Nucleul suprahiasmatic

Nucleul suprachiasmatic (nucleu suprachiasmatic, SCN, SCN; lat.  nucleus suprachiasmaticus ; denumirea conform terminologiei anatomice internaționale  este nucleul supracross [1] ) este nucleul regiunii anterioare a hipotalamusului [2] . Nucleul suprachiasmatic este principalul generator al ritmurilor circadiene la mamifere, controlează eliberarea melatoninei în glanda pineală și sincronizează „ ceasul biologic ” al organismului . Activitatea neuronilor SCN se modifică periodic în timpul zilei și se adaptează la semnalele luminoase externe.

Ciclul intern al neuronilor individuali SCN nu coincide cu ciclul de 24 de ore și poate fi de la 20 la 28 de ore în neuronii de șobolan, dar neuronii colectiv lucrează cu o perioadă de 24 până la 24,8 ore [3] . Ritmurile circadiene sunt sincronizate cu ciclul de lumină de 24 de ore din zi și noapte, semnalele luminoase ajustează stimulatoarele cardiace interne prin calea retinohipotalamică, o cale monosinaptică de la retină la SCN. Timpul poate fi afectat și de alte semnale, cum ar fi temperatura sau mâncarea.

Odată cu vârsta, funcțiile SCN ca principal stimulator cardiac al organismului se deteriorează, atât pentru neuroni individuali, cât și la nivelul întregului sistem de neuroni [4] . Acest lucru perturbă ritmurile circadiene odată cu îmbătrânirea, provocând tulburări de somn. Distrugerea SCN duce la o pierdere ireversibilă a ritmurilor circadiene.

Istorie

Studiul intens al nucleului suprachiasmatic ca candidat probabil pentru reglarea ritmurilor circadiene a început în 1972, când două grupuri de cercetători [5] [6] au arătat în mod independent că distrugerea acestuia duce la o pierdere ireversibilă a ritmurilor circadiene la șobolani. Într-o altă lucrare din același 1972, s-a constatat că retina este direct legată de acest nucleu prin calea retinohipotalamică, care asigură transmiterea semnalelor luminoase către hipotalamus [7] . În 1979, s-a demonstrat că nucleul suprachiasmatic continuă să genereze un semnal periodic chiar și atunci când este izolat, când toate căile neuronale care asigură transmiterea semnalelor externe sunt tăiate, atât la animalele libere [8] , cât și in vitro [9] .

Experimentele efectuate în anii 1980 au arătat că nucleul suprachiasmatic este capabil de activitate periodică autonomă și controlează sincronizarea altor sisteme ale corpului. Ritmul circadian al hamsterilor heterozigoți mutanți tau este de 22 de ore, iar cel al hamsterilor homozigoți este de 20 de ore [10] . Transplantul de SCN de la hamsteri tau-mutant la hamsteri sănătoși ( de tip sălbatic ) a condus la faptul că ritmul circadian al acestora din urmă a fost de 20 de ore, și invers, după transplantul de SCN de la hamsteri sănătoși, hamsterii tau-mutant au început să trăiască în un ritm standard de 24 de ore [11] . În 1995 a fost posibilă înregistrarea in vitro a ritmurilor circadiene individuale ale neuronilor SCN izolați [12] [13] . Aceste experimente au demonstrat că ceasul biologic are o bază genetică, iar în anii următori au fost descoperite gene și proteine ​​care determină cursul ceasului biologic.

Clădire

Nucleul suprachiasmatic pereche este situat la baza hipotalamusului anterior, dorsal chiasmei optice de ambele părți ale ventriculului trei . Include aproximativ 20.000 de neuroni la șoareci (10.000 fiecare în nucleul drept și stânga) [14] (la șobolani, conform altor surse, 16.000 [15] ) și aproximativ 100.000 de neuroni la om [16] . Volumul nucleului suprachiasmatic uman este de aproximativ 1 mm 3 . Din punct de vedere morfologic, este de obicei împărțit într-o cochilie (partea dorsomedială) și un nucleu (partea ventrolaterală). Nucleul primește fibre aferente care transmit semnale luminoase. Conține neuroni care secretă substanțe precum peptida intestinal vasoactivă , peptida care eliberează gastrină , neurotensina , neuropeptida Y , substanța P și calbindina . Învelișul înconjoară nucleul și include neuroni care eliberează în primul rând vasopresina .

La diferite specii, chiar la fel de aproape unul de celălalt precum șoarecii și șobolanii, structura și specializarea neuronilor nucleului suprachiasmatic poate avea caracteristici semnificative [17] [18] , iar conceptul însuși de divizare într-un nucleu și o cochilie poate să nu aibă reflectă pe deplin organizarea sa internă. Morfologia și funcțiile nucleilor la bărbați și femele diferă de asemenea [19] .

Efecte circadiene

Diverse organisme, cum ar fi bacteriile [20] , plantele, ciupercile și animalele prezintă ritmuri determinate genetic de aproape 24 de ore. Deși toate aceste ceasuri par să se bazeze pe un tip similar de buclă de feedback genetic, se crede că genele specifice implicate au evoluat independent în fiecare regat. Multe aspecte ale comportamentului și fiziologiei mamiferelor prezintă ritmuri circadiene, inclusiv somnul, activitatea fizică, vigilența, nivelurile hormonale, temperatura corpului, funcția imunitară și activitatea digestivă. SCN coordonează aceste ritmuri în întregul corp, iar ritmul se pierde dacă SCN este distrus. De exemplu, timpul total de somn este menținut la șobolanii cu leziuni SCN, dar durata și momentul episoadelor de somn devin neregulate. SCN menține controlul în întregul corp prin sincronizarea „oscilatorilor slave” care își prezintă propriile ritmuri de aproape 24 de ore și controlează evenimentele circadiene în țesuturile locale [21] .

SCN primește informații de la celule ganglionare retiniene sensibile la lumină specializate prin tractul retinohipotalamic . Neuronii din SCN ventrolateral (vlSCN) sunt capabili de expresie genică indusă de lumină. Melanopsină - care conțin celule ganglionare retiniene au o legătură directă cu SCN ventrolateral prin tractul retinohipotalamic. Când retina primește lumină, vlSCN transmite aceste informații în SCN, permițând ritmurilor circadiene ale omului sau animalului să fie capturate și sincronizate cu ciclul de 24 de ore din natură. Importanța implicării organismelor, inclusiv a oamenilor, în indicii exogene, cum ar fi ciclul lumină/întuneric, se reflectă în câteva tulburări ale ritmului circadian al somnului atunci când acest proces nu funcționează normal [22] .

Se crede că neuronii din SCN dorsomedial (dmSCN) au un ritm endogen de 24 de ore care poate fi menținut în condiții de întuneric constant (la om, în medie, aproximativ 24 de ore și 11 minute) [23] . Mecanismul GABAergic este implicat în legătura dintre regiunile ventrale și dorsale ale SCN [24] .

SCN trimite informații altor nuclei hipotalamici și glandei pineale pentru a modula temperatura corpului și pentru a elibera hormoni precum cortizolul și melatonina .

Alte semnale de la retină

SCN este unul dintre multele nuclee care primesc semnale nervoase direct de la retină.

Unele dintre celelalte sunt nucleul geniculat lateral (LGN), coliculul superior , sistemul vizual bazal și pretectul :

• LGN transmite informații despre culoare, contrast, formă și mișcare către cortexul vizual și el însuși semnalează către SCN.
• Coliculul superior controlează mișcarea și orientarea ochiului.
• Sistemul optic bazal controlează și mișcările ochilor.
• Pretectul controlează dimensiunea pupilei.

Vezi și

• Cronobiologie
• Celulă ganglionară sensibilă la lumină
• Percepția timpului
• Tractul retinohipotalamic
• Tulburări de somn în timpul muncii în ture
• Încălcarea somnului și a stării de veghe de 24 de ore

Literatură

• Klein DC, Moore RY, Reppert SM Nucleu suprahiasmatic: ceasul minții . - Oxford University Press, 1991. - 467 p.

Recenzii

• van Esseveldt LKE Nucleul suprachiasmatic și sistemul circadian de menținere a timpului revizuite  //  Brain Research Reviews. - 2000. - P. 34–77 . - doi : 10.1016/S0165-0173(00)00025-4 . — PMID 10967353 .
• Morin LP , Allen CN Sistemul vizual circadian  //  Recenzii de cercetare a creierului. - 2005. - Nr. 51 . — P. 1–60 . - doi : 10.1016/j.brainresrev.2005.08.003 . — PMID 16337005 .
• Welsh DK , Takahashi JS , Kay SA Nucleu suprahiasmatic: Autonomia celulară și proprietățile rețelei  //  Revizuirea anuală a fiziologiei. - 2010. - Vol. 72 . — P. 551–577 . - doi : 10.1146/annurev-physiol-021909-135919 . — PMID 20148688 .
• Bailey M. , Silver R. Diferențele de sex în sistemele de sincronizare circadiană: implicații pentru boală  //  Frontiere în neuroendocrinologie. - 2014. - Vol. 35 . — P. 111–139 . - doi : 10.1016/j.yfrne.2013.11.003 . — PMID 24287074 .

Note

1. ↑ Terminologia Anatomica: Terminologia anatomică internațională (cu o listă oficială a echivalentelor rusești)  / Federal International Committee on Anatomical Terminology, Russian Anatomical Nomenclature Commission a Ministerul Sănătății al Federației Ruse. Ed. Kolesnikova L. L. - Medicină, 2003. - S. 161. - 412 p. — ISBN 9785225047658 .
2. ↑ Voronova N.V., Klimova N.M., Mendzheritsky A.M. Anatomia sistemului nervos central. - M . : Aspect Press, 2005. - S. 73. - 128 p. — ISBN 5-7567-0388-8 .
3. ↑ Honma S., Shirakawa T., Katsuno Y., Namihira M., Honma K. Circadian periods of single suprachiasmatic neurons in rats  //  Neuroscience Letters. - Elsevier, 1998. - Vol. 250, nr. 3 . - P. 157-160. - doi : 10.1016/S0304-3940(98)00464-9 . — PMID 9708856 .
4. ↑ Farajnia S., Michel S., Deboer T., van der Leest HT, Houben T., Rohling JHT, Ramkisoensing A., Yasenkov R., Meijer JH Evidence for Neuronal Deynchrony in the Aged Suprachiasmatic Nucleus   Clock // — Elsevier, 2012. — Vol. 32, nr. 17 . - P. 5891-5899. - doi : 10.1523/JNEUROSCI.0469-12.2012 .
5. ↑ Moore RY , Eichler VB Pierderea unui ritm circadian de corticosteron suprarenal în urma leziunilor suprachiasmatice la șobolan.  (engleză)  // Cercetarea creierului. - 1972. - Vol. 42, nr. 1 . - P. 201-206. — PMID 5047187 .
6. ↑ Stephan FK , Zucker I. Ritmurile circadiene în comportamentul de băut și activitatea locomotorie a șobolanilor sunt eliminate de leziunile hipotalamice.  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1972. - Vol. 69, nr. 6 . - P. 1583-1586. — PMID 4556464 .
7. ↑ Moore RY , Lenn NJ O proiecție retinohipotalamică la șobolan.  (engleză)  // Jurnalul de neurologie comparată. - 1972. - Vol. 146, nr. 1 . - P. 1-14. - doi : 10.1002/cne.901460102 . — PMID 4116104 .
8. ↑ Inouye ST , Kawamura H. Persistența ritmicității circadiane într-o „insula” hipotalamică de mamifere care conține nucleul suprachiasmatic.  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1979. - Vol. 76, nr. 11 . - P. 5962-5966. — PMID 293695 .
9. ↑ Groos G. , Hendriks J. Circadian rhythms in electrical discharge of rat suprachiasmatic neurones recorded in vitro.  (engleză)  // Scrisori de neuroștiință. - 1982. - Vol. 34, nr. 3 . - P. 283-288. — PMID 6298675 .
10. ↑ Ralph MR , Menaker M. O mutație a sistemului circadian la hamsterii de aur.  (engleză)  // Știință (New York, NY). - 1988. - Vol. 241, nr. 4870 . - P. 1225-1227. — PMID 3413487 .
11. ↑ Ralph MR , Foster RG , Davis FC , Menaker M. Transplanted suprachiasmatic nucleus determines circadian period.  (engleză)  // Știință (New York, NY). - 1990. - Vol. 247, nr. 4945 . - P. 975-978. — PMID 2305266 .
12. ↑ Welsh DK , Logothetis DE , Meister M. , Reppert SM Neuronii individuali disociați de nucleul suprachiasmatic de șobolan exprimă ritmuri circadiene de declanșare în faze independente.  (engleză)  // Neuron. - 1995. - Vol. 14, nr. 4 . - P. 697-706. — PMID 7718233 .
13. ↑ Gillette MU , Medanic M. , McArthur AJ , Liu C. , Ding JM , Faiman LE , Weber ET , Tcheng TK , Gallman EA Ritmuri neuronale intrinseci în nucleele suprachiasmatice și ajustarea lor.  (engleză)  // Simpozionul Fundației Ciba. - 1995. - Vol. 183. - P. 134-144. — PMID 7656683 .
14. ↑ Welsh, Takahashi, Kay. Nucleu suprahiasmatic: autonomie celulară și proprietăți de rețea, 2010 , p. 553.
15. ↑ Esseveldt, Lehman, Boer. Nucleul suprachiasmatic și sistemul circadian de menținere a timpului revizuit, 2000 , p. 35.
16. ↑ Encyclopedia of Neuroscience / Binder MD, Hirokawa N. Windhorst U. (ed.) - Springer, 2009. - P.  1870 . — 4398 p. — ISBN 978-3-540-23735-8 .
17. ↑ Morin LP , Shivers KY , Blanchard JH , Muscat L. Complex organization of mouse and rat suprachiasmatic nucleus.  (engleză)  // Neuroscience. - 2006. - Vol. 137, nr. 4 . - P. 1285-1297. - doi : 10.1016/j.neuroscience.2005.10.030 . — PMID 16338081 .
18. ↑ Rocha VA , Frazão R. , Campos LM , Mello P. , Donato J. Jr. , Cruz-Rizzolo RJ , Nogueira MI , Pinato L. Organizarea intrinsecă a nucleului suprachiasmatic la maimuța capucină.  (engleză)  // Cercetarea creierului. - 2014. - Vol. 1543. - P. 65-72. - doi : 10.1016/j.brainres.2013.10.037 . — PMID 24161828 .
19. ↑ Bailey, Silver. Diferențele de sex în sistemele de cronometrare circadiană, 2014 , p. 115.
20. ↑ Sébastien Clodong, Ulf Dühring, Luiza Kronk, Annegret Wilde, Ilka Axmann. Funcționarea și robustețea unui ceas circadian bacterian  // Molecular Systems Biology. - 2007. - T. 3 . - S. 90 . — ISSN 1744-4292 . - doi : 10.1038/msb4100128 .
21. ↑ Samuel Bernard, Didier Gonze, Branka Cajavec, Hanspeter Herzel, Achim Kramer. Ritmicitatea indusă de sincronizare a oscilatorilor circadieni în nucleul suprachiasmatic  // Biologie computațională PLoS. — 13-04-2007. - T. 3 , nr. 4 . - S. e68 . — ISSN 1553-7358 . - doi : 10.1371/journal.pcbi.0030068 .
22. ↑ Kathryn J. Reid, Anne-Marie Chang, Phyllis C. Zee. Tulburări de somn de ritm circadian  // Clinicile medicale din America de Nord. — 2004-05. - T. 88 , nr. 3 . — p. 631–651, viii . — ISSN 0025-7125 . - doi : 10.1016/j.mcna.2004.01.010 .
23. ↑ Ceasul biologic uman a dat înapoi o   oră ? . Harvard Gazette (15 iulie 1999). Data accesului: 28 ianuarie 2019.  (nedefinit)
24. ↑ Abdelhalim Azzi, Jennifer A. Evans, Tanya Leise, Jihwan Myung, Toru Takumi. Dinamica rețelei mediază plasticitatea ceasului circadian  // Neuron. — 18-01-2017. - T. 93 , nr. 2 . — S. 441–450 . — ISSN 1097-4199 . - doi : 10.1016/j.neuron.2016.12.022 .