Heterochisturi

Heterochisturile sunt celule diferențiate ale cianobacteriilor filamentoase care efectuează fixarea azotului . Cu o lipsă de compuși de azot în mediu, aceștia apar în mod regulat de-a lungul tricomului din celulele vegetative și akineta . Cianobacteriile sunt fototrofe care efectuează fotosinteza oxigenată , cu toate acestea , oxigenul atmosferic și eliberat în timpul fotosintezei inhibă enzima nitrogenază , care este necesară pentru fixarea azotului, prin urmare, celulele specializate pentru fixarea azotului au apărut în cianobacteriile filamentoase în timpul evoluției.

Caracteristici structurale

Heterochisturile sunt de obicei incapabile de divizare și creștere. Fotosistemul II este distrus în ele , respectiv fotosinteza nu are loc și nu se formează oxigenul intern. Heterochisturile sunt protejate de oxigenul molecular extern prin două membrane groase suplimentare. Stratul interior este format din glicolipide hidroxilate, în timp ce stratul exterior este format din polizaharide . Pentru heterochisturi, s-a observat o activitate mare de oxidază, neutralizând oxigenul trecut.

În timpul diferențierii, complexul de nitrogenază (NC) este activat și începe asimilarea azotului molecular. Heterochisturile sunt conectate la celulele vecine din tricom cu ajutorul plasmodesmatelor , de-a lungul cărora azotul legat este transportat din heterochist și compuși organici în el.

S-a demonstrat că heterochiștii din unele specii de Anabaena secretă peptide și carbohidrați specifici care atrag bacterii heterotrofe. Bacteriile heterotrofe, având activitate respiratorie ridicată, „distrug” tot oxigenul din jurul heterochist, creând condiții anaerobe. Aceasta crește productivitatea azotazei.

Schimb de materie între celulele heterochiste și vegetative

În heterochist, azotul molecular este transformat în amoniu de către nitrogenază , apoi, cu participarea glutaminei sintetazei (GS), amoniul și glutamatul sunt transformate în glutamină . Deoarece glutamat sintetaza ( HOGAT ) este prezentă în principal în celulele vegetative, glutamina formată este transferată acolo din heterochisturi, unde este transformată în glutamat de către HOGAT. În urma acestei reacții, din alfa-cetoglutarat și glutamină se formează două molecule de glutamat, dintre care una rămâne în celula vegetativă și intră în metabolism, iar cealaltă vine de la celula vegetativă la heterochist, închizând ciclul.

Alți aminoacizi se formează din glutamat și glutamina în celulele vegetative. Azotul legat este stocat în granule de cianoficină. Cianoficina este un copolimer de arginină și aspartat .

Carbonul atmosferic asimilat în timpul fotosintezei în celulele vegetative trece într-o formă organică - glucoză, care poate fi metabolizată în piruvat , din acesta din urmă - izocitrat în ciclul acidului tricarboxilic . Carbohidrații (glucoză/zaharoză), care intră în heterochist, sunt oxidați în ciclul pentozei fosfatului la dioxid de carbon. În acest caz, se formează un potențial de reducere și ioni de hidrogen, care sunt necesari pentru sinteza amoniului din azotul molecular. Invertaza a fost găsită în heterochisturi, care descompune zaharoza în glucoză și fructoză . Izocitratul este transformat în α-cetoglutarat de către izocitrat dehidrogenază (IDH).

Reglarea formării heterochistului

Diferențierea celulei tricomului către formarea unui heterochist este controlată de proteina de legare a ADN -ului NtcA , în timp ce expresia genei hetR este crescută. Acțiunea sa este modulată de produsele genelor hetF și patA . Acest proces poate fi inhibat prin prezența amoniului în mediu. Produsul genei hetR poate induce diferențierea celulelor tricomice vegetative adiacente.