Viermi plati

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită la 11 februarie 2021; verificările necesită 42 de modificări .
viermi plati

Turbellaria Pseudoceros dimidiatus
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:SpiralăTip de:viermi plati
Denumire științifică internațională
Platyhelminthes Gegenbaur , 1859
Clase

Sistem traditional:

Sistem filogenetic:

  • Catenulida
  • Rhabditophora

Viermi plati ( lat . Plathelminthes, Platyhelminthes, din alte grecești πλατύς  - larg și ἕλμινθος  - helmint ) - un tip de protostome nevertebrate . Reunește aproximativ 20 de mii de specii (conform altor surse - aproximativ 13 mii), în timp ce doar aproximativ 1/4 din acest număr trăiesc liber, restul duc un stil de viață parazit. Viermii plati cu viață liberă sunt considerați cei mai primitivi reprezentanți ai animalelor simetrice bilateral (există, totuși, și alte opinii). [unu]

Reprezentanții clasei de viermi ciliari trăiesc în ape sărate și dulci, unele specii s-au adaptat la viața în habitate terestre umede. Speciile din grupul monofiletic Neodermata duc un mod de viață exclusiv parazit; atât vertebratele, cât și nevertebratele pot servi drept gazde.

Aromorfoza viermilor plati : trei straturi ( mezodermul dezvoltat ), simetria bilaterală a corpului , dezvoltarea sistemului muscular, apariția sistemelor de organe.

Sistemele circulator și respirator, precum și cavitatea corpului și anusul sunt absente . Spațiul dintre organele interne este umplut cu parenchim  (mezenchim) - un tip special de țesut conjunctiv . Sistemul nervos stem (ortogon) este reprezentat de trunchiuri nervoase longitudinale conectate prin punți transversale (comisuri) și convergenți către „creierul” situat în partea din față a corpului. Musculatura corpului este excepțional de netedă, formată din mușchi longitudinali și inelari, precum și uneori din mușchi diagonali (oblici) și dorso-abdominali. Viermii plati sunt hermafrodiți . Fertilizarea este internă. Toate, cu excepția policladelor și a paraziților Neodermata , se dezvoltă direct [2] .

Afilierea filogenetică a viermilor plat este subiect de dezbatere. Conform celor mai recente studii filogenetice (din 2019), rudele lor cele mai apropiate sunt fie viermi ventriculari ( ipoteza Rouphozoa ) [3] [4] [5], fie nemertenii ( ipoteza Parenchymia ) [6] [7] . Într-un fel sau altul, se consideră stabilit că aparțin cladei Spiralia împreună cu moluștele , anelidele și tentaculele . Acest lucru este în concordanță cu datele embriologice, conform cărora mulți viermi plati bazali sunt caracterizați prin fragmentare în spirală [8] .

În mod tradițional, tipul de viermi plati sunt împărțiți în 4 clase: Turbellaria cu viață liberă și trematode parazitare , tenii și monogene . Cu toate acestea, această clasificare a fost recunoscută ca învechită încă din anii 1980 [9] . Conform opiniilor mai moderne, toți viermii plati paraziți aparțin unui singur grup Neodermata . Turbellaria formează, la rândul său, un taxon parafiletic în raport cu Neodermata . [zece]

Anterior, o serie de alți taxoni de nevertebrate cu o formă asemănătoare viermilor și lipsiți de o cavitate corporală erau considerați ca parte a tipului - nemertodermatide , turbellariene fără intestin și xenoturbellide (acum combinate ca parte a tipului Xenacoelomorpha ), precum și gnatostomulide . (acum un tip independent în clada Gnathifera ).

Sistematică

Relații interne între taxoni de tip Flatworms. Cladograma nu este complet rezolvată. [11] [12] [13]

Structură și fiziologie

Forma corpului, aspectul și dimensiunile

Când sunt priviți de sus sau de jos, viermii plat par a fi ovale alungiți, cu excepția teniei , care au forma unei benzi (centru). Majoritatea reprezentanților sunt plate în secțiune transversală, care caracter a dat numele tipului, așa-numita micro turbellaria poate fi rotunjită în această secțiune. [1] La viermii plat se disting capetele anterioare și posterioare ale corpului. Majoritatea viermilor plati care trăiesc liber au mai puțin de 1 mm lungime [14] . Cei mai mici indivizi aparțin clasei trematodelor , dintre care adulții pot ajunge la 0,2 mm [15] .Cu toate acestea, sunt cunoscute și forme foarte mari, având o lungime mai mare de 1 cm.De exemplu, planaria Rimacephalus arecepta , care trăiește în Lacul Baikal , ajunge la 60 cm lungime . De regulă, cu cât viermele este mai mare, cu atât corpul său este mai turtit (acest lucru se datorează particularităților transportului intern, care este asigurat în întregime prin difuzie) [16] . Paraziții (de exemplu, fluke hepatic , Fasciola hepatica), ajung la câțiva centimetri lungime. Cel mai mare reprezentant al viermilor plati - o tenia lată ( Diphyllobothrium latum ) - are o lungime a corpului de 25 m [17] . Unii viermi plati au o colorație foarte neobișnuită, datorită căreia sunt adesea confundați cu moluștele nudibranche și cu ctenoforele bentonice [18] .

Sacul piele-muscular

Peretele corpului este un sac piele-muscular, care constă dintr-o combinație de tegumente și straturi musculare.

Tegumentele propriu-zise sunt fie epiteliul ciliat, fie epiteliul scufundat. Epiteliul ciliat, la rândul său, poate să nu fie izolat din celulele mai adânci (nu există membrană bazală ), dar cel mai adesea este reprezentat de un epiteliu separat. Celulele epiteliale sunt întotdeauna multiciliate. Uneori, toate celulele epiteliale fuzionează, formând o singură masă - simplast [19] . Epiteliul scufundat la speciile cu viață liberă poartă cili, la speciile parazite este lipsit de acest lucru și se numește tegument . Tegumentul include și lamina bazală. [unu]

Fibrele musculare formează straturi continue în loc să se rupă în mănunchiuri separate. Stratul exterior este format din mușchii circulari, sub acesta se află un strat de mușchi longitudinali, mai adânc - un strat de muschi diagonali. Aproape întotdeauna există și mușchi care leagă părțile dorsale și abdominale ale animalului - dorso-abdominală (dorsoventral). [20] Mușchii parenchimatoși sunt formați din fascicule musculare care asigură mobilitatea organelor individuale (ventuse, proboscis, faringe etc.). Dezvoltarea mușchilor pielii este determinată de gradul de trecere de la mișcarea de tip ciliar la cea contractilă. [19]

Parenchim

Spațiul dintre plăcile bazale ale epidermei și gastrodermă este umplut cu parenchim (mezenchim) - un țesut conjunctiv întărit cu fibre de colagen care acționează ca elemente scheletice și puncte de atașare a mușchilor. Organele de excreție și osmoreglare, precum și sistemul reproducător, sunt scufundate în parenchim. În parenchim se află și corpurile celulelor tegumentare. [1] Oxigenul, nutrienții și produsele metabolice se deplasează prin mezenchim prin difuzie , care intră în el din organele interne. Mezenchimul este format din două tipuri de celule: celule de bază care conțin multe vacuole și celule stem (neoblaste), care se pot transforma în orice alte tipuri de celule. Spre deosebire de multe alte grupuri de animale, celulele somatice ale viermilor plati sunt incapabile de mitoză, așa că numai neoblastele pot servi ca sursă de noi celule. Neoblastele joacă un rol cheie în regenerare și reproducere asexuată [21] .

Sistemul nervos și organele de simț

Sistemul nervos al viermilor plati (cu excepția unor Acoelomorpha ) constă dintr-un creier, scufundat sub un sac piele-muscular, din care se extind o serie de trunchiuri longitudinale îmbrăcate într-o cochilie. Acestea din urmă sunt adesea conectate prin comisuri transversale, formând o rețea dreptunghiulară caracteristică - un ortogon. Ortogonul constă din îngroșări locale ale plexului nervos situat în interiorul sau sub straturile musculare. În plus față de ortogon, pot fi prezente plexurile epidermice și subepidermice - o plasă sau o țesătură asemănătoare cu pâslă a proceselor neuronale. Acești neuroni formează sistemul nervos periferic, care este conectat prin fibre cu creierul și trunchiurile longitudinale ale ortogonului (sistemul nervos central).

Majoritatea viermilor plati, inclusiv formele parazitare, au organe senzoriale bogat dezvoltate și receptori ciliari (receptori de guler, cili senzoriali) din cea mai diversă ultrastructură. Sunt răspândite mai multe tipuri de ochi pigmentați și statociste.

Sistemul digestiv și digestia

Aparatul digestiv este format dintr-o deschidere a gurii și două secțiuni ale intestinului: anterior, reprezentat de faringe, și mijlocul, închis orbește. Intestinul este căptușit cu un singur strat de celule endodermice care se descompun și absorb alimentele. În formele mari, pentru livrarea nutrienților către organe îndepărtate de intestin, intestinul mediu formează invaginări. Unii viermi paraziți (câteva specii de turbellari paraziți , trematode și toate cestodele ) nu au deloc un sistem digestiv, iar nutrienții sunt furnizați prin tegument. Există atât digestie extracelulară, cât și intracelulară și, prin urmare, atât celulele fagocitare, cât și glandele exocrine sunt prezente în pereții intestinali. De regulă, viermii plati nu au anus, iar resturile alimentare nedigerate sunt excretate prin gură. Cu toate acestea, unele specii cu o lungime semnificativă a corpului au încă un anus, iar unii reprezentanți au un intestin ramificat complex care se deschide spre exterior cu mai multe anusuri. [21] Unele specii de turbellaria cu viață liberă au simbioți fotosintetici unicelulari [1] .

Sistemul excretor și osmoreglarea

Ca și alte animale multicelulare, viermii plati sunt forțați să mențină un echilibru de ioni de apă cu mediul. Speciile parazite și locuitorii apelor marine sunt nevoiți să facă față deshidratării, în timp ce formele de apă dulce, dimpotrivă, trebuie să prevină acumularea excesivă de apă în țesuturi, deoarece apa tinde să pătrundă în corpurile lor din cauza osmozei . În aceste scopuri, precum și pentru a scăpa de produsele finale ale metabolismului, viermii plati au organe excretoare speciale - protonefridia . Protonefridiul are aspectul unui tub de origine ectodermică, care se deschide spre exterior la un capăt și este închis orbește la celălalt de o celulă flagelă/ciliară specializată numită celulă terminală sau cirtocit . Cyrtocyte are forma unei bule cu o cameră (cavitate) în interior. Pereții acestei cavități sunt limitați de procesele citoplasmatice ale citocitelor. Un astfel de sistem de procese ale circotocitelor a primit numele figurativ „ apex ”. În unele cazuri, o parte din procesele citoplasmatice aparține celulelor inițiale ale tubului, care comunică cu camera citocitei. Între aceste procese rămân spații înguste, acoperite cu o peliculă de filtru subțire. Datorită combinației de procese și placa bazală, cavitatea interioară a circotocitelor este protejată de celulele din jur și de matricea extracelulară. Cavitatea citocitei trece în cavitatea tubului, ai cărui pereți sunt construiți din celule de tip epitelial obișnuit, în unele cazuri aceste celule poartă cili. Flagelii/cilii se extind de la baza citocitei. La viermii plati, cirtocitele conțin mulți cili, bătaia lor coordonată seamănă cu flacăra unei lumânări pâlpâitoare, prin urmare, în acest caz, este adesea folosit termenul „celule cu o flacără ciliară (pâlpâitoare). Protonefridiul poate include unul sau mai multe citocite. Excrețiile sunt transportate difuz și pătrund în lichidul tisular (matricea extracelulară). Curgerea fluidului în camera citocitei este asigurată prin filtrare prin „apex”. Diferența de presiune necesară pentru filtrare se datorează acțiunii cililor. În timpul filtrării, apa cu săruri și substanțe organice dizolvate în ea, inclusiv metaboliți, intră în camera cirtocitelor în acest fel. Pe măsură ce filtratul (urină primară) se deplasează prin tub, au loc reabsorbția și secreția. Datorită faptului că transportul în viermi plati se realizează prin difuzie, care este eficientă doar la o distanță scurtă, există multe circotocite la aceste animale și sunt împrăștiate mai mult sau mai puțin uniform în tot parenchimul. Canalele care se extind din ele sunt combinate, astfel încât în ​​final se formează unul sau două trunchiuri excretoare principale. Protonefridia se deschid spre exterior printr-unul sau mai mulți pori. Uneori, la capătul canalului protonefridian există o prelungire - vezica urinară. Natura ramificării protonefridiei și numărul de pori excretori sunt diferite în diferite grupuri. Turbellarienele intestinale se caracterizează prin absența protonefridiei. [unu]

Funcția excretorie poate fi îndeplinită de celule parenchimatoase speciale - atrocite și celule ale epiteliului intestinal, care sunt de obicei organe de excreție cumulativă, adică izolează și acumulează metaboliți dăunători fără excreția lor. [19]

Aparatul reproductiv

Aproape toți reprezentanții viermilor plati sunt hermafrodiți. Excepțiile sunt extrem de rare, de exemplu, reprezentanții familiei de flukes de sânge sunt caracterizați prin dioecie. Fertilizarea în toate cazurile este internă. Structura sistemului reproducător este diversă și de obicei complexă, include gonade, gonoducte, diverse dispozitive care asigură fecundarea internă, în primul rând organul copulator, organe care asigură primirea și stocarea spermatozoizilor străini. [unu]

La unii viermi plati, ouăle sunt endolecitale, adică rezervele de gălbenuș sunt concentrate în ou însuși; acest tip de aranjament de gălbenuș poate fi considerat tipic pentru animale. Într-o altă parte a viermilor plati, ovarele formează ouă, iar glandele viteline (care la origine sunt ovare modificate sau o parte modificată a ovarului) produc celule gălbenuș care transportă o cantitate de gălbenuș. Într-o secțiune specială a sistemului reproducător, are loc formarea unui ou complex - o formațiune multicelulară acoperită cu coajă, care conține un zigot și o anumită cantitate de celule gălbenușe. Ouăle unui astfel de dispozitiv se numesc exolecitale și practic nu se găsesc în afara viermilor plati. [unu]

Printre viermii plati, există grupuri ai căror spermatozoizi au un flagel, doi flageli, precum și spermatozoizi neflagelați. În plus, spermatozoizii de viermi plat se caracterizează prin absența acronemelor. [unu]

Locomoție

Turbellarienii cu viață liberă se pot mișca într-o varietate de moduri. Unii alunecă de-a lungul suprafeței fundului (sau a altui substrat) sau înoată cu ajutorul cililor situati pe suprafața corpului. Alții pot folosi mușchii în același scop. O gamă largă de mișcări pot fi observate la diferite turbellariene. Corpul lor se poate contracta sau întinde, pot îndoi corpul într-un unghi mare, se pot întoarce în toate direcțiile, pot face mișcări ondulate. Undele peristaltice străbat corpul unora dintre ele. Mecanismul de locomoție este corelat în principal cu greutatea corporală - trubelaria mai mică utilizează mai des numai mișcarea cililor ( peristaltismul , dacă există, este destinat procesului de digestie), iar cele mai mari implică mușchii corpului. În unele grupuri, suprafața ventrală a corpului formează un organ specializat de locomoție, care se realizează prin contracția sa. Turbellarienele mari separate ( Polycladida ) efectuează mișcarea înainte prin ondularea dorsoventrală a marginilor laterale ale corpului [22] .

Spre deosebire de turbellarienii cu viață liberă, endoparaziții Neodermata au abilități de locomoție limitate, manifestate în principal în acele faze ale ciclului de viață în care parazitul trebuie să părăsească gazda anterioară și să găsească și apoi să infecteze una nouă. Trematodele, de exemplu, au o epidermă ciliată în stadiul de miracidium , care ajută larva să înoate liber în apă înainte de a întâlni gazda, o moluște gasteropodă [23] . O etapă ulterioară a dezvoltării trematodelor, cercaria , are o coadă musculară care le permite să înoate în căutarea următoarei gazde (care este o vertebrată) [24] . Aspidogasterii au un stadiu larvar cu cili [25] .

Monogeneii au o etapă intermediară de dezvoltare - larva oncomiracidiei care înotă liber . Epiderma sa poartă mai multe centuri de celule ciliate, cu ajutorul cărora larva poate înota [26] . Monogeneii sunt în mare parte ectoparaziți și, ca și trematodele, păstrează o mobilitate limitată în stadiul adult. La capătul posterior al corpului au un disc de atașare, cu ajutorul căruia viermele se poate atașa de suprafața corpului gazdei [27] .

Multe specii de tenii endoparazitare se descurcă deloc fără mecanisme de locomoție. Acest lucru se întâmplă atunci când ciclul de viață al viermelui nu implică o fază acvatică, așa cum se întâmplă la membrii familiei Taeniidae . Alte specii de cestode au un stadiu de larvă ciliată care înotă liber, ca și alte Neodermata . La tenia, de exemplu, la reprezentanții genului Diphyllobothrium , o astfel de larvă se numește coracidium [28] .

Originea și poziția printre alți bilaterieni

Conform datelor de biologie moleculară , viermii plati aparțin grupului Spiralia (sau Lophotrochozoa ), fiind rude îndepărtate ale moluștelor și anelidelor . Cu toate acestea, nu este încă posibil să se stabilească mai exact poziția lor în sistem. Rezultatele obținute în diverse studii privind filogenomica sunt foarte contradictorii și nu ne permit să tragem concluzii fără ambiguitate despre relația reciprocă a animalelor spiralate. În prezent, două ipoteze au primit un oarecare sprijin: Rouphozoa și Parenchimia.

Mai jos este o cladogramă medie din mai multe studii [29] [30] [31] .

Istoria studiului

În 1914, zoologul german Karl Haider a atras atenția asupra asemănărilor în dezvoltarea embrionară timpurie la viermii plati, precum și la moluște, anelide și alte câteva grupuri de animale [32] . El a concluzionat că aceste tipuri sunt strâns legate. În 1929, urmașul său Waldemar Schleip le-a combinat în grupul spiralat [33] . Ipoteza sa a fost recunoscută de majoritatea zoologilor secolului al XX-lea, iar în secolul al XXI-lea a primit o justificare suplimentară în domeniul cercetării moleculare și în prezent este considerată general acceptată. Multe scenarii evolutive clasice au plasat viermii plat la baza arborelui animal spiralat . În același timp, tipurile de animale s-au aliniat în următoarea ordine: viermi plati, nemerteeni , moluște , anelide , artropode . S-au trasat paralele între gonadele aranjate în serie sau buzunarele digestive ale policladelor cu segmente de anelide și moluște chiton .

Unii zoologi (de exemplu, Peter Ax ) au considerat gnatostomulidele ca fiind rudele cele mai apropiate ale viermilor plati (un rezultat similar a fost obținut în unele lucrări cladice din anii 1990). Ca dovadă în acest sens, s-a citat că ambele tipuri sunt hermafrodite cu fertilizare internă, dezvoltarea embrionară a reprezentanților ambelor tipuri începe cu zdrobirea în spirală. Cu toate acestea, ultimul punct poate fi pus sub semnul întrebării, deoarece se cunosc foarte puține lucruri despre embriogeneza gnatostomulidelor . Cu toate acestea, după ce am studiat aparatul maxilar al gnathostomulidelor, s-a dovedit că acestea sunt rude mai apropiate ale rotiferelor (acum unite în clada Gnathifera ).

Ipoteza Rouphozoa

Multe studii moleculare timpurii au grupat viermii plati cu viermi gastrociliari și gnatifere în grupul Platyzoa . Cu toate acestea, două studii mari din 2014 și 2015 au concluzionat că acest taxon este cel mai probabil un artefact cauzat de atracția ramurilor lungi: mulți Platyzoa se caracterizează printr-o evoluție rapidă, astfel încât ramurile lor lungi tind să se aglomereze lângă baza arborelui filogenetic Spiralia. Conform noului tablou, cele mai bazale Spiralia erau gnathifera, următoarea ramură ducea la cladă (viermi plati + viermi gastro-ciliați), a treia ramură unind toate celelalte Spiralia (anelide, moluște etc.). Cele mai apropiate rude ale viermilor plati au fost viermii gastrociliari, cu care au format mai întâi taxonul Rouphozoa.

Clasificare după ipoteza Rouphozoa
Analiza lucrărilor [3] [4] despre independența dintre Rouphozoa și Gnathifera . Aceste grupuri de creaturi microscopice au fost anterior unite în Platyzoa [K 1]

Denumirea taxonului provine din grecescul „roufo-” - a suge, din cauza modului în care reprezentanții acestor tipuri captează hrana [3] . Spre deosebire de alte tipuri de viermi spirali , organul bucal al viermilor plat și gastrociliari nu este înarmat cu fălci sau tentacule, astfel încât aceștia captează și înghit alimente prin întinderea faringelui. Cu toate acestea, o fac diferit: viermii gastro-ciliari sug particule din cauza contractiilor periodice ale faringelui supt, iar viermii plati, parcă, își învăluie prada, ca un boa constrictor microscopic.

În ceea ce privește structura corpului și embriologia, aceste două tipuri sunt foarte diferite unul de celălalt și aproape niciodată nu au fost considerate rude apropiate, așa că ipoteza Rouphozoa se bazează în principal pe date din biologia moleculară. În prezent, este confirmat de majoritatea studiilor filogenetice la scară largă din ultimii ani. Cu toate acestea, nu se poate exclude încă că acest rezultat se va dovedi în cele din urmă a fi un artefact.

Potrivit zoologilor Gonzalo Giribet și Gregory Edgecombe , clada Rouphozoa nu are apomorfii evidente , adică semne care ar fi inerente doar în plat și ventricular datorită faptului că au moștenit de la un strămoș comun. Singura excepție posibilă ar fi glandele cu dublă aderență prezente la majoritatea viermilor gastro-ciliari și a viermilor plati din subtipul Rhabditophora [1] .

Ipoteza parenchimiei

În 2019, a apărut o lucrare [6] care punea sub semnul întrebării validitatea cladei Rouphozoa . Potrivit autorilor, această grupare este, de asemenea, un artefact cauzat de eterogenitatea compoziției de aminoacizi, care este și o consecință a ritmului evolutiv rapid. După eliminarea celor mai lungi ramuri și/sau recodificare, taxonul soră al viermilor plat s-a dovedit a fi nemertean . Folosind aceleași metode (recodificarea Dayhoff6) un alt grup de oameni de știință a venit cu un rezultat similar [7] .

Relația dintre nemerteni și viermi plati poate însemna că viermii plati moderni sunt animale simplificate secundar, deoarece nemertenii, spre deosebire de ei, au un set de trăsături „complexe” (dimensiuni macroscopice, prezența unui celom , un sistem circulator, un intestin prins).

Comentarii

  1. ↑ În aceste lucrări, aranjarea reciprocă a grupelor de Anelide , Moluște , Nemertine și Lophophorates s -a putut modifica, însă, în cele mai calitative, potrivit autorilor, analizele filogenetice, acestea au rămas în aceeași cladă, sora lui Rouphozoa. Această clădă a fost numită Lophotrochozoa s.s.

Note

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Yazykova I. M. Zoologia nevertebratelor. Curs de curs. — 2011.
  2. ↑ Ax, 1996 , p. 140-144.
  3. ↑ 1 2 3 Struck și colab., 2014 .
  4. ↑ 12 Laumer et al., 2015 .
  5. ↑ Zverkov și colab., 2019 .
  6. ↑ 1 2 Marletaz et al., 2019 .
  7. ↑ 1 2 Zverkov et.al., 2019 , fig.S10.
  8. ↑ Wanninger, 2015 .
  9. ↑ Ax, 1996 , p. 141: „... împărțirea în Tubellaria, Trematoda și Cestoda trebuie respinsă, deoarece Turbellaria sunt o colecție parafiletică de specii libere cu epidermă ciliată”.
  10. ↑ Ax, 1996 , p. 141: „Aceasta vorbește în mod inconfundabil în favoarea monofiliei paraziților, ceea ce duce la concluzia că Trematoda și Cestoda trebuie să fie unite sub numele propriu, Neodermata”.
  11. ↑ Joel Cracraft, Michael J. Donoghue. Asamblarea Pomului Vieții . — Oxford University Press, 22-07-2004. — 593 p. — ISBN 978-0-19-972960-9 .
  12. ↑ Boll, PK; Rossi, I.; Amaral, SV; Oliveira, S.M.; Müller, ES; Lemos, V.S.; Leal-Zanchet, A. M. (2013). „Platyhelminthes ou apenas semelhantes a Platyhelminthes? Relações filogenéticas dos principales grupos de turbelários.” Biologie neotropică și conservare . 8 (1):41-52. DOI : 10.4013/nbc.2013.81.06 .
  13. ↑ Egger, B.; Lapraz, F.; Tomiczek, B.; Müller, S.; Dessimoz, C.; Girstmair, J.; Skunca, N.; Rawlinson, K.A.; Cameron, C.B.; Beli, E.; Todoro, M.A.; Gammoudi, M.; Norena, C.; Telford, MI (18 mai 2015). „O analiză transcriptomic-filogenomică a relațiilor evolutive ale viermilor plat” . Biologie actuală . 25 (10): 1347-1353. DOI : 10.1016/j.cub.2015.03.034 . PMC  4446793 . PMID  25866392 .
  14. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 404.
  15. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 454.
  16. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 404-405.
  17. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 465.
  18. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , p. 220.
  19. ↑ 1 2 3 S. Yu. Kustov, V. V. Gladun. Zoologia nevertebratelor. — 2019.
  20. ↑ V. A. Dogel. Zoologia nevertebratelor. — 1981.
  21. ↑ 12 Walker , JC; Anderson, DT Platyhelminthes // Zoologie nevertebrate  (neopr.) / Anderson, DT. - Oxford University Press , 2001. - S. 58-80. — ISBN 0-19-551368-1 .
  22. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 413.
  23. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 449.
  24. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 449-450.
  25. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 460.
  26. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , p. 253-258.
  27. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 461.
  28. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 468.
  29. ↑ Laumer et.al., 2015 , fig.S2.
  30. ↑ Marletaz et.al., 2019 , fig.1,2.
  31. ↑ Zverkov și colab., 2019 , fig.12, S3-S7, S10.
  32. ↑ Heider, 1914 , p.476.
  33. ↑ Schleip, 1929 .

Literatură

Monografii, manuale, culegeri

Lucrări despre filogenia Spiraliei

Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie
 Protostomi (Protostomie)
Spirală
Gnathifera
Tentaculat
Naparlirea
Panarthropoda