Litronax [1] ( lat. Lythronax ) este un gen de dinozauri teropode din familia tiranosauridelor , ale căror resturi fosile au fost găsite în straturile stadiului Campanian din statul Utah ( SUA ). Genul include tipul și singura specie Lythronax argestes [2] . Numele generic este format din două cuvinte grecești : lythron - „sângeros” și anax - „rege”. Era un prădător biped mare, de construcție moderată, care putea crește până la 7,4 metri lungime și atinge o masă de 2,5 tone.
Lytronax este cel mai vechi tiranosaurid cunoscut. Este cunoscut dintr-un schelet aproape complet , incluzând craniul și maxilarul inferior . Ochii dinozaurului erau îndreptați înainte, ceea ce i-a oferit posibilitatea vederii stereoscopice .
Lythronax este cunoscut din cel mai complet exemplar cunoscut de tiranosaurid din sudul Laramidiei . Săpătura atentă a fosilelor a durat aproape un an [3] . Acum acest exemplar este expus la Muzeul de Istorie Naturală din Utah din Salt Lake City (SUA). Exemplarul de holotip UMNH VP 20200 a fost recuperat din situl formației Wauip VP 1501 , situat în Monumentul Național Grand Staircases-Escalante comitatul Kane , Utah. Fosilele au fost descoperite în 2009 de Scott Richardson. Fosilele au fost recuperate din partea inferioară a orizontului mijlociu, care datează de acum 80,75-79,6 milioane de ani, adică vârsta animalului în sine este de aproximativ 80 de milioane de ani. Pe baza aranjamentului stratigrafic al fosilelor, s-a ajuns la concluzia că Lythronax este cel mai vechi tiranosaurid cunoscut [4] .
Autorii descrierii au numit noul taxon prin analogie cu Tyrannosaurus Rex. Au vrut să adauge simbolism, deoarece anatomia scheletică a dinozaurului găsit repetă o serie de trăsături ale tiranosauridelor de mai târziu. Oamenii de știință au decis să lase cuvântul „rege” în nume fără a folosi cuvântul rex și au numit animalul Lythronax – „regele sângeros”. Pentru denumirea specifică s-a ales cuvântul argestes , adică vântul de sud-vest în poezia lui Homer , cu referire la locul găsirii - sud-vestul Utah [3] [4] .
Litronax este cunoscut dintr-un schelet incomplet, iar caracteristicile sale de diagnostic includ un număr redus de alveole dentare în maxilar, o margine laterală concavă a dentarului, arcuri neuronale înalte ale vertebrelor cervicale și un craniu inferior lat. Exemplarul holotip este format din ramul mandibular drept , ambele nazale, frontală drept , jugal stâng, pătrat stâng , laterosfenoid drept, palatin drept , dentar stâng, lamelar stâng, surunghiular stâng, prearticular stâng , o coastă , chevron caudal , oase pubiene, stânga tibiei și fibulei și metatarsienii stângi II și IV . Toate oasele fosilizate sunt recunoscute ca aparținând unui singur individ adult [4] .
S-a calculat că lungimea Litronaxului era de 7,4 metri, iar masa era de 2,5 tone [3] [5] . Rostra craniului este relativ scurtă, mai puțin de două treimi din lungimea totală a craniului. Craniul în ansamblu este morfologic similar cu cele ale Tyrannosaurus Rex și Tarbosaurus . Maxilarul superior puternic are un aranjament heterodont de dinți - primii 5 dinți sunt mult mai mari decât restul de 6. Ca și alte tiranosauride, osul pubian al lui Lytronax conținea o îngroșare mare, extinsă distal (așa-numita „pantof”), care este de aproximativ 65% din lungimea totală a osului pubian. Morfologia postcraniană este similară cu cea a altor tiranosauride [4] .
Craniul este bine conservat. Și-a păstrat caracteristici unice: o tribună scurtă și îngustă, un occiput evazat posterior și orbite care se întorc înainte. Anterior, se credea că aceste caracteristici au apărut la sfârșitul Cretacicului, dar descoperirea lui Lythronax a împins în urmă aspectul acestor elemente scheletice. În special, ochii îndreptați înainte au oferit dinozaurului posibilitatea vederii stereoscopice, care este considerată un semn al unui animal prădător. Autorii descrierii originale au remarcat că orbitele desfășurate anterolateral, printre alți tiranosauride, se găsesc numai la tiranozaur și tarbozaur [4] .
Forma și locația craniului Lytronax ajută la explicarea modului în care tiranozaurinii ar putea mușca, ceea ce, la rândul său, ajută la explicarea modului în care au vânat și s-au hrănit. Observațiile arată că tipul de mușcătură al acestei tiranosaurine a fost diferit de cel al altor membri ai subfamiliei. Cercetătorii au ajuns la această concluzie deoarece poziția craniilor altor tiranosaurine a fost uneori diferită semnificativ. Descoperirea lytronaxului sugerează o imagine complet diferită a evoluției craniului grupului decât se credea anterior [6] .
Dinții lui Lithronax sunt, de asemenea, bine conservați. Forma dinților semăna cu bananele, doar puțin mai mici. Erau echipate cu o crestătură zimțată și nu erau aplatizate, ci rotunjite. Poate că dinții au servit proprietarului lor nu numai pentru a mușca carnea, ci și pentru a zdrobi oasele [7] .
Lythronax argestes aparține familiei tiranosauridelor - celurozaurii mari , ale căror genuri sunt cunoscute majoritatea din Asia și America de Nord . O analiză filogenetică detaliată , bazată pe o matrice de date de 303 caracteristici craniene și 198 postcraniene, plasează acest dinozaur, împreună cu Teratophoneus , în subfamilia Tyrannosaurine . Lythronax este taxonul soră al cladei care conține genurile Maastrichtian Tarbosaurus și Tyrannosaurus și Juchantyrannus campanian târziu [ 4 ] . Lythronax nu a fost probabil un strămoș direct al Tyrannosaurus, dar cele două genuri au împărtășit un strămoș comun care era chiar mai vechi decât Lythronax [3] .
Studiile timpurii au sugerat existența unei punți terestre între Asia și America de Nord, prin care diferite forme de tiranosauroizi se mișcau între continente. Noile cercetări au pus la îndoială această ipoteză. S-a sugerat recent că aproape toate tiranosauridele asiatice fac parte din aceeași linie evolutivă. În prezent se crede că au existat radiații evolutive separate ale tiranosauridelor nordice și sudice în America de Nord, Lythronax fiind situat în parte din grupul sudic [4] . Un studiu al eșantionului UMNH VP 16690 susține această ipoteză [8] .
Într-un studiu din 2013 asupra dinozaurilor din sudul Utah, realizat de Alan Titus și Mark Lowen, a fost propusă o diviziune a taxonilor teratofonici, bistachieversor și lythronax (specimen UMNH VP 20200). Aceasta înseamnă că trei sau mai multe specii de tiranosauride au existat în Bazinul Interior de Vest . Analiza a arătat că cele trei tiranosauride sudice formează o cladă, cu excluderea tuturor celorlalte tiranosauride din formațiunile nordice ale Campaniei [8] .
Cladograma de mai jos reflectă rezultatele unei analize filogenetice efectuate de un grup de oameni de știință condus de Jared Voris ( Voris et al. , 2020 ) [9] :
Eutyrannosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Formația Wauip este datată acum 81-76 de milioane de ani [10] . În perioada în care a trăit Lythronax, Marea Interioară de Vest a inundat la maximum în istoria sa, separând aproape complet sudul Laramidiei de restul Americii de Nord. Cercetătorii au sugerat că izolarea Laramidiei a ajutat tiranosauridele să dobândească fălci puternice. Este posibil ca Laramidia să fi fost locul inițial al apariției teropodelor tiranosauride. Și lytronax a fost probabil cel mai mare prădător al ecosistemului său [3] . Zona în care trăiau dinozaurii includea lacuri, câmpii inundabile și râuri care curgeau spre est. Formația Wawip face parte din regiunea Grand Starcases, o secvență vastă de straturi sedimentare care se extind spre sud de la Parcul Național Bryce Canyon prin Parcul Național Zion și în Marele Canion . Prezența sedimentării rapide și alte semne mărturisesc climatul sezonier umed care predomină aici [11] .
Lythronax și-a împărtășit habitatul cu dinozauri precum saurolofina Acristavus gagslarsoni și lambeozaurinul Adelolophus hutchisoni , ceratopsianul Diabloceratops eatoni [12] și anchilosauri și pachicefalozauri fără nume [13] . Vertebratele care trăiau în același timp cu această tiranosaurină au inclus pești de apă dulce, pești noroi , multe raze și rechini , țestoase precum Compsemys , crocodiliani [14] și peștii pulmonari [15] . În această regiune trăiau destul de multe mamifere: polituberculate , cladotheria , marsupiale și insectivore placentare [16] . Mamiferele locale erau mai primitive decât cele care trăiau pe locul formării moderne Kaiparowitz . Numeroase urme fosilizate lăsate de crocodilomorfi , ornitischieni și teropode au fost găsite în Formația Wauip [17] .
În 2010, aici au fost găsite urme fosile unice, reflectând relația dintre dinozaurii carnivori și prada lor de mamifere. Urmele fosile includ cel puțin două complexe diferite de vizuini, precum și șanțuri asociate lăsate de un dinozaur maniraptor . Apropierea lor indică un caz de prădare activă între un animal care a lăsat urme de gheare și un locuitor de vizuini [18] .