Sauropodele [1] [2] , sau sauropodele [3] , sau sauropodele [4] ( lat. Sauropoda , literalmente - dinozauri „cu picior de șopârlă”) , sunt un grup mare de dinozauri erbivori cu patru picioare din ordinul șopârlelor care a trăit de la sfârșitul perioadei Triasic [5] până la Cretacic (acum aproximativ 210-66 milioane de ani) pe toate continentele, inclusiv în Antarctica [6] [7] [8] .
Trăsăturile distinctive ale corpului lor au fost un gât foarte lung, cozi lungi, capete mici (în raport cu restul corpului) și patru membre masive asemănătoare stâlpilor, care sunt similare cu cele ale elefanților moderni . Unele specii de sauropode au evoluat la dimensiuni enorme. Acest grup include cele mai mari animale care au trăit vreodată pe uscat, cântărind peste 60 de tone [9] . Fiind cele mai mari animale terestre din istoria Pământului, gigantismul lor a împins acest grup de animale la limitele posibile fiziologic ale structurii corpului vertebratelor terestre. În regnul animal, doar câteva specii de balene au o greutate corporală și mai mare.
Sauropodele au apărut pentru prima dată la sfârșitul perioadei triasice [5] , unde se pare că aparțineau grupului Plateosauria și erau descendenții lor. Până la sfârșitul Jurasicului (acum 150 de milioane de ani), sauropodele au devenit animale larg răspândite pe uscat (în special diplodocide și brahiosauride ). La sfârșitul Cretacicului, aceste grupuri au fost în mare parte înlocuite de titanozauri , care au avut o distribuție aproape globală. Ca și în cazul altor animale mijlocii până la mari, titanozaurii au dispărut în procesul extincției Cretacic-Paleogene .
Numele sauropodului a fost propus pentru prima dată de Othniel Charles Marsh în 1878 [10] . Întreaga perioadă a studiului lor s-a remarcat prin discuția despre problema clasificării grupului. Până în prezent, taxonomia sauropodelor este controversată, iar analizele filogenetice ale diverșilor autori diferă în multe privințe. Erau unul dintre cele mai diverse și răspândite grupuri de dinozauri erbivori. Cu peste 150 de specii recunoscute în mod fiabil, sauropodele sunt al doilea grup de dinozauri cel mai divers [11] . Cu toate acestea, scheletele sauropodelor complete sunt cunoscute din doar cinci genuri. Multe specii, în special cele mai mari, sunt cunoscute doar din oase izolate și disecate. Multe exemplare aproape finalizate le lipsesc capetele, vârfurile cozii și membrele. Cel mai mare sauropod titanozaur braviparop este cunoscut și descris pe baza ihnofosilelor (urme sub formă de șir de urme).
Sauropozii sunt unul dintre cele mai recunoscute grupuri de dinozauri . Ei au devenit parte integrantă a culturii populare datorită dimensiunii lor impunătoare, apărând în multe documentare și lungmetraje. Cei mai cunoscuți reprezentanți ai sauropodelor sunt diplodocusul , brachiozaurul , apatozaurul și brontozaurul .
Sauropozii erau dinozauri gigantici cu patru picioare, cu un craniu mic în comparație cu dimensiunea totală , un corp masiv și un gât lung, ajungând până la 9-11 metri la unele specii. Nările sunt deplasate spre orbitele. Dinții sunt mici, ca o spatulă.
Evoluția lor demonstrează o capacitate fenomenală de adaptare la condițiile în schimbare, rezultând o mare diversitate a acestor animale. Dimensiunea și greutatea giganților sunt subiect de dispută între experți și au o gamă largă de estimări.
Sauropodele se remarcă prin capetele lor relativ mici, aproximativ 1/200 din dimensiunea lor totală. În comparație cu fosilele din alte părți ale scheletului , craniile sauropodelor sunt descoperiri rare pentru paleontologi. Sunt cunoscute mai puțin de o treime din craniile din numărul total de genuri de sauropode și sunt cunoscute și mai puține descoperiri ale unui craniu complet. Prin urmare, fiecare descoperire a unui craniu sauropod prezintă un interes deosebit pentru paleontologi. Ca urmare a descoperirii unei noi specii de abydosaurus în 2010 , cu un craniu perfect conservat, a fost confirmată teoria scăderii dimensiunii dinților de la începutul Jurasicului până la Cretacic [12] .
Spre deosebire de nume („șopârlă-picior”), structura membrelor este similară nu cu șopârlele, ci cu elefanții (adaptari similare gigantismului ). Membrele anterioare mai lungi decât cele posterioare ale multor specii indică faptul că aceste reptile colectau hrană în principal deasupra nivelului corpului - se hrăneau cu frunzișul copacilor. Deși alte specii s-ar putea hrăni cu vegetație acvatică și semiacvatică sau în arbuști.
Simularea computerizată a locomoției sauropodelor este prezentată în fișierul video 1 [13] .
Vertebrele modificate ale coloanei vertebrale sacrale au format o aparență de craniu. Creierul sacral era de 20 de ori mai mare decât creierul.
Coada a fost folosită în curtarea împerecherii: masculii își bateu coada în pământ, creând un vuiet asurzitor (pentru auzul unei persoane moderne) - masculul care scotea cel mai tare sunet a căutat femela. În punctul cozii, unde viteza a depășit viteza sunetului, vertebrele s-au contopit pentru putere. Loviturile cu coada ar fi putut fi folosite și pentru a se apăra împotriva prădătorilor.
Multe sauropode, cum ar fi, de exemplu, Amargasaurus , purtau tot felul de vârfuri, creste și alte „structuri bizare”, care le-au mărit vizual dimensiunea și, probabil, au servit pentru a comunica cu rudele - indicată apartenența la specii, le-ar putea face în exterior mai mari și / sau raportați când reptila atinge maturitatea sexuală. Pentru protecția împotriva prădătorilor, majoritatea „decorurilor”, dacă nu toate, erau nepotrivite.
Sauropozii au fost descendenți gigantici ai strămoșilor dinozaomorfi bazali remarcabil de mici , cum ar fi Pseudolagosuchus și Marasuchus din Triasicul mijlociu al Argentinei , care cântăreau aproximativ 1 kg sau mai puțin. Au evoluat în șopârle , care au suferit o creștere rapidă a dimensiunii pe baza unui set de caractere morfologice împărtășite de mulți membri ai reptilelor . Asta în ciuda faptului că reprezentanții lor mai primitivi, precum Eoraptor , Panphagia , Pantydraco , Saturnalia și Guaibasaurus , și-au păstrat totuși dimensiunea moderată și, în consecință, greutatea mai mică de 10 kg [14] .
Chiar și printre acești dinozaomorfi mici, primitivi , există reprezentanți care au crescut considerabil în dimensiune (fosilele rare din această perioadă fac interpretarea conjecturală). Există un exemplu specific de mic derivat al unui dinozaur : Anchisaurus , care cântărește mai puțin de 50 kg. Este chiar mai aproape de sauropode decât Plateosaurus și Riojasaurus , care cântăreau mai mult de 1 tonă [14] .
Sauropodele erau uriașe. Dimensiunea lor gigantică s-a datorat probabil ratei crescute de creștere posibilă de endotermia tahimetabolică , o proprietate fiziologică pe care dinozaurii par să o fi avut . După ce au fost separați într-un grup separat, sauropodele au continuat să crească în mod constant în dimensiune. La începutul Jurasicului erau reprezentați de Barapasaurus și Cotasaurus . În Jurasicul mijlociu - mai uriaș, de exemplu, mamensisaurus și patagosaurus . Ca răspuns la creșterea sauropodelor, și teropodele carnivore au crescut în dimensiune, cum ar fi celofizoidul din Germania atingând dimensiunea unui alozaur [14] .
Motivele discrepanței în estimările dimensiunilor și maselor reprezentanților megafaunei mezozoice rezidă în metoda utilizată.
Deci, de exemplu, Kenneth Carpenter , pe baza vertebrei conservate a lui Amphicelius altus (vezi Fig. 1.) - diplodocusul ultraușor al lui Greg Paul (Gregory Scott Paul) care cântărește 11,5 tone - bazat pe principiul actualismului , precum și folosind abordarea alometrică , determină înălțimea vertebrei parțial conservate a Amphicelia fragillimus este de aproximativ 2,7 m, iar apoi succesiv alți parametri: înălțimea corpului în punctul cel mai înalt al spatelui este de aproximativ 9,25 m, lungimea scheletului este de 58 m. m, iar greutatea corporală este de 122.400 kg (cm Fig. 1.) [15] .
Michael P. Taylor consideră că o creștere a vertebrelor ar trebui să fie însoțită de o creștere a procentului de goluri din materialul osos și de o scădere a grosimii elementelor scheletice, ceea ce, la rândul său, duce la o scădere a dimensiunilor liniare determinate anterior. . În acest caz, vertebra parțial conservată a Amphicelia fragillimus va avea deja 2,3 m înălțime, iar în dimensiunea liniară a Amphicelia fragillimus va scădea la o lungime de 49 de metri și, cel mai probabil, va cântări „doar” 78,5 tone [16] .
Situația este complicată de faptul că majoritatea fosilelor de sauropode găsite în întreaga lume, inclusiv în țările fostei URSS, sunt fosile extrem de fragmentate . Alegerea metodologiei pe baza preferințelor personale ale autorilor studiului generează, ca și în cazul Amphicoelias fragillimus , o discrepanță de 35% [14] [16] .
Aparent, sauropodele s-au caracterizat printr-o rată de creștere extrem de ridicată. Astfel, studiul structurii oaselor unui individ tânăr de Rapetosaurus krausei , găsit în formațiunea Maevarana din Madagascar , a dat motive să concluzionăm că, având o masă de aproximativ 3,4 kg la ecloziune, după câteva săptămâni a ajuns la o masă. de 40 kg (cu o înălțime în coapsă de aproximativ 35 vezi) [17] .
O altă confirmare a distribuției globale a sauropodelor au fost dinții găsiți în anii 90 de către A. O. Averyanov și paleontologii americani în deșertul Kyzylkum, în tractul Dzharakuduk , asemănând cu dinții titanozaurilor în structura lor - sauropode gigantice cântărind 100 de tone și lungi de 25-30. metri, ale căror fosile se găsesc adesea în sudul Argentinei , în Patagonia și în nordul Chinei [18] .
Unul dintre motivele pentru dimensiunea enormă a unor sauropode este modul în care se hrănesc. După cum se știe, toate sauropodele erau creaturi terestre și aveau o dietă slabă, săracă în calorii, deoarece fosilele din ecosisteme cu un climat constant umed nu sunt cunoscute, dimpotrivă, trăiau în regiuni aride, semi-deșertice. Pentru a extrage cât mai mulți nutrienți dintr-o astfel de dietă, este necesar să reținem cât mai mult timp alimentele în sistemul digestiv. Astfel, sauropozii au fost nevoiți să-și mărească lungimea intestinelor, și de aici și dimensiunea corpului [19] .
Un animal de dimensiuni uriașe are alte avantaje:
Cu toate acestea, dimensiunea mare are și o serie de dezavantaje. Animalele uriașe provoacă daune mari mediului. Ei golesc literalmente pășunile și apoi se mută în locuri noi [20] .
Multă vreme, sauropodele au fost considerate animale semi-acvatice [21] , în ciuda absenței complete în scheletul a trăsăturilor specifice animalelor acvatice [22] . Utilizarea ipotetică a gâtului ca snorkel este imposibilă, deoarece pieptul trebuie să reziste la presiunea apei [23] . Descoperirea primelor urme de sauropode în sedimentele terestre la mijlocul secolului al XX-lea, combinată cu studiile tafonomice , au scos la iveală abilitățile lor terestre [24] .
Sistemul dentar vorbește despre erbivorul sauropodelor. Cel mai probabil, nu mestecau mâncarea, ci înghiteau pietre pentru a o măcina direct în stomac. Potrivit versiunilor timpurii, gâtul lung al sauropodelor era considerat un dispozitiv pentru hrănirea frunzelor copacilor înalți. Un contraargument la această ipoteză îl reprezintă calculele lui R. Seymour [25] : pentru a putea ridica capul la înălțimea coroanei unui copac, tensiunea arterială din organism trebuie să fie atât de mare încât aproximativ jumătate din întreaga energie. consumat de sauropod ar fi cheltuit pentru întreținerea acestuia. În prezent, nu există dovezi directe ale preferințelor dietetice pentru sauropode în înregistrarea fosilelor. Cu toate acestea, studiile pe scară largă ale dietei sauropodelor au identificat ginkgo -urile , coniferele și coada- calului ca surse probabile de hrană pentru sauropode, pe baza a numeroase studii [26] .
Cel mai probabil, multe sauropode erau animale de turmă. În favoarea acestei ipoteze este faptul că cel mai adesea rămășițele lor sunt găsite de paleontologi în grupuri. Sauropodele nu puteau atinge viteze de peste 5 km/h din cauza greutății lor mari, dar este posibil să sară la altitudini joase, producând vibrații în pământ și avertizând rudele de pericolul sub forma unor mari dinozauri prădători, precum alosaurii . . Sauropodele ar putea să se apere de prădători cu ajutorul cozii sau pur și simplu să calce în picioare un prădător.
Ideile despre evoluția timpurie a sauropodelor și creșterea diversității acestora sunt complicate de înregistrarea fosilă slabă până în Jurasicul mijlociu [27] . Oamenii de știință cred că sauropodele (ca un alt subordine al dinozaurilor - teropodele ) au apărut pe teritoriul Gondwana (de exemplu, Antetonitrus , găsit în Africa de Sud) și s-au stabilit ulterior pe toate continentele. Datorită descoperirilor de fosile, se știe că sauropodele trăiau deja pe pământ acum 200 de milioane de ani și s-au dezvoltat în paralel cu prosauropodele [28] . Unele dintre cele mai timpurii și mai primitive sauropode ale erei Triasicului superior sunt Isanosaurus , găsit în Thailanda și Vulcanodon , găsit în Zimbabwe , care trăia pe malurile opuse ale Oceanului Tethys . Acest lucru indică faptul că sauropodele au avut o istorie evolutivă lungă în timpul epocii Triasicului superior.
Cu aproximativ 190 de milioane de ani în urmă, sauropodele locuiau pe teritoriul Indiei ( Barapasaurus , Kotasaurus ), care la acea vreme încă făcea parte din continentul Gondwana . Cam în același timp, au început să populeze alte teritorii, în special teritoriul Africii de Sud moderne [28] . Resturile fosile indică faptul că acum aproximativ 190-180 de milioane de ani sauropodele trăiau deja pe teritoriile Chinei de astăzi ( Zhongosaurus , Kunmingosaurus ), Europa ( Ohmdenosaurus ), Maroc ( Tazoudasaurus ). Apariția sauropodelor în America de Sud (cum ar fi Perijasaurus lapaz , găsit în Columbia ) a coincis cu debutul dezintegrarii Pangeei în timpul Jurasicului timpuriu până la mijlociu, aproximativ 175 milioane de ani. Prezența speciilor din America de Sud, Africa Centrală și de Nord, Europa și Asia sugerează că sauropodele s-au diversificat și s-au dispersat destul de repede după un eveniment anoxic la sfârșitul toarcianului (aproximativ 174 de milioane de ani). Această imagine paleobiogeografică seamănă cu cea observată la alte grupuri de dinozauri [29] . Evoluția timpurie a sauropodelor a fost caracterizată printr-o creștere a dimensiunii corpului, alungirea gâtului și o tranziție de la locomoția bipedă la cea patrupedă. Lungimea gâtului sauropodelor o depășește pe cea a tuturor celorlalte animale cunoscute și este un semn distinctiv al evoluției grupului, permițându-le nu numai să atingă înălțimi de vizualizare mai mari, ci și să acopere o zonă mai largă de hrănire fără a fi nevoiți să-și miște corpurile masive [27]. ] .
Sauropodele au migrat în America de Nord mult mai târziu . Se știe că în epoca Triasicului superior , teropodele locuiau deja pe teritoriul Americii de Nord, dar nu au fost găsite urme de sauropode în această perioadă. Nu există opinii unanime ale oamenilor de știință cu privire la această problemă, unii sugerând că ei, cel mai probabil, nu au fost mulțumiți de climă [30] .
Sauropodele au atins cea mai mare diversitate în timpul Jurasicului mijlociu , producând multe specii diferite. Până la sfârșitul perioadei jurasice, diversitatea speciilor începe să scadă oarecum. La începutul perioadei Cretacice (acum aproximativ 145-140 de milioane de ani), sauropodele locuiau deja pe teritoriul aproape tuturor continentelor - Africa ( brachiosaurus ), America de Nord ( apatosaurus , diplodocus ), Europa ( Xenoposeidon ), Asia ( Qiaowanlong ) [ 31] și Antarctica [11 ] . În Cretacicul superior , există o creștere reală (în special pe continentele sudice, unde concurența cu ornitopodele a fost minimă). Principala diversitate în această perioadă a fost reprezentată de un grup de titanozauri [32] .
Paleobiogeografia ultimelor comunități de sauropode din Europa și evoluția lor în ultimii 15 milioane de ani ai perioadei Cretacice este destul de confuză și se caracterizează prin dispute cu privire la presupusa conviețuire cu „imigranții” asociați cu Gondwana, alături de tezaure relicte și insulare . Se presupune că sosirea taxonilor africani pe insula Ibero-Armorica, care includea teritoriile moderne Portugaliei , Spaniei și sudului Franței , a avut loc în timpul Maastrichtianului timpuriu (acum 70,6 milioane de ani), probabil ca urmare a unei coborârea regională a nivelului mării, care a reînnoit străvechile rute de aşezare dintre Africa şi Europa. Sosirea titanozaurilor cu corp mare în arhipelagul european a dus la schimbări dramatice în ecosistemele sale insulare și la schimbări evolutive importante în fauna dinozaurilor [33] .
precambrian | Fanerozoic | Aeon | |||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
paleozoic | mezozoic | cenozoic | Eră | ||||||||||
Cambrian | Ordo vic |
Forța ur |
devonian | Carbon | permian | triasic | Yura | Cretă | gena paleo |
gena neo |
P-d | ||
4570 | 541 | 485,4 | 443,4 | 419,2 | 358,9 | 298,9 | 252,2 | 201.3 | 145,0 | 66,0 | 23.03 | Ma ← _ | |
2.588 |
În Australia, în 2004, au fost excavate oasele celui mai mare sauropod găsit în Australia, ajungând la 30 de metri lungime. Mai târziu, oamenii de știință l-au atribuit grupului de titanozauri . Oamenii de știință susțin că acest dinozaur este un reprezentant al unei noi specii, căreia nu i s-a dat încă un nume [34] .
Numărul din martie 2011 al publicației Academiei Braziliei de Științe Anais da Academia Brasileira de Ciências a publicat un articol [35] dedicat descoperirii în 2005 de către o expediție paleontologică internațională în Angola , la aproximativ 70 de kilometri nord de Luanda , a fosilelor membrul anterior drept al unui nou dinozaur sauropod erbivor mare (aproximativ 13 m lungime), numit Angolatitan adamastor ( Angolatitan - titan angolan; adamastor - uriașul mitic Adamastor , menționat de L. Camões în The Lusiads ).
În 2017, în orașul portughez Pombal, în timpul lucrărilor de construcție, localnicii au descoperit mai multe fragmente de oase de dinozaur fosilizate. Echipa de cercetare sosită a efectuat prima serie de săpături, dar cercetarea a trebuit să fie suspendată din cauza pandemiei de COVID-19. În august 2022, cercetătorii portughezi și spanioli au reluat munca și au ajuns la concluzia că scheletul găsit aparține probabil celui mai mare dinozaur descoperit vreodată în Europa [36] . Dinozaurul găsit a ajuns la 12 metri înălțime și 25 de metri în lungime, iar conform oamenilor de știință a aparținut familiei brahiosauridelor (Brachiosauridae). Elementele scheletului axial găsite în timpul săpăturilor, inclusiv vertebrele și coastele, sunt perfect conservate, și și-au păstrat, de asemenea, poziția anatomică [37] . Coastele descoperite au aproximativ trei metri lungime și sunt cele mai mari coaste sauropode cunoscute în Europa din 2022 și una dintre cele mai mari care au fost descrise la nivel mondial [38] .
Conform site-ului web Fossilworks , din septembrie 2017, următorii taxoni dispăruți sunt incluși în infraordin [39] :
Mulți alți taxoni sunt incluși în infraordin ca nomen dubium , de exemplu, următoarele genuri: Aepisaurus Gervais, 1852 , Asiatosaurus Osborn, 1924 , Bruhathkayosaurus Yadagiri & Ayyasami , 1987 , Campylodoniscus Kuhn, 1961 , Chiayundrosaurus , ganto19hs333333 , gantosaurus , 1869 , Hamanosauripus Kim, 1986 , Iguanodonichnus Casamiquela & Fasola , 1968 , Koreanosauripus Kim, 1986 , Kunmingosaurus Zhao , 1985 , Lancanjiangosaurus Zhao , 1985 , Nurosaurus Dong , . , 1996 , Ultrasaurus Kim, 1981 , Zizhongosaurus Dong și colab. , 1983 [39] .
Această cladogramă este o schemă simplificată propusă de Geoffrey Wilson în 2002 [41] ).
Sauropoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
![]() | |
---|---|
Taxonomie |