Confuciusornis

†  Confuciusornis

Reconstituirea aspectului exterior

specimen fosil
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiComoară:SauropsideClasă:PăsăriComoară:PygostyliaEchipă:†  Confuciusornithiformes Hou și colab. , 1995Familie:†  ConfuciusornitideleGen:†  Confuciusornis
Denumire științifică internațională
Confuciusornis Hou et al. , 1995
Sinonime
  • Jinzhouornis Hou și colab. , 2002
feluri
  • Confuciusornis dui Hou et al. , 1999
  • Confuciusornis feducciai Zhang et al. , 2009
  • Confuciusornis sanctus Hou et al. , 1995 tippus
  • Confuciusornis jianchangensis Li et al. , 2010

Confuciusornis [1] ( lat.  Confuciusornis , din lat.  Confucius - o formă latinizată a numelui Confucius și greacă ὄρνις - o pasăre) este un gen de aviare fosile primitive ( păsări în sens larg) din Cretacicul inferior al Chinei , care a trăit acum 125-120 de milioane de ani. Ca și păsările moderne, ciocul lui Confuciusornis era lipsit de dinți, dar rudele mai apropiate ale păsărilor moderne - Hesperornis și Ichthyornis - aveau dinți , ceea ce indică o pierdere independentă a dinților la Confuciusornis. Oricum, este cea mai timpurie pasăre cunoscută care are un cioc [2] . Numit după filozoful chinez Confucius (551-479 î.Hr.). Confuciusornis este una dintre cele mai numeroase vertebrate găsite în formațiunea geologică Yixian (Yixian); au fost găsite câteva sute de exemplare complet articulate [3] .

Istoria studiului

În noiembrie 1993, paleontologii chinezi Hou Lianhai și Hu Yoaming de la Institutul de Paleontologie și Paleoantropologie a Vertebratelor (abreviat IVPP) l-au vizitat pe colecționarul de fosile Zhang He la casa sa din Jinzhou , unde le-a arătat paleontologilor un exemplar dintr-o pasăre fosilă pe care o cumpărase de la. o piata locala de vechituri . În decembrie același an, L. Hou a aflat despre al doilea exemplar, care a fost descoperit de fermierul Yang Yushan. Ambele exemplare ale păsării fosile provin din aceeași localitate din satul Shangyuan ( Beipiao ) [4] [5] . În 1995, L. Hou și colegii au descris oficial aceste două exemplare, precum și un al treilea, ca exemplare tip ale unui nou gen ( Confuciusornis ) și ale unei specii de păsări fosile , Confuciusornis sanctus . Primul exemplar de Confuciusornis obținut de oamenii de știință a fost desemnat ca holotip și catalogat sub numărul IVPP V10918; acest tip de specimen include un schelet fragmentar cu un craniu și un membru anterior fragmentar . Al doilea specimen obținut, desemnat paratip (IVPP V10895), include un pelvis complet și un membru posterior. Un alt paratip descoperit (IVPP V10919-10925) include un membru posterior fragmentar și amprente de pene pe ambele părți ale tibiei [6] . S-a observat curând că cele două paratipuri includeau doar oase lipsă din holotip, plasând paratipurile în specia C. sanctus este în dubiu [7] . Doar descoperirea multor exemplare bine conservate la scurt timp după aceea a confirmat că paratipurile și holotipurile menționate mai sus reprezintă într-adevăr o singură specie [8] :16 .

Specii și sinonime

Din moment ce C a fost descris . sanctus , încă cinci specii au fost identificate și descrise oficial. Ca și în cazul multor alte genuri fosile, speciile individuale sunt greu de identificat, deoarece diferențele dintre specii sunt adesea dificil de distins de variațiile intraspecifice [9] :50 . În cazul lui Confuciusornis , singura specie general acceptată este specia tip C. sanctus .

Alte caracteristici distinctive ale speciei sunt furca în formă de V , sternul lat și ischionul , care a fost mult timp comparat cu pubisul [14] . În 2011, Jesús Marugán-Lobón și colegii săi au declarat că stabilirea C . feducciai ca specie separată este discutabilă; în ciuda faptului că în humerusul stâng holotipul C. feducciai , foramenul caracteristic genului Confuciusornis a fost absent ; era clar prezent în humerusul drept al acestui tip de exemplar. În plus, analiza statistică a arătat că eșantioanele de C. feducciai pot fi indivizi C . sanctus care au suferit variabilitate. În acest sens, autorii studiului au sugerat că C. feducciai este un sinonim pentru juniori pentru C. sanctus [13] .

În 2002, L. Hou a descris genul Jinzhouornis , cu toate acestea, în 2018, Luis M. Chiappe , Wang și colegii săi au concluzionat că, pe baza morfometriei și inspecției specimenelor de Confuciusornis, acest gen ar trebui recunoscut ca un sinonim junior al genului. Confuciusornis [ 16] [17] .

Sistematică

Rezultatele analizei cladistice arată că Confuciusornis este una dintre cele mai primitive păsări pigostile . Craniul său a fost mai primitiv decât cel al lui Archaeopteryx , dar este cea mai veche pasăre cunoscută care și-a pierdut coada lungă de reptilină , în loc de care vertebrele cozii fuzionează pentru a forma un pigostyle scurt [18] . Un studiu controversat susține că Confuciusornis ar fi putut fi mai înrudit cu Microraptors și alte dromaeosauride decât cu Archaeopteryx, dar metodele științifice ale acestui studiu au fost criticate pe motive metodologice [19] .

Cladograma conform Xu et al., 2011 [20] :

Interpretarea standard actuală a poziției filogenetice a lui Confuciusornis poate fi reflectată în următoarea cladogramă:

O rudă apropiată a lui Confuciusornis, Changchengornis hengdaoziensis , a trăit și el în formațiunea geologică Yixian. Asemenea lui Confuciusornis, coada lui Changchengornis purta o pereche de pene de coadă alungite similare cu cele ale unor păsări enanciornis mai avansate . Penele cozii adevărate, mobile, dispuse într-un „evantai”, au apărut doar la reprezentanții cladei Euornithes și, posibil, au apărut independent la pasărea enanciornis Shanweiniao [21] [22] .

Descriere

Dimensiuni

Confuciusornis era cam de mărimea unui porumbel modern ; lungimea sa era de 50 cm [ 23] (din care aproximativ 30 cm erau ocupați de pene ale cozii) , era de 70 cm.kgce anvergura aripilorîn timp [25] . C. _ feducciai a fost cea mai mare specie de Confuciusornis: exemplarele acestei specii sunt cu aproximativ 30% mai lungi decât exemplarele medii de C. sanctus [26] .

Caracteristici distinctive

Fosilele lui Confuciusornis demonstrează că avea un humerus neobișnuit de mare. Sternul era relativ mare și avea o chilă joasă care se ridica spre capătul caudal (posterior). Omoplatul era fuzionat imobil cu coracoid și putea servi drept suport pentru atașarea mușchilor de zbor . Articulația umărului a fost întoarsă lateral și nu ușor în sus, ca la păsările moderne; acest lucru indică faptul că Confuciusornis nu a putut să-și ridice aripile sus peste spate . Ca și Archaeopteryx, Confuciusornis era incapabil să bată zborul (Phil Senter, 2006), cu toate acestea, structura particulară a brâului scapular indică faptul că ar putea folosi o altă tehnică de zbor care nu este caracteristică păsărilor moderne .

Confuciusornis a avut o serie de trăsături mai avansate decât Archaeopteryx: de exemplu, scheletul său de coadă a fost scurtat și a fost dezvoltat un pigostyle (un os format din vertebrele coadei fuzionate scurtate), dar, în același timp, multe caracteristici structurale ale acestei păsări au fost mai primitive. decât cele ale păsărilor moderne: are gheare conservate pe degetele aripilor, o structură primitivă a părții occipitale a craniului și un stern relativ mic [27] .

Pene și țesături moi

Penele de pe aripile lui Confuciusornis erau lungi, asemănătoare ca structură și aranjare cu cele ale păsărilor moderne. Penele de zbor de ordinul I ale unui exemplar cu o greutate de 500 g ajung la 20,7 cm lungime. Cele mai lungi cinci pene de zbor de ordinul 1 ale lui Confuciusornis erau de 3,5 ori mai lungi decât mâna și relativ mai lungi decât la toate păsările moderne, dar, în același timp, penele de zbor de ordinul 2 de pe antebraț erau relativ scurte [24] . Penele exterioare de ordinul 1 erau mult mai scurte decât penele exterioare de ordinul 2, formând o aripă relativ rotunjită, lată. Forma aripii lui Confuciusornis nu semăna cu orice formă de aripă printre păsările moderne [28] . Penele de zbor de ordinul I au fost asimetrice în diferite grade , în special penele de zbor extreme [8] . Nu se știe dacă Confuciusornis avea pene de zbor de ordinul 3. La unele exemplare, în stare fosilă, s-au păstrat acoperitoare și pene de contur [8] .

Spre deosebire de unele păsări mai avansate, lui Confuciusornis îi lipsea o aripioară ( latina alula ). La păsările moderne, aripa este formată din pene atașate de prima cifră a aripii, dar la Confuciusornis acest deget nu era acoperit cu pene și avea o gheară, iar toate cele trei cifre ale aripii nu au crescut împreună [8] . Potrivit lui Dieter Stefan Peters, a treia cifră a aripii Confuciusornis ar putea forma un analog de aripioare pe partea dorsală a aripii, funcționând ca o șipcă Kruger [29] . În ciuda penelor de zbor relativ avansate și lungi, antebrațele exemplarelor de Confuciusornis nu au nicio dovadă a papilelor ulnare și a punctelor osoase de atașare a penelor [8] .  

Multe exemplare în stare fosilă au păstrat o pereche de pene de coadă înguste, ca o panglică, cu un evantai scurt la capăt, care erau mai lungi decât întregul corp al lui Confuciusornis. La păsările moderne, bazele penelor de coadă sunt atașate de pigostil într-un „evantai”, în timp ce la Confuciusornis, bazele penelor neaerodinamice au fost atașate de pigostil, care nu au analogi în structură printre păsările moderne [8] . Aceste pene au fost aranjate într-un mod foarte primitiv: spre deosebire de cele ale păsărilor vii, penele de coadă ale lui Confuciusornis nu erau formate dintr-un ax și barbe pe cea mai mare parte a lungimii lor. Mai degrabă, pe cea mai mare parte a lungimii lor, aceste pene au fost un strat asemănător unei panglici, de aproximativ șase milimetri lățime. Abia în ultimul sfert de pene, spre vârful rotunjit, acestea s-au diferențiat într-un ax central cu ghimpe care se întrepătrund. Totuși, unele exemplare de Confuciusornis nu au astfel de pene alungite ale cozii, posibil din cauza dimorfismului sexual (vezi secțiunea „Paleobiologie”, și anume „Penele cozii”).

Fluorescența cu laser a două mostre de Confuciusornis a relevat alte caracteristici structurale ale țesuturilor moi ale animalului . Ca și păsările moderne, propatagium ( în engleză  propatagium ) lui Confuciusornis era mare, probabil relativ gros și situat între umăr și încheietura mâinii ; mărimea postpatagiumului ( ing.  postpatagium ) era, de asemenea, asemănătoare cu cea a păsărilor vii. Solzii de plasă ( ing.  solzi reticulat ) acopereau partea ventrală (inferioară) a piciorului , în timp ce falangele și metatarsienele susțineau pernuțe mari cărnoase , dar, în același timp, plăcuțele interdigitale erau fie mici, fie complet absente [28] .

Culoarea penajului

La începutul anului 2010, în timp ce studia fosilele Confuciusornis cu un microscop electronic , o echipă condusă de Zhang Fucheng a descoperit melanozomi în fosila IVPP V13171. Autorii studiului au raportat prezența a două tipuri de melanozomi: eumelanosomi ( eumelanozomi ) și feomelanozomi ( feomelanozomi ). Prezența datelor despre melanozomi indică faptul că penajul lui Confuciusornis ar putea combina nuanțe de gri , roșu / maro și negru , adică Confuciusornis ar putea să semene cu o culoare a cintezei . Dacă rezultatele studiului au fost corecte, atunci aceasta a fost prima dată când feomelanozomii au fost conservați în fosilele păsărilor timpurii [30] . Cu toate acestea, al doilea grup de oameni de știință nu a putut detecta urmele înregistrate de feomelanozomi. O reexaminare a specimenului în 2011 a relevat o corelație între prezența anumitor metale , cum ar fi cuprul , și melaninele conservate . Având în vedere combinația de impresii fosilizate de melanozomi și prezența metalului în pene, o a doua echipă de oameni de știință a reconstruit un Confuciusornis cu pene închise la culoare și pene închise ale aripilor, dar nu a găsit nici melanozom, nici metal în majoritatea penelor aripilor. Oamenii de știință au sugerat că penele de pe aripile lui Confuciusornis erau albe sau ar fi putut fi colorate cu pigmenți carotenoizi (de la galben la negru-maro). Potrivit autorilor studiului, penele lungi ale cozii ale lui Confuciusornis erau de asemenea închise la culoare pe toată lungimea [31] .

Un studiu din 2018 al specimenului CUGB P1401 a arătat pete mari pe aripile, gâtul și greabănul lui Confuciusornis [32] .

Paleobiologie

Tampoane mari, cărnoase ale degetelor de la picioare, plăcuțe interdigitale mici, prezența doar solzilor reticulati pe  partea ventrală (inferioară) a piciorului (care mărește flexibilitatea) și ghearele curbe și prensile ale piciorului Confuciusornis sunt toate caracteristice arboricole moderne păsări, pe baza cărora se poate presupune că Confuciusornis a dus un stil de viață arboricol [28] .

O comparație între inelul sclerotic ( lat.  anulus ossicularis sclerae ), care permite ochiului să mențină o formă constantă , cu cea a păsărilor și reptilelor moderne, arată că Confuciusornis ar fi putut fi diurn [33] .

Zbor

Confuciusornis este considerat în mod tradițional un excelent zburător, având în vedere aripile sale neobișnuit de lungi, cu pene foarte asimetrice. Alte adaptări pentru un zbor bun includ încheietura mâinii curbate, scheletul coadă scurtat, sternul osificat cu o carină centrală, un coracoid, o creastă deltopectorală mare , un antebraț puternic și un metacarpian mărit [34] . Chila și creasta deltopectorală mare (care contribuie la un transport aerian mai puternic ) la păsările moderne sunt adaptări pentru zborul flăcări, ceea ce indică faptul că Confuciusornis ar fi fost capabil să bată zborul. Cu toate acestea, din cauza incapacității de a roti aripile din spatele corpului, Confuciusornis poate avea o tehnică de zbor diferită, care nu este caracteristică păsărilor moderne, dar o chilă relativ mai mică decât cea a păsărilor vii indică faptul că Confuciusornis a fost probabil incapabil de zbor pentru mult timp. perioade de timp [28] .

Față de aceasta, au fost înaintate mai multe afirmații opuse despre fuga lui Confuciusornis. Prima problemă luată în considerare este realizarea unei traiecte de zbor abrupte datorită amplitudinii limitate a aripilor. În interpretarea lui Phil Senter (2006), poziția articulațiilor umărului lui Confuciusornis exclude posibilitatea baterii complete a aripilor. O afirmație mai puțin radicală este că, din cauza absenței unui stern cu chilă ( ing. stern chiul ) și a prezenței unui număr mare de acrocoracoizi ( ing  . acrocoracoids ), mușchiul pectoral mic al lui Confuciusornis nu a putut pune în mișcare Musculus supracoracoideus. , care ridica humerusul cu ajutorul unui tendon care trecea prin foramen triosseum . Acest lucru, alături de mobilitatea limitată în sus a aripilor, din cauza poziției speciale a articulațiilor umărului, ar fi îngreunat creșterea înălțimii în timpul zborului, cu alte cuvinte, Confuciusornis nu a putut zbura sus. În acest sens, unii oameni de știință au sugerat că Confuciusornis și-a folosit ghearele degetului mare pentru a se catara în trunchiurile copacilor . Larry Dean Martin a sugerat că Confuciusornis a fost capabil să-și îndrepte corpul pe un trunchi de copac aproape vertical, similar veverițelor moderne ( lat. Sciuridae ) [27] . Deși recunoaște că urcarea în copaci de către Confuciusornis era probabilă, Daniel Hembree a remarcat că crupa nu părea să fie ridicată mai mult de 25° de la șold atunci când pasărea era verticală, din cauza locației antitrohanterului la articulația șoldului [ 35] . Dieter S. Peters, la rândul său, a considerat că este puțin probabil ca Confuciusornis să se urce în trunchiurile copacilor, deoarece rotirea degetelor mari cu gheare ar extinde aripa lungă înainte, direct în calea ramurilor obstrucționate . Potrivit acestui cercetător, Confuciusornis putea să efectueze zborul flapping, însă s-a specializat în planuri [29] .     

A doua problemă este rezistența penelor. În 2010, Robert L. Nudds și Gareth J. Dyke au publicat un studiu în care au afirmat că atât Confuciusornis, cât și Archaeopteryx aveau arbore de pene de zbor prea subțiri și fragile pentru a rămâne rigide în timpul procesului de bătaie a aripilor necesar pentru zborul bateriei. . În plus, Nudds și Dyke au susținut că Confuciusornis s-a specializat în zborul planant , ceea ce se corelează cu adaptări neobișnuite observate în oasele antebrațului și, cel mai probabil, Confuciusornis și-a folosit aripile ca „ parașută ” - reducând viteza de cădere, în acest caz, dacă Confuciusornis a căzut dintr-un copac [24] . Cu toate acestea, Gregory Scott Paulnu a fost de acord cu acest studiu. El a susținut că Nudds și Dyke au supraestimat greutatea lui Confuciusornis și că estimări mai precise ale greutății ar sugera zborul floarea chiar și cu penele subțiri de pene de zbor. Nudds și Dyke au estimat greutatea lui Confuciusornis la 1,5 kg, în timp ce Paul a susținut că o estimare mai rezonabilă a masei corporale este de numai aproximativ 180 g. Paul a remarcat, de asemenea, că exemplarele de Confuciusornis apar de obicei ca agregate mari în sedimentele de pe fundul lacului , apoi ca resturi de fosile. dintre animalele care au efectuat un zbor planant, sunt extrem de rare în cantități mari în fundul rezervoarelor . Mai degrabă, acumulările de resturi fosile indică faptul că Confuciusornis în numeroase stoluri a traversat lacul - un mediu acvatic caracteristic animalelor capabile să bată zborul [25] . O serie de alți cercetători au pus sub semnul întrebării corectitudinea măsurătorilor penelor de zbor, afirmând că specimenele examinate de Nudds și Dyke aveau de fapt un diametru al arborelui penei de zbor de 2,1–2,3 mm (0,083–0,091 in ) mai degrabă decât 1,2 mm (0,047). in) după cum au raportat Nudds și Dyke [36] . La rândul lor, Nudds și Dyke au susținut că, în afară de aspectul masei corporale, un diametru atât de mare al arborilor penelor de zbor ar asigura în sine zborul flăcări, totuși au permis prezența a două specii de Confuciusornis în fosilă. material din China cu diferite diametre ale arborilor penelor de zbor [37] .

În 2016, Amanda R. Falk și colegii au argumentat pentru capacitățile bune de zbor ale lui Confuciusornis pe baza datelor de fluorescență laser de la două specimene care păstrează țesuturile moi. Autorii studiului au descoperit că, spre deosebire de susținerile lui Nudds și Dyke, arborele de pene ale lui Confuciusornis erau relativ robuste, cu un diametru maxim de peste 1,5 mm (0,059 inchi). Oamenii de știință au considerat că aripile mostrelor studiate sunt asemănătoare fie cu aripile păsărilor moderne care trăiesc în păduri dese , fie cu aripile păsărilor moderne specializate în zborul planant; Prima concluzie se corelează cu faptul că habitatul lui Cofuciusornis era dens acoperit de păduri [38] , și de aceea Confuciusornis necesita o manevrabilitate ridicată în timpul zborului. În plus, potrivit lui Falk și colegilor ei, un propatagium pronunțat ( ing.  propatagium ) ar oferi aripilor lui Confuciusornis o forță mare de ridicare , în timp ce un postpatagium mare ( ing.  postpatagium ) ar oferi o zonă mare de atașare. a penei de pene , care ar menține aripile la nivel în timpul zborului. Toate argumentele de mai sus împreună sugerează cu tărie că Confuciusornis era capabil de zbor mecanic (folosind mișcările aripilor), cel puțin pentru perioade scurte de timp [28] .

Penele cozii

Multe exemplare de Confuciusornis în stare fosilă au păstrat o pereche de pene lungi de coadă, asemănătoare ca lungime cu cele prezente la unele păsări ale paradisului moderne ( lat.  Paradisaeidae ) [39] . Specimenele lipsite de pene de coadă au păstrat pene de contur, astfel încât motivul absenței penelor de coadă nu este starea lor slabă de conservare [8] . În 1998, Larry Martin și colegii săi au declarat că penele cozii erau prezente la aproximativ 5-10% dintre exemplarele cunoscute la acea vreme [27] . O analiză statistică efectuată în 2011 de Jesús Marugán-Lobón și colegii săi a arătat că din 130 de eșantioane, 18% aveau pene de coadă, în timp ce 28% nu, dar, în același timp, restul de 54% au fost conservate insuficient pentru a determina absența. sau prezența acestor pene [13] . Semnificația biologică a acestui tipar a fost privită în mod ambiguu. Larry Martin și colegii săi au sugerat că modelul poate reflecta dimorfismul sexual, adică penele lungi ale cozii au fost prezente numai la masculi și au fost folosite în afișajele de împerechere [27] . Această interpretare a fost susținută de majoritatea studiilor ulterioare [40] . În 1999, Luis Chiappe și colegii au susținut că dimorfismul sexual nu este singura, ci cea mai rezonabilă, explicație pentru prezența/absența penelor cozii, observând că la păsările moderne, lungimea penelor variază adesea în funcție de sex [8] .

Controversa a apărut din observația că exemplarele cunoscute de Confuciusornis pot fi împărțite în grupuri mari și mici, totuși, având în vedere distribuția multimodală .nu are legătură cu prezența penelor cozii. În 2008, Luis Chiappe și colegii au susținut că această distribuție a dimensiunilor exemplarelor ar putea fi explicată printr-un mod de creștere „asemănător unui dinozaur” (vezi secțiunea Ontogenie) și că dimorfismul sexual este cea mai probabilă explicație pentru prezența/absența penelor de coadă. [16] . La rândul lor, Winfried Peters și Dieter Peters au susținut în 2009 că ambele sexe de Confuciusornis au probabil pene lungi de coadă, așa cum este cazul majorității păsărilor moderne cu pene de coadă la fel de lungi. Acești cercetători au afirmat că persoanele de unul dintre sexe ar putea avea dimensiuni corporale mai mari decât persoanele de sex opus. În plus, autorii studiului au concluzionat că distribuția multimodală a exemplarelor de Confuciusornis după mărime și prezența penelor de coadă îl face pe Confuciusornis asemănător cu fazanul de apă ( lat.  Hydrophasianus chirurgus ), o pasăre modernă la care femelele sunt mai mari decât masculii, și adulții de ambele sexe cresc în timpul sezonului de reproducere pene de coadă lungă. Totuși, Confuciusornis diferă de fazanul de apă prin aceea că penele de coadă sunt prezente la exemplarele de o mare varietate de dimensiuni, chiar și unele dintre cele mai mici. Potrivit lui Peters și Peters, acest fapt indică faptul că este posibil ca Confuciusornii să nu fi folosit pene de coadă în afișajele de împerechere [41] .

Mai multe ipoteze alternative au fost propuse de diverși autori pentru a explica absența frecventă a penelor de coadă. În 1999, Luis Chiappe și colegii au discutat despre posibilitatea ca exemplarele de Confuciusornis să fi murit în timpul unei naparliri - în momentul morții, își pierdeau penele lungi ale cozii. Deși nu s-a găsit nicio dovadă directă a napârlirii la păsările mezozoice , lipsa abraziunii penelor la exemplarele de Confuciusornis indică faptul că penajul lor a fost reînnoit periodic. Asemenea păsărilor moderne, masculii și femelele de Confuciusornis puteau naparli în diferite momente și, poate, de aceea, ambele exemplare cu pene de coadă și fără ele au fost prezente într-un grup de exemplare [8] . Winfried Peters și Dieter Peters, la rândul lor, au sugerat că Confuciusornis își aruncă penele cozii ca mijloc de apărare, similar unor păsări moderne. O astfel de pierdere a penelor cozii s-ar putea datora stresului cauzat de erupțiile vulcanice , care au îngropat niște Confuciusorni sub pământ [41] . La rândul lor, în 2011, Jesús Marugán-Lobón și colegii săi au declarat că ar trebui luată în considerare chiar și prezența a două specii de Confuciusornis: una cu pene lungi de coadă, cealaltă fără. Cu toate acestea, această posibilitate ar fi nefondată în prezent, întrucât nu au fost identificate alte diferențe morfologice între aceste două specii posibile [13] .

Reproducere

În 2010, Gary W. Kaiser a raportat un exemplar de Confuciusornis cu primul ou posibil din acest gen păstrat sub membrul posterior drept. Exemplarul în sine nu are pene lungi de coadă, ceea ce indică faptul că este posibil să fi fost o femelă în timpul vieții. Oul ar fi putut cădea din corp după moartea presupusei femele, deși este posibil ca oul să fi aparținut unei alte femele, și să fi fost accidental sub membrul posterior al scheletului menționat anterior. Oul găsit are formă rotundă și are un diametru de 17 mm, care este puțin mai mic decât diametrul craniului specimenului; potrivit lui Kaiser, oul ar trece cu siguranță prin canalul pelvin [comm. 1] Confuciusornis, care confirmă că oul aparține acestui gen [42] :244-245 [43] . La dinozaurii șopârlă , inclusiv la păsările mezozoice timpurii, pelvisul era închis, în timp ce lățimea canalului pelvin era relativ mică datorită conexiunii părților ventrale (inferioare) ale oaselor pubiene (așa-numita simfiză pubiană ), rezultând în o deschidere în formă de V, prin care erau depuse ouăle. La păsările vii, pelvisul este deja deschis (simfiza pubiană este absentă), în legătură cu care păsările moderne au câștigat capacitatea de a depune ouă relativ mari. În 2010, Gareth Dyke și Gary Kaiser au descoperit că coaja unui ou de Confuciusornis era mai puțin respirabilă decât ar fi de așteptat de la un ou de pasăre modern de aceeași dimensiune 43] . În cartea lor din 2016, Luis Chiappe și Meng Qinjin au susținut că deschiderea în formă de V a oaselor pubiene a unui specimen de Confuciusornis de dimensiuni mari ( DNHM- D 2454) indică diametrul maxim posibil al unui ou (care ar putea trece prin pelvinul păsării). canal) de 23 mm (0,91 inchi). Printre păsările moderne, ouăle relativ mai mari se găsesc de obicei la speciile ai căror pui nu pot supraviețui pentru o perioadă lungă de creștere fără îngrijirea părintească ( păsări de puiet ), în timp ce ouă relativ mai mici se găsesc de obicei la speciile ai căror pui se dezvoltă mai repede și devin independenți mai devreme ( păsări de puiet ). Deoarece oul descoperit de Confuciusornis este cu 30% mai mic decât s-ar fi așteptat de la un pui modern, este probabil ca Confuciusornis să fi fost puiet [9] . În 2018, Charles Deeming și Gerald Mayr au măsurat dimensiunea canalului pelvin al diferitelor păsări mezozoice timpurii, inclusiv Confuciusornis. Cercetătorii au ajuns la concluzia că ouăle erau mici în raport cu greutatea corporală pentru toate păsările mezozoice timpurii în general. În plus, acești cercetători au ajuns la concluzia că incubarea ouălor prezentată de majoritatea păsărilor moderne (ouăle pentru incubație) a fost fizic imposibilă pentru dinozaurii non-aviari și pentru păsările mezozoice timpurii, inclusiv Confuciusornis, deoarece aceste animale erau prea grele pentru ouăle lor relativ mici [44] . În 2010, Gary Kaiser a susținut că Confuciusornis probabil nu a cuibărit din crenguțe, iarbă , frunze , pene, puf , murdărie și materiale similare, în schimb, este posibil să fi cuibărit în cavitățile copacilor și că dimensiunea relativ mică a unui singur ou indică o dimensiune mare.zidarie [42] :246 . La rândul lor, David J. Varricchio și Frankie D. Jackson au susținut în 2016 că cuibărirea deasupra solului a apărut mult mai târziu în evoluția aviarilor și numai printre reprezentanții păsărilor cu coadă evantai , și că păsările mezozoice și-au îngropat ouăle în pământ - în întregime sau în parte, așa cum se observă în alte parave dispărute [45] .

Ontogenie

Dezvoltarea oricărei creaturi în ontogeneză se caracterizează printr-o creștere a greutății corporale, adică prezența creșterii - o trăsătură cantitativă caracterizată prin creșterea numărului de celule și acumularea de masă a formațiunilor intracelulare, dimensiuni liniare ale corpului. Creșterea animalelor dispărute poate fi reconstruită ținând cont de structura internă a osului. Primul studiu de acest fel pe un os Confuciusornis a fost realizat în 1998 de către Fucheng Zhang și colegii săi, care au examinat o secțiune transversală a unui femur folosind microscopia electronică cu scanare . Potrivit autorilor studiului, femurul era bine vascularizat (conținea multe vase de sânge ) și prezenta doar o singură linie de întârziere a creșterii., în legătură cu care oamenii de știință au ajuns la concluzia că creșterea lui Confuciusornis a fost rapidă și continuă, ca la păsările moderne, și că Confuciusornis era cu sânge cald [46] . Zhang și colegii lor și-au confirmat descoperirile într-o lucrare ulterioară, afirmând că structura internă a femurului Confuciusornis este diferită de cea a aligatorilor moderni ( lat.  Alligatoridae ) și este similară cu cea a dinozaurului Beipiaosaurus , non-aviar, cu pene [47] . Cu toate acestea, acești cercetători au sugerat că la Confuciusornis și păsările moderne, adevărata homoiotermie a apărut independent, adică nu a fost prezentă la cel mai apropiat strămoș comun al tuturor avialelor [46] . Această ipoteză este în concordanță cu lucrările anterioare ale lui Anusuya Chinsamy și ale colegilor care au descris linii distincte de creștere lentă și vascularizare osoasă scăzută la alte păsări mezozoice. Potrivit acestor cercetători, creșterea lentă a păsărilor mezozoice indică rata lor metabolică relativ scăzută (comparativ cu păsările moderne) . Autorii studiului au concluzionat că adevărata homoiotermie a apărut târziu în descendența evolutivă a aviarilor care a condus la păsările moderne [48] . Cu toate acestea, această afirmație a fost contestată de studiile ulterioare, care au indicat că creșterea lentă a oaselor nu a indicat a priori o rată metabolică scăzută a animalului, iar în cazul păsărilor mezozoice, ratele lor de creștere relativ lente s-au datorat mai degrabă unei scăderi evolutive a mărimea corpului, care caracterizează evoluția timpurie a aviarilor [49] [50] . La rândul lor, în 2003, Armand de Ricqlès și colegii săi au efectuat o examinare histologică mai detaliată bazată pe optzeci de secțiuni subțiri de os prelevate dintr-un exemplar de Confuciusornis care ajunsese la pubertate în momentul morții . Acest studiu a confirmat rata mare de creștere a lui Confuciusornis propusă de Fucheng Zhang și colegii săi. Potrivit lui Armand de Ricqlès și colegii săi, țesutul osos fibrolamelar cu creștere rapidă al lui Confuciusornis este similar cu cel al dinozaurilor non-aviari, iar individul selectat pentru studiu a atins probabil dimensiunea adultului mult mai devreme de 20 de săptămâni. Autorii studiului au concluzionat că dimensiunea mică a corpului lui Confuciusornis a fost realizată nu prin scurtarea întregii faze de creștere, ci prin scurtarea fazei de creștere rapidă. Rata de creștere estimată pentru Confuciusornis este încă mai mică decât caracteristica de creștere extrem de rapidă a păsărilor moderne (6-8 săptămâni), sugerând că rata de creștere a păsărilor cu coadă evantai este o apomorfie [50] .

În 2008, Luis Chiappe și colegii săi au efectuat o analiză statistică pe 106 exemplare de Confuciusornis pentru a vedea dacă există o corelație între dimensiunea corpului specimenului și prezența penelor de coadă. Această analiză a evidențiat o distribuție bimodală a exemplarelor de Confuciusornis în două grupuri de mărimi, cu toate acestea, nu a fost găsită nicio corelație între dimensiunea corpului și prezența penelor de coadă. În acest sens, autorii studiului au concluzionat că fie indivizii de ambele sexe de Confuciusornis aveau aceeași dimensiune, fie indivizii de ambele sexe aveau pene lungi de coadă. Prima opțiune a fost recunoscută de oamenii de știință ca fiind cea mai plauzibilă și, prin urmare, motivul distribuției bimodale a probelor în funcție de dimensiunea corpului a rămas neclar. Autorii studiului au emis ipoteza că probele de Confuciusornis diferă ca mărime datorită faptului că eșantioanele mai mici sunt reprezentate de indivizi juvenili (imaturi), în timp ce eșantioanele mai mari sunt reprezentate de indivizi maturi sexual, iar raritatea indivizilor de dimensiuni intermediare (medii) a fost datorită faptului că creșterea lui Confuciusornis sa accelerat chiar înainte de a ajunge la pubertate; această fază de creștere rapidă a fost foarte rapidă și, prin urmare, au existat destul de mulți indivizi de Confuciusornis în faza de creștere menționată mai sus și, ca urmare, după moarte, cei mai mulți dintre ei nu au suferit fosilizare . Inițial o creștere destul de lentă, urmată de o accelerare cu puțin timp înainte de a ajunge la pubertate indică o „curbă de creștere” [com. 2] În formă de S, similar cu ceea ce presupun majoritatea oamenilor de știință pentru dinozaurii non-aviari. Acest model de creștere este contrar studiilor histologice anterioare care sugerează o creștere mult mai „asemănătoare unei păsări” a lui Confuciusornis. În mod alternativ, distribuția bimodală observată a dimensiunilor exemplarelor de Confuciusornis ar putea fi explicată de Chiappe și colegii săi ca reprezentând specii diferite, deși nu s-au găsit diferențe morfologice între exemplare care să indice acest lucru. O altă explicație alternativă este aceea că indivizii tineri și maturi au avut cea mai mare mortalitate [16] .

La rândul lor, în același an, Winfried Peters și Dieter Peters au criticat modul „asemănător unui dinozaur” de a crește Confuciusornis propus de Luis Chiappe și colegii săi, susținând că dimensiunea corporală a exemplarelor din grupul de dimensiuni mai mici este prea mare pentru a reprezenta puii. indivizii. Analizând setul de date extins, Peters și Peters au identificat un grup de a treia dimensiune, compus probabil din tineri. Deoarece este puțin probabil ca Confuciusornis să aibă două faze de creștere rapidă (această caracteristică nu a fost identificată la niciun amniot cunoscut ), autorii studiului au concluzionat că două grupuri de dimensiuni mari constau din indivizi de sexe diferite și nu din indivizi de vârste diferite, iar pene de coadă lungă au fost la indivizi de ambele sexe. Această interpretare este în concordanță cu modelul de creștere „aviar” al lui Confuciusornis sugerat de studiile histologice anterioare. Mai mult, această interpretare este, de asemenea, în concordanță cu păsările moderne, dintre care majoritatea au pene lungi de coadă la ambele sexe. Autorii studiului au sugerat că absența penelor de coadă lungă la multe exemplare s-a datorat stresului (care provoacă pierderea penelor) cu puțin timp înainte de moartea animalelor [41] .

La rândul lor, într-un comentariu din 2010, Luis Chiappe și colegii au insistat asupra concluziilor lor, argumentând că presupusa creștere „aviară” a lui Confuciusornis este puțin probabilă. Calculele făcute de Armand De Ricqlès în 2003, care estimau creșterea Confuciusornis la mai puțin de 20 de săptămâni, s-au bazat pe ipoteza că diametrul osului Confuciusornis examinat a crescut cu 10 µm pe zi, ceea ce este subiectiv . Potrivit lui Chiappe și colegii săi, de fapt, histologia relevă prezența diferitelor tipuri de țesut în os, crescând cu ritmuri diferite, precum și faze de încetinire a creșterii, așa cum indică liniile de întârziere a creșterii. Astfel, conform rezultatelor a două studii, creșterea lui Confuciusornis a durat mult mai mult decât la majoritatea păsărilor moderne și a durat probabil câțiva ani, ca la kiwi moderni ( lat.  Apteryx ) [51] [52] . Această descoperire sugerează că distribuția bimodală a dimensiunii corpului observată a specimenelor poate fi explicată prin presupunerea unui mod de creștere „asemănător unui dinozaur” pentru Confuciusornis [51] [53] . La rândul lor, în același an, Winfried Peters și Dieter Peters au declarat că Chiappe și colegii săi nu au comentat principalul lor argument - diferența de mărime a corpului dintre grupul de dimensiuni mai mici și puii estimați, care este de zece ori [53] . În 2011, Jesús Marugán-Lobón și colegii au studiat relația dintre prezența/absența penelor de coadă și lungimea osului membrelor folosind 130 de exemplare de Confuciusornis, confirmând că nu există o corelație între dimensiunea corpului și prezența/absența penelor de coadă; există o corelație între penele cozii și diferitele proporții ale membrelor anterioare și posterioare. Autorii studiului au concluzionat că semnificația distribuției bimodale observate atât a penelor cozii, cât și a dimensiunii corpului rămâne controversată [13] .

În 2008, Chiappe și colegii au ajuns la concluzia că creșterea oaselor membrelor lui Confuciusornis a fost aproape izometrică [com. 3] [16] . Cu toate acestea, această afirmație a fost contestată de Peters și Peters în 2009, care au descoperit că oasele aripilor tind să fie relativ mai lungi la exemplarele foarte mici de Confuciusornis (similar cu puii moderni), conducând autorii studiului la concluzia că creșterea osoasă a Confuciusornis a fost alometrică [41]. ] . La rândul lor, în comentariul lor din 2010, Chiappe și colegii au susținut că variația proporțiilor oaselor aripilor este prezentă la exemplarele de o mare varietate de dimensiuni și că creșterea alometrică a oaselor Confuciusornis nu a fost dovedită de studiile efectuate de Peters. iar Peters [51] .

Posibil os medular

În 2013, Anusuya Chinsamy și colegii săi au efectuat un studiu histologic în care au raportat găsirea de os medular în cavitățile osoase tubulare ale unui specimen fără pene de coadă de Confuciusornis ( DNHM -D1874), dar nu au găsit os medular în trei exemplare de pene ale cozii. În acest sens, autorii studiului au sugerat că exemplarele de Confuciusornis fără pene de coadă au fost femele în timpul vieții, în timp ce exemplarele cu pene de coadă au fost, respectiv, masculi. Femela presupusă descoperită trecuse deja printr-o fază de creștere rapidă în momentul morții, deși dimensiunea ei era încă cu mult sub dimensiunea maximă atinsă de exemplarele mari de Confuciusornis. În plus, conform autorilor studiului, se pot distinge cel puțin două linii de întârziere a creșterii, indicând o creștere treptată a individului pe parcursul mai multor ani; presupusa femeie a murit cel mai probabil la vârsta de trei ani. Cercetătorii au observat că pene de coadă lungă sunt prezente la exemplarele mici de Confuciusornis, a căror dimensiune corporală este de numai 23% din dimensiunea corpului celor mari. În legătură cu acest fapt, autorii studiului au concluzionat că pubertatea presupușilor masculi a avut loc cel mai probabil cu mult înainte ca aceștia să atingă dimensiunea lor finală, ceea ce îi deosebește radical de păsările moderne, în care pubertatea apare atunci când deja încetează să crească [40]. ] . La rândul lor, în 2018, Jingmai O'Connor și colegii au pus sub semnul întrebării identificarea osului medular, argumentând că osul medular presupus a fost găsit doar în oasele membrului anterior al lui Confuciusornis, în timp ce la păsările moderne este depus în principal în oase. ale membrelor posterioare.membre. În plus, țesătura în cauză a fost păstrată sub formă de mici fragmente, ceea ce o face dificil de interpretat. Cu toate acestea, acești cercetători au reușit să identifice osul medular din oasele membrelor posterioare ale păsării enanciornis. Ca și în cazul lui Confuciusornis, această femelă presupusă nu și-a atins dimensiunea finală, confirmând modelul de creștere „asemănător unui dinozaur” al păsărilor mezozoice sugerat în studiile histologice anterioare [54] .

Mâncare

În 1999, paleontologul chinez Lianhai Hou și colegii săi au sugerat că Confuciusornis era un ierbivor , menționând că ciocul lui Confuciusornis nu era similar cu cel al păsărilor de pradă moderne , cu toate acestea, conținutul stomacului lui Confuciusornis rămânea necunoscut la momentul studiu, indicând că ciocul păsării era îndoit în sus și nu era potrivit pentru uciderea prăzii [12] . În același an, paleontologii Dieter S. Peters și Ji Qiang au emis ipoteza că, deși nu au fost găsite resturi de țesătură între degetele picioarelor membrelor posterioare (care indică ihtiofagie ), Confuciusornis era un ihtiofag și și-a folosit ciocul destul de moale pentru a căuta prada sub suprafata apei . În plus, autorii studiului au selectat mai multe păsări moderne ca fiind cei mai apropiați analogi ai lui Confuciusornis. Potrivit lui Dieter Peters, cel mai potrivit analog al lui Confuciusornis este faetonul cu coadă albă ( lat.  Phaeton lepturus ), un ihtiofag care, ca și Confuciusornis, are o coadă lungă și aripi înguste și, de asemenea, cuibărește adesea lângă vulcani [29] .

La rândul său, în 2008, paleontologul polonez Andrzej Elżanowski a considerat puțin probabil ca o pasăre cu aripi lungi și picioare scurte precum Confuciusornis să se hrănească în coroanele copacilor, în schimb a prezentat versiunea sa că Confuciusornis a vânat din mers, apucând prada de pe suprafața pământului/apei. Potrivit lui Andrzej Elżanowski, această strategie de vânătoare este indicată de:

În plus, Andrzej Elżanowski a recunoscut că Confuciusornis putea înota [55] .

În 2003, paleontologii chinezi Zhonghe Zhou și Fucheng Zhang au declarat că, deși nu a fost găsită nicio dovadă directă a dietei lui Confuciusornis, având în vedere fălcile sale puternice și fără dinți, se poate presupune că s-a hrănit cu semințe . În plus, cercetătorii au observat că în interiorul fosilelor Jecholornis s- au păstrat dovezi directe ale unei astfel de diete (semințe ) .

În 2006 Johan Dalsätt și colegii au descris modelul C. sanctus ( IVPP V13313), găsit în straturile formațiunii geologice Jiufotang (Jiufotang), în cadrul rămășițelor fosile din care s-au păstrat șapte până la nouă vertebre și mai multe coaste, aparținând unui pește , probabil Jinanichthys . Aceste oase de pește au fost strâns distanțate, formând un grup de aproximativ 6 mm (0,24 inchi) în diametru, adiacent celei de-a șaptea și a opta vertebre cervicale ale specimenului de Confuciusornis. Potrivit autorilor studiului, starea oaselor menționate mai sus ale peștelui indică faptul că fie a fost depozitat în gușa lui Confuciusornis, fie Confuciusornis era pe punctul de a-l eructa sub formă de pelete (a urcat în esofag cu puțin timp înainte ). moartea păsării). În timpul săpăturilor , nu au fost găsite alte fosile de pește în lespede. Deși nu se știe cât de mult din dieta lui Confuciusornis era pește, această constatare nu susține fitofagia care a fost propusă inițial pentru Confuciusornis. În plus, cercetătorii au remarcat că gastroliți nu au fost niciodată găsiți în interiorul resturilor fosile de Confuciusornis - pietre , fragmente de minerale și roci care sunt înghițite intenționat de animalele moderne cu un sistem dentar relativ slab (în raport cu alimentele consumate ) și prezente. în stomacul multor păsări moderne (preponderent granivore). Autorii studiului au concluzionat că Confuciusornis ar fi fost un omnivor , cum ar fi corvidele [57] .

La rândul său, în 2009 Andrei Valerievich Zinoviev a sugerat că Confuciusornis a pescuit de la suprafața apei în zbor [58] .

Articulația oaselor craniului lui Confuciusornis era nemișcată, în timp ce cinetismul craniului era mult mai puțin pronunțat decât la păsările moderne - maxilarul superior al animalului era relativ nemișcat în raport cu craniul . Această imobilitate s-a datorat prezenței unui os postorbital în formă de Y ( lat.  os postorbitale ), care a separat orbita de foramenul infratemporal ( ing.  infratemporal fenestra ) (similar cu mai multe teropode bazale ) și prezenței unei premaxilare care a ajuns complet la osul frontal , apăsând oasele nazale pe părțile laterale ale craniului păsării [8] .

În 2020, Case Vincent Miller și colegii săi au sugerat că Confuciusornis avea ciocul relativ slab și atașarea la ramphoteque, sugerând că ciocul păsării ar putea rezista doar la sarcini mici. Cu toate acestea, implicațiile funcționale ale prinderii ciocului la păsările moderne nu sunt încă bine înțelese pentru a trage concluzii definitive în acest sens. Datorită atașării slabe a ciocului, Confuciusornis a putut să se hrănească probabil numai cu hrană relativ moale: la animalele moderne care mănâncă hrană moale, fălcile, de regulă, sunt mai puțin adaptate la sarcinile care apar în procesul de mușcare, măcinarea și/sau mestecarea alimentelor dure. Această concluzie confirmă metoda elementelor finite a mandibulei C . sanctus , indicând faptul că maxilarul inferioară a păsării a suferit sarcini mici, comparabile cu cele ale păsărilor insectivore și erbivore moderne, dar nu comparabile cu cele ale păsărilor de pradă și granivore moderne. Autorii studiului au concluzionat că Confuciusornis și alte Confuciusornithidae ( lat.  Confuciusornithidae ) puteau mânca alimente solide (semințe) numai dacă înghiteau gastroliți, totuși, gastroliții și resturile de semințe înghițite, cunoscute de la alte păsări mezozoice, nu au fost găsite la niciuna. cunoscută Confuciusornitid [59] .

Note

Comentarii

  1. ↑ Pasaj prin care puii se nasc în vivipari și ovovivipari , în timp ce ouăle sunt depuse în ovovivipare .
  2. ↑ Un grafic care arată dependența masei unui animal de vârsta sa.
  3. ↑ Creșterea izometrică este creșterea uniformă a părților corpului, în timpul căreia proporțiile corpului nu se modifică. În contrast cu creșterea alometrică .

Surse

  1. ↑ Kurochkin E. N. Diversificarea bazală a păsărilor. Evoluţia biosferei şi a biodiversităţii. - La 70 de ani de la A. Yu. Rozanov. - M .  : T-in științific. ed. KMK, 2006. - S. 219-232.
  2. ↑ Ivanov M., Hrdlickova S. & Gregorova R. (2001) The Complete Encyclopedia of Fossils. Rebo Publishers, Olanda. pp. 312.
  3. ↑ Xu Xing, Mark A. Norell. Fosile de dinozauri non-aviari din grupul Jehol din Cretacicul Inferior din vestul Liaoning, China  (engleză)  // Jurnal geologic. — 2006-09. — Vol. 41 , iss. 3-4 . - P. 419-437 . — ISSN 1099-1034 0072-1050, 1099-1034 . - doi : 10.1002/gj.1044 .
  4. ↑ Zhonghe, Zhou; Lianhai, Hou. „Descoperirea și studiul păsărilor mezozoice în China” // Păsări mezozoice: deasupra capetelor dinozaurilor  (engleză) / Luis M. Chiappe; Lawrence M. Witmer. - Berkeley/Los Angeles/Londra: University of California Press , 2002. - P. 160-183. - ISBN 0-520-20094-2 .
  5. ↑ Zhou, Z. Descoperirea păsărilor din Cretacicul timpuriu în China // Acta Palaeornithologica . - 1995. - T. 181 . - S. 9-22 .
  6. ↑ Hou, L.; Zhou, Z.; Gu, Y.; Zhang, H. Confuciusornis sanctus , o nouă pasăre sauriurina din Jurasic târziu din China  (engleză)  // Buletinul științific chinezesc : jurnal. - 1995. - Vol. 40 , nr. 18 . - P. 1545-1551 .
  7. ↑ Chiappe, Luis M. Primii 85 de milioane de ani de evoluție aviară   // Nature . - 1995. - Vol. 378 , nr. 6555 . - P. 349-355 . - doi : 10.1038/378349a0 . — Cod .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Chiappe, Luis M.; Shu-An, Ji; Qiang, Ji; Norell, Mark A. „Anatomia și sistematica Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) din Mezozoicul târziu din nord-estul Chinei” . — Buletinul Muzeului American de Istorie Naturală, 1999. - T. 242. - 89 p.
  9. ↑ 1 2 Chiappe, Luis M.; Qinjin, Meng. Păsări de piatră: fosile aviare chinezești din epoca dinozaurilor  (engleză) . — JHU Press, 2016. - ISBN 978-1421420240 .
  10. ↑ 1 2 Hou, L. (1997). Păsările mezozoice ale Chinei Arhivate pe 10 martie 2021 la Wayback Machine (PDF) (în chineză). Tradus de Downs, W. Phoenix Valley Provincial Aviary din Taiwan.
  11. ↑ 1 2 Li, D.; Sullivan, C.; Zhou, Z.; Zhang, Z. Păsări bazale din China : o scurtă trecere în revistă  // Păsări chinezești  . - 2010. - Vol. 1 , nr. 2 . - P. 83-96 . - doi : 10.5122/cbirds.2010.0002 .
  12. ↑ 1 2 Hou, L.; Martin, L.D.; Zhou, Z.; Feduccia, A.; Zhang, F. Un craniu diapsid într-o nouă specie de pasăre primitivă Confuciusornis  (engleză)  // Nature : journal. - 1999. - Vol. 399 , nr. 6737 . - P. 679-682 . - doi : 10.1038/21411 . — .
  13. ↑ 1 2 3 4 5 Marugán-Lobón, Jesús; Chiappe, Louis M.; Ji, Shu'an; Zhou, Zhonghe; Chunling, Gao; Hu, Dongyu; Meng, Qinjing. Modele cantitative ale variației morfologice în scheletul apendicular al păsării din Cretacicul timpuriu Confuciusornis  (engleză)  // Journal of Systematic Paleontology : jurnal. — Taylor & Francis , 2011. — Vol. 9 , nr. 1 . - P. 91-101 . doi : 10.1080 / 14772019.2010.517786 .
  14. ↑ Zhang, Z.; Gao, C.; Meng, Q.; Liu, J.; Hou, L.; Zheng, G. Diversificare într-un gen aviar Cretacic timpuriu: dovezi de la o nouă specie de Confuciusornis din China  (engleză)  // Journal of Ornithology : journal. - 2009. - Vol. 150 , nr. 4 . - P. 783-790 . - doi : 10.1007/s10336-009-0399-x .
  15. ↑ Li, L. (2010). „[Chineză] [O nouă specie de Confuciusornis din Cretacicul Inferior Jianchung, Liaoning, China]”. Geologie globală . 29 (2): 183-187.
  16. ↑ 1 2 3 4 Chiappe, LM; Marugan-Lobón, J.; Ji, S.; Zhou, Z. Istoria vieții unei păsări bazale: morfometria Cretacicului timpuriu Confuciusornis  (engleză)  // Biology Letters : journal. - Royal Society Publishing , 2008. - Vol. 4 , nr. 6 . - P. 719-723 . doi : 10.1098/ rsbl.2008.0409 . — PMID 18832054 .
  17. ↑ Wang, M; O'Connor, J; Zhou, Z H. A taxonomical revision of the Confuciusornithiformes (Aves: Pygostylia)  (English)  // Vertebrata PalAsiatica  : journal. - doi : 10.19615/j.cnki.1000-3118.18053 .
  18. ↑ Clarke, Julia A., Norell, Mark A. (2002) „The Morphology and Phylogenetic Position of Apsaravis ukhaana from the Late Cretaceous of Mongolia” // American Museum Novitates, nr. 3387, Muzeul American de Istorie Naturală, New York, NY 10024.
  19. ↑ Mayr, G.; Pohl, B.; Peters, DS Un exemplar de Archaeopteryx bine conservat cu caracteristici de teropod  //  Science : Journal. - 2005. - Vol. 310 , nr. 5753 . - P. 1483-6 . - doi : 10.1126/science.1120331 . - Cod biblic . — PMID 16322455 .
  20. ↑ Xing Xu, Hailu You, Kai Du și Fenglu Han. Un teropod asemănător Archaeopteryxului din China și originea Avialae  (engleză)  // Nature: journal. - 2011. - 28 iulie ( vol. 475 ). - P. 465-470 . - doi : 10.1038/nature10288 .
  21. ↑ Clarke, JA; Zhou, Z; Zhang, F. Perspectivă asupra evoluției zborului aviar dintr-o nouă clădă de orniturine din Cretacicul timpuriu din China și morfologia Yixianornis grabaui  (engleză)  : Journal. - 2006. - Vol. 208 , nr. 3 . - P. 287-308 . doi : 10.1111/ j.1469-7580.2006.00534.x . — PMID 16533313 .
  22. ↑ O'Connor, Jingmai K.; Wang, Xuri; Chiappe, Louis M.; Gao, Chunling; Meng, Qingjin; Cheng, Xiaodong; Liu, Jinyuan. Suport filogenetic pentru o clădă specializată de păsări enantiornitinice cretacice cu informații de la o nouă specie  (engleză)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. - 2009. - Vol. 29 , nr. 1 . - P. 188-204 . - doi : 10.1080/02724634.2009.10010371 . — .
  23. ↑ Thomas R. Holtz. Dinozaurii: cea mai completă și actualizată enciclopedie pentru iubitorii de dinozauri de toate vârstele . — Ed. I. - New York: Random House, 2007. - 427 pagini p. - ISBN 978-0-375-82419-7 .
  24. ↑ 1 2 3 R. L. Nudds, G. J. Dyke. Rahisele înguste de pene primare în Confuciusornis și Archaeopteryx sugerează o capacitate slabă de zbor   // Știință . — 14-05-2010. — Vol. 328 , iss. 5980 . - P. 887-889 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1188895 .
  25. ↑ 1 2 G. S. Paul. Comentariu despre „Rahisele înguste de pene primare în Confuciusornis și Archaeopteryx sugerează o capacitate slabă de zbor”   // Știință . — 15-10-2010. — Vol. 330 , iss. 6002 . - P. 320-320 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1192963 .
  26. ↑ Zihui Zhang, Chunling Gao, Qingjin Meng, Jinyuan Liu, Lianhai Hou. Diversificare într-un gen aviar din Cretacicul timpuriu: dovezi de la o nouă specie de Confuciusornis din China  //  Journal of Ornithology. — 2009-10. — Vol. 150 , iss. 4 . - P. 783-790 . — ISSN 2193-7206 2193-7192, 2193-7206 . - doi : 10.1007/s10336-009-0399-x .
  27. ↑ 1 2 3 4 L. D. Martin, Z. Zhou, L. Hou, A. Feduccia. Confuciusornis sanctus Comparativ cu Archaeopteryx lithographica  (engleză)  // Naturwissenschaften. - 1998-06. — Vol. 85 , iss. 6 . - P. 286-289 . - ISSN 1432-1904 0028-1042, 1432-1904 . - doi : 10.1007/s001140050501 .
  28. ↑ 1 2 3 4 5 Amanda R. Falk, Thomas G. Kaye, Zhonghe Zhou, David A. Burnham. Fluorescența cu laser luminează țesutul moale și obiceiurile de viață ale păsării din Cretacicul timpuriu Confuciusornis  // PLOS One  / Matthew Shawkey. — 14-12-2016. — Vol. 11 , iss. 12 . — P.e0167284 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0167284 .
  29. ↑ 1 2 3 Dieter Stefan Peters, Ji Qiang. Mußte Confuciusornis klettern?  (germană)  // Revista de ornitologie. — 1999-01. — bd. 140 , H.1 . - S. 41-50 . - ISSN 1439-0361 0021-8375, 1439-0361 . - doi : 10.1007/BF02462087 .
  30. ↑ Fucheng Zhang, Stuart L. Kearns, Patrick J. Orr, Michael J. Benton, Zhonghe Zhou. Melanozomii fosilizati și culoarea dinozaurilor și păsărilor din Cretacic  (engleză)  // Natura. — 2010-02. — Vol. 463 , iss. 7284 . - P. 1075-1078 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature08740 . Arhivat din original pe 23 martie 2021.
  31. ↑ R.A. Wogelius, P.L. Manning, H.E. Barden, N.P. Edwards, S.M. Webb. Urme de metale ca biomarkeri pentru pigmentul de eumelanină în înregistrarea fosilelor   // Știință . — 16-09-2011. — Vol. 333 , iss. 6049 . - P. 1622-1626 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1205748 .
  32. ↑ Quanguo Li, Julia A. Clarke, Ke-Qin Gao, Jennifer A. Peteya, Matthew D. Shawkey. Modelare elaborată a penajului la o pasăre din Cretacic   // PeerJ . — 2018-11-02. — Vol. 6 . — P.e5831 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.5831 . Arhivat din original pe 13 septembrie 2020.
  33. ↑ L. Schmitz, R. Motani. Nocturnalitatea la dinozauri dedusă din inelul scleral și morfologia orbitei   // Știință . — 06-05-2011. — Vol. 332 , iss. 6030 . - P. 705-708 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1200043 .
  34. ↑ Zhou Z. și Farlow, JO (2001) „Flight capability and habits of Confuciusornis ”. În: Gauthier și Gall (eds). Noi perspective asupra originii și evoluției timpurii a păsărilor: lucrările simpozionului internațional în onoarea lui John H. Ostrom . Muzeul de Istorie Naturală Peabody. Universitatea Yale, New Haven. pp. 237-254
  35. ↑ Hembree, D. (1999). „Reevaluarea posturii și ghearelor lui Confuciusornis ”. Jurnalul de Paleontologie a Vertebratelor . 19 :50A. DOI : 10.1080/02724634.19.99.10011202 .
  36. ↑ X. Zheng, X. Xu, Z. Zhou, D. Miao, F. Zhang. Comentariu despre „Rahisele înguste de pene primare în Confuciusornis și Archaeopteryx sugerează o capacitate slabă de zbor”   // Știință . — 15-10-2010. — Vol. 330 , iss. 6002 . - P. 320-320 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1193223 .
  37. ↑ R. L. Nudds, G. J. Dyke. Răspunsul la comentariile despre „Rahisele înguste de pene primare în Confuciusornis și Archaeopteryx sugerează o capacitate slabă de zbor”   // Știință . — 15-10-2010. — Vol. 330 , iss. 6002 . - P. 320-320 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1193474 .
  38. ↑ Zhonghe Zhou, Paul M. Barrett, Jason Hilton. Un ecosistem excepțional conservat din Cretacicul inferior  (engleză)  // Natură. - 2003-02. — Vol. 421 , iss. 6925 . - P. 807-814 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature01420 . Arhivat din original pe 12 martie 2021.
  39. ↑ Robert J. Knell, Darren Naish, Joseph L. Tomkins, David W.E. Hone. Selecția sexuală la animalele preistorice: detecție și implicații  //  Trends in Ecology & Evolution. — 2013-01. — Vol. 28 , iss. 1 . - P. 38-47 . - doi : 10.1016/j.tree.2012.07.015 . Arhivat din original pe 22 martie 2021.
  40. ↑ 1 2 Anusuya Chinsamy, Luis M. Chiappe, Jesús Marugán-Lobón, Gao Chunling, Zhang Fengjiao. Identificarea de gen a păsării mezozoice Confuciusornis sanctus  (engleză)  // Nature Communications. — 2013-06. — Vol. 4 , iss. 1 . - P. 1381 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/ncomms2377 . Arhivat din original pe 17 noiembrie 2021.
  41. ↑ 1 2 3 4 Winfried S. Peters, Dieter Stefan Peters. Istoricul vieții, dimorfismul sexual și pene „ornamentale” la pasărea mezozoică Confuciusornis sanctus  (engleză)  // Scrisori de biologie. — 23.12.2009. — Vol. 5 , iss. 6 . - P. 817-820 . — ISSN 1744-957X 1744-9561, 1744-957X . - doi : 10.1098/rsbl.2009.0574 . Arhivat din original pe 13 iulie 2021.
  42. ↑ 1 2 Kaiser, Gary W. Pasărea interioară: anatomie și evoluție : [ ing. ] . - UBC Press, 2010. - ISBN 9780774813440 .
  43. ↑ 1 2 Gareth J. Dyke, Gary W. Kaiser. Spargerea unei constrângeri de dezvoltare: dimensiunea ouălor și evoluția păsărilor. În Proceedings of the VII International Meeting of the Society of Avian Paleontology and Evolution, ed. WE Boles și TH  Worthy . Records of the Australian Museum (26 mai 2010). Arhivat din original pe 4 martie 2021.
  44. ↑ D. Charles Deeming, Gerald Mayr. Morfologia pelvisului sugerează că păsările din Mezozoic timpuriu erau prea grele pentru a intra în contact pentru a-și incuba ouăle  //  Journal of Evolutionary Biology. — 2018-05. — Vol. 31 , iss. 5 . - P. 701-709 . — ISSN 1420-9101 1010-061X, 1420-9101 . - doi : 10.1111/jeb.13256 . Arhivat 21 mai 2021.
  45. ↑ David J. Varricchio, Frankie D. Jackson. Reproducerea la păsările mezozoice și evoluția modului modern de reproducere aviară  (engleză)  // The Auk. — 2016-10. — Vol. 133 , iss. 4 . - P. 654-684 . — ISSN 1938-4254 0004-8038, 1938-4254 . - doi : 10.1642/AUK-15-216.1 .
  46. ↑ 1 2 Zhang, F.; Hou, L.; Ouyang, L. (1998). „Microstructura osteologică a lui Confuciusornis : raport preliminar”. Vertebrata Pal Asiatica ]. 36 : 126-135.
  47. ↑ Zhang, F.-C.; Xu, X.; Lu, J.; Ouyang, L. (1999). „O diferență de microstructură între Confuciusornis , Aligator și un mic dinozaur teropod și implicațiile sale.” Paleoworld [ engleză ] ]: 296-308.
  48. ↑ Anusuya Chinsamy, Luis M. Chiappe, Peter Dodson. Inele de creștere la păsările mezozoice  (engleză)  // Natura. — 1994-03. — Vol. 368 , iss. 6468 . - P. 196-197 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/368196a0 . Arhivat din original pe 22 aprilie 2021.
  49. ↑ Kevin Padian, Armand J. de Ricqlès, John R. Horner. Ratele de creștere a dinozaurilor și originile păsărilor  (engleză)  // Natura. — 2001-07. — Vol. 412 , iss. 6845 . - P. 405-408 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/35086500 . Arhivat din original pe 9 martie 2021.
  50. ↑ 1 2 A. J. De Ricqlès, K. Padian, J. R. Horner, E.-T. Lamm, N. Myhrvold. Osteohistology of Confuciusornis sanctus (Theropoda: Aves)  (engleză)  // Journal of Vertebrate Paleontology. — 17-06-2003. — Vol. 23 , iss. 2 . - P. 373-386 . — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809 . - doi : 10.1671/0272-4634(2003)023[0373:OOCSTA]2.0.CO;2 . Arhivat din original pe 27 februarie 2022.
  51. ↑ 1 2 3 L. M. Chiappe, J. Marugan-Lobón, A. Chinsamy. Paleobiologia păsării cretacice Confuciusornis  : un comentariu la Peters & Peters (2009  )  // Biology Letters. — 23.08.2010. — Vol. 6 , iss. 4 . - P. 529-530 . — ISSN 1744-957X 1744-9561, 1744-957X . - doi : 10.1098/rsbl.2009.1057 . Arhivat din original pe 24 octombrie 2019.
  52. ↑ Estelle Bourdon, Jacques Castanet, Armand de Ricqlès, Paul Scofield, Alan Tennyson. Semnele de creștere a oaselor relevă creșterea prelungită la kiwi din Noua Zeelandă (Aves, Apterygidae)  (engleză)  // Biology Letters. — 23.10.2009. — Vol. 5 , iss. 5 . - P. 639-642 . — ISSN 1744-957X 1744-9561, 1744-957X . - doi : 10.1098/rsbl.2009.0310 . Arhivat din original pe 24 noiembrie 2021.
  53. ↑ 1 2 Winfried S. Peters, Dieter Stefan Peters. Dimorfismul sexual al mărimii este cea mai consistentă explicație pentru spectrul de mărime corporală al lui Confuciusornis sanctus  (engleză)  // Biology Letters. — 23.08.2010. — Vol. 6 , iss. 4 . - P. 531-532 . — ISSN 1744-957X 1744-9561, 1744-957X . - doi : 10.1098/rsbl.2010.0173 . Arhivat din original pe 24 octombrie 2019.
  54. ↑ Jingmai O'Connor, Gregory M. Erickson, Mark Norell, Alida M. Bailleul, Han Hu. Os medular la o pasăre enantiornitică din Cretacicul timpuriu și discuții privind identificarea sa în fosile  //  Nature Communications. — 2018-12. — Vol. 9 , iss. 1 . — P. 5169 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/s41467-018-07621-z . Arhivat 25 mai 2021.
  55. ↑ Elżanowski, A. (2002) „Biologia păsărilor bazale și originea zborului aviar”. În: Zhou Z., Zhang F. (eds) Proceedings of the 5th Symposium of the Society of Avian Paleontology and Evolution, Beijing, 1-4 iunie 2000 . Science, Beijing, pp. 211-226
  56. ↑ Zhonghe Zhou, Fucheng Zhang. Anatomia păsării primitive Sapeornis chaoyangensis din Cretacicul timpuriu din Liaoning, China  //  Canadian Journal of Earth Sciences. — 09-02-2011. - doi : 10.1139/e03-011 .
  57. ↑ J. Dalsätt, Z. Zhou, F. Zhang, PGP Ericson. Rămășițele de mâncare din Confuciusornis sanctus sugerează o dietă cu pește  (engleză)  // Naturwissenschaften. — 2006-09. — Vol. 93 , iss. 9 . - P. 444-446 . - ISSN 1432-1904 0028-1042, 1432-1904 . - doi : 10.1007/s00114-006-0125-y .
  58. ↑ A. V. Zinoviev. O încercare de a reconstrui stilul de viață al confuciusornitidelor (Aves, Confuciusornithiformes)  (engleză)  // Paleontological Journal. — 2009-07. — Vol. 43 , iss. 4 . - P. 444-452 . — ISSN 1555-6174 0031-0301, 1555-6174 . - doi : 10.1134/S0031030109040145 .
  59. ↑ Cazul Vincent Miller, Michael Pittman, Thomas G. Kaye, Xiaoli Wang, Jen A. Bright. Ramfoteca disociată a păsării fosile Confuciusornis informează reconstrucția timpurie a ciocului, regimul de stres și modelele de dezvoltare  //  Biologia comunicațiilor. — 21.09.2020. — Vol. 3 , iss. 1 . - P. 1-6 . — ISSN 2399-3642 . - doi : 10.1038/s42003-020-01252-1 . Arhivat din original pe 14 februarie 2021.

Literatură

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie