Dezvoltarea evolutivă a osiculelor auditive ale mamiferelor

Dezvoltarea evolutivă a osiculelor auditive de mamifere este una dintre cele mai detaliate [1] [2] și dovezi importante pentru evoluția biologică [3] [4] [5] [6] . Demonstrează prezența formelor de tranziție și este un bun exemplu de exaptare (utilizarea structurilor deja existente în alte scopuri decât cele originale).

La reptilele moderne , membrana timpanică este conectată la urechea internă printr-un singur os ( stape ; la păsări, așa-numita coloană , lat.  columella ) [5] [7] acționează ca analog ei , în timp ce atât partea superioară cât și cea inferioară fălcile sunt formate prin oase separate, care nu sunt la mamifere . În timpul evoluției mamiferelor, oasele individuale ale maxilarelor reptilelor ( articulare și pătrate ) și-au schimbat forma și funcția și s-au „deplasat” în cavitatea urechii medii , formând un lanț de oscule auditive ( ciocan , nicovală și etrier ), care transmit vibrațiile timpanicului. membrana la endolimfa urechii interne mai eficient, îmbunătățind astfel calitatea analizorului auditiv.

Dovezile că malleusul și nicovala mamiferelor sunt omoloage cu oasele articulare și pătrate ale reptilelor au fost inițial embriologice , dar ulterior au primit o confirmare paleontologică detaliată [8] . Mai recent, au apărut și dovezi bazate pe studii genetice (vezi mai jos ).

Dezvoltarea etrierului (din hyomandibular, lat.  os hyomandibulare ) este un eveniment evolutiv anterior și separat [9] [10] .

Structura urechii medii la mamifere

Urechea medie a mamiferelor (inclusiv a oamenilor) este situată în cavitatea timpanică . Există trei oase foarte mici (denumite în general osiculele auditive : maleus , nicovală și etrier ), care, prin articulații între ele, reprezintă un sistem de pârghii . Maleusul este conectat la membrana timpanică , prin nicovală transmite vibrațiile membranei etrierului, care, la rândul său, este conectat la membrana ferestrei ovale a vestibulului. Astfel, vibrațiile membranei timpanice sunt transmise membranei ferestrei ovale, ale cărei vibrații formează unde în endolimfa urechii interne , care, la rândul lor, excită celulele senzoriale ale organului lui Corti . Eficacitatea acestor „pârghii” este controlată de doi mușchi mici care reglează gama de mișcare în lanțul osicular: mușchiul care tensionează timpanul ( lat.  Musculus tensor tympani ; trăgând de mânerul maleusului, încordează membrana timpanică, în timp ce întregul sistem de oase se deplasează spre interior, iar etrierul este presat în fereastra vestibulului) și mușchiul etrierului ( lat.  Musculus stapedius ; este atașat de piciorul din spate al etrierului la capul acestuia și îndeplinește funcția opusă față de funcția mușchiului anterior, efectuând mișcarea inversă a oaselor din urechea medie de la fereastra vestibulului) [11] .

Sistemul de oscioane auditive reduce amplitudinea vibrațiilor mecanice, în timp ce crește forța impactului acestora asupra ferestrei ovale a vestibulului (funcția osiculelor auditive cu o anumită întindere poate fi comparată cu acțiunea unui transformator electric). Acest lucru crește în cele din urmă sensibilitatea organului lui Corti în general și - mai ales - în percepția sunetelor de înaltă frecvență [5] . Dezvoltarea acestui sistem a fost cauzată de apariția vertebratelor pe uscat (și, în consecință, de trecerea de la mediul acvatic la cel aerian) [5] .

În timpul embriogenezei mamiferelor, malleusul și incusul se dezvoltă din primul arc branhial (din care se formează atât mandibula, cât și maxila). Toate aceste formațiuni osoase sunt inervate de nervul trigemen (ramurile sale maxilare și mandibulare) [12] .

În ciuda prezenței unui plan general al structurii urechii medii la mamifere, detaliile individuale ale anatomiei acesteia (precum și efectele produse de sistemul oscicular auditiv) pot diferi semnificativ chiar și la speciile apropiate de oameni și cimpanzei [13] .

Dezvoltare evolutivă

Observații introductive

Identificarea mamiferelor fosile pe baza prezenței glandelor mamare este imposibilă, deoarece glandele mamare și alte caracteristici structurale ale țesuturilor moi nu sunt conservate în fosile. În acest sens, o altă trăsătură importantă este utilizată pe scară largă în paleontologie (caracteristică chiar și pentru mamiferele care depun ouă , dar absentă în sinapsidele timpurii , care sunt predecesorii evolutivi ai mamiferelor): două dintre oasele craniului facial ale amnioților timpurii (folosite pentru mestecat) la mamifere sunt elemente ale organului auditiv [14 ] .

La amnioții timpurii (inclusiv șopârle , crocodili , dinozauri , păsări , terapside ), articulația maxilarului inferior cu alte oase ale craniului se formează prin oasele articulare și pătrate , singurul os din urechea medie este etrierul . La mamifere, articulația este dispusă diferit: maxilarul inferior se articulează direct cu osul temporal (sau cu osul scuamos, un analog al părții scuamoase a osului temporal uman, lat.  pars squamosa ossis temporalis ), în timp ce în urechea medie . mai sunt două oase suplimentare (ciocanul și nicovala) [15] .

Istoricul cercetării

Omologia dintre oasele maxilarelor reptiliene și osiculele auditive ale mamiferelor a fost descoperită pentru prima dată (pe baza embriologiei și anatomiei comparate) de anatomistul german Karl Reichert în 1837; mai târziu această teorie a fost dezvoltată de anatomistul german Ernst Gaupp, care a publicat o monografie pe această temă în 1913 [16] , care a pus bazele teoriei Reichert-Gaupp [17] [18] .

[…] descoperirea că malleusul și incusul mamiferelor sunt omoloage cu elementele viscerale ale fălcilor reptilelor […] aparține uneia dintre reperele importante din istoria biologiei comparate [19]

Datele embriologice privind omologia osiculelor auditive ale mamiferelor cu oasele maxilarului reptilelor au primit confirmare paleontologică în anii 1950 odată cu descoperirea rămășițelor fosile din genul Morganucodon [20] . Mai târziu, au apărut și dovezi bazate pe un studiu comparativ al genomului mamiferelor și al predecesorilor lor evolutivi [5] [6] [21] [22] [23] [24] [25] [26] . Dezvoltarea maxilarului și a oaselor auditive, similară cu dezvoltarea lor evolutivă, este ușor de urmărit pe tot parcursul ontogenezei la mamiferele primitive (de exemplu, la opossums [6] [27] ).

Scurtă prezentare a datelor paleontologice

Următorul este un „arborele genealogic” foarte simplificat al grupurilor taxonomice relevante pentru subiectul articolului:

Tetrapodele ( lat.  Tetrapoda ) au fost primele vertebrate cu patru picioare, cele mai vechi dintre ele încă respirau cu branhii . Reprezentanții cladei Reptiliomorpha au combinat trăsăturile atât ale amfibienilor, cât și ale reptilelor (amfibieni ("reptilian-like"). De la ei au venit așa-numitele Amniotes ( lat.  Amniota ) - primele vertebrate complet terestre. Ouăle de amniot aveau o înveliș interioară care permitea embrionului în curs de dezvoltare să respire în timp ce reține apă. Acest lucru a permis amnioților să-și depună ouăle pe uscat (în timp ce amfibienii tind să-și depună ouăle în apă). Primii amnioți au apărut în perioada carboniferului târziu , ulterior acest grup a fost împărțit în două ramuri vizibile: sauropside ( lat.  Sauropsida , predecesori ai șopârlelor actuale , crocodili , țestoase , păsări , precum și dinozauri și o serie de alte grupuri dispărute) și sinapside ( lat.  Synapsida , predecesorii actuali mamifere).

Cele mai timpurii descoperiri de fosile cunoscute de amnioți datează de acum aproximativ 320-315 milioane de ani. În general, descoperirile de vertebrate din perioada Carboniferului sunt foarte rare, ceea ce face dificilă datarea lor cu precizie (probabil, aceste grupuri de organisme au apărut mult mai devreme decât indică descoperirile descoperite) [15] .

Structura urechii la tetrapodele și amnioții timpurii

Cele mai vechi tetrapode și amfibieni, cel mai probabil, nu aveau timpan. Dezvoltarea sa a avut loc independent în diferite grupuri de organisme: la stegocefale (cele mai primitive amfibieni), anure (un grup de amfibieni, inclusiv broaște și broaște râioase), sinapside (mamifere și strămoșii lor dispăruți), diapside (crocodili și șopârle), anapside ( țestoase); posibil și la Seimuriamorphs (un grup de animale reptilomorfe) și temnospondylia (un grup de amfibieni primitivi) [28] [29] .

La primii reprezentanți ai cladei Synapsida , etrierul este destul de masiv, ceea ce ne permite să credem că acest os a susținut doar regiunea creierului a craniului, dar nu a luat parte la munca analizorului auditiv. Cu toate acestea, există versiuni care deja în perioada permiană, sinapsidele aveau o membrană timpanică și un etrier care conduce vibrațiile sonore [30] .

Structura urechii și maxilarului la terapiide timpurii

Fălcile sinapsidelor timpurii, inclusiv cele ale predecesorilor mamiferelor, erau similare cu cele ale altor tetrapode ale vremii: maxilarul inferior era format dintr-un dentar și mai multe oase mai mici situate în spatele acestuia. Articulația maxilarului era formată din osul articular al maxilarului inferior și osul pătrat al maxilarului superior. Pelicozaurii timpurii (Carboniferul târziu și Permianul timpuriu) cel mai probabil nu aveau o membrană timpanică, iar etrierii lor masivi susțineau craniul (capetele inferioare ale etrierilor se sprijineau pe oase pătrate). Cu toate acestea, terapsidele aveau cel mai probabil deja membrane timpanice, probabil asociate cu pătratele; în acest caz, etrierii funcționau deja mai mult ca oasele auditive și nu serveau la susținerea craniului. Astfel, oasele pătrate ale terpazidelor îndeplineau o dublă funcție: formau articulația maxilarului și făceau parte din organul auzului [31] [32] .

Fălci dublu articulat

În timpul perioadelor Permian și Triasic timpuriu , dentarii terapeutici (inclusiv precursorii mamiferelor) au crescut constant în dimensiune, în timp ce restul oaselor maxilare au devenit progresiv mai mici [33] . De-a lungul timpului, dentarul a intrat în contact cu scuamosul (osul maxilarului superior situat în fața pătratului), ceea ce a dus la formarea a două articulații maxilare care funcționează simultan [34] : o anterioară, caracteristică mamiferelor (între oasele dentare și scuamos) și posterioare, caracteristice reptilelor (între oasele pătrate și articulare). Această „articulație dublă” se găsește la cinodonții târzii și la membrii timpurii ai cladei Mammaliaformes (mamifere) [35] . Genul Morganucodon este unul dintre primii reprezentanți ai mamiferelor descoperiți și cel mai amănunțit, deoarece rămășițele morganucodonilor au fost găsite într-un număr neobișnuit de mare. Morganucodon , în ceea ce privește prezența articulațiilor duble ale maxilarului, este o formă de tranziție aproape ideală între terapside și mamiferele tipice [36] .

Structura maxilarelor și a urechii medii la mamifere

Pe măsură ce dentarul precursorilor mamiferelor a continuat să crească în perioada triasică, articulația mai veche din punct de vedere evolutiv dintre oasele pătrate și articulare a căzut în uz. Osul unghiular a scăzut semnificativ în dimensiune și s-a transformat în osul timpanic ( os tympanicum ), care la om corespunde părții timpanice a osului temporal ( pars tympanica ossis temporalis ). Oasele articulare și pătrate (formând anterior articulația maxilarului) și-au pierdut legătura cu maxilarul inferior (care a început să se formeze doar de dentar) și și-au păstrat legătura doar cu etrierul, transformându-se în maleus, respectiv nicovală.

O rearanjare similară la mamifere a avut loc de cel puțin două ori. Ordine extinsă Multituberculataliving în jurasicul mijlociu - Oligocenul timpuriu (acum 160 de milioane de ani - acum 35 de milioane de ani), avea deja articulații maxilare formate doar din oasele dentare și scuamoase, în timp ce oasele pătrate și articulare ale reprezentanților săi făceau parte din urechea medie. ; cu toate acestea, caracteristicile individuale ale structurii dinților, maxilarelor și craniilor le deosebesc semnificativ de mamiferele actuale [15] [37] .

În ceea ce privește strămoșii evolutivi mai apropiați ai mamiferelor moderne, trebuie menționat genul Hadrocodium (rămășițe găsite în urmă cu 195 de milioane de ani, jurasic timpuriu), a cărui structură a maxilarului sugerează că acesta (sau un gen foarte apropiat de acesta) ar putea fi prima care a avut o medie urechea este dispusă cel mai asemănător cu urechea medie a mamiferelor moderne: acestor animale le lipsea o crestătură specifică (depresiune) în spatele maxilarului inferior, peste care se întindea membrana timpanică la therapside și la cele mai timpurii mamifere; absența acestei crestături sugerează că la Hadrocodium urechea medie a intrat adânc în oasele craniului creierului, ca la mamifere și, în consecință, fostele oase articulare și pătrate s-au mutat în urechea medie, devenind malleus și nicovală. Pe de altă parte, Hadrocodium are un „buzunar” deosebit pe spatele dentarului, care este absent la mamifere, ceea ce poate fi un semn că dentarul din acest gen și-a păstrat aceeași formă, ca și cum oasele articulare și pătrate ar fi totuși continuă să participe la formarea articulației maxilarului [38] .

Relativ recent, a fost descoperită o formă de tranziție a mamiferului primitiv Yanoconodon (acum aproximativ 125 de milioane de ani, Cretacicul timpuriu ), în care osiculele auditive sunt deja separate de maxilar și servesc exclusiv pentru auz, deși păstrează încă o legătură slabă cu maxilarul prin cartilajul Meckel osificat , care la mamiferele mai dezvoltate, nu este reținut (“dizolvat”) în timpul dezvoltării prenatale [39] [40] [41] [42] .

Influența dezvoltării evolutive a osiculelor auditive asupra auzului mamiferelor

Dezvoltarea osiculelor auditive a contribuit la o îmbunătățire marcată a auzului mamiferelor față de predecesorii lor evolutivi, mai ales în ceea ce privește percepția frecvențelor înalte ale sunetului [5] . Impedanța acustică specifică a fluidelor urechii interne este mai mare decât impedanța acustică specifică a aerului; mecanismul de transformare al urechii medii contribuie la „alinierea” acestor rezistențe, lucrând pe principiul sistemului de potrivire a impedanței ( English  Impedance matching ) [43] , analogie cu care se poate observa în funcționarea unui transformator electric . Osiculele auditive creează un sistem de pârghii (mânerul maleusului este de o dată și jumătate mai lung decât procesul incusului), care transmit vibrații de la membrana timpanică la membrana ferestrei ovale (ale căror zone la om. sunt aproximativ 20:1) [44] . În plus, mușchii urechii medii, prin reglarea amplitudinii oscilațiilor oscilelor auditive, contribuie la adaptarea organului auditiv pentru a funcționa în condiții de diferite amplitudini ale semnalelor sonore.

Selecția naturală poate să fi contribuit la dezvoltarea și menținerea structurii actuale a urechii interne la mamifere [1] [32] . Multe dintre mamiferele timpurii și predecesorii lor erau destul de mici, structura dinților lor fiind un indiciu că erau insectivore. Dacă deja mamiferele timpurii erau cu sânge cald (ca și cele actuale), atunci ar fi putut foarte bine să fie nocturne, ocupând nișe ecologice care erau inaccesibile dinozaurilor mari care dominau fauna pământului la acea vreme. Auzul sensibil (mai ales în intervalul de înaltă frecvență) ar putea fi extrem de util noaptea, mai ales în detectarea insectelor [45] [6] .

Rezumat

Ștergeta ca oscilă auditivă este prezentă în multe tetrapode , cu toate acestea, o trăsătură caracteristică a mamiferelor (distingându-le de reptile și alte vertebrate) este prezența a două osicule auditive suplimentare ( ciocanul și nicovala ). Deja la începutul secolului al XIX-lea, pe baza datelor embriologice, a fost formulată ipoteza că aceste oase sunt omoloage cu oasele individuale ale maxilarului de reptile ( articulare și pătrate ). Această ipoteză a fost confirmată nu numai de prezența „prototipurilor” acestor oase în dezvoltarea fetală, ci și de detalii anatomice precum cursul nervilor cranieni .

Pe măsură ce biologia evoluționistă s-a dezvoltat, această corespondență embriologică a ajuns să fie văzută ca o dovadă a unui strămoș comun . Odată cu dezvoltarea paleontologiei s-au descoperit atât strămoșii corespunzători, cât și formele de tranziție (în care s-a observat o modificare a formei oaselor maxilarului și transformarea acestora din urmă în osicule auditive): genul Morganucodon și alții [35] . Ulterior, au apărut date bazate pe studii genetice, confirmând ipotezele enunțate anterior. Toate acestea au servit ca o dovadă remarcabilă a modului în care datele diferitelor științe și metode (embriologie, anatomie comparată, biologie evolutivă și genetică) pot corespunde între ele.

Primele mamifere au fost în mare parte animale mici, cel mai probabil insectivore, ceea ce sugerează că nu aveau nevoie de fălci mari, în timp ce dezvoltarea auzului, mai ales sensibil la frecvențele înalte, a fost mai importantă pentru detectarea insectelor [42] . Selecția naturală ar putea susține bine această direcție de dezvoltare [14] .

Vezi și

Surse

  1. ↑ 1 2 Allin EF Evoluția urechii medii de mamifere  //  Journal of Morphology . - Wiley-VCH , 1975. - Vol. 147 , iss. 4 . - P. 403-437 . - doi : 10.1002/jmor.1051470404 . — PMID 1202224 .
  2. ↑ Maier, Wolfgang; Ruf, Irina. Evoluția urechii medii la mamifere: o revizuire istorică  //  Journal of Anatomy. - 2016. - Vol. 228 , iss. 2 . - P. 270-283 . - doi : 10.1111/joa.12379 . — PMID 26397963 .
  3. ↑ Theobald D. Dovezi pentru Macroevoluție: Partea 1, Exemplul 2: reptile-  mamifere . Vorbește despre origini. Preluat: 23 martie 2017.
  4. ↑ Luo, Zhe-Xi. Modele de dezvoltare în evoluția mezozoică a urechilor de mamifere  (engleză)  // Revizuirea anuală a ecologiei, evoluției și sistematicii . — Recenzii anuale , 2011. — Vol. 42 . - P. 355-380 . - doi : 10.1146/annurev-ecolsys-032511-142302 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Abigail S. Tucker. Tranziții și inovații evolutive majore: urechea medie timpanică  (engleză)  // Philosophical Transactions of the Royal Society B. - 2017. - Vol. 372 , iss. 1713 . - P. 355-380 . - doi : 10.1098/rstb.2015.0483 .
  6. ↑ 1 2 3 4 Daniel J. Urban, Neal Anthwal, Zhe-Xi Luo, Jennifer A. Maier, Alexa Sadier, Abigail S. Tucker, Karen E. Sears. Un nou mecanism de dezvoltare pentru separarea oscilelor urechii medii ale mamiferelor din maxilar  // Proceedings of the Royal Society B. - 2017. - Vol. 284 , nr. 1848 . - doi : 10.1098/rspb.2016.2416 .
  7. ↑ Anthwal, Neal; Joshi, Leena; Tucker, Abigail S. Evoluția urechii medii și a maxilarului mamiferelor: adaptări și structuri noi  (engleză)  // Journal of Anatomy. - 2012. - Vol. 222 , iss. 1 . - P. 1-96 . - doi : 10.1111/j.1469-7580.2012.01526.x . — PMID 22686855 .
  8. ↑ Bowler, Peter J. Capitolul 6: Originea păsărilor și a mamiferelor // Drama splendidă a vieții: biologia evolutivă și reconstrucția strămoșilor vieții , 1860-1940  . - Chicago: University of Chicago Press , 1996. - ISBN 0-226-06921-4 .
  9. ↑ Janvier, Philippe. vertebrate timpurii. - Oxford: Clarendon Press, 2002. - P. 56. - (Oxford Monographies on Geology and Geophysics, 33). — ISBN 978-0-19-852646-9 .
  10. ↑ Carl Zimmer. Osul umărului este conectat la osul urechii...  (engleză) . blogs.discovermagazine.com (15 octombrie 2008). Preluat: 12 martie 2017.
  11. ↑ Mușchi care încordează timpanul, m. tensor timpanului. Mușchiul etrierului, m. stepedius. Funcțiile mușchilor urechii medii. . meduniver.com. Preluat: 12 martie 2017.
  12. ↑ Gilbert, Scott F. Developmental biology. — al 7-lea. — Sunderland, Mass: Sinauer Associates, 2003. - P. 435. - ISBN 0-87893-258-5 .
  13. ↑ Masali M. The ear ossicles and the evolution of the primate ear: A biomechanical approach // Human Evolution. - Springer Olanda, 1992. - V. 7 , nr. 4 . - S. 1-5 . - doi : 10.1007/BF02436407 .
  14. ↑ 12 Phil Myers . Fălci și urechi . animaldiversity.org. Preluat: 26 martie 2017.  
  15. ↑ 1 2 3 Cowen, Richard. istoria vieții . - Oxford: Blackwell Science, 2000. - 432 p. — ISBN 0-632-04444-6 .
  16. ↑ Zofia Kielan-Jaworowska. În urmărirea mamiferelor timpurii. - Indiana University Press, 2013. - 272 p. — ISBN 9780253008244 .
  17. ↑ Masaki Takechi, Shigeru Kuratani. Istoria studiilor privind evoluția urechii medii a mamiferelor: o perspectivă comparativă a biologiei morfologice și de dezvoltare // ​​Journal of Experimental Zoology. - 2010. - T. 314B , nr. 6 . - S. 417-433 . - doi : 10.1002/jez.b.21347 .
  18. ↑ Toby A. Appel. Dezbaterea Cuvier-Geoffroy : Biologia franceză în deceniile înainte de Darwin  . - New York și Oxford: Oxford University Press, 1987. - P.  206-207 . — ISBN 0-19-504138-0 .
  19. ↑ Novacek MJ Craniul. - Chicago: University of Chicago Press, 1993. - P. 438-545. — ISBN 0-226-31568-1 .
  20. ↑ Walter Georg Kühne . Rhaetische Triconodonten aus Glamorgan, ihre Stellung zwischen den Klassen Reptilia und Mammalia und ihre Bedeutung für die REICHART'sche Theorie  (germană)  // Palaeontologische Zeitschrift. - 1958. - Bd. 32 , H. 3/4 . - S. 197-235 . - doi : 10.1007/BF02989032 .
  21. ↑ Mallo M. Formarea urechii medii: progrese recente asupra mecanismelor de dezvoltare și moleculare   // Genetica . - 2001. - Vol. 231 , iss. 2 . - P. 410-419 . - doi : 10.1006/dbio.2001.0154 . — PMID 11237469 .
  22. ↑ Raff RA Scris în piatră: fosile, gene și evo-devo // Nature Reviews Genetics . - 2007. - T. 8 , nr. 12 . - S. 911-920 . - doi : 10.1038/nrg2225 . — PMID 18007648 .
  23. ↑ Wilson J.; Semnalele Tucker AS Fgf și Bmp reprimă expresia Bapx1 în mezenchimul mandibular și controlează poziția articulației maxilarului în curs de dezvoltare  // Developmental Biology. - 2004. - T. 266 , nr. 1 . - S. 138-150 . - doi : 10.1016/j.ydbio.2003.10.012 . — PMID 14729484 .
  24. ↑ Tucker AS; WatsonRP; Lettice L.A.; Yamada G.; Hill RE Bapx1 reglează modelarea în urechea medie: rol reglator modificat în tranziția de la maxilarul proximal în timpul evoluției vertebratelor  // Dezvoltare. - 2004. - T. 131 , nr. 6 . - S. 1235-1245 . - doi : 10.1242/dev.01017 . — PMID 14973294 .
  25. ↑ Susan Caroline Chapman. Ma poti auzi acum? Înțelegerea dezvoltării urechii medii a vertebratelor  // Frontiers in  Bioscience. — Frontiere în bioștiință, 2011. - Vol. 16 , iss. 2 . - P. 1675-1693 . - doi : 10.2741/3813 . — PMID 21196256 .
  26. ↑ Sienknecht UJ Originea dezvoltării și soarta structurilor urechii medii // Cercetarea auzului. - 2013. - T. 301 , nr. MEMRO [Mecanica urechii medii în cercetare și otologie, simpozion internațional pentru anul] 2012 - Middle—Ear Bridge between Science and Otology . - S. 9-26 . - doi : 10.1016/j.heares.2013.01.019 .
  27. ↑ Peștele tău interior: auzim cu oasele cu care mănâncă reptilele ( accesat 26 martie 2017)Sigla YouTube    
  28. ↑ Laurin M. Importanța parcimoniei globale și a părtinirii istorice în înțelegerea evoluției tetrapodelor. Partea I. Sistematica, evoluția urechii medii și suspensia maxilarului // Annales des Sciences Naturelles - Zoologie et Biologie Animale. - 1998. - T. 19 , nr. 1 . - S. 1-42 . - doi : 10.1016/S0003-4339(98)80132-9 .
  29. ↑ Laurin M. Hearing in Stegocephalians  . Proiectul Arborele Vieții. Preluat: 25 martie 2017.
  30. ↑ Müller J., Tsuji LA Auzul de potrivire a impedanței la reptilele paleozoice: dovezi ale percepției senzoriale avansate într-un stadiu incipient al evoluției amnioților  // PLOS One  . - Biblioteca Publică de Științe , 2007. - Vol. 2 , iss. 9 . —P.e889 . _ doi : 10.1371/ journal.pone.0000889 . — PMID 17849018 .
  31. ↑ Manley, Geoffrey A.; Fay, Richard R. Evoluția sistemului auditiv al vertebratelor . - Berlin: Springer Science & Business Media, 2004. - 416 p. - (Manual Springer de cercetare a publicului). — ISBN 0-387-21089-X .
  32. ↑ 1 2 Luo ZX Transformare și diversificare în evoluția timpurie a mamiferelor   // Nature . - 2007. - Vol. 450 , iss. 7172 . - P. 1011-1019 . - doi : 10.1038/nature06277 . — PMID 18075580 .
  33. ↑ Sidor CA Simplificarea ca tendință în evoluția craniană a sinapsidelor  // Evoluție . - 2001. - T. 55 , nr. 7 . - S. 1419-1442 . - doi : 10.1554/0014-3820(2001)055[1419:saatis]2.0.co;2 . — PMID 11525465 .
  34. ↑ Michael J. Benton. Paleontologia vertebratelor: biologie și evoluție . - Unwin Hyman, 1990. - P.  229 . — 377 p. - ISBN 0-04-566001-8 .
  35. ↑ 1 2 Edward H. Colbert, Michael Morales. Evoluția vertebratelor: o istorie a animalelor cu coloană vertebrală de-a lungul timpului . — ediția a IV-a. - Wiley-Liss, 1991. - P.  228 . — 470p. — ISBN 0-471-85074-8 .
  36. ↑ Kermack KA, Mussett F., Rigney HW Craniul lui Morganucodon  // Zoological  Journal of the Linnean Society. - Oxford University Press , 1981. - Vol. 71 , iss. 1 . - P. 1-158 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1981.tb01127.x .
  37. ↑ White T. Allotheria  . paleos.com. Preluat la 25 martie 2017. Arhivat din original la 4 iunie 2008.
  38. ↑ White T. Hadrocodium &  Kuehneotheriids . paleos.com. Preluat la 25 martie 2017. Arhivat din original la 3 iulie 2008.
  39. ↑ Paleontologii descoperă un nou mamifer din  era mezozoică . phys.org. Preluat: 25 martie 2017.
  40. ↑ Luo, Z., Chen, P., Li, G., Chen, M. Un nou mamifer eutriconodont și dezvoltare evolutivă la mamiferele timpurii   // Nature . - 2007. - Vol. 446 . - P. 288-293 . - doi : 10.1038/nature05627 .
  41. ↑ Ramíres-Chaves, Hector E.; Weisbecker, Vera; Wroe, Stephen; Phillips, Matthew J. Rezolvarea evoluției urechii medii a mamiferelor folosind inferența baysiană  //  BioMed Central. - 2016. - Vol. 13 , iss. 39 . - doi : 10.1186/s12983-016-0171-z .
  42. ↑ 1 2 Biello D. De la falcă la ureche : Fosila de tranziție dezvăluie evoluția urechii în acțiune  . Scientific American (14 martie 2007). Preluat: 25 martie 2017.
  43. ↑ Köppl C. Evolution of sound localization in land vertebrates  // Current Biology  . - Cell Press , 2009. - Vol. 19 , iss. 15 . - P.R635-R639 . - doi : 10.1016/j.cub.2009.05.035 . — PMID 19674542 .
  44. ↑ Funcția urechii medii. Funcția osiculelor auditive. . meduniver.com. Preluat: 20 martie 2017.
  45. ↑ Geoffrey A. Manley. Evolutionary Paths to Mammilian Cochleae  // JARO - Jurnalul Asociației pentru Cercetare în Otolaringologie. - 2012. - T. 13 , nr. 6 . - S. 733-743 . - doi : 10.1007/s10162-012-0349-9 .