Explozie cambriană

milioane de ani Perioadă Eră Aeon
2.588 Sincer
Kai
no
zoi 		F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogen
65,5 Paleogen
145,5 Cretă M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasic
299 permian Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Carbon
416 devonian
443,7 Silurus
488,3 ordovician
542 Cambrian
4570 precambrian
► ► ► ► ► ►

Explozie cambriană , explozie a  faunei scheletice -  o creștere bruscă a numărului de resturi fosile de ființe vii în depozitele de la începutul perioadei cambriene (acum aproximativ 540 de milioane de ani). În sedimentele vremurilor anterioare ( Precambrian ), urmele existenței animalelor sunt mult mai puțin frecvente.

În Cambrian apar rămășițele de animale de mai multe tipuri , în special, cordate , artropode [1] [2] , moluște și echinoderme identificabile cu încredere . Acest lucru poate indica o creștere bruscă a biodiversității sau apariția unor structuri mineralizate ( cochilii , exoschelete) într-un număr mare de organisme, care sunt bine conservate în stare fosilă.

Cel mai important factor în explozia cambriană a fost așa-numita revoluție a scheletului - apariția unui exoschelet  în organisme , care este în mare parte asociată cu fixarea unui nou tip de relație în natură: „prădător-pradă” [3] [4 ]. ] . De fapt, primele urme sigure de prădare sunt cunoscute din perioada Ediacarană târzie , apariția în evidența paleontologică a primelor organisme vii cu un schelet extern mineralizat destinat protecției (claudine formatoare de recif ) datând și ea de această perioadă [5] . Cu toate acestea, în Cambrian, aceste noi principii ale relațiilor dintre animale se răspândesc peste tot și toate ecosistemele majore încep să fie construite pe baza lor. Ca urmare, începe o nouă rundă de evoluție, asociată cu dezvoltarea adaptărilor pentru prădare și protecție împotriva prădătorilor. În special, organele de simț se dezvoltă semnificativ - la multe animale apar ochi destul de perfecți (de exemplu, la anomalocaris și opabinia ) și creierul [6] .

Termenul de „explozie” a fost introdus înainte de descoperirea biotei precambriene Hainanese și Ediacaran ( care, de altfel, a avut și propria sa explozie evolutivă ), potrivit unor oameni de știință care sunt verigile de legătură. între cele mai primitive organisme vii multicelulare cunoscute încă din Paleoproterozoic (de exemplu, biota Franceville ) și Cambrianul deja destul de complex organizat . Cu toate acestea, stabilirea unei relații directe între grupuri individuale de organisme precambriene și cambriene este încă foarte problematică. În unele locuri se găsesc fosile de tip Ediacaran chiar și până la mijlocul Cambrianului (acum 510-500 de milioane de ani), adică ecosistemele precambriene au continuat să existe la zeci de milioane de ani după „explozie”, adiacentă o faună tipică cambriană, asemănătoare cu fauna șisturilor Burgess [7] .

Istorie și probleme

Descoperitorul exploziei cambriene a fost Roderick Murchison . Studiind fosilele din epocile antice găsite în zăcămintele respective, el a constatat că straturile acestor zăcăminte sunt separate printr-o graniță ascuțită. Sub această limită, sunt extrem de săraci în rămășițe biologice și arată ubicuitatea doar a celor mai simple organisme unicelulare - bacterii și alge, iar apoi, începând din epoca cambriană, cu aproximativ 550 de milioane de ani în urmă, dobândesc brusc o bogăție fără precedent de noi forme biologice. [8] .

În 1914, paleontologul american Charles Wolcott , care a studiat fosilele nord-americane, a introdus conceptul perioadei lipaliene, care nu a fost reprezentat în evidența fosilă din cauza faptului că organismele din acea perioadă nu au fost conservate. S-a presupus că aceste organisme neconservate erau strămoșii faunei cambriene. [9]

În general, problemele timpurii ale „exploziei cambriene” au constat în încercări de a explica apariția bruscă a fosilelor la limita inferioară a Cambrianului și absența acestora în depozitele mai vechi – ca dovadă a existenței sau inexistenței vieții în perioada anterioară. perioada istoriei Pământului .

Interesul modern pentru acest subiect a fost alimentat de munca lui Whittington a colegilor, care în 1970 au reanalizat o serie de fosile din șistul Burgess și au ajuns la concluzia că cele mai multe dintre ele erau rămășițe ale unor organisme fundamental diferite de orice animale vii (vezi vendobionts ) [10] . Lucrarea populară a lui Stephen Gould „Viața uimitoare” [11] a deschis acest subiect publicului larg și a făcut din nou relevantă problema existenței și naturii exploziei cambriene. Deși diverge semnificativ în detaliu, atât Whittington, cât și Gould au sugerat că toate tipurile moderne ale regnului animal au apărut aproape brusc la limita Cambriană, fără a fi descendenții unei faune preexistente.

Unele studii (inclusiv cele indirecte [12] ), ambele datând din anii 1970 și mai târziu, notează că unele animale presupuse complexe (de exemplu, Kimberella [13] ) ar fi putut apărea înainte de începerea Cambrianului.

Date filogenetice moleculare

Conform rezultatelor studiilor din 1996 [14] , s-au tras următoarele concluzii:

Potrivit unui alt studiu [15] , protostomii s-au separat de deuterostomi mai târziu - acum aproximativ 670 de milioane de ani, iar cordatele (strămoșii păsărilor , peștilor și animalelor ) s-au separat de echinoderme (strămoșii stelelor de mare ) cu aproximativ 600 de milioane de ani în urmă.

O analiză efectuată în 2003 [16] a concluzionat că protostomii și deuterostomii s-au separat și mai târziu, acum 582 ± 112 Ma.

Un studiu publicat în aprilie 2004 [17] i-a condus pe autori la concluzia că ultimul strămoș comun al animalelor bilaterale a apărut între 656 și 573 milioane de ani în urmă (la începutul perioadei Ediacaran).

Un studiu din noiembrie 2004 [18] concluzionează că toate cele trei rezultate anterioare au fost greșite și că protostomii și deuterostomii s-au separat mult mai devreme, între 976 ± 190 Ma în urmă.

Fosile cambriene

În ciuda faptului că inițial fosile cambriene au fost descoperite în Țara Galilor ( Munții Cambrian , Marea Britanie ), există patru surse principale de descoperiri cambriene: Burgess Shale ( British Columbia , Canada ), Sirius Passet ( Groenlanda ), Maotianshan Shale ( Yunnan , China ) [19 ] , Orsten ( Suedia ) [20] [21] [22] .

În perioada Cambriană, viața principală era concentrată în mări. Cei mai faimoși locuitori ai mărilor Cambriane sunt trilobiții blindați de pradă bentonice , care se găsesc în sedimente care datează de la 530 de milioane de ani. Lungimea corpului lor a ajuns la 1 metru. Ei aparțineau tipului de artropode (rude de insecte, raci și păianjeni). Acest tip include și marrella . Cel mai mare artropod marin (până la 2 m lungime) este considerat vânător de trilobiți anomalocaris , care este clasificat ca o clasă de dinocaride („creveți teribil”). Omida halucigenia [23] și opabinia au trăit, de asemenea, în mările cambriene . Cele mai ciudate organisme au fost Pambdelurion și Kerygmachela . Corpul lor lung, moale, segmentat, cu o pereche de „aripioare” largi pe majoritatea segmentelor și o pereche de apendice segmentate în spate, le face similare cu anomalocaridele . În același timp, părțile exterioare ale suprafeței superioare a „ariotoarelor” aveau suprafețe ondulate, care pot fi branhii . Sub fiecare „înotatoare” se află un picior scurt, dezosat. Această structură vă permite să le asociați cu artropode [24] . Vetulicolia asemănătoare peștilor nu sunt mai puțin misterioase , care sunt, de asemenea, similare cu artropodele în unele caracteristici structurale. Primele crustacee ( Ercaia ) au apărut în urma exploziei cambriene [25]

Mările Cambriane sunt remarcabile pentru cele mai vechi cordate cunoscute (care nu aveau încă fălci ). Acestea sunt, în special, haikouichthys și pikaya , care seamănă cu pești asemănătoare viermilor [26]

Fauna cambriană este reprezentată pe scară largă de scoici, ai căror creatori au fost atât moluște , cât și brahiopode . Dintre acestea, se remarcă în special chioliții . Au devenit cunoscute ca „ fosile mici de scoici ” [27] . 

Nu mai puțin reprezentați au fost bureții , inclusiv arheociații .

Cele mai vechi echinoderme se găsesc cam în aceeași perioadă, deși există sugestii despre existența echinodermelor sau a predecesorilor lor, deja în Precambrian . Helicoplacusul Cambrian timpuriu erau creaturi drepte asemănătoare trabucului, cu lungimea de până la 7 cm. Spre deosebire de echinodermele moderne (simetrice radial și având o gură în mijlocul corpului), aveau un jgheab extern spiralat pentru hrana de-a lungul căruia alimentele se deplasau către gura situată pe laterala [28] . Alți locuitori ai mărilor cambriene erau polipi, meduze ( cnidaria ), ctenofori și viermi ( nematode , priapulide , foronide , cheetognate ) [29] .

Destul de misterioasă este vivaxia mică , care avea o coajă chitinoasă constând din ace lungi verticale și scurte suprapuse orizontale. Ea poseda, de asemenea, ceva asemănător cu radula („limbă”) dințată chitinoasă, observată anterior doar la moluște . Unii cercetători cred că astfel de caracteristici aduc Wiwaxia mai aproape de anelide [30] [31] .

Concluzii

Descoperiri recente sugerează că cel puțin unele organisme bilaterale cu trei straturi au existat înainte de Cambrian: Kimberella poate fi privită ca moluște timpurii, iar zgârieturile de rocă din apropierea acestor fosile sugerează o metodă de hrănire asemănătoare moluștelor (acum 555 de milioane de ani) [13] . Potrivit unor interpretări, Vernanimalcula a fost și un animal celomic bilateral cu trei straturi ; în acest caz, împinge înapoi apariția animalelor complexe cu încă 25-50 de milioane de ani în urmă [32] [33] . Descoperirea găurilor în cochilia Cloudina sugerează și prezența prădătorilor avansați la sfârșitul perioadei Ediacaran [5] . În plus, unele urme din fosile care datează din perioada Ediacaran mijlocie (acum aproximativ 565 de milioane de ani) ar putea fi lăsate de animale care sunt mai complexe decât viermii plati și au un sac piele-muscular [34] . Bilaterianul Yilingia spiciformis alungit și segmentat , posibil înrudit cu panartropode sau anelide , a trăit cu aproximativ 551-539 milioane de ani în urmă [35] .

Cu mult înainte de aceasta, declinul îndelungat al stromatoliților (începând cu aproximativ 1,25 miliarde de ani în urmă) indică apariția timpurie a animalelor care sunt destul de greu de „mușcat” [12] . Creșterea abundenței și diversității spinilor la acritarhi în același timp duce la concluzia că și atunci existau prădători suficient de mari pentru a fi necesară o astfel de protecție. [36] La celălalt capăt al scării de timp a exploziei cambriene, ar trebui să remarcăm absența în înregistrarea fosilă a unui număr de tipuri majore de faună actuală până la sfârșitul Cambrianului și a ecosistemelor tipice paleozoice până la Ordovician . Cu toate acestea, marea majoritate a tipurilor moderne pentru prima dată a aparut in Cambrian (cu exceptia molustelor , echinodermelor si artropodelor , posibil originare din perioada Ediacaran). Fie numărul speciilor pur și simplu a crescut, lăsând urme clare în evidența fosilă, ai căror strămoși au existat în Precambrian, dar rămășițele lor nu au ajuns la noi, sau nu au fost încă găsite.

O examinare mai atentă dezvăluie o altă surpriză - unele animale cu aspect modern [ clarificați ] , cum ar fi crustaceele din Cambrian timpuriu , trilobiti și echinodermele , se află în depozite mai timpurii decât unii „unchi” sau „stră-unchi” din grupuri vii care nu au lăsat descendenți direcți [37] [28] [25] . Acesta poate fi rezultatul întreruperilor și variațiilor în formarea depozitelor de fosile sau poate însemna că strămoșii organismelor moderne au evoluat în momente diferite și, posibil, în ritmuri diferite.

Cauze posibile ale „exploziei”

Deși animalele cu trei straturi destul de complexe au existat (probabil cu mult timp) înainte de Cambrian, dezvoltarea evolutivă la începutul Cambrian pare a fi excepțional de rapidă. Au fost făcute multe încercări de a explica motivele acestei dezvoltări „explozive”.

Schimbări de mediu

Creșterea concentrației de oxigen

Prima atmosferă a Pământului nu conținea deloc oxigen liber. Oxigenul pe care îl respiră animalele moderne - atât în ​​aer, cât și dizolvat în apă - este produsul a miliarde de ani de fotosinteză , în principal microorganisme (cum ar fi cianobacteriile ). Cu aproximativ 2,5 miliarde de ani în urmă, concentrația de oxigen din atmosferă a crescut dramatic. Până în acel moment, tot oxigenul produs de microorganisme a fost cheltuit în totalitate pentru oxidarea elementelor cu o mare afinitate pentru oxigen, cum ar fi fierul. [39] Până când au fost complet legați pe uscat și în straturile superioare ale oceanului, în atmosferă au existat doar „oaze de oxigen” locale. [40]

Lipsa oxigenului ar putea împiedica dezvoltarea unor organisme complexe mari pentru o lungă perioadă de timp. Problema este că cantitatea de oxigen pe care o poate absorbi un animal din mediul său este limitată de suprafața sa (plămâni și branhii la cele mai complexe animale; piele la cele mai simple). Cantitatea de oxigen necesară vieții este determinată de masa și volumul organismului, care, pe măsură ce dimensiunea crește, crește mai repede decât zona. O creștere a concentrației de oxigen în aer și în apă ar putea slăbi sau elimina complet această limitare.

Cu toate acestea, o cantitate suficientă de oxigen pentru existența animalelor mari ( vendobionts ) era deja prezentă în perioada Ediacarană. [41] Cu toate acestea, o creștere suplimentară a concentrației de oxigen (între perioadele Ediacaran și Cambrian) ar putea oferi organismelor energie suplimentară pentru a produce substanțe (cum ar fi colagenul ) necesare dezvoltării unor structuri corporale fundamental mai complexe, inclusiv cele utilizate pentru prădare și apărare împotriva acesteia. [42]

Creșterea nivelului de oxigen care a dus la „explozia Cambriană” ar putea fi cauzată de episodul precedent de tectonice a plăcilor și de activitatea vulcanică rezultată (în timpul formării supercontinentului Gondwana ) [43] .

Snowball Earth

Există dovezi abundente că la sfârșitul Neoproterozoicului (inclusiv perioada Ediacaran timpurie) Pământul a fost supus glaciației globale, în timpul căreia cea mai mare parte a fost acoperită cu gheață, iar temperatura suprafeței era aproape de îngheț chiar și la ecuator. Unii cercetători subliniază că această circumstanță poate fi strâns legată de explozia cambriană, deoarece cele mai vechi fosile cunoscute datează dintr-o perioadă la scurt timp după sfârșitul ultimei glaciații complete. [44]

Cu toate acestea, este destul de dificil să se indice o relație cauzală a unor astfel de catastrofe cu creșterea ulterioară a dimensiunii și complexității organismelor. [45] Posibil, temperaturile scăzute au crescut concentrația de oxigen în ocean - solubilitatea acestuia în apa de mare aproape se dublează când temperatura scade de la +30 °C la 0 °C. [46]

Modificări în compoziția izotopică a carbonului

În sedimentele de la limita Precambrian-Cambrian, există o scădere foarte accentuată, urmată de fluctuații neobișnuit de puternice ale raportului izotopilor de carbon 13C/12C în timpul Cambrianului timpuriu .

Mulți oameni de știință au sugerat că căderea inițială se datorează extincției în masă chiar înainte de începerea Cambrianului [41] [47] . De asemenea, se poate presupune că dispariția în sine a fost o consecință a dezintegrarii anterioare a clatraților de metan . Este cunoscut faptul că emisia de metan și saturarea ulterioară a atmosferei cu dioxid de carbon provoacă un efect de seră global , însoțit de diverse dezastre ecologice . O imagine similară (o scădere bruscă a raportului 13 C/ 12 C, urmată de fluctuații) a fost observată în Triasic , când viața se reface după extincția în masă a Permianului . [48]

O serie de cercetători au presupus că fiecare scădere pe termen scurt a proporției de 13 C/ 12 C în Cambrianul timpuriu reprezintă o eliberare de metan, care, datorită efectului de seră mic și creșterii temperaturii cauzate de acesta, a dus la o creștere a diversitatea morfologică. [49]

Explicații anatomice

Apariția sistemului de dezvoltare bilaterală

Gene homeotice (gene hox, ing.  gene Hox ) - un grup de gene reglatoare care activează și dezactivează genele „funcționale” în diferite părți ale corpului și, prin urmare, controlează formarea structurii anatomice a corpului. Gene Fox foarte asemănătoare se găsesc în genomul tuturor animalelor, de la cnidari (cum ar fi meduzele ) până la oameni. În același timp, vertebratele au 4 seturi de gene xox, în timp ce toate celelalte animale se descurcă cu un singur set. [cincizeci]

Genele Hawks din diferite grupuri de animale sunt atât de asemănătoare încât, de exemplu, puteți transplanta gena umană care „formează ochiul” într-un embrion de Drosophila , ceea ce va duce la formarea unui ochi - dar va fi un ochi de Drosophila, mulțumesc la activarea genelor „de lucru” corespunzătoare. [51] Acest lucru arată că prezența unui set similar de gene-bou nu înseamnă deloc asemănarea anatomică a organismelor (deoarece aceleași gene-bou pot controla formarea unor structuri atât de diferite, cum ar fi ochii de om și de insectă ). Prin urmare, apariția unui astfel de sistem ar putea duce la o creștere bruscă a diversității, atât morfologice, cât și taxonomice.

Deoarece aceleași gene Fox controlează diferențierea tuturor organismelor bilaterale cunoscute, liniile evolutive ale acestora din urmă trebuie să fi divergit înainte ca orice organe specializate să se poată forma. Astfel, „ultimul strămoș comun” al tuturor organismelor bilaterale trebuie să fi fost mic, simplu din punct de vedere anatomic și, cel mai probabil, complet descompus, fără a fi păstrat în fosile. [50] Această împrejurare face descoperirea sa extrem de puțin probabilă. Cu toate acestea, o serie de organisme din fauna ediacarană, cum ar fi kimberella , ar fi putut avea o structură corporală bilaterală, în măsura în care amprentele lor ne permit să judecăm. Astfel, un astfel de sistem de dezvoltare ar fi putut apărea cu cel puțin câteva zeci de milioane de ani înainte de explozia cambriană. În acest caz, sunt necesare câteva motive suplimentare pentru a explica „explozia”. [45]

În același timp, pentru majoritatea organismelor din biota Ediacaran (așa-numitele vendobionts ), a fost caracteristică simetria radială ( Arkarua , „discuri”) sau alunecare , care nu se găsește în grupurile vii , în care dreapta și stânga segmentele corpului sunt deplasate unul față de celălalt (ca două jumătăți de dispozitiv de fixare - fulger) sau este dificil să se determine natura simetriei pe baza materialului paleontologic disponibil ( spriggin , căruia diverși cercetători îi atribuie fie simetrie bilaterală, fie alunecare). ). [52] [53] [54]

Dezvoltarea reproducerii sexuale

Organismele care nu folosesc reproducerea sexuală se schimbă foarte puțin. În majoritatea organismelor cu reproducere sexuală , descendenții primesc aproximativ 50% din genele lor de la fiecare părinte. Aceasta înseamnă că chiar și o mică creștere a complexității genomului poate da naștere la multe variații în structura și forma corpului. [55] O mare parte din complexitatea biologică provine probabil din acțiunea unor reguli relativ simple asupra unui număr mare de celule care funcționează ca automate celulare [56] (un exemplu al acestui efect este Conway’s Game of Life , unde forme complexe și reguli extrem de simple) . Posibila apariție a reproducerii sexuale sau dezvoltarea ei semnificativă în timpul exploziei cambriene pentru creaturi foarte primitive și similare poate însemna că a existat posibilitatea ca lor interspecifice și mai îndepărtate. încrucișare. Acest lucru a crescut dramatic variabilitatea. Numai odată cu dezvoltarea genomului apar specii cu adevărat izolate care nu se încrucișează cu altele. Un exemplu de creaturi moderne de acest fel sunt coralii .

Pista de dezvoltare

Unii oameni de știință sugerează că, pe măsură ce organismele devin mai complexe, modificările evolutive în structura generală a corpului sunt suprapuse de schimbări secundare în direcția unei mai bune specializări a părților sale existente. Acest lucru reduce probabilitatea ca noi clase de organisme să fie supuse selecției naturale din cauza competiției cu strămoșii „îmbunătățiți”. Ca urmare, pe măsură ce se formează structura generală (la nivelul clasei taxonomice ), se formează o „pistă de dezvoltare”, iar structura spațială a corpului este „înghețată”. [57] În consecință, formarea noilor clase are loc „mai ușor” în primele etape ale evoluției cladelor principale , iar evoluția lor ulterioară are loc la niveluri taxonomice inferioare. Ulterior, autorul acestei idei a subliniat că o astfel de „înghețare” nu este principala explicație pentru explozia cambriană. [58]

Fosilele care ar putea susține această idee sunt ambigue. S-a observat că variațiile în organismele din aceeași clasă sunt adesea cele mai mari în primele etape ale dezvoltării cladelor. De exemplu, unii trilobiți cambrieni au variat foarte mult în ceea ce privește numărul de segmente toracice și, ulterior, această diversitate a scăzut semnificativ. [45] Cu toate acestea, mostrele de trilobiți silurieni s-au dovedit a avea aceeași variabilitate mare în structură ca și Cambrianul timpuriu. Cercetătorii au sugerat că declinul general al diversităţii se datorează limitărilor ecologice sau funcţionale. De exemplu, ne-am aștepta la o variație mai mică a numărului de segmente după ce trilobiții (asemănător păduchilor moderni ) au dezvoltat o structură corporală convexă, care este o modalitate eficientă de a-l proteja. [59]

Explicații ecologice

Astfel de explicații se concentrează pe interacțiunile dintre diferite tipuri de organisme. Unele dintre aceste ipoteze se referă la schimbări în lanțurile trofice; alții consideră o cursă a înarmărilor între prădători și pradă care ar fi putut cauza evoluția părților rigide ale corpului în Cambrianul timpuriu; o serie de alte ipoteze se concentrează pe mecanisme mai generale de coevoluție (cel mai faimos exemplu este coevoluția plantelor cu flori cu insecte polenizatoare).

O „cursă înarmărilor” între prădători și pradă

Prin definiție, prădarea presupune moartea prăzii, ceea ce o face cel mai puternic factor și accelerator al selecției naturale. Presiunea asupra prăzii pentru a se adapta mai bine trebuie să fie mai mare decât asupra prădătorilor - deoarece, spre deosebire de pradă, prădătorul are șansa de a face o nouă încercare (această asimetrie este cunoscută sub numele de principiul „viață împotriva prânzului” - prădătorul riscă să piardă doar prânzul , în timp ce modul în care victima își riscă viața). [60]

Cu toate acestea, există dovezi (de exemplu, fosile de acritarhi spinoși , precum și găuri făcute în coaja claudinidelor) că prădarea a fost prezentă cu mult înainte de începutul Cambrianului. Prin urmare, este puțin probabil ca ea în sine să fi provocat explozia cambriană, deși a avut o influență puternică asupra formelor anatomice ale organismelor care au apărut în timpul acesteia. [36]

Aspectul fitofagelor

Stanley (1973) a sugerat că apariția protozoarelor ( eucariote unicelulare ) în urmă cu 700 de milioane de ani, „roțând” covorașe microbiene , a extins foarte mult lanțurile trofice și ar fi trebuit să ducă la o creștere a diversității organismelor. [61] Cu toate acestea, astăzi se știe că „roșarea” a avut loc cu mai bine de 1 miliard de ani în urmă, iar extincția stromatoliților a început cu aproximativ 1,25 miliarde de ani în urmă – cu mult înainte de „explozie”. [12]

Creșterea în dimensiune și diversitatea planctonului

Observațiile geochimice arată în mod clar că masa totală a planctonului a devenit comparabilă cu cea actuală deja la începutul Proterozoicului. Cu toate acestea, până la Cambrian, planctonul nu a avut o contribuție semnificativă la nutriția organismelor de adâncime, deoarece corpurile lor erau prea mici pentru a se scufunda rapid pe fundul mării. Planctonul microscopic a fost consumat de alți plancton sau distrus prin procese chimice în straturile superioare ale mării cu mult înainte de a pătrunde în straturile profunde, unde puteau deveni hrană pentru necton și bentos (organismele înotătoare și, respectiv, locuitorii fundului mării).

În compoziția fosilelor timpurii cambriene, a fost găsit mezoplancton (zooplancton de mărime medie, vizibil cu ochiul liber) , care ar putea filtra planctonul microscopic (în principal fitoplancton  - „vegetație”) planctonic. Noul mezozooplancton ar fi putut fi sursa rămășițelor, precum și excrementele excretate sub formă de capsule suficient de mari pentru a fi scufundate rapid - acestea ar fi putut fi hrana pentru necton și bentos, făcându-le să crească în dimensiune și diversitate. Dacă particulele organice au ajuns pe fundul mării, ca urmare a îngropării ulterioare, ar fi trebuit să crească concentrația de oxigen din apă, reducând în același timp concentrația de carbon liber. Cu alte cuvinte, apariția mezozooplanctonului a îmbogățit oceanul adânc atât cu hrană, cât și cu oxigen și, astfel, a făcut posibilă apariția și evoluția unor locuitori mai mari și mai diverși ai mării adânci. [62]

În cele din urmă, apariția fitofagelor printre mezozooplancton ar putea forma o nișă ecologică suplimentară pentru prădătorii mai mari de mezozooplancton, ale căror corpuri, plonjând în mare, au dus la îmbogățirea sa în continuare cu hrană și oxigen. Poate că primii prădători dintre mezozooplancton au fost larvele animalelor bentonice, a căror evoluție ulterioară a fost rezultatul unei creșteri generale a prădării în mările perioadei Ediacaran. [62] [63]

O mulțime de nișe goale

James Valentine a făcut următoarele presupuneri în mai multe lucrări: schimbările bruște în structura corpului sunt „dificile”; schimbarea este mult mai probabil să existe dacă întâmpină puțină (sau deloc) concurență pentru nișa ecologică pe care o vizează. Acesta din urmă este necesar pentru ca noul tip de organisme să aibă suficient timp pentru a se adapta noului său rol.

Această împrejurare ar trebui să conducă la faptul că implementarea unor schimbări evolutive majore este mult mai probabilă în stadiile inițiale de formare a ecosistemului, datorită faptului că diversificarea ulterioară umple aproape toate nișele ecologice. În viitor, deși continuă să apară noi tipuri de organisme, lipsa nișelor goale împiedică răspândirea lor în ecosistem. [58]

Modelul lui Valentin face o treabă bună explicând faptul că explozia cambriană a fost unică – de ce s-a întâmplat o singură dată și de ce durata sa a fost limitată. [45]

Vezi și

Note

  1. ↑ Michael SY Lee, Julien Soubrier, Gregory D. Edgecombe. Ratele de evoluție fenotipică și genomică în timpul exploziei cambriene  // Biologie curentă. - 2013. - Vol. 23. - P. 1889-1895. - doi : 10.1016/j.cub.2013.07.055 . — PMID 24035543 .
  2. ↑ S. Yastrebov. Artropodele confirmă realitatea exploziei cambriene . Elementy.ru (17 noiembrie 2013). Preluat la 2 ianuarie 2014. Arhivat din original la 3 decembrie 2013.
  3. ↑ Mario Aguilera. Zorii carnivorelor explică boom-ul animalelor din trecutul îndepărtat  . Centrul de știri UC San Diego (30 iulie 2013). Consultat la 22 aprilie 2017. Arhivat din original pe 23 aprilie 2017.
  4. ↑ K. Stasevici. Explozia cambriană a avut loc din cauza prădătorilor // computerra.ru, 01 august 2013.
  5. ↑ 1 2 Bengtson, S.; Zhao, Y. Predatorial Borings in Late Precambrian Mineralized Exoskeletons   // Science . — 17-07-1992. — Vol. 257 , nr. 5068 . — P. 367 . - doi : 10.1126/science.257.5068.367 . — PMID 17832833 .
  6. ↑ Creierul perioadei cambriene a fost similar cu cel modern // maleus.ru, 10.10.2012.
  7. ↑ Conway Morris, S. Ediacaran-like fossils in Cambrian Burgess Shale-type faunas of North America  // Paleontology. - 1993. - Vol. 36. - P. 593-635. — ISSN 0031-0239 .
  8. ↑ Raphael Nudelman . Paradoxul cambrian // Cunoașterea este putere . - 1998. - Nr. 8-9.
  9. ↑ Walcott, CD Cambrian Geology and Paleontology  //  Smithsonian Miscellaneous Collections. - 1914. - Vol. 57 . — P. 14.
  10. ↑ Whittington, H.B.; Studiul Geologic al Canadei. Originile și evoluția timpurie a prădării // The Burgess Shale . - Yale University Press, 1985.
  11. ↑ Gould, SJ Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. - New York: W. W. Norton & Company, 1989. - ISBN 0-393-02705-8 .
  12. ↑ 1 2 3 McNamara, KJ Dating the Origin of Animals   // Science . — 20-12-1996. — Vol. 274 , nr. 5295 . - P. 1993-1997 . - doi : 10.1126/science.274.5295.1995.b .
  13. ↑ 1 2 Fedonkin, MA; Wagoner, B. Fosila precambriană târzie Kimberella este un organism bilaterian asemănător moluștelor  (engleză)  // Natură. - 1997. - Vol. 388 . - P. 868-871 . - doi : 10.1038/42242 .
  14. ↑ Wray, G.A.; Levinton, J.S.; Shapiro, LH Dovezi moleculare pentru divergențele precambriene profunde între Metazoan Phyla   // Știință . — 1996-10. — Vol. 274 , nr. 5287 . - P. 568-573 . - doi : 10.1126/science.274.5287.568 . - Cod biblic .
  15. ↑ Ayala, FJ; Rzhetsky, A.; Ayala, FJ Originea phyla de metazoare: Ceasurile moleculare confirmă estimări paleontologice  //  Proceeding of the National Academy of Sciences (of the USA). — 1998-01. — Vol. 95 , nr. 2 . - P. 606-611 . - doi : 10.1073/pnas.95.2.606 . — PMID 9435239 .
  16. ↑ Aris-Brosou, S.; Yang, Z. Modelele bayesiene de evoluție episodică susțin o diversificare explozivă precambriană târzie a metazoarelor   // Biologie moleculară și evoluție. — Oxford University Press , 2003-08. — Vol. 20 , nr. 12 . - P. 1947-1954 . - doi : 10.1093/molbev/msg226 . — PMID 12949122 .
  17. ↑ Peterson, KJ; Lyons, JB; Nowak, K.S.; Takacs, C.M.; Wargo, MJ; McPeek, MJ Estimarea timpilor de divergență a metazoanelor cu un ceas molecular  //  Proceeding of the National Academy of Sciences (a SUA). — 2004-04. — Vol. 101 , nr. 17 . - P. 6536-6541 . - doi : 10.1073/pnas.0401670101 .
  18. ↑ Blair, JE; Hedges, ceasurile moleculare SB nu suportă explozia cambriană  // Biologie  moleculară și evoluție. — Oxford University Press , 2004-11. — Vol. 22 , nr. 3 . - P. 387-390 .
  19. ↑ Tranziția către era paleozoică . Data accesului: 2 ianuarie 2014. Arhivat din original pe 2 ianuarie 2014.
  20. ↑ Naimark E. Crustaceele au ajuns la perfecțiune deja acum 510 milioane de ani . Elementy.ru (23 aprilie 2008). Consultat la 2 ianuarie 2014. Arhivat din original pe 3 ianuarie 2014.
  21. ↑ Nevertebrate fosile de conservare unică din Cambrianul mijlociu și superior al Suediei ("fosilele Orsten") . Consultat la 8 iunie 2014. Arhivat din original pe 9 februarie 2014.
  22. ↑ „Orsten”, cea mai bună sursă de date pentru fosile cambriene, arhivată 15 octombrie 2013 la Wayback Machine 
  23. ↑ Conway Morris, S. The Crucible of  Creation . - Oxford University Press, 1998. - ISBN 978-0192862020 .
  24. ↑ Budd, GE Stem Group Arthropods from the Lower Cambrian Sirius Passet Fauna of North Greenland  / Fortey, RA; Thomas, RH. - Relații cu artropode - Volum special Seria 55. - Asociația de sistematică, 1997. - doi : 10.1007/978-94-011-4904-4_11 .
  25. ↑ 1 2 Chen, JY.; Vannier, J.; Huang, D.Y. Originea crustaceelor: noi dovezi din Cambrianul timpuriu al Chinei //  Proceedings of the Royal Society: Biological Sciences. - 2001-11-07. — Vol. 268 , nr. 1482 . - P. 2181-2187 . - doi : 10.1098/rspb.2001.1779 . — PMID 11674864 .  
  26. ↑ Shu, DG; Luo, H.L.; Conway Morris, S.; Zhang XL; Hu, S.X.; Chen, L.; Han, J.; Zhu, M.; Li, Y.; Chen, LZ. Vertebrate din Cambrian inferior din China de Sud   // Natură . - 1999. - Vol. 402 . - P. 42-46 . - doi : 10.1038/46965 . — .
  27. ↑ Matthews, S.C.; Missarzhevsky, VV Fosile mici de carapace din perioada precambriană târziu și cambrian timpuriu: o revizuire a lucrărilor recente  //  Journal of Geological Society. - 1975-06-01. — Vol. 131 , nr. 3 . — P. 289 . - doi : 10.1144/gsjgs.131.3.0289 .
  28. ↑ 1 2 Dornbos, PL; Bottjer, DJ Paleoecologia evolutivă a celor mai timpurii echinoderme: helicoplacoizi și revoluția substratului cambrian   // Geologie . - 2000. - Vol. 28 , nr. 9 . - P. 839-842 .
  29. ↑ Hou, XG.; Aldridge, RJ; Bengstrom, J.; Siveter, DJ; Feng, XH. Fosilele cambriene din Chengjiang,  China . — Blackwell Science Ltd, 2004. — P. 233.
  30. ↑ Butterfield, NJ O reevaluare a fosilei enigmatice Burgess Shale Wiwaxia corrugata (Matthew) și relația sa cu polihetul Canadia spinosa (Walcott  )  // Paleobiologie. — Societatea Paleontologică, 1990. - Vol. 16 . - P. 287-303 . - doi : 10.1017/S0094837300010009 .
  31. ↑ Eibye-Jacobsen, D. A reevaluation of Wiwaxia and the polychaetes of the Burgess Shale   // Lethaia . - 2004. - Vol. 37 , nr. 3 . - P. 317-335 . - doi : 10.1080/00241160410002027 .
  32. ↑ Chen, JY; Bottjer, DJ; Oliveri, P.; Dornbos, S.Q.; Gao, F.; Ruffins, S.; Chi, H.; Li, CW; Davidson, EH Fosile biateriene mici de la 40 la 55 de milioane de ani înainte de Cambrian   // Știință . - 2004-07-09. — Vol. 305 , nr. 5681 . - P. 218-222 . - doi : 10.1126/science.1099213 . — PMID 15178752 .
  33. ↑ Chen, JY; Oliveri, P.; Davidson, E.; Bottjer, DJ Răspuns la comentariul despre „Fosilele Bilateriene mici de la 40 la 55 de milioane de ani înainte de Cambrian” // Știință. - 2004. - doi : 10.1126/science.1102328 .
  34. ↑ Erwin, D.H. Originea planurilor corporale  //  Zoolog american. - Oxford University Press , 1999-06. — Vol. 39 , nr. 3 . - P. 617-629 . - doi : 10.1093/icb/39.3.617 .
  35. ↑ Chen Z., Zhou C., Yuan X. și colab. Marșul morții al unui bilaterian segmentat și trilobat elucidează evoluția timpurie a animalelor  // Natura. — Vol. 573. - doi : 10.1038/s41586-019-1522-7 .
  36. ↑ 1 2 Bengtson, S. Origins and early evolution of predation // The fossil record of predation. The Paleontological Society Papers 8 / Kowalewski, M. și Kelley, PH. - New York: Societatea Paleontologică, 2002. - P. 289-317. - doi : 10.1017/S1089332600001133 .
  37. ↑ Lieberman, BS Testarea moștenirii darwiniene a radiației cambriene utilizând filogenia trilobiților și biogeografia  //  Journal of Paleontology. — Societatea Paleontologică, 1999. - Vol. 73 , nr. 2 . - P. 176-181. - doi : 10.1017/S0022336000027700 .
  38. ↑ Cowen, R. Istoria vieții . — Blackwell Science, 2000.
  39. ↑ Eskov K. Yu. Paleontologie uimitoare: istoria Pământului și viața pe el . - M . : Editura NTs ENAS, 2007. - 540 p. - (Despre ce au tăcut manualele). - ISBN 978-5-93196-711-0 . Copie arhivată (link indisponibil) . Consultat la 16 mai 2008. Arhivat din original la 19 septembrie 2012. 
  40. ↑ 1 2 Knoll, AH, Carroll, SB Evoluția timpurie a animalelor: vederi emergente din biologie și geologie comparată   // Știință . - 25-06-1999. — Vol. 284 , nr. 5423 . — P. 2129 . - doi : 10.1126/science.284.5423.2129 . — PMID 10381872 .
  41. ↑ Towe, KM Oxygen-Colagen Priority and the Early Metazoan Fossil Record  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - 1970-04-01. — Vol. 65 , nr. 4 . - P. 781-788 . - doi : 10.1073/pnas.65.4.781 .
  42. ↑ Este posibil ca tectonica plăcilor să fi determinat „explozia Cambriană” , arată studiul  . Universitatea din Exeter (19 iunie 2019). Preluat la 23 mai 2020. Arhivat din original la 7 noiembrie 2020.
  43. ↑ Hoffman, P.F.; Kaufman, AJ; Halverson, G.P.; și Schrag, D.P. A Neoproterozoic Snowball Earth   // Science . — 28-08-1998. — Vol. 281 , nr. 5381 . - P. 1342-1346 . - doi : 10.1126/science.281.5381.1342 . — PMID 9721097 .
  44. ↑ 1 2 3 4 Marshall, CR Explaining the Cambrian "Explosion" of Animals  // Anual Review of Earth and Planetary Sciences  . — Recenzii anuale , 2006. — Vol. 34 . - P. 355-384 . - doi : 10.1146/annurev.earth.33.031504.103001 . - Cod .
  45. ↑ Rothman, D.H.; Hayes, JM; Convocarea, Dinamica RE a ciclului carbonului neoproterozoic  // The National Academy of Sciences Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. - 2003-07-08. — Vol. 100, nr. 14 . - P. 8124-8129. - doi : 10.1073/pnas.0832439100 . — PMID 12824461 .
  46. ↑ Amthor, JE; Grotzinger, JP; Schroder, S.; Bowring, S.A.; Ramezani, J.; Martin, M.W.; Matter, A. Extincția Cloudinei și Namacalathus la limita Precambrian-Cambrian în Oman   // Geologie . - 2003. - Vol. 31 , nr. 5 . - P. 431-434 . - doi : 10.1130/0091-7613(2003)031<0431:EOCANA>2.0.CO;2 .
  47. ↑ Payne, JL, Lehrmann, DJ, Jiayong, W., Orchard, MJ, Schrag, DP și Knoll, AH Perturbații mari ale ciclului carbonului în timpul recuperării de la extincția finală a Permianului   // Știință . — 23-06-2004. — Vol. 305 , nr. 5683 . - P. 506-509 . - doi : 10.1126/science.1097023 . — PMID 15273391 .
  48. ↑ Kirschvink, JL; Raub, TD Un fitil de metan pentru explozia cambriană: ciclurile carbonului și adevărata rătăcire polară  //  Comptes Rendus Geosciences. - 2003-01. — Vol. 335, nr. 1 . — P. 65–78. - doi : 10.1016/S1631-0713(03)00011-7 .
  49. ↑ 12 Erwin, D.H .; Davidson, EH Ultimul strămoș bilaterian comun  //  The Company of Biologists Limited Development. - 2002. - Vol. 129 . - P. 3021-3032 . - doi : 10.1242/dev.129.13.3021 . — PMID 12070079 .
  50. ↑ Înțelegerea  complexității . Universitatea din California, Berkeley. Consultat la 15 mai 2008. Arhivat din original la 24 aprilie 2021.
  51. ↑ Yarrington, Kate Ediacara Assemblage  . Departamentul de Științe Pământului, Universitatea din Bristol. Preluat la 15 mai 2008. Arhivat din original la 11 martie 2018.
  52. ↑ Collins AG; Wagoner B. Vendian Animals: Spriggina  (engleză) . Muzeul de Paleontologie al Universității din California (28 septembrie 2005). Consultat la 15 mai 2008. Arhivat din original la 23 septembrie 2021.
  53. ↑ Spriggina  . _ Tripod.com (6 aprilie 1998). Consultat la 15 mai 2008. Arhivat din original la 21 ianuarie 2021.
  54. ↑ Solé, R.V.; Fernandez, P.; Kauffman, SA Plimbări adaptive într-un model de rețea genetică de morfogeneză: perspective asupra exploziei cambriene  //  Jurnalul Internațional de Biologie a Dezvoltării. - 2003. - Vol. 47 , nr. 7 . - P. 685-693 . — PMID 14756344 .
  55. ↑ Wolfram, S. Un nou tip de știință . - Wolfram Media, Inc., 2002. - ISBN 1-57955-008-8 . vezi comentarii la această lucrare: Weiss, P. În căutarea unei revoluții științifice . Știință (august 2003). Arhivat din original pe 19 martie 2004.
  56. ↑ Valentine, JW Fossil record of the origin of Baupläne and its implications // Patterns and Processes in the History of Life / Raup, DM, and Jablonski, D.. - New York: Springer, 1986. - P. 209-222. - ISBN 978-3-642-70831-2 . - doi : 10.1007/978-3-642-70831-2_11 .
  57. ↑ 1 2 Valentine, JW Why No New Phyla after Cambrian? Ipotezele genomului și ecospațiului  revizuite //  Palaios. — Societatea pentru Geologie Sedimentară, 1995-04. — Vol. 10 , nr. 2 . - P. 190-194 . - doi : 10.2307/3515182 .
  58. ↑ Hughes, N.C.; Chapman, RE; Adrain, JM Stabilitatea segmentării toracice la trilobiți: un studiu de caz în constrângeri de dezvoltare și ecologice  // Blackwell Publishing Evolution & Development  . - 1999-07. — Vol. 1 , nr. 1 . - P. 24-35 . - doi : 10.1046/j.1525-142x.1999.99005.x . — PMID 11324017 .
  59. ↑ Dawkins, R.; Krebs, RJ Cursele înarmărilor între și în interiorul speciilor  //  Proceedings of the Royal Society: Biological Sciences Series B. - 1979-09-21. — Vol. 205 , nr. 1161 . - P. 489-511 . - doi : 10.1098/rspb.1979.0081 . — PMID 42057 .
  60. ^ Stanley, SM O teorie ecologică pentru originea bruscă a vieții multicelulare în precambrianul târziu   // Proceedings of Natiolal Academy of Sciences USA . — 1973-05. — Vol. 70 , nr. 5 . - P. 1486-1489 . - doi : 10.1073/pnas.70.5.1486 . — PMID 16592084 .
  61. ↑ 1 2 Butterfield, NJ Ecologia și evoluția planctonului cambrian. — Ecologia radiației cambriene. - New York: Columbia University Press, 2001. - P. 200-216. — ISBN 9780231106139 . - doi : 10.7312/zhur10612-009 .
  62. ↑ Peterson, KJ; McPeek, M.A.; Evans, DAD Tempo și modul de evoluție timpurie a animalelor: inferențe din roci, Hox și ceasuri moleculare  //  Paleontological Society Paleobiology. — Societatea Paleontologică, 2005-06. — Vol. 31 , nr. 2 . - P. 36-55 . - doi : 10.1666/0094-8373(2005)031[0036:TAMOEA]2.0.CO;2 .

Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii