Modelul FitzHugh - Nagumo

Modelul FitzHugh-Nagumo este un model matematic numit după Richard FitzHugh (1922-2007), care în 1961 a publicat [A: 1] [B: 1] sistemul corespunzător de ecuații diferențiale numit modelul Bonhoeffer-van der Pol și D. Nagumo (1926-1999) [1] , care a propus un sistem similar de ecuații în anul următor.

Definiție formală

[A: 1] a fost derivat inițial ca o generalizare a ecuației van der Pol și un model propus de chimistul german Karl-Friedrich Bonhoeffer .

Folosind transformarea convențională Liénard [A: 2] :

FitzHugh a rescris modelul van der Pol în forma normală Cauchy:

În plus, prin adăugarea de noi membri, R. FitzHugh obține un sistem de ecuații diferențiale obișnuite, pe care l-a desemnat drept „modelul Bonhoeffer-van der Pol” (în original: modelul Bonhoeffer-van der Pol (BVP pe scurt)) :

unde . Pentru un caz particular, acest model degenerează în oscilatorul Van der Pol .

În 1991 Arthur Winfrey[A: 3] a realizat un studiu al acestui model pentru cazul unui mediu bidimensional și a propus, de asemenea, o clasificare a variantelor de scriere a acestui model de către diferiți autori de articole științifice. Versiunea intrării model propusă de R. FitzHugh, [A: 1] corespunde formatului 1 , conform lui A. Winfrey. În formatul 4 [A:4] , poate fi rescris ca

În forma sa canonică, este scris [A: 4] ca

.

Cu modelul Bohoeffer-van der Pol, pe care R. FitzHugh însuși l-a prezentat în 1961, modelul FitzHugh-Nagumo, folosit în mod obișnuit în științele biologice, coincide cu în interiorul semnelor. În tradiția modelării proceselor fiziologice, acest sistem dinamic este scris astfel:

unde este o funcție adimensională similară cu potențialul transmembranar dintr-un țesut biologic excitabil și este o funcție adimensională similară cu un curent de recuperare lentă. Cu o anumită combinație de parametri ai sistemului de ecuații, se observă un răspuns totul sau nimic : dacă un stimul extern depășește o anumită valoare de prag, sistemul va demonstra o mișcare reciprocă caracteristică (excursie) în spațiul fazelor până când variabilele și nu te „relaxează” la stările anterioare. Acest comportament este tipic pentru vârfurile excitate într-un neuron prin stimularea unui semnal extern de intrare.

Dinamica acestui sistem poate fi descrisă ca comutare între ramurile stânga și dreapta ale izoclinului nul cubic .

Semnificație în știință

Acest model este un exemplu de sisteme perturbate singular [B: 2] și în el apar oscilații de relaxare .

În timp ce ecuația van der Pol (și sistemul corespunzător) este un model conceptual de ciclu limită , ecuația Bonhoeffer-van der Pol (și sistemul corespunzător) este clasificată ca un model conceptual al proceselor autowave . Pe baza ei, au fost create un număr mare de modele subiecte, formal cinetice, ale sistemelor oscilatorii chimice și biologice. Utilizat pe scară largă ca „ model de bază pentru un număr mare de probleme biofizice ”. [2]

Rol în fiziologie

În fiziologie, comportamentul unui țesut excitabil (de exemplu, un neuron) este folosit ca model matematic conceptual. Modelul FitzHugh-Nagumo poate fi văzut ca o versiune simplificată a modelului Hodgkin-Huxley , care explică în detaliu dinamica activării și dezactivării unui neuron pulsatoriu.

Fenomene de bifurcație de întârziere și memorie

S-a sugerat [A: 4] că primele observații ale „ memoriei de bifurcație ” ar trebui să fie considerate fenomenele descrise în 1961 de FitzHugh [A: 1] : o parte a traiectoriilor de fază se deplasează de-a lungul separatricei. FitzHugh le desemnează cu cuvintele „fenomene cvasi-prag”, subliniind astfel faptul că rezultatele obținute în experimentele sale diferă semnificativ de cele care au fost observate de obicei în lucrările experimentale privind fiziologia țesuturilor excitabile și care au fost desemnate de fiziologi drept „ efect de prag” sau răspuns conform principiului „ totul sau nimic ”.

Rezultate suplimentare privind fenomenele de bifurcare ale întârzierii și memoriei în sistemul FitzHugh-Nagumo au fost publicate în 1989. [A:5]

Vezi și

Note

  1. ↑ O soluție similară a fost propusă de Jin'ichi Nagumo, Suguru Arimoto și Shuji Yoshizawa. [unu]
  2. ↑ Mișcenko, 1995 , capitolul 2, p. 114–132.

Literatură

Cărți

  1. ↑ FitzHugh R. Modele matematice de excitație și propagare în nervi. Capitolul 1 // Inginerie biologică  (engleză) / HP Schwan. - N. Y. : McGraw-Hill Book Co., 1969. - P. 1-85.
  2. ↑ Mișcenko E. F. , Kolesov Yu. S. , Kolesov A. Yu. , Rozov N. Kh . Mișcări periodice și procese de bifurcație în sisteme perturbate singular . - M . : Fizmatlit, 1995. - 336 p. — ISBN 5-02-015129-7 .

Articole

  1. ↑ 1 2 3 4 FitzHugh R. Impulsuri și stări fiziologice în modelele teoretice ale membranei nervoase   // Biophys . J. : revistă. - 1961. - Vol. 1 . — P. 445–466 .
  2. ↑ Liénard A. Étude des oscillations entretenues  (franceză)  // Revue Générale de l'Électricité : journal. - 1928. - Vol. 23 . — P. 901–912, 946–954 .
  3. ↑ Winfree AT Varieties of spiral wave behavior: An experimentalist's approach to the theory of excitable media  //  Chaos : journal. - 1991. - Vol. 1 , nr. 3 . — P. 303–334 .
  4. ↑ 1 2 3 Moskalenko A. V. , Tetuev R. K. , Makhortykh S. A. Cu privire la problema stării actuale a teoriei oscilațiilor  // Preprints of the IAM im. M. V. Keldysh  : jurnal. - 2019. - Nr. 44 . — S. 1–32 . — ISSN 2071-2901 . - doi : 10.20948/prepr-2019-44 .
  5. ↑ Baer SM , Erneux T. , Rinzel J. [ http://www.jstor.org/stable/2102057 The slow passage through a Hopf bifurcation: delay, memory effects and resonance]  //  SIAM J. Appl. Matematică. : revista. - 1989. - Vol. 49 , nr. 1 . — P. 55–71 .

Lectură suplimentară

Link -uri