Cortexul prefrontal dorsolateral ( abreviar dlPFC ) este o regiune a cortexului prefrontal al creierului primatelor . Una dintre părțile recent studiate ale creierului . De asemenea, această parte a creierului trece printr-o perioadă lungă de maturizare care durează până la vârsta adultă. [1] DlPFC nu este o structură anatomică, ci mai degrabă una funcțională. Este situat în gyrusul frontal mediu uman (adică în partea laterală a zonei Brodmann 9 și 46 [2] ). La macaci , este situat în jurul sulcusului principal (adică în zona Brodmann 46 [3] [4] [5] ). Într-un studiu, se crede că dlPFC se referă anatomic la câmpurile 8, 9 și 46 [6] , în altul 9 și 10 [1] .
dlPFC are conexiuni cu cortexul orbitofrontal , precum și cu talamusul , părți ale ganglionilor bazali (în special nucleul caudat dorsal ), hipocampus și zonele de asociere primară și secundară ale neocortexului (inclusiv temporal posterior, parietal și occipital). regiuni [7] [8] ). dlPFC este, de asemenea, punctul final pentru calea dorsală (fluxul) [9] care este legat de modul de interacțiune cu stimulii.
Funcțiile importante ale dlPFC sunt funcțiile executive, cum ar fi memoria de lucru , flexibilitatea cognitivă [10] , planificarea , inhibiția și gândirea abstractă [11] . Cu toate acestea, dCFC nu are responsabilitatea exclusivă pentru funcțiile executive. Toată activitatea mentală complexă necesită circuite corticale și subcorticale suplimentare, cu care dlPFC este asociat [12] . DlPFC este, de asemenea, cea mai înaltă regiune corticală implicată în planificarea, organizarea și reglarea activității motorii. [12]
Echilibrează dlPFC a doua zonă principală - partea ventrală a cortexului prefrontal, și în special partea sa ventromedială (vmPFC). [13]
Deoarece dlPFC este compus din neuroni selectivi din punct de vedere spațial , această parte funcțională a creierului are un circuit neuronal care cuprinde întreaga gamă de subfuncții necesare pentru a efectua un răspuns integrat, cum ar fi: intrare senzorială , retenție de memorie pe termen scurt și semnalizare motorie . [14] Din punct de vedere istoric, dlPFC a fost definit prin asocierea sa cu cortexul temporal superior, cortexul parietal posterior , cortexul cingulat anterior și posterior , cortexul premotor , cortexul retrosplenal și neocerebelul. [1] Acești compuși permit dlPFC să regleze activitatea acestor regiuni, precum și să primească informații de la aceste regiuni și să fie reglementat de acestea. [unu]
Se știe că dlPFC este implicat în funcțiile executive , care este un termen general pentru controlul proceselor cognitive , [15] inclusiv memoria de lucru , flexibilitatea cognitivă [ 16] și planificarea . [17] Mai multe sarcini au fost foarte notabile în cercetarea dPFC, cum ar fi sarcina A nu B , sarcina de răspuns întârziat și sarcina de căutare a obiectelor. [1] Sarcina comportamentală care este cel mai strâns legată de dPFC este sarcina de răspuns întârziat combinată A nu B în care subiectul trebuie să găsească un obiect ascuns după o anumită întârziere. Această sarcină necesită păstrarea informațiilor în minte ( memoria de lucru ), care este considerată una dintre funcțiile dPFC. [1] Importanța dPFC pentru memoria de lucru a fost susținută de studii la macaci adulți. Leziunile care au distrus dlPFC au afectat performanța macacului în sarcina A și B cu un răspuns întârziat, în timp ce leziunile din alte părți ale creierului nu au afectat performanța în această sarcină. [unu]
dPFC nu este necesar pentru memoria cu un singur element, astfel încât afectarea cortexului prefrontal dorsolateral nu afectează memoria de recunoaștere . [18] Cu toate acestea, dacă două elemente trebuie comparate din memorie, este necesară participarea dlPFC. Persoanele cu dPFC deteriorat nu pot identifica imaginea pe care o văd după un timp, când li se oferă posibilitatea de a alege dintre două imagini. [18] Mai mult, acești subiecți au picat și testul de sortare a cardurilor Wisconsin , deoarece pierd din vedere regula corectă în prezent și își organizează fără încetare cărțile conform regulii corecte anterior. [19] De asemenea, dPFC este cel mai frecvent asociat cu disfuncții în unitate, atenție și motivație. [douăzeci]
Luarea deciziilordPFC este implicat atât în deciziile riscante, cât și în cele morale, atunci când oamenii trebuie să ia decizii morale, cum ar fi alocarea de resurse limitate, dPFC este activat. [21] Acest domeniu este activ și atunci când costurile și beneficiile alternativelor sunt de interes. [22] În mod similar, atunci când există alternative, dCFC induce preferința pentru cea mai echitabilă opțiune și suprimă tentația de a maximiza câștigul personal. [23]
Memoria de lucruMemoria de lucru este un sistem care ține în minte în mod activ multe informații temporare unde pot fi manipulate. dlPFC este, de asemenea, important pentru memoria de lucru, [24] o scădere a activității în acest domeniu se corelează cu o performanță slabă la îndeplinirea sarcinilor pe memoria de lucru . [25] Cu toate acestea, și alte zone ale creierului sunt implicate în memoria de lucru. [26]
Există o dezbatere în desfășurare cu privire la faptul dacă dPFC este specializat într-un anumit tip de memorie de lucru, și anume mecanisme de calcul pentru observarea și manipularea elementelor, sau dacă are un anumit conținut de informații vizuale spațiale care permite reprezentarea mentală a spațiului. [24]
dlPFC poate fi, de asemenea, implicat în actul de înșelăciune și minciună [27] despre care se crede că suprimă înclinația normală către adevăr. Cercetările indică, de asemenea, că utilizarea TMS pe dPFC poate interfera cu capacitatea unei persoane de a minți sau de a spune adevărul. [28]
În plus, dovezile susținând sugerează că DLPFC poate juca, de asemenea, un rol în adaptarea comportamentală indusă de conflict, cum ar fi atunci când o persoană decide ce să facă atunci când se confruntă cu reguli conflictuale. [29] O modalitate de a testa acest lucru este testul Stroop , [30] în care subiecților li se arată numele cernelii cât mai repede posibil. Un conflict apare atunci când o culoare de cerneală nu se potrivește cu numele culorii imprimate. În timpul acestui experiment, monitorizarea activității creierului subiecților a arătat un efect marcat asupra dPFC. [30] Activarea dPFC se corelează cu caracteristicile comportamentale, sugerând că această zonă susține cerințele ridicate ale sarcinii de rezolvare a conflictelor și, astfel, teoretic joacă un rol în stabilirea controlului. [treizeci]
dPFC poate fi, de asemenea, legat de inteligența umană. Cu toate acestea, chiar dacă se găsesc corelații între dlPFC și inteligența umană, aceasta nu înseamnă că toată inteligența umană este o funcție a dPFC. Cu alte cuvinte, acest domeniu poate fi aplicat inteligenței generale într-un sens mai larg, precum și rolurilor foarte specifice, dar nu tuturor rolurilor. De exemplu, utilizarea studiilor imagistice precum PET și fMRI indică implicarea dPFC în raționamentul deductiv , silogistic . [31] În special, atunci când se efectuează acțiuni care necesită raționament silogistic, zonele dlPFC din stânga sunt active în mod deosebit și constant. [31]
dPFC poate fi, de asemenea, implicat în anxietatea amenințării. Într-un experiment, participanților li s-a cerut să se evalueze ca retardați din punct de vedere comportamental sau nu. Mai mult, cei care s-au evaluat ca fiind inhibați din punct de vedere comportamental au arătat o activitate tonică (de repaus) mai mare în DLPFC posterior drept. [32] O astfel de activitate poate fi văzută folosind înregistrările electroencefalogramei ( EEG ). Persoanele cu comportament inhibat sunt mai predispuse să experimenteze sentimente de stres și anxietate atunci când se confruntă cu o situație deosebit de periculoasă. [32] Conform unei teorii, susceptibilitatea la anxietate poate crește ca urmare a vigilenței. Dovezile pentru această teorie includ neuroimagistică . Studii care demonstrează activitatea dPFC atunci când o persoană este vigilentă. [32] În special, s-a sugerat că anxietatea indusă de amenințare poate fi, de asemenea, legată de incapacitatea de a rezolva probleme, ceea ce duce la insecuritate. [32] Când o persoană este nesigură, regiunea dPFC devine mai activă. Cu alte cuvinte, o astfel de activitate poate fi urmărită până la o alarmă declanșată de o amenințare.
Cogniția socialăDintre lobii prefrontali, dlPFC are cel mai puțin efect direct asupra comportamentului social. DlPFC contribuie la funcțiile sociale prin specializarea de bază a funcțiilor executive, cum ar fi abordarea situațiilor sociale dificile, [11] adoptarea unei perspective sociale [8] deducerea intențiilor altora, suprimarea comportamentului egoist [8] [33] și comiterea la relații. [8] [34]
Relații cu neurotransmițătoriiDeoarece dPFC suferă modificări pe termen lung în timpul maturizării, una dintre modificările care i-au fost atribuite dPFC pentru realizarea cognitivă timpurie este o creștere a nivelului neurotransmițătorului dopamină din dPFC. [1] În studiile în care receptorii de dopamină la macacii adulți au fost blocați, s-a observat că macacii adulți aveau deficiențe în sarcina A și nu B, ca și cum dlPFC ar fi fost complet eliminat. O situație similară a fost observată atunci când macacii au fost injectați cu MPTP , care reduce nivelul de dopamină din dlPFC. [1] Deși nu au fost efectuate studii fiziologice privind implicarea acțiunilor colinergice în zonele subcorticale, studiile comportamentale indică faptul că neurotransmițătorul acetilcolina este important pentru funcția de memorie de lucru a dlPFC. [35]
Schizofrenia se poate datora parțial lipsei de activitate a lobului frontal. [19] Cortexul prefrontal dorsolateral este deosebit de subactiv atunci când o persoană are schizofrenie cronică. Schizofrenia este, de asemenea, asociată cu o lipsă a neurotransmițătorului dopamină în lobul frontal. [19] Disfuncțiile dPFC sunt unice în rândul pacienților cu schizofrenie, deoarece cei diagnosticați cu depresie tind să nu aibă aceeași activare anormală a dPFC în timpul sarcinilor de memorie de lucru. [25] Memoria de lucru este dependentă de stabilitatea și funcționalitatea dPFC, astfel încât activarea redusă a dPFC are ca rezultat pacienții cu schizofrenie să performeze slab la sarcinile memoriei de lucru. Performanța slabă contribuie la limitele suplimentare ale capacității memoriei de lucru care le depășesc pe cele pentru pacienții normali. [36] Procesele cognitive care sunt foarte asociate cu dPFC, cum ar fi memoria, atenția și procesarea de ordin superior, sunt funcții care odată distorsionate și contribuie la boli. [25]
Alături de zone ale creierului, cum ar fi sistemul limbic , cortexul prefrontal dorsolateral este puternic asociat cu tulburarea depresivă majoră . dlPFC poate contribui la depresie prin participarea la tulburare la nivel emoțional în timpul etapei de suprimare. [37] În timp ce sarcinile de memorie de lucru par să activeze în mod normal dPFC, volumul redus de materie cenușie se corelează cu o activitate redusă a materiei cenușii. dlPFC poate avea, de asemenea, conexiuni cu cortexul prefrontal ventromedial în funcțiile sale în depresie. [37] Acest lucru poate fi explicat prin faptul că funcțiile cognitive ale dPFC pot include, de asemenea, emoții, iar efectele emoționale ale vmPFC pot include și conștientizarea de sine sau auto-reflecția. Deteriorarea sau deteriorarea dlPFC poate duce, de asemenea, la creșterea simptomelor de depresie.
Expunerea la stres sever poate fi, de asemenea, asociată cu deteriorarea DLPFC. [38] În special, stresul acut are un impact negativ asupra funcției cognitive superioare cunoscute sub numele de memorie de lucru , care este, de asemenea, o funcție a DLPFC. [38] Într-un experiment, cercetătorii au folosit fMRI pentru a înregistra activitatea neuronală la indivizi sănătoși care au îndeplinit sarcini într-un mediu stresant. [38] Când subiecții au fost stresați cu succes, activitatea lor neuronală a arătat o scădere a activității legate de memoria de lucru în dPFC. [38] Aceste rezultate nu numai că demonstrează importanța regiunii dPFC în relație cu stresul, dar sugerează și că dPFC poate juca un rol în alte tulburări psihiatrice. De exemplu, la pacienții cu tulburare de stres post-traumatic , sesiunile zilnice de stimulare magnetică transcraniană repetitivă prefrontală dorsolaterală pe partea dreaptă la o frecvență de 10 Hz au dus la o stimulare terapeutică mai eficientă. [39]
Tulburările legate de consumul de substanțe se pot corela cu disfuncția cortexului prefrontal dorsolateral. [40] Consumatorii de droguri recreaționale s-au dovedit a fi mai aversi față de risc, posibil din cauza disfuncției dPFC. Funcțiile de control executiv ale dPFC la persoanele care consumă droguri în mod recreațional pot avea o asociere care scade cu zonele de factor de risc, cum ar fi cortexul cingulat anterior și insula . [40] Această asociere slăbită este demonstrată chiar și la subiecții sănătoși, cum ar fi un pacient care a continuat să ia decizii riscante cu un decalaj între dlPFC și lobul insular. Leziunile dPFC pot duce la iresponsabilitate și eliberare de inhibiții [41] , iar consumul de droguri poate provoca același răspuns de disponibilitate sau inspirație pentru a se angaja în activități îndrăznețe.
AlcoolAlcoolul cauzează un deficit în funcția cortexului prefrontal. [42] Deoarece cortexul cingulat anterior inhibă orice comportament inadecvat prin procesarea informațiilor în rețeaua de execuție dPFC. [42] Într-o sarcină cunoscută sub numele de Cambridge Risk Task, participanții la consumul de substanțe au avut o activare mai mică a dPFC. Mai exact, la un test legat de alcoolism, într-o sarcină numită Roata Norocului (WOF), adolescenții cu antecedente familiale de alcoolism au prezentat o activare mai mică a dPFC. [40] Adolescenții care nu aveau membri ai familiei cu antecedente de alcoolism nu au prezentat aceeași scădere a activității.