Bacteriile verzi fără sulf

Grupul de bacterii
Nume
Bacteriile verzi fără sulf
statutul titlului
nedeterminat
taxon părinte
Tipul Chloroflexi
naştere
  • Familia Chloroflexaceae
  • Familia Oscillochloridaceae
    • Genul Chloronema
    • Genul Oscillochloris
  • Familia Roseiflexaceae
    • Genul Heliothrix
  • ? Familia Thermomicrobiaceae
    • Genul Thermomicrobium

Bacteriile verzi fără sulf , sau bacteriile sulfuroase filamentoase verzi , sunt un grup omogen filogenetic de bacterii anaerobe facultative fotoheterotrofe care efectuează fotosinteza anoxigenă folosind H 2 S, H 2 , zaharuri , aminoacizi și acizi organici ca donatori de electroni. Spre deosebire de bacteriile verzi cu sulf, bacteriile verzi fără sulf, atunci când oxidează hidrogenul sulfurat, depun sulf elementar în afara celulelor, pentru care și-au primit numele. Trebuie remarcat faptul că bacteriile verzi fără sulf sunt filogenetic destul de îndepărtate de bacteriile verzi cu sulf.. Inițial, acest grup includea întreaga clasă Chloroflexia , dar mai târziu astfel de idei au fost revizuite când s-a dovedit că microorganismele din ordinul Herpetosiphonales nu erau capabile de fotosinteză. Conform ideilor moderne, acest grup include reprezentanți ai patru genuri [1] .

Toate organismele din acest grup sunt Gram-negative , dar acest rezultat este adesea contrazis de studiile microscopice și biochimice. Astfel, unele Oscillochloridaceae colorează Gram-pozitive sau Gram-variabile în funcție de condiții. Conform celor mai recente studii biologice moleculare, toți reprezentanții tipului Chloroflexi se pot dovedi a fi microorganisme monodermice, deoarece genomilor secvenționați ai reprezentanților lor lipsesc proteinele responsabile pentru sinteza lipidelor tipice ale membranei exterioare, precum și proteinele responsabile de biogeneza acesteia. Concluzii similare sunt confirmate de rezultatele microscopiei electronice ale multor reprezentanți ai acestei clase. Se crede că colorarea neobișnuită se poate datora structurii atipice a peptidoglicanului și a stratului S care îl acoperă . Cu toate acestea, peretele celular al majorității reprezentanților acestui departament rămâne încă neexplorat și necaracterizat folosind microscopia electronică , astfel încât problema structurii peretelui celular al acestor bacterii rămâne deschisă [2] .

Caracteristici

Bacteriile verzi fără sulf au celule în formă de tijă, colectate în filamente, cu sau fără înveliș, alunecând și posedând o serie de taxiuri . Lungimea tricomilor ajunge la 100-300 de microni. Celulele din tricom se înmulțesc prin fisiune binară transversală. Unele posedă vacuole de gaz . Substanța de rezervă este poli-β-hidroxialconații și poliglucanii. Conținutul molar al bazelor HC variază de la 53 la 55% [3] . Pereții celulari conțin cantități semnificative de acizi grași nesaturați și neramificati . Pigmenții auxiliari sunt reprezentați de β- , γ-caroten sau mixobactină . Aparatul fotosintetic este localizat în clorozomi și pe membrana citoplasmatică . Clorozomii sunt asociați cu CPM și formează clustere bine definite. Bacterioclorofilele (există bacterioclorofilele a și c) sunt sintetizate la lumină și în întuneric, dar în absența oxigenului . Sunt capabili de fotoautotrofie, dar preferă un mod de viață fotoheterotrof sau uneori chemoheterotrof. Printre bacteriile verzi fără sulf există forme mezofile și termofile . Crește la pH 7,0-9,0, unele necesită o concentrație crescută de NaCl (5-12% în greutate). Toate bacteriile verzi fără sulf sunt foarte tolerante la H 2 S [1] .

Fiziologie

Au un șunt complet de TCA și glioxilat și pot folosi o gamă largă de substraturi organice. Reprezentanții individuali pentru creștere au nevoie de un set de vitamine . Azotul este consumat sub formă de săruri de amoniu și compuși organici. Reprezentanții Chloroflexus sunt capabili de reducerea asimilativă a sulfatului .

Fixarea dioxidului de carbon se efectuează în timpul unui ciclu neobișnuit - calea 3-hidroxipropionatului , a cărei ecuație totală este:

2CO 2 + 4H + + 3 ATPglioxilat

Unele tulpini de Chloroflexus au, de asemenea, un ciclu mai simplu - ciclul de reducere al acizilor dicarboxilici . Într-un număr de organisme care nu au șunt glioxilat , atunci când cresc pe substraturi organice, aceste căi pot juca rolul de reacții anaplerotice. Reprezentanții genului Oscillochloris arată fixarea dioxidului de carbon în ciclul Calvin și fixarea azotului . O diferență atât de semnificativă față de alte microorganisme a fost motivul alocării lor într-o familie separată.

Trebuie remarcat faptul că pentru mulți reprezentanți de acest tip, problema modului de nutriție și a căilor metabolice rămâne deschisă, deoarece izolarea organismelor filamentoase în culturi pure este o dificultate semnificativă din cauza existenței a numeroase microorganisme satelit în membranele lor mucoase. .

Fotosinteza anoxigenă se realizează cu ajutorul bacterioclorofilelor a și c. Dintre purtători, citocromii c și b, menachinone 8 și 9, s-au găsit proteine ​​FeS. Membrii acestui grup au nevoie de intensitate mare a luminii pentru fotosinteză. Deoarece ferredoxina este absentă în lanțul de transport de electroni al acestui grup de microorganisme , acestea sunt incapabile de sinteza directă a echivalenților reducători. În schimb, ei inversează transportul electronilor de la menachinonă la NAD + odată cu consumul de ATP . Fotosinteza este inhibată de prezența oxigenului molecular și stimulată de absența acestuia, de concentrații mari de tiosulfat și de condițiile fotolitoautotrofe [1] .

Locație

Preferă apele sulfurice fierbinți și proaspete. Chloroflexus aurantiacus , împreună cu cianobacteriile termofile , formează baza covorașelor cianobacteriene [4] .

Note

  1. 1 2 3 Netrusov, Kotova, 2012 , p. 191.
  2. Sutcliffe Iain C. A phylum level perspective on bacterian cell envelope architecture  // Trends in Microbiology. - 2010. - octombrie ( vol. 18 , nr. 10 ). - S. 464-470 . — ISSN 0966-842X . - doi : 10.1016/j.tim.2010.06.005 .
  3. Gusev, Mineeva, 2003 , p. 303.
  4. Netrusov, Gorlenko, 2004 , p. 54.

Literatură