloid din formațiunea Santana par să demonstreze că membrana a fost atașată de membrele posterioare la cel puțin unele specii [28] . Cu toate acestea, liliecii moderni și veverițele zburătoare prezintă diferențe semnificative în structura membranei aripii și este foarte posibil, la fel ca acești taxoni, ca diferite specii de pterozauri să aibă modele de aripi diferite [29] .

Mulți, dacă nu toți, pterozaurii aveau picioare palmate [30] .

Craniu, dinți și creste

Majoritatea craniilor de pterozaur au maxilare subțiri cu un set complet de dinți lungi, asemănător unor ace [31] . În unele cazuri, se păstrează rămășițele unui cioc de keratina, deși în formele care aveau dinți, ciocul este mic, limitat la vârfurile maxilarelor și nu include dinți [32] . Unele forme avansate, cum ar fi pteranodontidele și azhdarhidele , erau lipsite de dinți și aveau ciocuri mai mari asemănătoare unei păsări [31] .

Spre deosebire de majoritatea archosaurilor , fenestra nazală și preorbitală din craniile formelor pterodactiloide de pterozauri s-au contopit într-o deschidere mare numită fenestra nazo-antorbitală . Această caracteristică a evoluat probabil pentru a face craniul mai ușor pentru zbor [31] .

Unele tipuri de pterozauri se distingeau prin creste complexe. Prima, și poate cea mai cunoscută, este creasta distinctivă orientată înapoi a unor specii de Pteranodon , deși alți pterozauri, cum ar fi tapeyarids și nyctozaurii , purtau creste extrem de mari și pline, încorporând adesea cheratina și alte structuri moi [19] .

Începând cu anii 1990, noi descoperiri și o examinare mai atentă a exemplarelor mai vechi au arătat că crestele erau mult mai frecvente printre pterozauri decât se credea anterior, în mare parte datorită faptului că erau alungite sau compuse în întregime din cheratina, care nu se fosilizează la fel de des. os [19] . În cazul pterozaurilor precum pterodactil și Pterorhynchus , prezența crestelor a fost stabilită doar folosind radiația ultravioletă [32] [33] . Descoperirea lui Pterorhynchus și Austriadactyl (ambele Rhamphorhynchus cu creastă) a arătat că crestele nu s-au limitat la pterodactiloizii mai avansati, așa cum se credea anterior [19] .

Pycnofibres

Cel puțin unii pterozauri aveau filamente asemănătoare părului pe cap și corpuri numite picnofibre , similare, dar nu omoloage cu părul de mamifer . Linia părului a fost înregistrată într-un exemplar de Scaphognathus crassirostris în 1831 de către Goldfuss [34] , iar prezența sa a fost confirmată de descoperiri recente. Tehnologia examinării histologice și ultraviolete a specimenelor de pterozauri a oferit dovada de necontestat că pterozaurii au picnofibre. Picnofibrele nu erau părul adevărat ca cele ale mamiferelor, ci o structură specială care s-a dezvoltat într-un mod similar. Deși în unele cazuri actinofibrilele (fibrele structurale interne) din membrana aripii au fost confundate cu picnofibre sau păr adevărat, unele fosile aparținând, de exemplu, Sordes pilosus (tradus ca „parazit păros”) și Jeholopterus ninchengensis prezintă amprente picnofibre inconfundabile pe cap. si trupul. Picnofibrele pterozaurilor în sine sunt un exemplu tipic de evoluție convergentă [26] . În niciunul dintre exemplarele găsite, părul nu a acoperit fălcile mari ale pterozaurilor [34] .

Unii cercetători (Czerkas & Ji, 2002) au sugerat că picnofibrele au fost precursori pentru proto-pene, dar exemplarele de păr disponibile nu seamănă cu „penele” găsite în specimenele de maniraptor [34] . Pycnofibrele pterozaurilor au fost similare structural cu proto-penele teropodelor [18] . Picnofibrele erau flexibile, filamente scurte de 5–7 mm lungime la unele exemplare și destul de simple, fără alte detalii interne decât un canal central [34] . Pielea de pterozaur, găsită în „covorașele” concentrate și dense de fibre similare celor găsite în jurul mamiferelor fosile, indică straturi comparabile ca grosime cu multe mamifere mezozoice [34] , cel puțin pe suprafața acoperită cu picnofibre a corpurilor pterozaurilor. Grosimea capacului și zona suprafeței acoperite a corpului au variat cu siguranță în diferite specii.

Prezența picnofibrelor implică faptul că pterozaurii erau cu sânge cald. Absența părului pe aripi indică faptul că picnofibrele nu au îndeplinit o funcție aerodinamică, ci au apărut în procesul de evoluție pentru a menține termoreglarea pterozaurilor, așa cum se obișnuiește la animalele cu sânge cald [34] .

„Părul” pterozaurilor era atât de diferit de blana și alte tegumente ale mamiferelor, încât necesita un nume separat. Termenul „picnofibră”, însemnând „fir dens”, a fost introdus pentru prima dată într-o lucrare despre impresiile de țesuturi moi ale lui Jeholopterus de către Alexander Kellner și colegii săi în 2009 [18] . Studiile codului genetic al embrionilor de aligator american au arătat că picnofibrele, scutele de crocodil și penele de păsări s-au dezvoltat în mod omoloage pe baza construcției lor beta-keratine [35] .

Picnofibrele au fost în general considerate a fi diferite de „penele adevărate” ale păsărilor și dinozaurilor. Cu toate acestea, un studiu din 2018 asupra a două fosile de pterozauri mici, bine conservate din depozitele jurasice din Mongolia Internă , China , a arătat că corpurile pterozaurilor erau acoperite cu o serie de picnofibre cu structuri diferite (nu doar filamentoase), cu unele dintre ele. aceste structuri prezintă caracteristici de diagnostic, cum ar fi filamentele fără vene grupate și filamentele bifurcate, despre care se credea inițial că sunt unice pentru păsări și alți dinozauri maniraptor. Având în vedere aceste rezultate, este posibil ca penele să aibă o origine evolutivă mai profundă din strămoșii arhozaurii, deși există și posibilitatea ca aceste structuri să fi evoluat independent și să semene cu pene de păsări prin evoluție convergentă . Mike Benton, autorul principal al studiului, a confirmat teoria anterioară, afirmând: „Nu am putut găsi nicio dovadă anatomică că cele patru tipuri de picnofibre sunt în vreun fel diferite de pene de pasăre și de dinozaur. Prin urmare, întrucât sunt aceleași, trebuie să aibă o origine evolutivă comună, care s-a întâmplat cu aproximativ 250 de milioane de ani în urmă, cu mult înainte de apariția păsărilor” [36] [37] .

Istoricul descoperirilor

Prima fosilă care a aparținut unui pterozaur a fost descrisă în 1784 de naturalistul italian Cosimo Alessandro Collini . El a interpretat greșit specimenul ca aparținând unei creaturi marine care își folosea membrele anterioare lungi ca vâsle [38] . Unii naturaliști au continuat să păstreze versiunea habitatului acvatic al acestor animale până în 1830, când zoologul german Johann Georg Wagler a sugerat că animalul își folosea aripile ca aripi [39] . Puțin mai devreme, în 1801, Georges Cuvier a prezentat ideea că pterozaurii sunt creaturi zburătoare [40] și a numit noul taxon „Ptéro-Dactyle” pe baza unui exemplar găsit în Germania [12] . Cu toate acestea, datorită standardizării denumirilor științifice, Pterodactylus a devenit numele oficial pentru acest gen , deși numele „pterodactyl” a continuat să se răspândească și să fie aplicat incorect tuturor membrilor ordinului Pterozaurii [11] .

Paleobiologie

Zbor

În prezent, mecanica de zbor a pterozaurilor nu este pe deplin înțeleasă și nu este modelată [41] .

Omul de știință japonez Katsumi Sato a făcut calcule folosind păsările moderne și a ajuns la concluzia că pterozaurii nu pot rămâne în aer [41] . R. Templin, în cartea sa Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs, a prezentat ideea că pterozaurii ar putea zbura numai datorită atmosferei dense bogate în oxigen din Cretacicul târziu [42] . Cu toate acestea, atât Sato, cât și autorii cărții și-au bazat teoriile pe date învechite despre pterozauri similare cu păsările marine, iar limita de dimensiune nu se aplică pterozaurilor care trăiau departe de corpurile de apă: azhdarhide și tapeyarids . În plus, paleontologul britanic Darren Nash a concluzionat că diferențele de compoziție atmosferică nu sunt necesare pentru pterozaurii giganți [43] .

O altă problemă greu de înțeles este modul în care au decolat pterozaurii. Speculațiile timpurii au fost că pterozaurii erau animale cu sânge rece , care planează, care, la fel ca șopârlele , primeau căldură din exterior în loc să ardă calorii. În acest caz, nu era clar cum pterozaurii giganți mari, cu metabolisme ineficiente cu sânge rece și-ar putea gestiona strategia de decolare, folosindu-se doar membrele posterioare pentru a genera forță pentru a se transporta în aer. Studiile ulterioare au descoperit că pterozaurii sunt animale cu sânge cald care posedau mușchi puternici ai aripilor și foloseau acești mușchi pentru a se mișca în patru picioare [44] . Mark Witton de la Universitatea din Portsmouth și Mike Habib de la Universitatea Johns Hopkins au sugerat că pterozaurii au folosit saltul pentru a-și ridica corpurile în aer [45] . Forța uriașă a membrelor anterioare le-a permis să decoleze cu ușurință [44] . Odată în aer, pterozaurii ar putea atinge viteze de până la 120 km/h și ar putea zbura mii de kilometri [45] .

Dimensiuni

Dimensiunile pterozaurilor au variat foarte mult: anvergura aripilor este estimată de la 250 mm la cele mai mici animale [6] la 10-11 metri la cele mai mari [46] . Dimensiunile tipice pentru multe specii au fost de aproximativ 1 metru sau mai mult [47] .

Sacii de aer și respirația

Un studiu din 2009 a arătat că pterozaurii aveau un sistem de saci de aer, precum și o pompă scheletică atent controlată, care asigura o ventilație pulmonară similară cu cea a păsărilor. Prezența unui sistem de saci de aer subcutanat în cel puțin unii pterodactiloizi a redus și mai mult densitatea animalului viu [20] .

La fel ca crocodilii moderni , pterozaurii au dezvoltat un „ piston hepatic ”, deoarece centura lor de umăr era prea rigidă pentru mișcarea sternului. Crocodilii au o diafragmă musculară , similară cu cea a mamiferelor. Diferența este că mușchii pentru diafragma crocodililor sunt scoși de osul pubian , care este mobil la aceste animale. Acest lucru duce la golirea ficatului, eliberând astfel spațiu pentru expansiunea plămânilor. Acest tip de sistem diafragmatic se numește piston hepatic. Bronhiile căilor respiratorii formează mai multe camere duble în fiecare plămân. Când inspiră și expiră, aerul se deplasează prin canalele de aer într-o direcție, creând astfel un flux de aer unidirecțional prin plămâni. Un tip similar de respirație a fost găsit la păsări [48] și pterozauri [49] .

Sistemul nervos

Examinarea cu raze X a cavităților cerebrale ale pterozaurilor Rhamphorhynchus muensteri și Anhanguera santanae a arătat prezența unor bucăți masive la aceste animale [14] . Floculul ( lat.  flocculus ) este o zonă a cerebelului care integrează semnale de la articulații, mușchi, piele și organe de echilibru [50] .

O bucată de pterozaur a ocupat 7,5% din masa totală a creierului animalului, ceea ce este mai mult decât la orice altă vertebrată. Păsările au smocuri neobișnuit de mari în comparație cu alte animale, dar chiar și ele ocupă 1-2% din masa totală a creierului [14] .

Plasturele trimite semnale care produc mici mișcări automate ale mușchilor oculari care fac imaginea de pe retină stabilă. Este posibil ca pterozaurii să aibă un smoc atât de masiv din cauza dimensiunilor mari ale aripilor, ceea ce înseamnă că trebuiau să proceseze o cantitate imensă de informații senzoriale [14] . Masa relativă scăzută a smocurilor la păsări se datorează și creierului lor mare, deși anterior se credea că pterozaurii trăiau în medii structural mai simplificate sau aveau un comportament mai puțin complex în comparație cu păsările [51] , iar studiile recente asupra crocodililor și altor reptile arată că sauropsidele prezintă modele de comportament complexe cu creier relativ mic [52] .

Mișcarea solului

Capul articulației șoldului la pterozauri este orientat ușor în sus, în timp ce capul femurului este moderat întors spre interior, indicând o poziție dreaptă a piciorului. Pterozaurii și-au putut extinde șoldurile într-o poziție orizontală în timpul zborului, așa cum fac șopârlele planătoare. Au existat dezbateri în comunitatea științifică despre dacă pterozaurii s-au comportat ca bipede sau patrupede. În anii 1980, paleontologul Kevin Padian a sugerat că pterozaurii mai mici, cu membrele posterioare mai lungi, precum Dimorphodon , ar putea merge și chiar alerga pe două picioare, pe lângă faptul că zboară ca cucul de pătlagină [53] . Mai târziu, au fost găsite un număr suficient de urme de pterozauri, cu urme distinctive ale picioarelor posterioare cu patru degete și urme ale membrelor anterioare cu trei degete; acestea sunt urmele inconfundabile ale pterozaurilor care merg în patru picioare [54] [55] .

Urmele fosilizate arată că piciorul pterozaurului stătea în întregime pe pământ, similar multor mamifere precum omul sau ursul. Urmele de azhdarhide și mai multe specii neidentificate arată că pterozaurii se mișcau în poziție verticală pe patru membre, care erau ținute aproape vertical sub corp. O astfel de poziție de economisire a energiei este folosită de aproape toate păsările și mamiferele moderne, în contrast cu picioarele întinse pe părțile laterale ale reptilelor moderne [30] [44] . Într-adevăr, membrele erecte sunt omniprezente la pterozauri [56] .

Deși pterozaurii sunt în mod tradițional înfățișați ca fiind neîndemânatici atunci când se află pe sol, anatomia unor pterozauri (în special pterodactiloizi) arată că aceștia au fost excelenți mergători și alergători [57] . Pterozaurii timpurii au fost mult timp considerați a fi destul de voluminosi datorită cruropatagiului lor mare, dar au fost destul de eficienți la sol [56] .

Oasele membrelor anterioare ale azhdarhidelor și ornitocheiridelor erau neobișnuit de lungi în comparație cu cele ale altor pterozauri, iar la azhdarhide, oasele aripilor și metacarpienii erau deosebit de lungi. În plus, în general, membrele anterioare ale azhdarhidelor erau proporționale, ca la mamiferele ungulate cu mișcare rapidă . Pe de altă parte, membrele lor posterioare nu au fost construite pentru viteză, dar au fost mult timp în comparație cu majoritatea pterozaurilor și le-au permis să facă pași mari. Deși azhdarhidei, după toate probabilitățile, nu puteau alerga, erau animale agile și eficiente din punct de vedere energetic [30] .

Dimensiunea relativă a membrelor pterozaurilor (comparativ cu animalele moderne, cum ar fi păsările) poate indica un habitat terestru. Azhdarhidele aveau picioare relativ mici în comparație cu dimensiunea corpului și lungimea picioarelor. Lungimea piciorului era de numai 25-30% din lungimea membrului inferior. Acest lucru sugerează că azhdarhidele au fost mai bine adaptate să meargă pe teren uscat, relativ dur. Pteranodonul avea picioare ceva mai mari (lungimea piciorului inferior a fost de 47%), în timp ce ctenohasmatidele care filtra apa aveau picioare foarte mari (84% din lungimea tibiei la Pterodaustro ), adaptate pentru a merge pe sol vâscos noroios, ca modern. păsări păsări [30 ] .

Deși membrele anterioare au fost folosite pentru decolare, membrele posterioare ale pterozaurilor bazali sunt bine adaptate pentru sărituri, indicând o posibilă relație cu archosauri precum Scleromochl [56] .

Mâncare

În mod tradițional, toți pterozaurii erau priviți ca mâncători de pește, smulgând prada de la suprafața apei. În realitate, totuși, majoritatea pterozaurilor sunt considerați acum carnivore terestre sau insectivore. Unul dintre puținele grupuri care nu s-a considerat niciodată piscivor a fost anurognatidele . În schimb, se credea că sunt insectivore nocturne, aeriene. Cu articulații extrem de flexibile ale vârfului aripilor, aripi triunghiulare largi, ochi mari și o coadă scurtă, acești pterozauri erau similari cu unii dintre liliecii insectivori de astăzi, capabili de manevrabilitate ridicată la viteze relativ scăzute [58] .

Dimorphodon a fost prezentat în trecut ca un omolog al puffinului , cu toate acestea, structura maxilarului și mersul, combinate cu obiceiurile slabe de zbor, indică faptul că Dimorphodon a fost un animal terestru și arboricol. Se pare că aceștia prădau mamifere mici și șopârle și ar fi putut, de asemenea, să fi mâncat insecte mari [34] .

Campylognathoides este văzut cel mai frecvent ca un prădător terestru care pradă vertebrate mici, datorită dentiției sale robuste, capabilă să furnizeze mușcături mortaletetrapodelor mici [59] . Un alt punct de vedere vorbește despre natura sa omnivoră, absența predominării unei diete asupra alteia. Un humerusfoarte puternicșimorfologieasemănătoare cu cea așoimuluiindică capacitatea de a prinde prada în zbor [34] .

Pterozaurii din familia Eudimorphodontid [60] pot fi împărțiți în două categorii principale: cei cu aripi lungi și robuste, asemănătoare Campylognathoides , și cei cu aripi lungi și înguste. Membrii familiei, inclusiv Carniadactylus și Eudimorphodon , erau zburători rapizi și ageri. Carniadactylus era aproape sigur insectivor datorită dimensiunilor sale mici; Eudimorphodon a fost găsit cu rămășițele unui pește în stomac. Pterozaurii cu aripi subțiri, cum ar fi Austriadactylus și Caviramus , erau probabil animale arborele terestre. Caviramus a avut o mușcătură foarte puternică, indicând o adaptare la alimentele solide. Toate eudimorfodontidele aveau molari bine dezvoltați și erau capabili să mestece alimente. În Austriadactyl și Eudymorphodon, o pereche de molari s-a dezvoltat în canini măriți [34] .

Ramforhynchus poate fi împărțit aproximativ în două categorii. Primii au inclus pterozauri cu bot lung, cu aripi lungi și înguste, dinți ca de ac și fălci subțiri și lungi, reprezentați de specii similare cu Rhamphorhynchus însuși și Dorygnatus . Acești taxoni erau piscivori. Al doilea grup includea pterozaurii „cu fălci puternice”, reprezentați de taxoni precum Sericipterus , Scaphognathus și Harpactognathus , care aveau fălci și dinți mai puternici, precum și aripi mai scurte și mai largi. Erau fie prădători sol-aer [61], fie gropi asemănătoare ciorilor [34] .

Membrii familiei Wukongopteridae , cum ar fi Darwinopterus , sunt mai întâi identificați ca prădători aerieni. Cu toate acestea, din moment ce le lipsesc fălcile puternice și mușchii puternici de zbor pe care le au Campylognathoides sau Rhamphorhynchus, acum sunt considerați insectivore arboricole sau semi-terestre [34] . Darwinopterus robustidens , în special, era un mâncător de gândaci [62] .

Printre pterodactili , există o mare varietate în dietă. Grupul Pteranodontia conținea multe familii de piscivore, cum ar fi ornitocheiride , boreopteride , pteranodontide și nyctosaurids . Împărțirea în nișe ecologice a fost evident prezentă: ornitocheiridele și mai târziu nictosauridele erau locuitori aerian care se scufundau în apă pentru prada lor, precum fregatele moderne , în timp ce boreopteridele vânau lângă apă dulce, precum cormoranii , pteranodontidele erau scafandri, ca niștele . Cea mai mare excepție din acest grup sunt Istiodactylidae , care au fost probabil în primul rând scavengers [34] .

În schimb, azhdarchoids includeau în mare parte pterozaurii terestre. Tapeyaridele sunt o excepție, deoarece se crede că sunt omnivore arboricole care mâncau fructe și posibil insecte și vertebrate mici [34] [63] .

Dzungaripteridele au fost considerate în mod tradițional ca mâncători de moluște care și-au folosit fălcile puternice pentru a zdrobi coji de molușteși coji de crustacee [64] . În timp ce această viziune rămâne dominantă în studiul paleobiologiei jungaripteridelor, unii oameni de știință au sugerat că membrii acestei familii erau omnivori a căror dietă includea o varietate de alimente solide, deoarece jungaripteridele sunt mai bine adaptate la locomoția terestră decât la mlaștini, iar rămășițele lor sunt găsite în depozitele interne [34] .

Thalassodromidae erau prădători terestre. În mod ironic, thalassodromeusul însuși a fost numit după o metodă de hrănire pe care ea (și orice pterozaur cunoscut) era incapabil din punct de vedere fizic: smulgerea peștilor de pe suprafața unui corp de apă în zbor. În schimb, era un prădător comun care mânca prada relativ mare, inclusiv pe acelea pe care nu le putea înghiți imediat. Această versiune este susținută de structura fălcilor sale, care amintește de fălcile fororakos [34] .

Azhdarhidele sunt acum privite ca prădători terestre asemănătoare hornbills sau unele specii de berze , mâncând orice pradă pe care le-ar putea înghiți întregi [65] . Totuși, și aici au existat excepții: Hatzegopteryx , care era un prădător robust, mare și putea pradă pradă relativ mare, inclusiv dinozauri de talie medie [66] , și Alanqa , care s-ar putea să se fi specializat în moluște [67] .

Lonchodectidae erau de proporții similare cu azhdarhidele și, prin urmare, sunt considerați și prădători terestre [68] . Cu toate acestea, ei se disting printr-o dentiție extrem de neobișnuită, iar posibilul reprezentant al lui Prejanopterus avea un maxilar superior bizar curbat, ceea ce poate indica un fel de stil de viață specializat [34] .

Dușmani naturali

Se știe că pterozaurii au fost mâncați de teropode . Într-una dintre lucrările sale, paleontologul francez Eric Buffeteau examinează o fosilă din Cretacicul timpuriu constând din trei vertebre cervicale ale unui pterozaur cu un dinte de spinozaurid rupt , cel mai probabil un iritator , înfipt într-una dintre ele. Se știe că vertebrele nu au trecut prin sistemul digestiv al prădătorului, deoarece au reținut articulațiile [69] .

Reproducerea și ciclul de viață

Se cunosc foarte puține lucruri despre reproducerea pterozaurilor, iar ouăle acestor animale sunt foarte rare. Primul ou de pterozaur cunoscut a fost descoperit într-o carieră din provincia chineză Liaoning , în același loc în care au fost găsiți dinozauri cu pene . Oul a fost zdrobit fără semne de crăpare, așa că ouăle de pterozaur aveau aparent o coajă piele ca cea a șopârlelor moderne [70] . Acest lucru este susținut de descrierea unui alt ou de pterozaur aparținând genului Darwinopterus , descris în 2011, care avea și o coajă piele și, ca reptilele moderne, dar spre deosebire de păsări, era destul de mic în comparație cu dimensiunea mamei [71] .

În 2014, cinci ouă nezdrobite din specia Hamipterus tianshanensis au fost găsite într-un depozit din Cretacicul inferior din nord-vestul Chinei . Examinarea cojii cu ajutorul unui microscop electronic cu scanare a arătat prezența unui strat subțire calcaros de coajă de ou cu o membrană dedesubt [72] . Comparând structura embrionilor fosilizati de Hamipterus tianshanensis cu datele privind creșterea prenatală a păsărilor și crocodililor, oamenii de știință au descoperit că embrionii se aflau încă într-un stadiu foarte timpuriu de dezvoltare, departe de a ecloziona și, până la naștere, aveau aripi de dimensiuni suficiente pentru a zbura, deși acest lucru nu elimină posibilitatea îngrijirii parentale pentru pterozauri [73] .

Un studiu al structurii și compoziției chimice a cojilor de ouă de pterozaur, publicat în 2007, a sugerat că probabil pterozaurii și-au îngropat ouăle, așa cum fac crocodilii și țestoasele moderne. Îngroparea ouălor a fost mai benefică pentru evoluția timpurie a pterozaurilor, deoarece permite o adaptare mai rapidă la pierderea în greutate, totuși această metodă de reproducere ar limita foarte mult varietatea de medii în care ar putea trăi pterozaurii, care ar putea fi dezavantajate de competiția păsărilor [74] .

Exemplarul Darwinopterus arată că cel puțin unii pterozauri aveau o pereche de ovare funcționale , spre deosebire de ovarul nepereche la păsări [75] .

Membranele aripilor embrionilor supraviețuitori erau bine dezvoltate, ceea ce indică capacitatea puilor de a zbura imediat după ecloziune [76] . Au fost găsiți pterozauri cu vârsta cuprinsă între câteva zile și o săptămână, reprezentând mai multe familii de pterozauri, precum pterodactiloizi, ctenochasmatide , ramphorhynchus , azhdarhide [31] . Toate exemplarele au oase conservate care prezintă un grad relativ ridicat de întărire (osificare) pentru vârsta lor, precum și proporții ale aripilor similare cu adulții. De fapt, mulți pui de pterozauri au fost considerați adulți în trecut și așezați în specii separate. În plus, puii se găsesc de obicei în aceleași depozite ca și adulții și puii din aceeași specie, cum ar fi puii de pterodactil și rhamforhynchus găsiți în Calcarele Solnhofen din Germania și puii de Pterodaustro din Brazilia. Toate au fost găsite în larg în ape adânci [77] .

Nu se știe dacă pterozaurii își îngrijeau puii, dar capacitatea puilor de a zbura după ecloziune și numeroși pui găsiți departe de cuiburi cu adulți i-au determinat pe cei mai mulți cercetători, inclusiv Christopher Bennett și David Unwin, să fie de acord că puii erau dependenți de părinților pentru o perioadă foarte scurtă de creștere rapidă, ceea ce ar permite aripilor să crească suficient de lung pentru ca puii să zboare. Aparent, tinerii pterozauri au părăsit cuiburile la câteva zile după ecloziune, după care au fost lăsați singuri [31] [78] . Există o variantă alternativă conform căreia puii ar putea folosi gălbenușul depozitat pentru a nu depinde de părinți [77] .

Un studiu din 2021 al paleontologilor Darren Naish, Mark Whitton și Elizabeth Martin-Silverstone a pus la încercare modelele de zbor cunoscute ale puiilor de pterozauri. Lucrarea s-a concentrat pe testarea acestor modele prin cuantificarea capacității de zbor a pterozaurilor foarte tineri prin analizarea rezistenței oaselor aripii, a încărcării aripii, a întinderii aripilor și a raporturilor de aspect, în primul rând folosind date de la Pterodaustro guinazui și Sinopterus dongi embrionare și nou eclozate . Oamenii de știință au ajuns la concluzia că humerii tinerilor pterozauri erau similari ca rezistență la încovoiere cu cei adulți și erau capabili să susțină decolarea și zborul și că dimensiunea și proporțiile aripilor tinerilor pterozauri erau în concordanță cu zborul cu putere. În plus, cercetătorii au ajuns la concluzia că tinerii erau niște planori excelenți, deși nu erau specializați în planuri. Formele aripilor indivizilor foarte tineri diferă semnificativ de cele ale animalelor mai mari, ceea ce înseamnă că, pe măsură ce s-au maturizat, diferitele specii au prezentat diferențe de viteză, manevrabilitate, unghi de decolare și așa mai departe. Juvenilii par să se fi adaptat să zboare în desișuri, spre deosebire de indivizii mai mari și mai în vârstă care aveau nevoie de spații deschise. Pe baza acestor descoperiri, paleontologii au sugerat că diferite specii de pterozauri au ocupat nișe diferite în timpul ontogeniei [79] .

Ratele de creștere ale pterozaurilor după ecloziune au variat în diferite grupuri. La Rhamphorhynchus cu coadă lungă mai primitivă , rata medie de creștere în primul an de viață a variat între 130% și 173%, ceea ce este ceva mai rapid decât rata de creștere a aligatorilor . Creșterea acestor specii a încetinit după debutul pubertății; ar fi nevoie de mai mult de trei ani pentru ca Rhamphorhynchus să atingă dimensiunea maximă [78] . În schimb, pterodactilii mai avansati, cum ar fi Pteranodon , au crescut până la dimensiunea adultă în primul lor an de viață. În plus, pterodactilii au avut o creștere deterministă, adică au încetat să crească când au atins dimensiunea maximă [77] .

Modele de activitate diurnă

Pentru a determina formele diurne de activitate ale pterozaurilor, am comparat inelele sclerotice ale pterozaurilor și păsările și reptilele moderne. Genurile de pterozauri precum Pterodactylus , Scaphognathus și Tupuxuara au fost identificate ca fiind diurne, Ctenochasma, Pterodaustro și Rhamphorhynchus au fost identificate ca nocturne, iar Tapejara pare să fi fost un pterozaur catemeral ( activ pentru perioade scurte , indiferent de ora zilei). Ca rezultat, Ctenochasma și Rhamphorhynchus care mănâncă pește au prezentat comportamente similare cu păsările marine moderne nocturne, iar Pterodaustro care se hrănește prin filtrare au fost analogi cu Anseriformes care se hrănesc noaptea. Diferențele dintre tiparele de activitate ale pterozaurilor Solnhofen Ctenochasma, Rhamphorhynchus, Scaphognathus și Pterodactylus pot indica, de asemenea, împărțirea nișelor ecologice între acești taxoni [80] .

Evoluție și extincție

Origine

Deoarece anatomia pterozaurilor a fost adaptată la maximum pentru zbor și nu s-au găsit forme directe de tranziție, ascendența pterozaurilor nu este pe deplin înțeleasă. Au fost înaintate mai multe ipoteze, inclusiv originea pterozaurilor din Scleromochles din clada Avemetatarsalia , fie din Archosauriformes bazali precum Euparkeria , fie din protorosaurii [31] .

Două studii efectuate în 1996 de Chris Bennett și în 2000 de David Peters au descoperit că pterozaurii sunt sau strâns legați de protorosaurii. Peters a folosit o tehnică numită DGS, care implică aplicarea urmăririi digitale a asemănărilor în fotografiile fosilelor de pterozauri [81] . Bennett a reinstalat Pterosaurus ca rudă apropiată a protorosaurilor după ce a eliminat caracteristicile membrelor posterioare din analiza sa, în încercarea de a testa ideea că ordinea a fost rezultatul evoluției convergente dintre pterozauri și dinozauri. Cu toate acestea, o analiză ulterioară din 2007 a lui Dave Hone și Michael Benton nu a reușit să reproducă acest rezultat. Hone și Benton au descoperit că pterozaurii sunt strâns legați de dinozauri, chiar și fără a ține cont de caracteristicile membrelor posterioare. Ei au criticat, de asemenea, cercetările anterioare ale lui David Peters, ridicând întrebări cu privire la faptul dacă concluziile ajunse fără acces la datele subiacente, adică fosilele de pterozauri, ar putea avea aceeași greutate ca și concluziile bazate exclusiv pe o interpretare de primă mână [82] . Hone și Benton au concluzionat că, în timp ce sunt necesari pterozauromorfi mai primitivi pentru a elucida relațiile cu precizie, pterozaurii sunt cel mai probabil să fie considerați archosauri , mai precis ornitodir , având în vedere dovezile existente. În analiza lui Hawn și Benton, pterozaurii sunt fie un grup soră cu Scleromochle, fie sunt plasați între acesta și Lagosuchus pe arborele Ornithodir [82] . Sterling Nesbit într-o analiză din 2011 a găsit relații puternice în clada constând din Scleromochl și pterozauri [83] .

Studiile mai recente ale morfologiei membrelor posterioare ale pterozaurilor bazali par să susțină o legătură cu Scleromochle. Ca și acest archosaur, liniile bazale ale pterozaurilor aveau membre posterioare plantigrade care prezintă adaptări pentru sărituri [56] .

Sistematică

În taxonomia convențională, clada Pterosauria este definită ca un taxon nodal, legat de mai mulți taxoni bine studiati, precum și de cei considerați primitivi astăzi. Un studiu din 2003 a identificat pterozaurii drept „cel mai recent strămoș al anurognatidelor , preondactililor și quetzalcoatlului și al tuturor descendenților lor” [84] . Cu toate acestea, această definiție lasă inevitabil deoparte câțiva taxoni înrudiți, mai primitivi. Pentru a corecta această eroare, a fost propusă o nouă definiție care ar lega numele nu de vreo specie specifică, ci de o caracteristică anatomică - prezența unui al patrulea deget mărit care susținea membrana aripii [85] . O cladă mai extinsă, Pterosauromorpha, a fost definită ca „toate ornitodirele mai strâns legate de pterozauri decât de dinozauri” [86] .

Din punct de vedere istoric, s-a dezvoltat o clasificare complexă și confuză a pterozaurilor, deoarece există atât de multe lacune în înregistrarea fosilelor. Începând cu secolul 21, noi descoperiri umplu aceste goluri și arată o imagine mai clară a evoluției pterozaurilor. În mod tradițional, pterozaurii au fost subdivizați în Rhamphorhynchus, un grup primitiv de pterozauri cu coadă lungă, și Pterodactyls, reptile cu coadă scurtă mai avansate [31] . Cu toate acestea, unii cercetători tind să se abată de la această taxonomie tradițională, deoarece Rhamphorhynchus este un grup parafiletic , adică pterodactilii s-au dezvoltat direct din ei, și nu dintr-un strămoș comun [34] [87] .

Relațiile exacte dintre grupurile de pterozauri nu au fost pe deplin elucidate. Multe studii filogenetice ale pterozaurilor au inclus date variate și au fost foarte controversate. Cu toate acestea, noile lucrări științifice care folosesc date actualizate aduc mai multă claritate taxonomiei pterozaurilor. Cladograma de mai jos urmează o analiză filogenetică realizată de Brian Andres și Timothy S. Myers în 2013 [88] .

Extincție

Se credea cândva că competiția dintre speciile timpurii de păsări ar fi putut duce la dispariția pterozaurilor. Până la sfârșitul perioadei Cretacice, au rămas doar specii mari de pterozauri. Speciile mai mici au dispărut, nișele lor ecologice au fost umplute de păsări [89] . Cu toate acestea, declinul pterozaurilor (dacă există) nu pare să fi fost asociat cu o diversitate crescută a păsărilor, deoarece suprapunerea ecologică dintre cele două grupuri pare a fi minimă [90] . Evenimentul de extincție din Cretacic-Paleogen , care a avut loc la sfârșitul perioadei Cretacice, pare să fi fost devastator nu numai pentru dinozauri, ci și pentru pterozauri.

La începutul anului 2010, au fost descoperite rămășițele mai multor specii noi de pterozauri datate în Campanian  - Maastrichian , cum ar fi ornitocheiridele Piksi și " ornithocheirus ", probabile pteranodontide și nyctosaurids , mai multe tapeyarids și un neazhdarhid cu relații nedeterminate [888] Navajodac. [91] . Azhdarhizii mai mici au trăit și în epoca Campaniană . Toate acestea sugerează că fauna de pterozauri din Cretacicul târziu a fost mult mai diversă decât se credea anterior și este posibil să fi rămas la fel de diversă ca și în Cretacicul timpuriu. Adevărat, cele mai recente cercetări din 2016 indică faptul că Piksi aparține teropodelor și nu pterozaurilor, dar acest lucru nu schimbă imaginea de ansamblu [92] .

Pterozaurii mici par să fi fost prezenți în formațiunea Chebanya maghiară , ceea ce indică, de asemenea, o mare diversitate de pterozauri în Cretacicul târziu [93] . Descoperirea recentă a unui pterozaur mic, de dimensiunea unei pisici, indică faptul că pterozaurii de această dimensiune au fost pur și simplu rareori păstrați în înregistrarea fosilelor, ajutat de faptul că există o prejudecată puternică împotriva animalelor mici de uscat tratate ca taxoni distincti, mai degrabă decât ca juvenili. , și că diversitatea lor de specii era mult mai largă decât se credea anterior [92] .

Cel puțin unii pterozauri non-pterodactiloizi au supraviețuit în Cretacicul târziu, postulând astfel un efect Lazăr pentru fauna pterozaurilor din Cretacicul târziu [94] .

Semnificație culturală

Pterozaurii sunt un element de bază al culturii populare ca și verii lor, dinozaurii, deși nu apar atât de des în filme și literatură. În plus, deși portretizarea dinozaurilor în mass-media populară s-a schimbat radical ca răspuns la progresele din paleontologie, conceptul de pterozauri nu s-a schimbat semnificativ de la mijlocul secolului al XX-lea [95] .

Nu este neobișnuit ca cultura populară să folosească termenul „ pterodactil ” pentru a descrie reptilele zburătoare, deși creaturile descrise sunt fie Rhamphorhynchus , fie Pteranodon , fie un hibrid fictiv al acestor taxoni [95] . Multe jucării pentru copii sunt, iar filmele conțin, „pterodactili” cu creste lungi, cioc cu dinți și cozi lungi – o combinație nemaivăzută în natură. Doar un gen de pterozauri avea o creastă și dinți lungi, Ludodactylus , al cărui nume înseamnă „deget de jucărie”, numit după jucării vechi, inexacte [96] .

Imaginea pterozaurilor a fost folosită pentru prima dată în ficțiune în romanul The Lost World de Arthur Conan Doyle , precum și în adaptarea sa ulterioară din 1925. Au fost folosite într-un număr de filme și programe de televiziune, inclusiv filmul King Kong din 1933 și One Million Years B.C. din 1966 . În cel mai recent film, animatorul Ray Harryhausen a trebuit să adauge degete de liliac modelelor sale pentru a împiedica căderea membranelor aripilor. Această eroare a fost prezentă în cinema cu mult înainte de crearea acestui film. Pterozaurii, cu excepția filmului japonez din 1977 Legend of the Dinosaur , care prezenta un pangolin zburător care combina caracteristicile Rhamphorhynchus și era mai mare decât Pteranodon, nu au apărut în filme până în 2001, când au apărut în Jurassic Park III . ”. Cu toate acestea, paleontologul David Hawn a remarcat că, în ciuda unei absențe de 40 de ani de la cinema, imaginea pterozaurului nu a fost actualizată conform ultimelor cercetări. Printre erorile pe care le-a remarcat ca supraviețuind din anii 1960 au fost prezența dinților la speciile edentate, comportamentul de cuibărit și aripile piele în locul membranelor strânse ale țesutului muscular [95] .

În majoritatea aparițiilor media, pterozaurii sunt portretizați ca ihtiofagi, deși doar câteva grupuri s-au hrănit efectiv cu pești. Ei sunt, de asemenea, descriși ca prădători aerieni, capabili să apuce cu labele tenace și să ridice un adult în aer. Niciuna dintre speciile descoperite nu avea membre posterioare puternice, toți pterozaurii cunoscuți aveau picioare plate, plantigrade, fără degete opuse, adesea slab musculare și, în cazul Pteranodonului, disproporționat de mici [97] .

Note

  1. ↑ Romer A.Sh. Paleontologie vertebrate. - M . : Book on Demand, 2012. - ISBN 978-5-458-44412-5 .
  2. ↑ Naumov N.P., Kartashev N.N. Zoologia vertebratelor. Partea 2. Reptile, păsări, mamifere. - M . : Şcoala superioară, 1979. - 272 p., ill.
  3. ↑ 1 2 Șopârle zburătoare / A. K. Rozhdestvensky  // Kuna - Lomami. - M .  : Enciclopedia Sovietică, 1973. - ( Marea Enciclopedie Sovietică  : [în 30 de volume]  / redactor-șef A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, vol. 14).
  4. ↑ Hone D., Buffetaut E. (Eds.). Distribuția pterozaurilor în timp și spațiu: un atlas  (engleză)  // Zitteliana. - 2008. - Vol. B28 . - P. 61-107 .
  5. ↑ 1 2 3 4 Wilkinson MT, Unwin DM, Ellington CP Funcția de ridicare ridicată a osului pteroid și a aripii anterioare a pterozaurilor  //  Proceedings of the Royal Society B. - 2006. - Vol. 273 , nr. 1582 . - P. 119-126 . - doi : 10.1098/rspb.2005.3278 .
  6. ↑ 1 2 Wang X., Kellner AWA, Zhou Z., Campos DA Descoperirea unei reptile zburătoare arboricole rare (Pterosauria, Pterodactyloidea) din China  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2008. - Vol. 105 , nr. 6 . - P. 1983-1987 . - doi : 10.1073/pnas.0707728105 .
  7. ↑ Pterozaurul Lawson D.A. din Ultimul Cretacic al Texasului de Vest : Descoperirea celei mai mari creaturi zburătoare   // Știință . - 1975. - Vol. 187 , nr. 4180 . - P. 947-948 . - doi : 10.1126/science.187.4180.947 .
  8. ↑ Buffetaut E., Grigorescu D., Csiki Z. Un nou pterozaur gigant cu un craniu robust din ultimul cretacic al României   // Naturwissenschaften . - 2002. - Aprilie ( vol. 89 , nr. 4 ). - P. 180-184 . - doi : 10.1007/s00114-002-0307-1 .
  9. ↑ Benton MJ Originea și relațiile cu Dinosauria // Dinosauria (ed. a 2-a) . - Berkeley: University of California Press, 2004. - P.  7-19 . - ISBN 0-520-24209-2 .
  10. ↑ Benton MJ Scleromochlus taylori și originea dinozaurilor și a pterozaurilor  //  Philosophical Transactions of the Royal Society of London. - 1999. - Vol. 354 . - P. 1423-1446 .
  11. ↑ 1 2 Naish D. Pterozauri: Mituri și concepții greșite . pterozaur.net. Preluat la 8 noiembrie 2017. Arhivat din original la 2 mai 2021.
  12. ↑ 1 2 Arnold C., Caple LA „Pterodactyl” // Pterozauri: conducătorii cerurilor în era dinozaurilor . - Harcourt: Houghton Mifflin, 2004. - P.  23 . — ISBN 978-0-618-31354-9 .
  13. ^ Alexander DE, Vogel S. Nature's Flyers: Birds, Insects, and the Biomechanics of Flight . - JHU Press, 2004. - P. 191. - ISBN 978-0-8018-8059-9 .
  14. ↑ 1 2 3 4 Witmer LM, Chatterjee S., Franzosa J., Rowe T. Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behavior   // Nature . - 2003. - Vol. 425 , nr. 6961 . - P. 950-953 . - doi : 10.1038/nature02048 .
  15. ↑ Wellnhofer P., Buffetaut E., Gigase P. A pterosaurian notary from the Lower Cretaceous of Brazil  //  Paläontologische Zeitschrift. - 1983. - Vol. 57 , nr. 1 . - P. 147-157 .
  16. ↑ Elgin RA, Hone DW, Frey E. The Extent of the Pterosaur Flight Membrane  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 2011. - Vol. 56 , nr. 1 . - P. 99-111 . - doi : 10.4202/app.2009.0145 .
  17. ↑ Bennett SC Pterozaur flight: the role of actinofibrils in wing function  //  Historical Biology. - 2000. - Vol. 14 , nr. 4 . - P. 255-284 . - doi : 10.1080/10292380009380572 .
  18. ↑ 1 2 3 Kellner AWA, Wang X., Tischlinger H., Campos D., Hone DWE, Meng X. Țesutul moale al Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) și structura membranei aripii pterozaurului  (engleză)  / / Proceedings of the Royal Society B.. - 2009. - Vol. 277 , nr. 1679 . - P. 321-329 . - doi : 10.1098/rspb.2009.0846 .
  19. ↑ 1 2 3 4 5 6 Naish D., Martill DM Pterozaurii — o invazie reușită a cerurilor preistorice   // Biolog . - 2003. - Vol. 50 , nr. 5 . - P. 213-216 .
  20. ↑ 1 2 Claessens LP, O'Connor PM, Unwin DM Evoluția respiratorie a facilitat originea zborului pterozaurului și a gigantismului aerian  //  PLoS ONE. - 2009. - Vol. 4 , nr. 2 . — P.e4497 . - doi : 10.1371/journal.pone.0004497 .
  21. ↑ 1 2 3 Khozatsky L. I., Yuryev K. B. Superordine Pterosauria. Șopârle zburătoare // Fundamentele paleontologiei: Cartea de referință a paleontologilor și geologilor URSS: În 15 volume / Yu. A. Orlov . - M . : Gosgeoltekhizdat, 1958-1964. - T. 12. Amfibieni, reptile, păsări. - S. 591.
  22. ↑ Bennett SC Articulația și funcția osului pteroid al pterozaurilor  //  Journal of Vertebrate Paleontology . - 2007. - Vol. 27 , nr. 4 . - P. 881-891 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[881:AAFOTP]2.0.CO;2 .
  23. ↑ Peters D. O reinterpretare a articulației pteroidelor la pterozauri  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2009. - Vol. 29 , nr. 4 . - P. 1327-1330 . - doi : 10.1671/039.029.0407 .
  24. ↑ Zhou C.-F., Schoch RR Material nou al pterozaurului non-pterodactiloid Changchengopterus pani Lü, 2009 din Formația Tiaojishan din Jurassic târziu din Liaoningul de vest  //  Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie–Abhandlungen. - 2011. - Vol. 260 , nr. 3 . - P. 265-275 . - doi : 10.1127/0077-7749/2011/0131 .
  25. ↑ Wang X.-L., Kellner AWA, Jiang S.-X., Cheng X., Meng X., Rodrigues T. Noi pterozauri cu coadă lungă (Wukongopteridae) din vestul Liaoningului, China  //  Anais da Academia Brasileira de Ciências . - 2010. - Vol. 82 , nr. 4 . - P. 1046-1062 . - doi : 10.1590/s0001-37652010000400024 .
  26. ↑ 1 2 Unwin DM, Bakhurina NN Sordes pilosus și natura aparatului de zbor pterozaurului   // Natura . - 1994. - Vol. 371 , nr. 6492 . - P. 62-64 . - doi : 10.1038/371062a0 .
  27. ↑ Wang X., Zhou Z., Zhang F., Xu X. Un pterozaur ramforhynchoid aproape complet articulat, cu membrane ale aripilor și „pări” excepțional de bine conservate din Mongolia Interioară, nord-estul Chinei  //  Chinese Science Bulletin. - 2002. - Februarie ( vol. 47 ). — P. 3 . - doi : 10.1360/02tb9054 .
  28. ↑ Frey E., Tischlinger H., Buchy M.-C., Martill DM Noi specimene de Pterosauria (Reptilia) cu părți moi cu implicații pentru anatomia și locomoția pterosaurianelor  //  Geological Society, London, Special Publications. - 2003. - Vol. 217 . - P. 233-266 . - doi : 10.1144/GSL.SP.2003.217.01.14 .
  29. ↑ Dyke GJ, Nudds RL, Rayner JM Disparitatea membrelor și forma aripilor la pterozauri   // J. Evol . Biol.. - 2006. - Vol. 19 , nr. 4 .
  30. ↑ 1 2 3 4 Witton MP, Naish D. O reevaluare a morfologiei și paleoecologiei funcționale a pterozaurului azhdarhid  //  PLoS ONE. - 2008. - Vol. 3 , nr. 5 . —P.e2271 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0002271 .
  31. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Unvin D. Pterozaurii: din timp profund . - New York: Pi Press, 2006. - P.  246 . — ISBN 0-13-146308-X .
  32. ↑ 1 2 Frey E., Martill DM Conservarea țesuturilor moi într-un specimen de Pterodactylus kochi (Wagner) din Jurasicul superior al Germaniei  //  Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. - 1998. - Vol. 210 . - P. 421-441 .
  33. ↑ Czerkas SA, Ji Q. A new rhamforhynchoid with a headcrest and complex tegumentary structures // Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight / Czerkas SJ (Ed.). - Blanding, Utah: The Dinosaur Museum, 2002. - P. 15-41. — ISBN 1-932075-01-1 .
  34. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Witton M. Pterozauri: Istorie Naturală, Evoluție, Anatomie. - Princeton University Press, 2013. - P. 51. - ISBN 978-0691150611 .
  35. ↑ Alibardi L., Knapp LW, Sawyer RH Localizarea beta-keratinei în dezvoltarea solzilor și penelor de aligator în relație cu dezvoltarea și evoluția penelor  //  Journal of submicroscopic cytology and pathology. - 2006. - Vol. 38 , nr. 2-3 . - P. 175-192 .
  36. ↑ Benton, Michael J.; Xu, Xing; Orr, Patrick J.; Kaye, Thomas G.; Pittman, Michael; Kearns, Stuart L.; McNamara, Maria E.; Jiang, Baoyu; Yang, Zixiao. Structuri integrale de pterozauri cu ramificații complexe asemănătoare penelor  //  Nature Ecology & Evolution. - 2018. - Vol. 3 , nr. 1 . - P. 24-30 . - doi : 10.1038/s41559-018-0728-7 .
  37. ↑ Pterozaurii aveau patru tipuri de pene,  arată un nou studiu . Sci-News.com (18 decembrie 2018). Preluat la 12 august 2020. Arhivat din original la 11 septembrie 2020.
  38. ↑ Collini CA Sur quelques Zoolithes du Cabinet d'Histoire naturelle de SASE Palatine & de Bavière, à Mannheim  (franceză)  // Acta Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica. - 1784. - P. 58-103 (1 placă) .
  39. ↑ Wagler J. Natürliches System der Amphibien. - München, 1830. - S. 1-354.
  40. ↑ Cuvier G. Extrait d'un ouvrage sur les espèces deupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l'intérieur de la terre  (franceză)  // Journal de Physique, de Chimie et d'Histoire Naturelle. - 1801. - Vol. 52 . - P. 253-267 .
  41. ↑ 1 2 Pterodactilii erau prea grei pentru a zbura, susțin oamenii de știință . Telegraful . Consultat la 11 noiembrie 2017. Arhivat din original la 3 decembrie 2017.
  42. ↑ Templin R., Chatterjee S. Postura, locomoția și paleoecologia pterozaurilor . - Boulder, Colorado: Geological Society of America, 2004. - P.  60 . — ISBN 0-8137-2376-0 .
  43. ↑ Darren Naish. Pterozaurii respirau în mod asemănător unei păsări și aveau saci de aer gonflabili în aripi . bloguri științifice . Consultat la 11 noiembrie 2017. Arhivat din original pe 21 februarie 2009.
  44. ↑ 1 2 3 Witton M. De ce pterozaurii nu erau atât de înfricoșători până la urmă  . The Guardian . Guardian Media Group (11 august 2013). Consultat la 11 noiembrie 2017. Arhivat din original la 1 decembrie 2017.
  45. ↑ 1 2 Hecht J. Au urcat pterozaurii giganți în sus ca liliecii vampiri? . New Scientist (15 noiembrie 2010). Consultat la 11 noiembrie 2017. Arhivat din original la 1 decembrie 2017.
  46. ↑ Witton MP, Martill DM, Loveridge RF Clipping the Wings of Giant Pterosaurs: Comments on Wingspan Estimations and Diversity  //  Acta Geoscientica Sinica. - 2010. - Vol. 31 . - P. 79-81 .
  47. ↑ https://www.nature.com/articles/ncomms4567 Arhivat la 10 aprilie 2019 la Wayback Machine Figura 1 Anvergura aripilor pentru adulți pterozaur versus vârsta geologică în milioane de ani (Ma)
  48. ↑ Farmer CG, Sanders K. Flux de aer unidirecțional în plămânii aligatorilor   // Știință . - 2010. - Vol. 327 , nr. 5963 . - P. 338-340 . - doi : 10.1126/science.1180219 .
  49. ↑ Geist N., Hillenius W., Frey E., Jones T., Elgin R. Breathing in a box: Constraints on pulmonar ventilation in giant pterozaurs  //  The Anatomical Record. - 2014. - Vol. 297 , nr. 12 . - P. 2233-2253 . - doi : 10.1002/ar.22839 .
  50. ↑ Kurepina M. M., Vokken G. G. § 33. Partea stem a creierului // Anatomia umană: Manual pentru facultățile biologice ale institutelor pedagogice \\ Ediția a patra, revizuită . - M . : Educaţie, 1979. - 304 p.
  51. ↑ Hopson JA Relative Brain Size and Behavior in Archosaurian Reptiles  //  Annual Review of Ecology and Systematics. - 1977. - Vol. 8 . - P. 429-448 .
  52. ↑ Anthes E. Coldblooded nu înseamnă prost  . http://www.nytimes.com . The New York Times . Consultat la 12 noiembrie 2017. Arhivat din original la 1 noiembrie 2017.
  53. ↑ Padian K. A Functional Analysis of Flying and Walking in Pterozaurs   // Paleobiology . - 1983. - Vol. 9 , nr. 3 . - P. 218-239 .
  54. ↑ Padian K. Pterozaur Stance and Gait and the Interpretation of Trackways   // Ichnos . - 2003. - Vol. 10 , nr. 2-4 . - P. 115-126 . - doi : 10.1080/10420940390255501 .
  55. ↑ Hwang K., Huh M., Lockley MG, Unwin DM, Wright JL Noi urme de pterozaur (Pteraichnidae) din Formația Uhangri Cretacic târziu, sud-vestul Coreei  //  Geological Magazine. - 2002. - Vol. 139 , nr. 4 . - P. 421-435 . - doi : 10.1017/S0016756802006647 .
  56. ↑ 1 2 3 4 Witton M. Au fost pterozaurii timpurii locomotori terestre inepți?  (engleză)  // PeerJ. - 2015. - 16 iunie ( vol. 3 ). — P. e1018 . - doi : 10.7717/peerj.1018 .
  57. ↑ Unwin D. Urmele pterozaurilor și capacitatea terestră a pterozaurilor   // Lethaia . - 1997. - Vol. 29 , nr. 4 . - P. 373-386 . - doi : 10.1111/j.1502-3931.1996.tb01673.x .
  58. ↑ Bennett, SC Un al doilea exemplar de pterozaur Anurognathus ammoni  //  Paläontologische Zeitschrift. - 2007. - Vol. 81 , nr. 4 . - P. 376-398 . - doi : 10.1007/bf02990250 .
  59. ↑ Padian K. Pterozaurul din Jurassic timpuriu Dorygnathus banthensis (Theodori, 1830) și Pterozaurul din Jurassic timpuriu Campylognathoides Strand, 1928. - Wiley-Blackwell, 2009. - P. 105. - 108 p. — ISBN 978-1-4051-9224-8 .
  60. ↑ Tatarinov, 2009 , p. 179.
  61. ↑ Andres B., Clark JM, Xing X. Un nou pterozaur rhamforhynchid din Jurasicul superior din Xinjiang, China, și relațiile filogenetice ale pterozaurilor bazale  //  Journal of Vertebrate Paleontology . - 2010. - Vol. 30 , nr. 1 . - P. 163-187 . - doi : 10.1080/02724630903409220 .
  62. ↑ Lü J., Xu L., Chang H., Zhang X. Un nou pterozaur darwinopterid din Jurasicul mijlociu din vestul Liaoningului, nord-estul Chinei și implicațiile sale ecologice   // Acta Geologica Sinica - Ediția în engleză . - 2011. - Vol. 85 , nr. 3 . - P. 507-514 . - doi : 10.1111/j.1755-6724.2011.00444.x .
  63. ↑ Wen-Hao Wu, Chang-Fu Zhou, Andres B. Pterozaurul fără dinți Jidapterus edentus (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea) din Jehol Biota Cretacicului timpuriu și implicațiile sale paleoecologice  //  PLoS ONE. - 2017. - Vol. 12 , nr. 9 . — P.e0185486 . - doi : 10.1371/journal.pone.0185486 .
  64. ↑ The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals / D. Palmer. - Londra: Marshall Editions, 1999. - P. 105. - ISBN 1-84028-152-9 .
  65. ↑ Witton MP, Naish D. Azhdarchid pterozauri: imitații de pelicani care traulează în apă sau „pândători terestre”?  (engleză)  // Acta Paleontologica Polonica. - 2015. - Vol. 60 , nr. 3 . - doi : 10.4202/app.00005.2013 .
  66. ↑ Naish D., Witton MP Neck biomechanics indică faptul că pterozaurii azhdarhide giganți transilvăneni erau prădători cu gât scurt  //  PeerJ.. - 2017. - Vol. 5 . —P.e2908 . _ - doi : 10.7717/peerj.2908 .
  67. ↑ Martill DM, Ibrahim N. O modificare neobișnuită a fălcilor în cf. Alanqa , un pterozaur azhdarhid din mijlocul Cretacicului din paturile Kem Kem din Maroc  //  Cercetare cretacică. - 2015. - Vol. 53 . - P. 59-67 . - doi : 10.1016/j.cretres.2014.11.001 .
  68. ↑ Lü J., Unwin DM, Xu L., Zhang X. Un nou pterozaur azhdarchoid din Cretacicul inferior al Chinei și implicațiile sale pentru filogenia și evoluția pterozaurilor   // Naturwissenschaften . - 2008. - Vol. 95 . - P. 891-897 . - doi : 10.1007/s00114-008-0397-5 .
  69. ↑ Buffetaut E., Martill D., Escuillié F. Pterosaurs ca parte a unei diete spinosauri   // Nature . - 2004. - Vol. 430 , nr. 6995 . — P. 33 . - doi : 10.1038/430033a .
  70. ↑ Ji Q., ​​​​Ji SA, Cheng YN și colab. Paleontologie: ou de pterozaur cu coajă piele  (engleză)  // Natură. - 2004. - Decembrie ( vol. 432 , nr. 7017 ). — P. 572 . - doi : 10.1038/432572a .  (link indisponibil)
  71. ↑ Lü J., Unwin DM, Deeming DC, Jin X., Liu Y., Ji Q. An egg-adult association, gender, and reproduction in pterozaurs   // Science . - 2011. - Vol. 331 , nr. 6015 . - P. 321-324 . - doi : 10.1126/science.1197323 .
  72. ↑ Wang X. Pterozaurii conservați tridimensional și dimorfi sexuali și ouăle lor din China  //  Current Biology. - 2014. - Vol. 24 , nr. 12 . - P. 1323-1330 . - doi : 10.1016/j.cub.2014.04.054 .
  73. ↑ Dezvoltarea prenatală la pterozauri și implicațiile sale asupra capacității lor locomotorii postnatale Arhivat 16 iunie 2019 la Wayback Machine , 2019
  74. ^ Grellet- Tinner G., Wroe S., Thompson MB, Ji Q. A note on pterozaur nesting behavior  //  Historical Biology. - 2007. - Vol. 19 , nr. 4 . - P. 273-277 . - doi : 10.1080/08912960701189800 .
  75. ↑ Wang X., Kellner AWA și colab. Coaja de ou și histologia oferă o perspectivă asupra istoriei vieții unui pterozaur cu două ovare funcționale  //  Anais da Academia Brasileira de Ciências. - 2015. - Vol. 87 , nr. 3 . - P. 1599-1609 . - doi : 10.1590/0001-3765201520150364 .
  76. ↑ Wang X., Zhou Z. Paleontology: pterozaur embryon from the Early Cretaceous   // Nature . - 2004. - iunie ( vol. 429 , nr. 6992 ). — P. 621 . - doi : 10.1038/429621a .
  77. ↑ 1 2 3 Bennett SC Un studiu statistic al Rhamphorhynchus din calcarul Solnhofen din Germania: Clasele anuale ale unei singure specii mari  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1995. - Vol. 69 . - P. 569-580 .
  78. ↑ 1 2 Prondvai E., Stein K., Ősi A., Sander MP Life History of Rhamphorhynchus Infered from Bone Histology and the Diversity of Pterosaurian Growth Strategies  //  PLoS ONE. - 2012. - Vol. 7 , nr. 2 . — P.e31392 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031392 .
  79. ↑ Naish D., Witton MP, Martin-Silverstone E. Powered flight in hatchling pterozaurs: dovezi din forma aripilor și rezistența osului  //  Scientific Reports. - 2021. - Vol. 11 , nr. 13130 . - doi : 10.1038/s41598-021-92499-z .
  80. ↑ Schmitz L., Motani, R. Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology   // Science . - 2011. - Vol. 332 , nr. 6030 . - P. 705-708 . - doi : 10.1126/science.1200043 .
  81. ^ Irmis RB, Nesbitt SJ, Padian K., Smith ND, Turner AH, Woody D., Downs A. A Late Triassic Dinosauromorph Assemblage din New Mexico și Rise of Dinosaurs   // Science . - 2007. - Vol. 317 , nr. 5836 . - P. 358-361 . - doi : 10.1126/science.1143325 .
  82. ↑ 1 2 Hone DWE, Benton MJ O evaluare a relațiilor filogenetice dintre pterozauri și reptilele archosauromorfe  //  Journal of Systematic Paleontology. - 2007. - Vol. 5 , nr. 4 . - P. 465-469 . - doi : 10.1017/S1477201907002064 .
  83. ↑ Nesbit S. Evoluția timpurie a archosaurilor: relații și originea cladelor majore  //  Buletinul Muzeului American de Istorie Naturală. - 2011. - Vol. 352 . - P. 1-292 . - doi : 10.1206/352.1 .
  84. ↑ Kellner A.W. Filogenia pterozaurilor și comentarii asupra istoriei evolutive a grupului  //  Societatea Geologică, Londra, Publicații Speciale. - 2003. - Vol. 217 , nr. 1 . - P. 105-137 . - doi : 10.1144/gsl.sp.2003.217.01.10 .
  85. ^ Nesbitt SJ, Desojo JB, Irmis RB Anatomy , Phylogeny and Paleobiology of Early Archosaurs and Their Kin. - Societatea Geologică din Londra, 2013. - ISBN 1-862393-61-3 .
  86. ↑ Padian K. Pterosauromorpha // The Encyclopedia of Dinosaurs . - Presa Academică, 1997. - P.  617 -618. — ISBN 0-122268-10-5 .
  87. ↑ Lü J., Unwin DM, Xu L., Zhang X. Un nou pterozaur azhdarchoid din Cretacicul inferior al Chinei și implicațiile sale pentru filogenia și evoluția pterozaurilor   // Naturwissenschaften . - 2008. - Vol. 95 , nr. 9 . - P. 891-897 . - doi : 10.1007/s00114-008-0397-5 .
  88. ↑ 1 2 Andres B., Myers TS Lone Star Pterosaurs  //  Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. - 2013. - Vol. 103 , nr. 3-4 . — P. 1 . - doi : 10.1017/S1755691013000303 .
  89. ↑ Slack KE, Jones CM, Ando T. și colab. Fosilele timpurii de pinguini, plus genomul mitocondrial, calibrează evoluția aviară  (engleză)  // Mol. Biol. Evol.. - 2006. - Iunie ( vol. 23 , nr. 6 ). - P. 1144-1155 . - doi : 10.1093/molbev/msj124 .
  90. ↑ Butler R., Barrett PM, Nowbath S., Upchurch P. Estimarea efectelor prejudecăților de eșantionare asupra tiparelor diversității pterozaurilor: implicații pentru ipotezele de înlocuire competitivă a păsărilor/pterozaurilor   // Paleobiology . - 2009. - Vol. 35 , nr. 3 . - P. 432-446 . - doi : 10.1666/0094-8373-35.3.432 .
  91. ^ Agnolin FL, Varricchio D. Systematic reinterpretation of Piksi barbarulna Varricchio, 2002 from the Two Medicine Formation (Upper Cretaceous) of Western USA (Montana) as a pterozaur rather than a bird   // Geodiversitas . - 2012. - Vol. 34 , nr. 4 . - P. 883-894 . - doi : 10.5252/g2012n4a10 .
  92. ↑ 1 2 Martin-Silverstone E., Witton MP, Arbor VM, Currie PJ Un mic pterozaur azhdarchoid din ultimul Cretacic, epoca giganților zburători  //  Royal Society Open Science. - 2016. - August. doi : 10.1098 / rsos.160333 .
  93. ↑ Prondvai E., Bodor ER, Ösi A. Does morphology reflect osteohistology-based onttogeny? Un studiu de caz al simfizelor maxilarului de pterozaur din Cretacicul târziu din Ungaria dezvăluie diversitatea taxonomică ascunsă   // Paleobiology . - 2014. - Vol. 40 , nr. 2 . - P. 288-321 . - doi : 10.1666/13030 .
  94. ↑ Haluza AY, Apesteguía S. Rămășițe de pterozaur (Archosauria, Ornithodira) din Cretacicul târziu timpuriu al „La Buitrera”, Río Negro, Argentina  //  XXIII Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados. — 2007.
  95. ↑ 1 2 3 Hone David. Pterozaurii în cultura populară . pterozaur.net . Data accesului: 18 noiembrie 2017. Arhivat din original la 1 noiembrie 2017.
  96. ↑ Frey E., Martill D., Buchy M. Un nou ornitocheirid cu creastă din Cretacicul Inferior din nord-estul Braziliei și moartea neobișnuită a unui pterozaur neobișnuit // Evoluția și Paleobiologia pterozaurilor. Geological Society Special Publication / Buffetaut E., Mazin J.-M.. - Londra, 2003. - Vol. 217. - P. 56-63. — ISBN 1-86239-143-2 .
  97. ↑ Darren Naish. Mituri și concepții greșite  . pterozaur.net . Consultat la 18 noiembrie 2017. Arhivat din original la 22 octombrie 2017.

Literatură

Link -uri