Sistem senzorial

Sistemul senzorial  este un ansamblu de structuri periferice și centrale ale sistemului nervos responsabile de percepția semnalelor de diferite modalități din mediul sau mediul intern [1] [2] [3] . Sistemul senzorial este format din receptori , căi neuronale și regiuni ale creierului responsabile de procesarea semnalelor primite. Cele mai cunoscute sisteme senzoriale sunt vederea , auzul , atingerea , gustul si mirosul .. Cu un sistem senzorial, pot fi detectate proprietăți fizice precum temperatura , gustul , sunetul sau presiunea .

Analizatoarele sunt numite și sisteme de senzori. Conceptul de „analizator” a fost introdus de fiziologul rus I. P. Pavlov [3] . Analizatoarele (sistemele senzoriale) sunt un set de formațiuni care percep, transmit și analizează informații din mediul și mediul intern al corpului .

Principii generale de funcționare și construcție

Sistemele senzoriale sunt împărțite în externe și interne; externe sunt echipate cu exteroreceptori, interne - cu interoreceptori. În condiții normale, un efect complex este efectuat în mod constant asupra corpului, iar sistemele senzoriale lucrează în interacțiune constantă. Orice funcție psihofiziologică este polisenzorială [5] .

Principiile principale ale proiectării sistemelor de senzori includ [5] :

• Principiul multi-canal (duplicare pentru a crește fiabilitatea sistemului)
• Principiul transferului de informații pe mai multe niveluri
• Principiul convergenței (ramurile terminale ale unui neuron sunt în contact cu mai mulți neuroni de la nivelul anterior; pâlnia lui Sherrington )
• Principiul divergenței (multiplicarea; contactul cu mai mulți neuroni de nivel superior)
• Principiul feedback-urilor (toate nivelurile sistemului au atât o cale ascendentă, cât și una descendentă; feedback-urile au o semnificație inhibitorie ca parte a procesului de procesare a semnalului)
• Principiul corticalizării (toate sistemele senzoriale sunt reprezentate în neocortex; prin urmare, cortexul este polisemantic funcțional și nu există o localizare absolută)
• Principiul simetriei bilaterale (există într-o măsură relativă)
• Principiul corelațiilor structural-funcționale (corticalizarea diferitelor sisteme senzoriale are un grad diferit)

Timp de reacție

Timpul unei reacții simple, adică timpul de la momentul apariției semnalului până la momentul începerii răspunsului motor, a fost măsurat pentru prima dată în 1850 de către Helmholtz [6] . Depinde de ce analizor este afectat de semnal, de puterea semnalului și de starea fizică și psihologică a persoanei. De obicei, este egal cu: 100-200 milisecunde la lumină, 120-150 milisecunde la sunet și 100-150 milisecunde la stimulul electrocutanat. [7]

Codificarea informațiilor

Iritabilitatea ca proprietate a corpului - capacitatea de a răspunde, permițându-vă să vă adaptați la condițiile de mediu. Un iritant poate fi orice modificare chimico-fizică a mediului. Elementele receptoare ale sistemului nervos fac posibilă perceperea unor stimuli semnificativi și transformarea acestora în impulsuri nervoase [8] [9] .

Următoarele patru caracteristici ale stimulilor senzoriali sunt cele mai importante [8] :

• tip de
• intensitatea (determinată de activitatea nivelurilor inferioare ale sistemelor senzoriale; este în formă de S, adică cele mai mari modificări ale frecvenței impulsurilor neuronale apar atunci când intensitatea variază în partea de mijloc a curbei, ceea ce face posibilă captați mici modificări ale semnalelor de intensitate scăzută - legea Weber-Fechner )
• locația (de exemplu, localizarea sursei de sunet are loc datorită timpului diferit de sosire a undei sonore în fiecare ureche (pentru semnale de joasă frecvență) sau diferențelor inter-aurale de stimulare în intensitate (pentru semnale de înaltă frecvență) [ 10] ; în orice caz, impulsul, în ciuda posibilității teoretice de divergență largă, este transmis pe principiul unei linii marcate, care vă permite să determinați sursa semnalului)
• durată.

Pe lângă „principiul liniei marcate”, iradierea excitației este limitată de inhibarea laterală (adică receptorii sau neuronii excitați inhibă celulele învecinate, oferind contrast) [9] .

Sistem vizual

Sistemul vizual asigură funcția de vedere .

Sistemul vizual (analizatorul vizual) la mamifere include următoarele formațiuni anatomice :

• organul de vedere periferic pereche - ochiul (cu fotoreceptorii săi care percep lumina - tije și conuri ale retinei );
• structuri nervoase și formațiuni ale sistemului nervos central : nervii optici , chiasma , tractul optic , căile vizuale - perechea II de nervi cranieni , nervul oculomotor  - perechea III, nervul trohlear  - perechea IV și nervul abducens  - VI. pereche;
• corp geniculat lateral al diencefalului (cu centri vizuali subcorticali), tuberculi anteriori ai cvadrigeminei mezencefalului (centri vizuali primari);
• centri vizuali subcorticali (și tulpini) și corticali : corp geniculat lateral și perne ale talamusului , movile superioare ale acoperișului mezencefalului (quadrigemina) și cortexul vizual .

Sistemul optic-biologic binocular (stereoscopic), care a evoluat la animale, percepe radiația electromagnetică din spectrul vizibil ( lumină ) și creează o imagine , în același timp formează o idee despre poziția obiectelor în spațiu sub formă de o senzație ( senzație senzorială ).

Viziunea umană

Procesul de procesare psihofiziologică a imaginii obiectelor lumii înconjurătoare, realizat de sistemul vizual și care vă permite să vă faceți o idee despre dimensiunea, forma (perspectiva) și culoarea obiectelor, poziția lor relativă și distanta dintre ele. Datorită numărului mare de etape ale procesului de percepție vizuală, caracteristicile sale individuale sunt luate în considerare din punctul de vedere al diferitelor științe - optică (inclusiv biofizică), psihologie , fiziologie , chimie (biochimie). La fiecare etapă de percepție apar distorsiuni, erori și eșecuri, dar creierul uman procesează informațiile primite și face ajustările necesare. Aceste procese sunt de natură inconștientă și sunt implementate într-o corecție autonomă pe mai multe niveluri a distorsiunilor. Se elimină astfel aberațiile sferice și cromatice , efectele punctului oarbă , se realizează corecția culorii , se formează o imagine stereoscopică etc. În cazurile în care procesarea subconștientă a informațiilor este insuficientă sau excesivă, apar iluzii optice .

Sistemul auditiv

Un sistem senzorial care codifică stimulii acustici și determină capacitatea animalelor de a naviga în mediu prin evaluarea stimulilor acustici. Părțile periferice ale sistemului auditiv sunt reprezentate de organele auditive și fonoreceptorii localizați în urechea internă. Pe baza formării sistemelor senzoriale (auditiv și vizual) se formează funcția nominativă (nominativă) a vorbirii - copilul asociază obiectele și numele acestora.

Urechea umană este formată din trei părți:

• Urechea exterioară  este partea laterală a părții periferice a sistemului auditiv al mamiferelor, păsărilor, unor reptile [11] și a unor singure specii de amfibieni [12] [13] [* 1] . La mamiferele terestre, include auricularul și canalul auditiv extern ; este separată de urechea medie prin membrana timpanică [11] [14] [15] [16] [17] . Uneori, aceasta din urmă este considerată una dintre structurile urechii externe [18] [19] .
• Urechea medie  este o parte a sistemului auditiv al mamiferelor (inclusiv al omului), care s-a dezvoltat din oasele maxilarului inferior [20] și asigură transformarea vibrațiilor aerului în vibrații ale fluidului care umple urechea internă [21] . Partea principală a urechii medii este cavitatea timpanică - un spațiu mic cu un volum de aproximativ 1 cm³, situat în osul temporal. Există trei osicule auditive aici: ciocanul, nicovala și etrierul - transmit vibrațiile sonore de la urechea exterioară către cea interioară, în timp ce le amplifică.

• Urechea internă  este una dintre cele trei părți ale organului auzului și echilibrului. Este cea mai complexă parte a organelor auditive, din cauza formei sale complicate se numește labirint .

Sistemul olfactiv

Sistem senzorial de percepție a stimulilor la vertebrate , care realizează percepția, transmiterea și analiza senzațiilor olfactive .

• Secțiunea periferică include organele mirosului, epiteliul olfactiv care conține chemoreceptori și nervul olfactiv . Nu există elemente comune în căile nervoase pereche, prin urmare, deteriorarea unilaterală a centrilor olfactiv este posibilă cu o încălcare a simțului mirosului pe partea laterală a leziunii.
• Centru secundar de procesare a informațiilor olfactive  - centrii olfactivi primari (substanță perforată anterioară ( lat.  substantia perforata anterior ), lat.  area subcallosa și sept transparent ( lat.  septum pellucidum )) și un organ suplimentar ( vomer care percepe feromonii )
• Secțiunea centrală  - centrul final pentru analiza informațiilor olfactive - este situată în creierul anterior . Este format dintr-un bulb olfactiv legat de ramuri ale tractului olfactiv cu centrii localizați în paleocortex și nuclei subcorticali.

Sistemul gustativ

Sistemul senzorial prin care sunt percepute stimulii gustativi . Organe ale gustului - partea periferică a analizorului de gust, constând din celule sensibile speciale ( receptori gustativi ). La majoritatea nevertebratelor, organele gustative și olfactive nu sunt încă separate și sunt organe ale unui simț chimic comun - gust și miros . Organele gustative ale insectelor sunt reprezentate de firele de păr chitinoase speciale - sensilla, situate pe anexele bucale, în cavitatea bucală etc., direct în contact cu substanțele gustative, și centrale, mergând spre sistemul nervos central. La vertebratele inferioare , cum ar fi peștii , organele gustative pot fi localizate pe tot corpul, dar mai ales pe buze, antene, în cavitatea bucală și pe arcadele branhiale. La amfibieni, organele gustative sunt localizate numai în cavitatea bucală și parțial în cavitatea nazală. La mamifere și la oameni, organele gustative sunt localizate în principal pe papilele limbii și parțial pe palatul moale și peretele faringian posterior . Organele gustative ating cea mai mare dezvoltare la animalele care mestecă alimente încet și bine.

Sistemul somatosenzorial

Un sistem complex format din receptorii și centrii de procesare ai sistemului nervos , care efectuează modalități senzoriale precum atingerea , temperatura, propriocepția , nocicepția . Sistemul somatosenzorial controlează, de asemenea, poziția spațială a părților corpului între ele. Necesar pentru a efectua mișcări complexe controlate de cortexul cerebral . O manifestare a activității sistemului somatosenzorial este așa-numita „ senzație musculară ”.

Sistemul senzorial uman

O persoană are, conform clasificării în funcție de energia fizică a stimulului, care este adecvată pentru acest receptor:

• Chemoreceptorii  sunt receptori sensibili la efectele substanțelor chimice . Fiecare astfel de receptor este un complex proteic care, interacționând cu o anumită substanță, își schimbă proprietățile, ceea ce determină o cascadă de reacții interne în organism. Printre acești receptori: receptorii organelor de simț ( receptorii olfactiv și gustativ [22] ) și receptorii stării interne a corpului (receptorii de dioxid de carbon ai centrului respirator, receptorii de pH ai fluidelor interne).
• Mecanoreceptorii  sunt terminațiile fibrelor nervoase sensibile care răspund la presiunea mecanică sau la alte deformări care acționează din exterior sau care apar în organele interne. Printre acești receptori: corpii Meissner , corpii Merkel , corpii Ruffini , corpii Pacini , fusurile musculare , organele tendonului Golgi , mecanoreceptorii aparatului vestibular [23] [24] .
• Nociceptorii sunt receptori  periferici ai durerii . Stimularea intensă a nociceptorilor provoacă de obicei disconfort și poate provoca vătămări organismului [25] . Nociceptorii sunt localizați în principal în piele (nociceptori cutanați) sau în organele interne (nociceptori viscerali). La terminațiile fibrelor mielinice ( de tip A ), acestea răspund de obicei doar la stimularea mecanică intensă; în terminațiile fibrelor nemielinice ( tip C ) pot răspunde la diferite tipuri de stimuli (mecanici, termici sau chimici).
• Fotoreceptorii sunt neuroni  senzoriali sensibili la lumină din retină . Fotoreceptorii se găsesc în stratul granular exterior al retinei. Fotoreceptorii răspund prin hiperpolarizare (și nu depolarizare , ca alți neuroni) ca răspuns la un semnal adecvat acestor receptori - lumina . Fotoreceptorii sunt localizați în retină foarte strâns, sub formă de hexagoane (ambalaj hexagonal) [26] [27] [28] [29] .
• Termoreceptorii  sunt receptori responsabili de recepția temperaturii. Principalele sunt: ​​conurile lui Krause (dând o senzație de frig) și corpurile Ruffini deja menționate (capabile să răspundă nu numai la întinderea pielii, ci și la căldură) [30] .

Câmpul receptiv (câmpul receptorilor) este o zonă în care există receptori specifici care trimit semnale către neuronul (sau neuronii) asociat unui nivel sinaptic superior al unui anumit sistem senzorial. De exemplu, în anumite condiții, zona retinei , pe care este proiectată imaginea vizuală a lumii înconjurătoare, și singurul tij sau con al retinei excitat de o sursă de lumină punctuală poate fi numit un câmp receptiv [31]. ] . În prezent, au fost identificate câmpuri receptive pentru sistemele vizual , auditiv și somatosenzorial .

Vezi și

• Filtrarea informațiilor senzoriale
• câmp receptiv
• Caracteristicile sistemului senzorial uman

Comentarii

1. ↑

   Unele specii, precum Amolops tormotus (Feng et al. 2006), au o cavitate în fața membranei timpanice, care poate fi considerată meatul auditiv extern și, prin urmare, urechea externă.

   Text original  (engleză)[ arataascunde] Unele specii, cum ar fi Amolops tormotus (Feng et al. 2006), au o cavitate în fața membranei timpanice care este considerată a fi un canal urechi și, prin urmare, o ureche exterioară. — Schoffelen și colab., 2008 [13] .

Note

1. ↑ Handwerker H.  Capitolul 8. Fiziologia senzorială generală // Fiziologia umană: în 3 volume. T. 1. Per. din engleză = fiziologia umană. Editat de R. F. Schmidt și G. Thews. Ediția a II-a, complet revizuită / ed. R. Schmidt și G. Tevs (tradus sub redacția academicianului P. G. Kostyuk). — M .: Mir, 1996. — 323 p. — ISBN 5-03-002545-6 .  - S. 178-196.
2. ↑ Smirnov V. M., Budylina S. M.  Fiziologia sistemelor senzoriale și a activității nervoase superioare: Proc. indemnizație pentru studenți. superior manual stabilimente. - M . : Editura. Centrul „Academia”, 2003. - 304 p. — ISBN 5-7695-0786-1 .  - S. 178-196.
3. ↑ 1 2 Ostrovsky M. A., Shevelev I. A.  Capitolul 14. Sisteme senzoriale // Fiziologia umană. Manual (În două volume. Vol. II) / Ed. V. M. Pokrovsky, G. F. Korotko. — M. . — 368 p. - (Literatura de studiu pentru studenții universităților de medicină). — ISBN 5-225-02693-1 .  - S. 201-259.
4. ↑ Estimările privind mortalitatea și sarcina de boală pentru statele membre ale OMS în 2002 (xls). Organizația Mondială a Sănătății (2002). Arhivat din original la 30 iulie 2012. (nedefinit)
5. ↑ 1 2 Batuev A. S.  Capitolul 2. Funcția senzorială a creierului. § 1. Principii generale pentru proiectarea sistemelor senzoriale // Fiziologia activității nervoase superioare și a sistemelor senzoriale. - 3. - Sankt Petersburg. : Peter, 2010. - 317 p. - ISBN 978-5-91180-842-6 .  - S. 46-51.
6. ↑ Helmholtz K. Viteza de propagare a excitației nervoase. - M . : Politizdat, 1923. - 134 p.
7. ↑ Platonov K.K. Psihologie distractivă. - M . : Gardă tânără, 1964. - 384 p.
8. ↑ 1 2 Batuev A. S. Capitolul 2. Funcția senzorială a creierului. § 2. Modele de detectare a semnalelor // Fiziologia activității nervoase superioare și a sistemelor senzoriale. - 3. - Sankt Petersburg. : Peter, 2010. - 317 p. - ISBN 978-5-91180-842-6 .  - S. 51-54.
9. ↑ 1 2 Batuev A. S. Capitolul 2. Funcția senzorială a creierului. § 3. Organizarea sistemului a proceselor de codificare a informaţiei // Fiziologia activităţii nervoase superioare şi a sistemelor senzoriale. - 3. - Sankt Petersburg. : Peter, 2010. - 317 p. - ISBN 978-5-91180-842-6 .  — pp. 54-56 Arhivat 5 decembrie 2018 la Wayback Machine .
10. ↑ Altman Ya. A.  Capitolul 5. Auzul spațial // Sistemul auditiv / Ed. Da. A. Altman. - L . : Nauka, 1990. - 620 p. — (Fundamentele fiziologiei moderne). — ISBN 5-02-025643-9 .  - S. 366-448.
11. ↑ 1 2 Gilyarov (ed.), 1998 , p. 393.
12. ↑ Konstantinov, 1991 , p. 446.
13. ↑ 12 Schoffelen și colab., 2008 .
14. ↑ Prives și colab., 1985 , p. 627.
15. ↑ Kraev, 1978 , p. 317.
16. ↑ Altman, Tavartkiladze, 2003 , p. 31.
17. ↑ Şupliakov, 1990 , p. 156.
18. ↑ Afanasiev și colab., 2002 , p. 365-366.
19. ↑ Bykov, 2001 , p. 227.
20. ↑ Animalul lung a devenit o verigă în istoria urechii (link inaccesibil) . Consultat la 31 mai 2013. Arhivat din original la 22 noiembrie 2012. (nedefinit) 
21. ↑ Funcționarea urechii umane (auzul) . Biofile. Jurnal științific și informațional. Consultat la 5 decembrie 2012. Arhivat din original pe 7 decembrie 2012. (nedefinit)
22. ↑ Vorotnikov, 2005 , p. 21.
23. ↑ Clasele majore de receptori senzoriali somatici . Preluat la 3 octombrie 2017. Arhivat din original la 1 februarie 2016. (nedefinit)
24. ↑ Vorotnikov, 2005 , p. 23-24, 28.
25. ↑ Glosar // Shiffman H. R. Senzație și percepție / Per. din engleza. Z. Zamchuk. - a 5-a ed. - Sankt Petersburg. : Peter, 2003. - 928 p. - (Master în psihologie). — ISBN 5-318-00373-7. - S. 790-833. Arhivat 26 noiembrie 2019 la Wayback Machine - p. 811. Arhivat 5 decembrie 2018 la Wayback Machine
26. ↑ Hubel D. Ochi, creier, vedere. — M .: Mir, 1990. — 240 p.
27. ↑ Medennikov P. A., Pavlov N. N. Piramida hexagonală ca model de organizare structurală a sistemului vizual // Sisteme senzoriale . - 1992. - V. 6, nr. 2. - S. 78-83.
28. ↑ Lebedev D.S., Byzov A.L. Conexiunile electrice dintre fotoreceptori contribuie la selectarea limitelor extinse între câmpuri de luminozitate diferită // Sisteme senzoriale . - 1988. - T. 12, nr. 3. - S. 329-342.
29. ↑ Watson AB, Ahumada AJ O piramidă hexahonală orientată pe ortogonală ca model de reprezentare a imaginii în cortexul vizual // IEEE Transactions on Biomedical Engineering . — Vol. 36, nr 1. - P. 97-106.
30. ↑ Vorotnikov, 2005 , p. 28.
31. ↑ Kolb B., Whishaw I. Q.  Fundamentele neuropsihologiei umane. ediția a 6-a. - Basingstoke: Palgrave Macmillan, 2008. - 913 p. — ISBN 0-7167-9586-8 .

Literatură

• Altman Ya. A., Tavartkiladze G. A. . Ghid de audiologie. - M. : DMK Press, 2003. - 360 p. — ISBN 5-93189-023-8 .
• Afanasiev Yu. I., Yurina N. A., Kotovsky E. F. și alții. Capitolul 12 Organe de simț // Histologie, Citologie și Embriologie / Ed. Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina. - M . : Medicină, 2002. - S. 332-378. — 744 p. — ISBN 5-225-04523-5 .
• Bykov V.L. Organe ale auzului și echilibrului // Histologie umană privată (curs scurt de revizuire). - Sankt Petersburg. : SOTIS, 2001. - S. 227-235. — 304 p. - 40.000 de exemplare.  — ISBN 5-85503-116-0 .
• Biologie. Marele Dicţionar Enciclopedic / Ch. ed. M. S. Ghiliarov . - Ed. a III-a - M . : Marea Enciclopedie Rusă, 1998. - 864 p. — 100.000 de exemplare.  — ISBN 5-85270-252-8 .
• Konstantinov A. I. . Capitolul 4. Fiziologia sistemelor senzoriale // Curs general de fiziologie umană și animală. Cartea 1. Fiziologia sistemelor nervos, muscular și senzorial / Ed. A. D. Nozdrachev. - M . : Liceu, 1991. - S. 372-500. — 509 p. - ISBN 5-06-000126-1 .
• Kraev A. V. . Doctrina aparatului senzorial - esteziologie // Anatomia umană, în 2 volume / Ed. R. D. Sinelnikova. - M .: Medicină, 1978. - T. 2. - S. 295-331. — 352 p. - 75.000 de exemplare.
• Nagel A.  Anomalii de refracție și acomodare a ochiului / Per. din germanul V. Dobrovolsky. - Sankt Petersburg. : Tipografia lui A. S. Suvorin, 1881. - viii + 251 p.
• Prives M. G., Lysenkov N. K., Bushkovich V. I. . Anatomia umană / Ed. M. G. Prives. - Ed. a 9-a, revizuită. si suplimentare - M. : Medicină, 1985. - 673 p. - 110.000 de exemplare.
• Shupliakov V.S. Capitolul 3. Fiziologia părții periferice a sistemului auditiv // Sistemul auditiv / Ed. Da. A. Altman. - L . : Nauka, 1990. - S. 156-223. — 620 p. — (Fundamentele fiziologiei moderne). - 1800 de exemplare.  — ISBN 5-02-025643-9 .
• Imbert A.  Les anomalies de la vision. - Paris: J. B. Bailliere et Fils, 1889. - vii + 365 p.
• Mai mult. Ghid pentru studiul vederii pentru medicii militari / Per. Lavrentiev. — 1894.
• Gregg J.  Experiențe cu viziune la școală și acasă. - M . : Mir, 1970. - 200 p.
• Gregory R. L.  Ochi și creier. Psihologia percepției vizuale. — M. : Progres, 1970. — 271 p.
• Molkovsky A.  Viziunea umană . — S.: Slovo, 1983. — 347 p.
• Hubel D.  Ochi, creier, vedere. — M .: Mir, 1990. — 239 p. - ISBN 5-03-001254-0 .
• Gregory R.L.  Ochiul inteligent. a 2-a ed. - M. : Editorial URSS, 2003. - 240 p. — ISBN 5-354-00342-3 .
• Vorotnikov SA  Dispozitive informatice ale sistemelor robotizate. - M . : Editura MSTU im. N. E. Bauman, 2005. - 384 p. — ISBN 5-7038-2207-6 .
• Sistemul auditiv // Fiziologia umană / Ed. V. M. Pokrovsky, G. F. Korotko. - Medicină, 2007. - 656 p. — (Literatura educațională pentru studenții la medicină). — ISBN 5-225-04729-7 .
• Batuev A. S. , Kulikov G. A. Introducere în fiziologia sistemelor senzoriale. - M . : Şcoala superioară, 1983. - 247 p.
• Bradbury J. Taste Perception: cracking the code  // PLoS Biol  .  : jurnal. - 2004. - Martie ( vol. 2 , nr. 3 ). — P. E64 . - doi : 10.1371/journal.pbio.0020064 . — PMID 15024416 .
• Smith DV, Margolskee RF Înțelesul gustului  (nedefinit)  // Sci. A.m. . - 2001. - martie ( vol. 284 , nr. 3 ). - S. 32-9 . - doi : 10.1038/scientificamerican0301-32 . — PMID 11234504 .
• Gleason, Michael. Chemoreception (2004). (nedefinit)
• Watson, Flora. Tarsal Taste Receptors of Flies (link indisponibil) (2004). Consultat la 31 mai 2013. Arhivat din original pe 8 septembrie 2006. (nedefinit) 
• Schoffelen RLM, Segenhout JM, van Dijk P.  Mecanica urechii anore excepționale  //  J Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol. - 2008. - Vol. 194(5) . - P. 417-428 . — ISSN 0340-7594 . - doi : 10.1007/s00359-008-0327-1 . — PMID 18386018 .
• Scholey JM, Ou G., Snow J., Gunnarson A. Intraflagellar transport motors in Caenorhabditis elegans neurons   // Biochem . soc. Trans. : jurnal. - 2004. - Noiembrie ( vol. 32 , nr. Pt 5 ). - P. 682-684 . - doi : 10.1042/BST0320682 . — PMID 15493987 .
• Augustine, James R. Human Neuroanatomy  (nespecificat) . - San Diego, CA: Academic Press , 2008. - p  . 360 . - ISBN 978-0-12-068251-5 .
• Emile L. Boulpaep; Walter F Boron Fiziologie medicală  (neopr.) . - Saunders, 2003. - S.  352 -358. - ISBN 0-7216-3256-4 .
• Flanagan, JR, Lederman, SJ Neurobiology: Feeling bumps and holes , News and Views, Nature, 2001 Jul. 26;412(6845):389-391.
• Hayward V, Astley OR, Cruz-Hernandez M, Grant D, Robles-De-La-Torre G. Interfețe și dispozitive haptice . Analiza senzorului 24(1), pp. 16-29 (2004).
• Purves, Dale. Neuroscience, Ediția a cincea  (neopr.) . - Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc, 2012. - S.  202-203 . — ISBN 978-0-87893-695-3 .