Chorion ( lat. Chorion < alt grecesc χόριον „cochilie”, „membrană”) este un termen folosit în relație cu unele structuri embrionare . „Chorion” este numit de diverși autori:
Formarea placentei este caracteristică vertebratelor vivipare. Printre amnioți, această metodă de reproducere nu se găsește la păsări , uneori este observată la reptile - doar în ordinea scuamoasă (unde este cunoscută printre scinci - la reprezentanții familiei șopârlelor nocturne și ai unor specii din familia scincilor - și șerpi : la o serie de specii din familiile viperelor , aspidelor , deja formați ) și tipice mamiferelor (dintre mamiferele vii, placenta este absentă doar la monotreme ) [6] [7] . Placenta acţionează ca un organ specific de comunicare între făt şi organismul matern; constă din corionul fuzionat unul cu celălalt ( partea germinativă a placentei) și epiteliul slăbit al uterului ( partea maternă a placentei) și servește la furnizarea embrionului cu oxigen și substanțe nutritive și la eliminarea dioxidului de carbon și a produselor metabolice . 3] [8] .
Fuziunea corionului și a epiteliului uterului este însoțită de un plex (dar nu fuziune) al vaselor de sânge ale embrionului și al corpului mamei, ceea ce face posibilă schimbul de gaze și pătrunderea nutrienților prin pereții vaselor. Problema este incompatibilitatea tisulară a embrionului și a mamei ( genele ambilor părinți sunt combinate în genotipul embrionului și, prin urmare, proteinele acestuia sunt percepute de sistemul imunitar al mamei ca străine). Prevenirea respingerii fetale la diferite grupuri de amnioți este asigurată prin diferite mijloace [8] [9] .
„Placenta vitelină” are și pești vivipari – majoritatea cartilaginoși și unele specii de pești cu aripioare raze . Cu toate acestea, nu au corion, iar o astfel de placentă este asemănătoare placentei marsupialelor doar din punct de vedere funcțional, dar nu și anatomic [10] .
Mamiferele marsupiale au o placentă primitivă - coriovitelină (numită și „placenta gălbenușului”), care leagă embrionul și corpul mamei prin vasele de sânge ale sacului vitelin (la bandicoots , totuși, placenta este corioalantoică, dar corionul implicat în formarea sa este lipsită de vilozităţi). Acest tip de placenta este mult mai putin eficient la transferul oxigenului de la mama la embrion; este posibil să se evite respingerea fătului doar datorită unei reduceri accentuate a perioadei de dezvoltare intrauterină (prin urmare, copilul de marsupiale se naște foarte prematur și nici măcar nu este capabil să sugă singur laptele [11] .
Structura corionului și placentei este mult mai perfectă la mamiferele din infraclasa eutheriei . În primul rând, au o placentă - corioalantoică (oferă comunicarea între embrion și corpul mamei prin vasele de sânge ale alantoidei). În al doilea rând, o formațiune unică participă la formarea sa - trofoblastul (paleontologii nu pot determina momentul apariției sale în eutheria, dar toți reprezentanții eutheriei vii - mamiferele placentare - au un trofoblast). În dezvoltarea embrionară a placentare există o etapă specială - stadiul de blastocist (urmează faza morula ), în care blastomerele se diferențiază în două straturi: exterior ( trofoblast ) și interior ( embrioblast ; cea mai mare parte a celulelor. din urmă dau naștere ulterior corpului embrionului, iar restul celulelor - sacului vitelin și membranelor embrionare) [11] [12] .
În timpul tranziției embrionului de zdrobire de la trompele uterine la uter, acesta este eliberat din coaja oului , iar trofoblastul preia funcțiile învelișului exterior al embrionului. Când sunt în contact cu peretele uterului, celulele trofoblaste au un efect biochimic asupra acestuia, provocând posibilitatea implantării - atașarea embrionului. Trofoblastul, ale cărui celule formează excrescențe - vilozitățile prochorionului, participă, de asemenea, la fuziunea secțiunilor seroasei și a peretelui exterior al alantoidei (în care se formează procorionul ) ; puțin mai târziu, vasele de sânge ale alantoidei în creștere cresc în aceste vilozități, transformându-l într-un corion , care în zona placentei care se formează ia forma unei formațiuni spongioase masive (astfel, corionul eutherian este o formațiune complexă: partea sa exterioară este ectodermică , iar partea interioară este de origine mezodermică ). Vilozitățile coriale pătrund adânc în epiteliul uterului, rezultând o placentă corioalantoidiană de acest tip, caracterizată printr-o legătură mai strânsă între fluxul sanguin al embrionului și mamă, oferind o aprovizionare mult mai eficientă cu oxigen și substanțe nutritive fătului [11]. ] [13] .
În plus, celulele trofoblastice formează o barieră activă între țesuturile mamei și embrion , prevenind respingerea fătului și permițându-i să prelungească semnificativ timpul de dezvoltare intrauterină. Prin urmare, puii placentari la naștere sunt mult mai dezvoltați, capabili să sugă singuri laptele, iar la multe specii, se mișcă independent și au grijă de ei înșiși în câteva ore după naștere [14] .
Natura distribuției vilozităților coriale pe suprafața sa este diferită în diferite grupuri de placentare. Pe această bază, există trei tipuri de placentă corioalantoică [4] :
În special, pentru dezvoltarea embrionară a primatelor superioare (inclusiv a oamenilor ), este caracteristic faptul că corionul este inițial complet acoperit cu vilozități. Apoi, pentru o lungă perioadă de timp, vilozitățile sale încetează să crească, astfel încât această porțiune a corionului pare netedă și se numește Chorion laeve , în timp ce pe partea corionului care este îndreptată spre partea maternă a placentei, vilozitățile cresc extrem de primește numele Chorion frondosum [5] .
Prezența unei adevărate placente corioalantoice cu vilozități, care nu se distinge în mod fundamental de placenta eutheriană, este de asemenea caracteristică speciilor scuamoase menționate mai sus care au placentă [15] [16] .
„Chorion” mai este numit și membrana cuticulară , care este prezentă în ouăle multor animale multicelulare. Este un produs al secreției de celule foliculare care înconjoară ovulul în ovar . Această coajă poate fi gelatinoasă sau, dimpotrivă, foarte dură, deoarece este impregnată cu o substanță apropiată de chitină - corionina. Uneori, corionul este ciuruit de numeroși pori, uneori are o singură deschidere ( micropil ), care servește la intrarea în spermatozoid . Prin aceeași gaură este posibil și schimbul de gaze dacă corionul nu este poros. Coaja de ou a mamiferelor (și a oamenilor), care a primit denumirea de corona (s. zona) radiata pentru striația sa cu tubuli , este probabil un corion (în sensul indicat) [5] .