O capsulă bacteriană este o structură de suprafață a celulelor bacteriene care se află deasupra peretelui celular sau a membranei exterioare și constă din exopolizaharide . Unele arhee au capsule , de exemplu, reprezentanți ai genurilor Methanosarcina și Staphylothermus . Baza structurală a capsulei este poliglicanii și polipeptidele liniare sau ramificate , constând din aceiași monomeri sau diferiți . Fibrilele polimerilor capsulari sunt destul de flexibile, orientate în unghi drept față de suprafața celulei și foarte hidratate , astfel încât până la 99% din capsulă este apă , ceea ce face ca capsulele să fie dificil de vizualizat folosind microscopia electronică . Suprafața coloniilor bacteriene care au o capsulă arată netedă, umedă și strălucitoare [1] . Funcțiile capsulei diferă între bacteriile nepatogene și cele patogene [2] .
Polizaharidele capsulare sunt clasificate în funcție de natura componentei acide , valoarea sarcinii electrice , prezența unui fragment lipidic la capătul reducător al , efectul temperaturii asupra biosintezei și co-exprimarea cu lipopolizaharidele . . Există două grupe principale de polizaharide capsulare [3] .
Prima grupă include polizaharide cu o greutate mai mică de 50 kDa , constând din resturi de acid hexuronic . Există fragmente de lipide la capete reducătoare. Astfel de polizaharide nu joacă un rol în patogeneză și asigură supraviețuirea celulelor bacteriene în afara organismului gazdă [3] .
Polizaharidele din a doua grupă sunt mai mari și mai grele; pe lângă resturile de acid hexuronic, conțin acid sialic . Acidul fosfatidic este atașat de capetele reducătoare . Aceste polizaharide sunt esențiale pentru patogeneză [3] .
La unele bacterii, compoziția capsulei este deosebită. Astfel, la agentul patogen al antraxului Bacillus anthracis , capsula este formată din poli - D - glutamat și este un important factor de virulență . Genele necesare sintezei sale sunt localizate pe plasmidă . Capsula B. anthracis are o sarcină negativă semnificativă și, prin urmare, previne fagocitoza celulelor bacteriene de către macrofage . Dacă endosporul germinează în prezența dioxidului de carbon , atunci se formează o capsulă în jurul celulei de îndată ce iese din spor. La Neisseria meningitidis , capsula este formată din fosfat anorganic condensat și previne probabil macrofagele de la fagocitoza celulei datorită unei sarcini negative semnificative [3] .
În bacteriile nepatogene, capsula servește cel mai adesea ca protecție împotriva uscării în habitate aride sau corpuri de apă cu salinitate ridicată. Datorită capsulei , cianobacteriile din genul Nostoc pot crește în deșerturi sub formă de cruste, care sunt umezite numai de roua dimineții. Formarea capsulelor în bacterii nepatogene este declanșată în condiții stresante, cum ar fi foametea de fosfor . Uneori, în condiții de umiditate abundentă, polimerii udați ai capsulei își pierd legătura cu membrana celulară și intră în mediul extern, unde încep să înoate aleatoriu, formând așa-numitul „mucus extern”. Cel mai adesea, polimerii capsulari intră în mediul extern în timpul hiperproducției [4] .
În bacteriile care provoacă boli la animale și la oameni , capsula este un important factor de virulență , deoarece protejează celula bacteriană de atacul sistemului imunitar . În special, bacteriile încapsulate pot evita fagocitoza datorită hidrofilității , elasticității și încărcării electrice a suprafeței. Din cauza capsulei, proteinele din sistemul complementului și proteinele bactericide , cum ar fi defensinele , nu pot ajunge la bacterie . În plus, capsula în sine nu activează complementul. Capsula protejează bacteria de interacțiunea cu anticorpii , iar în bacteriile Gram-negative maschează lipopolizaharida (O-antigenul). Capsula în sine este slab imunogenă și dificil de opsonizat , cu toate acestea, vaccinurile care conțin componente ale capsulei sunt eficiente și declanșează formarea de anticorpi specifici. Uneori, capsula imită structurile moleculare ale organismului gazdă. De exemplu, antigenul capsular K1 al E. coli ( Escherichia coli ) conține acid sialic, datorită căruia devine similar cu glicocalixul celulei gazdă [5] .
O serie de bacterii fitopatogene au și o capsulă , dar aceasta nu joacă un rol special în ele. În unele cazuri, asigură supraviețuirea bacteriilor în mediul extern. Capsula poate promova răspândirea bacteriei prin țesuturile plantei , poate proteja bacteria în timpul reproducerii în spațiile intercelulare și poate proteja împotriva acțiunii sistemului imunitar al plantei [6] .
O serie de bacterii simbiotice au și o capsulă, iar în ele rolul capsulei este foarte specific și este asociat cu transmiterea semnalului intracelular . Astfel, la bacteriile nodulare care trăiesc în rădăcinile plantelor leguminoase , capsula participă la atașarea celulei bacteriene la părul rădăcinii și declanșează căi de semnalizare în celula radiculară , prin care bacteria pătrunde în țesuturile plantei [7] .
Atunci când polimerii capsulari au proprietăți acide (de exemplu, datorită grupărilor carboxil ), ei se pretează bine la colorarea cu coloranți cationici care formează legături moleculare, de exemplu, roșu ruteniu și albastru alcian . Capsulele pot fi, de asemenea, colorate cu diamine , lectine și anticorpi anticapsulari specifici [4] . De exemplu, reacția Quellung , care poate fi utilizată pentru vizualizarea capsulei de Streptococcus pneumoniae , Klebsiella pneumoniae , Neisseria meningitidis , Bacillus anthracis și Haemophilus influenzae , se bazează pe utilizarea anticorpilor la capsulă, sub acțiunea cărora capsulele se umflă și se disting clar [8] .
În funcție de caracteristicile colorării, capsulele sunt împărțite în microcapsule și macrocapsule. Macrocapsulele sunt dezvăluite prin colorarea cu cerneală ca o zonă de lumină între mediul opac și peretele celular, care poate fi văzută la microscop cu lumină . Microcapsulele sunt foarte subțiri și nu sunt vizibile atunci când sunt colorate cu cerneală, dar pot fi detectate prin metode serologice [9] .
| Structura unei celule bacteriene | |
|---|---|
| Perete celular |
|
| înveliș exterior |
|
| Forma |
|