Acvaporine

Acvaporinele sunt proteine ​​membranare integrale care formează pori în membranele celulare . Familia acvaporinei face parte dintr-o familie mai mare de proteine ​​intrinseci majore ( MIP ), cel mai tipic reprezentant al cărora este proteina intrinsecă majoră a fibrei cristalinului (MIP).  

Istoricul descoperirilor

Pentru descoperirea acvaporinelor , Peter Agre a primit Premiul Nobel pentru Chimie în 2003 , împreună cu Rodrik McKinnon , care a primit premiul pentru studierea structurii și mecanismelor canalelor de potasiu.

Funcții

Acvaporinele, sau „canalele de apă”, lasă selectiv moleculele de apă să treacă, permițându-i să intre și să iasă din celulă, împiedicând în același timp fluxul de ioni și alte substanțe dizolvate. Alte acvagliceroporine trec nu numai apă, ci și glicerol , CO 2 , amoniac și uree , în funcție de diametrul și forma porilor formați, totuși, acvaporinele sunt complet impermeabile la particulele încărcate, iar această proprietate le permite să mențină potențialul electrochimic al membranei. .

Acvaporinele se găsesc în membranele multor celule umane, precum și în bacterii și alte organisme. Acvaporinele joacă un rol indispensabil în sistemul de transport al apei al plantelor.

Acvaporine de mamifere

La mamifere au fost descrise 13 tipuri de acvaporine, dintre care 6 se găsesc în rinichi. [1] Este posibil ca unele acvaporine să nu fi fost încă descrise. Tabelul prezintă cele mai studiate tipuri de proteine:

Acvaporine vegetale

Cinci grupuri de acvaporine au fost descrise în plante: [4]

• Proteinele integrale ale membranei plasmatice, proteina intrinsecă a membranei plasmatice (PIP) [5]
• Proteine ​​tonoplastice integrale, proteină intrinsecă tonoplastică (TIP) [6]
• Proteine ​​integrale asemănătoare nodulinei 26, proteină intrinsecă asemănătoare nodulinei 26 (NIP) [7]
• Proteine ​​integrale de bază mici, proteină intrinsecă de bază mică (SIP) [8]
• Proteine ​​X integrale, proteină X intrinsecă (XIP) [9]

Aceste cinci grupuri de acvaporine au fost împărțite în subgrupuri evolutive pe baza secvențelor lor de codificare ADN. Acvaporinele din membrană plasmatică (PIP) sunt împărțite în două subgrupe: PIP1 și PIP2. Acvaporinele Tonoplast (TIP) sunt clasificate în 5 subgrupe: TIP1, TIP2, TIP3, TIP4 și TIP5. În fiecare subgrup, izoformele sunt izolate, de exemplu: PIP1;1, PIP1;2. De asemenea, este important de menționat că setul de acvaporine este nu numai specific speciei, ci și specific țesuturilor și citospecifice; De asemenea, trebuie luat în considerare faptul că modelul de expresie al acvaporinelor se modifică în timpul ontogenezei. [zece]

Funcțiile acvaporinelor în plante

La plante, apa este absorbită de rădăcini , în principal în zona de absorbție, care se caracterizează prin prezența firelor de păr din rădăcină - excrescențe citoplasmatice ale tricoblastelor. După absorbție, apa trece prin cortexul radicular și pătrunde în țesuturile conductoare. Există trei căi laterale (de la periferia rădăcinii până la partea centrală) [11] :

• transport apoplazic - transport prin spatiul peretilor celulari si al spatiilor intercelulare;
• transport de la celulă la celulă:
  • transport simplast - transport prin citoplasma celulelor care comunică prin plasmodesmate ;
  • transportul transmembranar - transportul de la celulă la celulă este asociat cu încrucișarea membranelor plasmatice cu participarea acvaporinelor membranei plasmatice și tonoplastului . [12] [10]

S-a demonstrat că atunci când rădăcinile sunt scufundate în clorură de mercur (cel mai des utilizat inhibitor al acvaporinelor vegetale), debitul de apă este redus semnificativ, în timp ce transportul ionilor nu este afectat. [11] Acest fapt confirmă prezența unor mecanisme specializate de captare a apei de către rădăcinile plantelor care nu sunt legate de transportul ionilor.

De asemenea, este important de menționat că acvaporinele joacă un rol important în menținerea osmolarității normale a citoplasmei și sunt implicate în creșterea celulelor vegetale prin alungire prin reglarea fluxului transmembranar de apă în celulă. [10] În special, se sugerează participarea acvaporinelor la rehidratarea boabelor de polen deshidratate pe stigmat și reglarea fluxului transmembranar de apă în tubul de polen în creștere. [13]

Suprimarea exprimării genelor de acvaporină la plante duce la scăderea conductibilității hidraulice și la scăderea intensității fotosintezei în frunze . [paisprezece]

Reglarea acvaporinelor în plante

Reglarea acvaporinelor permite controlul capacității de transmitere a acestora, care poate fi necesară, de exemplu, în timpul secetei, când este necesară limitarea pierderii de apă de către celule. [15] Închiderea/deschiderea acvaporinelor se realizează prin modificări post-translaționale , care au ca rezultat modificări ale conformației proteinelor. În prezent, la plante sunt cunoscute două mecanisme care controlează starea acvaporinelor:

• defosforilarea reziduului de serină - scindarea reziduului de acid fosforic (realizat cu deficit de apă);
• protonarea reziduului de histidină (în timpul inundațiilor).

În special, s-a demonstrat că fosforilarea /defosforilarea acvaporinelor joacă un rol important în deschiderea și închiderea petalelor de lalele ca răspuns la schimbările de temperatură. [16] [17]

Genetica

Mutațiile genei aquaporin-2 cauzează diabet insipid nefrogen ereditar la om . [optsprezece]

Vezi și

• MIP
• Acvaporina 5
• Acvaporina 6
• Acvaporina 7
• Acvaporina 8
• Acvaporina 9
• Acvaporina 10
• Acvaporina 11

Note

1. ↑ Nielsen S., Frøkiaer J., Marples D., Kwon TH, Agre P., Knepper MA Aquaporins in the kidney: from molecules to medicine   // Physiol . Rev. : jurnal. - 2002. - Vol. 82 , nr. 1 . - P. 205-244 . - doi : 10.1152/physrev.00024.2001 . — PMID 11773613 .
2. ↑ 1 2 Dacă nu se specifică altceva în casetele din tabel, atunci ref este: Walter F., PhD. Bor. Fiziologie medicală: o abordare celulară și moleculară  . — Elsevier/Saunders, 2005. - ISBN 1-4160-2328-3 . Pagina 842
3. ^ Gattolin S., Sorieul M., Hunter PR, Khonsari RH, Frigerio L. In vivo imaging of the tonoplast intrinsic protein family in Arabidopsis roots  // BMC Plant Biol  . : jurnal. - 2009. - Vol. 9 . — P. 133 . - doi : 10.1186/1471-2229-9-133 . — PMID 19922653 .
4. ↑ Kaldenhoff R., Bertl A., Otto B., Moshelion M., Uehlein N. Characterization of plant aquaporins  //  Meth . Enzimol.  : jurnal. - 2007. - Vol. 428 . - P. 505-531 . - doi : 10.1016/S0076-6879(07)28028-0 . — PMID 17875436 .
5. ↑ Kammerloher W., Fischer U., Piechottka GP, Schäffner AR Canalele de apă din membrana plasmatică a plantelor donate prin imunoselectare dintr-un sistem de expresie de mamifer  // Plant  J. : jurnal. - 1994. - Vol. 6 , nr. 2 . - P. 187-199 . - doi : 10.1111/j.1748-1716.2006.01563.x . — PMID 7920711 .
6. ↑ Maeshima M.  TONOPLAST TRANSPORTERS: Organization and Function  // Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol  : journal. - 2001. - Vol. 52 . - P. 469-497 . - doi : 10.1146/annurev.arplant.52.1.469 . — PMID 11337406 .
7. ^ Wallace IS, Choi WG, Roberts DM Structura, funcția și reglarea familiei de proteine ​​intrinseci asemănătoare nodulinei 26 a acvagliceroporinelor vegetale   // Biochim . Biophys. Acta : jurnal. - 2006. - Vol. 1758 , nr. 8 . - P. 1165-1175 . - doi : 10.1016/j.bbamem.2006.03.024 . — PMID 16716251 .
8. ↑ Johanson U., Gustavsson S. O nouă subfamilie de proteine ​​intrinseci majore în plante  // Biologie  moleculară și evoluție : jurnal. - Oxford University Press , 2002. - Vol. 19 , nr. 4 . - P. 456-461 . — PMID 11919287 .
9. ↑ Evoluția moleculară și divergența funcțională a genelor proteinei X-intrinseci în plante . Preluat la 12 iunie 2020. Arhivat din original la 12 iunie 2020. (nedefinit)
10. ↑ 1 2 3 Johansson, I; Karlsson, M; Johanson, U; Larsson, C; Kjellbom, P. Rolul acvaporinelor în echilibrul hidric celular și al întregii plante   // Biochimica et Biophysica Acta ( BBA) - Biomembranes : jurnal. - 2000. - 1 mai ( vol. 1465 , nr. 1-2 ). - P. 324-342 . - doi : 10.1016/S0005-2736(00)00147-4 .
11. ↑ 1 2 Fiziologia plantelor. I.P. Ermakov 2007. - S. 126-128
12. ↑ Chaumont, F; Tyerman, SD Aquaporins : Canale foarte reglementate care controlează relațiile cu apa din plante  // Fiziologia plantelor  : jurnal  . - Societatea Americană a Biologilor Plantelor , 2014. - 1 aprilie ( vol. 164 , nr. 4 ). - P. 1600-1618 . - doi : 10.1104/pp.113.233791 . — PMID 24449709 .
13. ↑ Acvaporinele de polen: pentru ce sunt acestea? . Preluat la 12 iunie 2020. Arhivat din original la 12 iunie 2020. (nedefinit)
14. ↑ Sade, N; Shatil-Cohen, A; Attia, Z; Maurel, C; Boursiac, Y; Kelly, G; Granot, D; Yaaran, A; Lerner, S. The Role of Plasma Membrane Aquaporins in Regulating the Bundle Sheath-Mesophyll Continuum and Leaf Hydraulics  // Plant Physiology  : journal  . - Societatea Americană a Biologilor Plantelor , 2014. - 1 noiembrie ( vol. 166 , nr. 3 ). - P. 1609-1620 . - doi : 10.1104/pp.114.248633 . — PMID 25266632 .
15. ↑ Kaldenhoff R., Fischer M. Aquaporins in plants  (engleză)  // Acta Physiol (Oxf) : jurnal. - 2006. - Vol. 187 , nr. 1-2 . - P. 169-176 . - doi : 10.1111/j.1748-1716.2006.01563.x . — PMID 16734753 .
16. ↑ Azad AK, Sawa Y., Ishikawa T., Shibata H. Fosforilarea acvaporinei membranei plasmatice reglează deschiderea dependentă de temperatură a petalelor de lalele  //  Plant Cell Physio : jurnal. - 2004. - Vol. 45 , nr. 5 . - P. 608-617 . - doi : 10.1093/pcp/pch069 . — PMID 15169943 .
17. ↑ Azad AK, Katsuhara M., Sawa Y., Ishikawa T., Shibata H. Caracterizarea a patru acvaporine ale membranei plasmatice în petale de lalele: un omolog presupus este reglementat de fosforilare  //  Plant Cell Physiol : jurnal. - 2008. - Vol. 49 , nr. 8 . - P. 1196-1208 . - doi : 10.1093/pcp/pcn095 . — PMID 18567892 .
18. ↑ Mulders SM, Knoers NV, Van Lieburg AF, Monnens LA, Leumann E., Wühl E., Schober E., Rijss JP, Van Os CH, Deen PM Noi mutații ale genei AQP2 în diabetul insipid nefrogen care au ca rezultat funcțional, dar greșit direcționat. canale de apă  (engleză)  // J. Am. soc. Nefrol. : jurnal. - 1997. - Februarie ( vol. 8 , nr. 2 ). - P. 242-248 . — PMID 9048343 .

Dicționare și enciclopedii	mare danez Rusă mare Brockhaus Universalis