Archellum

Archellum ( ing.  Archaellum ) - o structură unică în formă de bici care este prezentă pe suprafața celulelor unor arhei . Termenul a fost propus în 2012, când archelul s-a dovedit a fi îndepărtat din punct de vedere evolutiv și structural de flagele bacteriene și eucariote . Funcțiile archelului sunt aceleași cu cele ale flagelului: datorită rotației sale, celulele se mișcă într-un mediu lichid. Archellum este similar din punct de vedere structural cu ferăstraiele de tip IV [1] .

Componente

Majoritatea genelor ale căror produse proteice formează arhellum formează un singur operon fla. Acest operon conține de la 7 până la 13 gene ale căror produse sunt implicate în asamblarea și funcționarea arhellumului [3] . Componentele structurale ale arhellum sunt numite arhelline, aceste proteine ​​sunt codificate de genele flaA și flaB ; componentele motorii sunt codificate de genele flaI , flaJ și flaH . Acest operon codifică, de asemenea, proteinele accesorii FlaG, FlaF și FlaX, precum și proteinele de semnalizare FlaC, FlaD și FlaE. Analiza genetică a diferitelor specii arheale a arătat că toate proteinele enumerate sunt necesare pentru asamblarea arhellumului [4] [5] [6] [7] [8] . Euryarchaeotes au un set aproape complet de gene fla , în timp ce reprezentanții de tip Crenarchaeota pot lipsi una sau două dintre ele. Maturarea arhellinelor necesită peptidaza prepilin (la euriarheote este cunoscut sub numele de PibD, la crenarheote este cunoscut sub numele de FlaK), dar nu este o parte a fla-operonului [9] .

Până în prezent, doar proteina FlaI, care este un membru al superfamiliei ATPază a sistemelor de secreție de tip II/IV [10] și PibD/FlaK [9] [11] [12] au fost caracterizate funcțional . FlaI formează un hexamer , care hidrolizează ATP și probabil furnizează energie pentru asamblarea arhellumului. PibD taie peptidele semnal N-terminale ale arhellinelor, fără de care asamblarea arhellumului este imposibilă. În plus, arhellinele suferă N-glicozilare [13] [14] , în timp ce flagelinele flagelilor bacterieni sunt O-glicozilate . Proteina FlaH conține un motiv structural asemănător RecA și domenii ATPaze inactive . Miezul motor al arhellumului este format din proteinele FlaH, FlaJ și FlaI. La crenarheote, baza structurală a motorului este proteina FlaX [2] . Rolul specific al proteinelor accesorii FlaF și FlaG este puțin cunoscut. Genele care codifică proteinele semnal FlaC, FlaD și FlaE se găsesc numai în euriarheote; aceste gene interacționează cu proteinele implicate în interacțiunea cu proteinele implicate în chemotaxie , cum ar fi CheY, CheD și CheC2 și, prin urmare, răspund la semnale din mediu, cum ar fi expunerea la lumină de o anumită lungime de undă , concentrația de nutrienți și altele [15] . FlaI și FlaJ s-au dovedit a fi omoloage componentelor pili de tip IV PilB și, respectiv, PilC. În plus, filamentul arhellum seamănă cu pili de tip IV în bacterii și arhee prin faptul că nu are o cavitate centrală [16] ; prin urmare, nu poate fi asamblat cu participarea sistemelor de secreție de tip III, ca un flagel bacterian. În cele din urmă, forța motrice pentru rotația arhellumului nu este forța motrice a protonilor , ca în flagelul bacteriilor, ci concentrația de ATP [17] .

Funcții

Deși archellum este încă puțin înțeles, o serie de studii au arătat că joacă un rol important în multe procese de viață în arhee. Deși archelul diferă semnificativ de flagelul bacterian în multe privințe, funcția sa principală este aceeași - deplasarea celulei într-un mediu lichid [8] [18] [19] sau pe suprafețe umede [20] [21] . La fel ca flagelul bacterian [22] [23] , archelul este implicat în atașarea celulelor la substrat și în comunicarea intercelulară [24] [25] , cu toate acestea, spre deosebire de flagelul bacterian, nu este implicat în formarea biofilmelor [26] . Probabil, în biofilmele formate din arhee, archelul funcționează doar atunci când celulele părăsesc biofilmul original pentru a da naștere unuia nou. S-a demonstrat, de asemenea, că arhellum poate fi capabil să lege ionii metalici [ 27] .

Note

  1. ↑ Albers Sonja-Verena , Jarrell Ken F. The archaellum: how archaea swim  //  Frontiers in Microbiology. - 2015. - 27 ianuarie ( vol. 6 ). — ISSN 1664-302X . - doi : 10.3389/fmicb.2015.00023 .
  2. ↑ 1 2 Albers SV , Jarrell KF The Archaellum: O actualizare asupra structurii unice a motilității arheale.  (Engleză)  // Tendințe în microbiologie. - 2018. - Aprilie ( vol. 26 , nr. 4 ). - P. 351-362 . - doi : 10.1016/j.tim.2018.01.004 . — PMID 29452953 .
  3. ↑ Ghosh A. , Albers SV Asamblarea și funcția flagelului arheal.  (Engleză)  // Tranzacții ale Societății Biochimice. - 2011. - ianuarie ( vol. 39 , nr. 1 ). - P. 64-69 . - doi : 10.1042/BST0390064 . — PMID 21265748 .
  4. ↑ Patenge N. , Berendes A. , Engelhardt H. , Schuster SC , Oesterhelt D. Clusterul genelor fla este implicat în biogeneza flagelilor din Halobacterium salinarum.  (engleză)  // Microbiologie moleculară. - 2001. - august ( vol. 41 , nr. 3 ). - P. 653-663 . — PMID 11532133 .
  5. ↑ Thomas NA , Bardy SL , Jarrell KF Flagelul arheal: un alt tip de structură de motilitate procariotă.  (Engleză)  // FEMS Microbiology Reviews. - 2001. - Aprilie ( vol. 25 , nr. 2 ). - P. 147-174 . - doi : 10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x . — PMID 11250034 .
  6. ↑ Thomas NA , Mueller S. , Klein A. , Jarrell KF Mutanții în flaI și flaJ ai arheonului Methanococcus voltae sunt deficienți în asamblarea flagelului.  (engleză)  // Microbiologie moleculară. - 2002. - noiembrie ( vol. 46 , nr. 3 ). - P. 879-887 . — PMID 12410843 .
  7. ↑ Chaban B. , Ng SY , Kanbe M. , Saltzman I. , Nimmo G. , Aizawa S. , Jarrell KF Analizele sistematice de ștergere a genelor fla din operonul flagelului identifică câteva gene esențiale pentru asamblarea și funcționarea corectă a flagelului în arheon, Methanococcus maripaludis.  (engleză)  // Microbiologie moleculară. - 2007. - noiembrie ( vol. 66 , nr. 3 ). - P. 596-609 . - doi : 10.1111/j.1365-2958.2007.05913.x . — PMID 17887963 .
  8. ↑ 1 2 Lassak K. , Neiner T. , Ghosh A. , Klingl A. , Wirth R. , Albers S. V. Analiza moleculară a flagelului crenarheal.  (engleză)  // Microbiologie moleculară. - 2012. - ianuarie ( vol. 83 , nr. 1 ). - P. 110-124 . - doi : 10.1111/j.1365-2958.2011.07916.x . — PMID 22081969 .
  9. ↑ 1 2 Bardy SL , Jarrell KF Scindarea preflagelinelor de către o peptidază semnal a acidului aspartic este esențială pentru flagelarea în arheonul Methanococcus voltae.  (engleză)  // Microbiologie moleculară. - 2003. - noiembrie ( vol. 50 , nr. 4 ). - P. 1339-1347 . — PMID 14622420 .
  10. ↑ Ghosh A. , Hartung S. , van der Does C. , Tainer JA , Albers SV Motorul ATPază flagelar arheal prezintă asamblare hexamerică dependentă de ATP și stimulare a activității prin legarea specifică a lipidelor.  (engleză)  // The Biochemical Journal. - 2011. - 1 iulie ( vol. 437 , nr. 1 ). - P. 43-52 . - doi : 10.1042/BJ20110410 . — PMID 21506936 .
  11. ↑ Bardy SL , Jarrell KF FlaK din arheonul Methanococcus maripaludis posedă activitate peptidază preflagelină.  (Engleză)  // FEMS Microbiology Letters. - 2002. - 19 februarie ( vol. 208 , nr. 1 ). - P. 53-59 . - doi : 10.1111/j.1574-6968.2002.tb11060.x . — PMID 11934494 .
  12. ^ Szabó Z. , Stahl AO , Albers SV , Kissinger JC , Driessen AJ , Pohlschröder M. Identificarea diverselor proteine ​​arheale cu peptide semnal de clasă III scindate de peptidaze prepilin arheale distincte.  (Engleză)  // Journal Of Bacteriology. - 2007. - Februarie ( vol. 189 , nr. 3 ). - P. 772-778 . - doi : 10.1128/JB.01547-06 . — PMID 17114255 .
  13. ^ Jarrell KF , Jones GM , Kandiba L. , Nair DB , Eichler J. S-layer glycoproteins and flagelines: reporteri ai modificărilor posttranslaționale arheale. (engleză)  // Archaea (Vancouver, BC). - 2010. - 20 iulie ( vol. 2010 ). - doi : 10.1155/2010/612948 . — PMID 20721273 .  
  14. ↑ Meyer BH , Zolghadr B. , Peyfoon E. , Pabst M. , Panico M. , Morris HR , Haslam SM , Messner P. , Schäffer C. , Dell A. , Albers SV Sulfoquinovose sintaza - o enzimă importantă în N- calea de glicozilare a Sulfolobus acidocaldarius.  (engleză)  // Microbiologie moleculară. - 2011. - Decembrie ( vol. 82 , nr. 5 ). - P. 1150-1163 . - doi : 10.1111/j.1365-2958.2011.07875.x . — PMID 22059775 .
  15. ↑ Schlesner M. , Miller A. , ​​Streif S. , Staudinger WF , Müller J. , Scheffer B. , Siedler F. , Oesterhelt D. Identification of Archaea-specific chemotaxis proteins that interact with the flagelar aparat.  (engleză)  // BMC Microbiology. - 2009. - 16 martie ( vol. 9 ). - P. 56-56 . - doi : 10.1186/1471-2180-9-56 . — PMID 19291314 .
  16. ↑ Trachtenberg S. , Galkin VE , Egelman EH Rafinarea structurii filamentului flagelar Halobacterium salinarum utilizând metoda iterativă de reconstrucție a spațiului real elicoidal: informații despre polimorfism.  (Engleză)  // Journal Of Molecular Biology. - 2005. - 25 februarie ( vol. 346 , nr. 3 ). - P. 665-676 . - doi : 10.1016/j.jmb.2004.12.010 . — PMID 15713454 .
  17. ↑ Streif S. , Staudinger WF , Marwan W. , Oesterhelt D. Rotația flagelarului în arheonul Halobacterium salinarum depinde de ATP.  (Engleză)  // Journal Of Molecular Biology. - 2008. - 5 decembrie ( vol. 384 , nr. 1 ). - P. 1-8 . - doi : 10.1016/j.jmb.2008.08.057 . — PMID 18786541 .
  18. ^ Alam M. , Claviez M. , Oesterhelt D. , Kessel M. Flagella și comportamentul motilității bacteriilor pătrate. (engleză)  // Jurnalul EMBO. - 1984. - 1 decembrie ( vol. 3 , nr. 12 ). - P. 2899-2903 . — PMID 6526006 .  
  19. ↑ Herzog B. , Wirth R. Comportamentul de înot al speciilor selectate de Archaea.  (Engleză)  // Microbiologie aplicată și de mediu. - 2012. - martie ( vol. 78 , nr. 6 ). - P. 1670-1674 . - doi : 10.1128/AEM.06723-11 . — PMID 22247169 .
  20. ↑ Szabó Z. , Sani M. , Groeneveld M. , Zolghadr B. , Schelert J. , Albers SV , Blum P. , Boekema EJ , Driessen AJ Flagellar motility and structure in the hyperthermoacidophilic archaeon Sulfolobus solfataricus.  (Engleză)  // Journal Of Bacteriology. - 2007. - iunie ( vol. 189 , nr. 11 ). - P. 4305-4309 . - doi : 10.1128/JB.00042-07 . — PMID 17416662 .
  21. ^ Jarrell KF , Bayley DP , Florian V. , Klein A. Isolation and characterization of inserttional mutations in flagellin genes in the archaeon Methanococcus voltae.  (engleză)  // Microbiologie moleculară. - 1996. - Mai ( vol. 20 , nr. 3 ). - P. 657-666 . — PMID 8736544 .
  22. ↑ Henrichsen J. Translocarea suprafeței bacteriene: un studiu și o clasificare.  (Engleză)  // Recenzii bacteriologice. - 1972. - Decembrie ( vol. 36 , nr. 4 ). - P. 478-503 . — PMID 4631369 .
  23. ↑ Jarrell KF , McBride MJ Modalitățile surprinzător de diverse în care se mișcă procariotele.  (engleză)  // Nature Reviews. microbiologie. - 2008. - iunie ( vol. 6 , nr. 6 ). - P. 466-476 . - doi : 10.1038/nrmicro1900 . — PMID 18461074 .
  24. ↑ Näther DJ , Rachel R. , Wanner G. , Wirth R. Flagella of Pyrococcus furiosus: organite multifuncționale, realizate pentru înot, aderență la diferite suprafețe și contacte celulă-celulă.  (Engleză)  // Journal Of Bacteriology. - 2006. - octombrie ( vol. 188 , nr. 19 ). - P. 6915-6923 . - doi : 10.1128/JB.00527-06 . — PMID 16980494 .
  25. ↑ Zolghadr B. , Klingl A. , Koerdt A. , Driessen AJ , Rachel R. , Albers SV Aderența la suprafață mediată de apendice a Sulfolobus solfataricus.  (Engleză)  // Journal Of Bacteriology. - 2010. - ianuarie ( vol. 192 , nr. 1 ). - P. 104-110 . - doi : 10.1128/JB.01061-09 . — PMID 19854908 .
  26. ↑ Koerdt A. , Gödeke J. , Berger J. , Thormann KM , Albers SV Formarea biofilmului crenarheal în condiții extreme.  (Engleză)  // PloS One. - 2010. - 24 noiembrie ( vol. 5 , nr. 11 ). - P. e14104-14104 . - doi : 10.1371/journal.pone.0014104 . — PMID 21124788 .
  27. ↑ Meshcheryakov VA , Shibata S. , Schreiber MT , Villar-Briones A. , Jarrell KF , Aizawa SI , Wolf M. Structura archaellum de înaltă rezoluție dezvăluie un sit conservat de legare a metalelor.  (engleză)  // Rapoarte EMBO. - 2019. - 21 martie. — PMID 30898768 .