Cruralispennia multidonta (lat.) este o specie de păsări enanciornis care a trăit în perioada Cretacicului timpuriu ( Aptian ), tipul și singurul din genul Cruralispennia [1] . Fosile au fost găsite în formațiunea Huajiying din Cretacicul Inferior [ ( China ) și descrise în 2017.
O trăsătură distinctivă a păsării este forma pigostilului său , care nu se găsește la alte enantiornithes. În general , anatomia scheletică a Cruralispennia include caracteristici comune atât membrilor bazali , cât și celor avansați ai grupului. Exemplarul a păstrat, de asemenea, amprente de pene, inclusiv pene de picioare. În plus, cercetătorii au descoperit melanozomi fosilizați responsabili pentru culorile maro închis și posibil strălucitoare sau irizate.
Specimenul tip a fost găsit în orizontul stratigrafic Xichakou al formațiunii Huajiying situat în bazinul râului Xichakou, provincia Hebei , nord-estul Chinei. Din același orizont sunt cunoscute încă patru genuri de păsări fosile: Eoconfuciusornis , Protopteryx , Eopengornis și Archaeornithura . Corelația stratigrafică și analiza izotopică fac posibilă datarea acestui strat la 130,7 milioane de ani - partea superioară a Cretacicului inferior [2] .
În 2017, taxonul a fost numit și descris de un grup de paleontologi condus de Wang Ming. Numele generic cruralipennia înseamnă „ tibie cu pene ”, cu referire la penele unice conservate pe tarsul păsării . Denumirea specifică este tradusă prin „multidinți” datorită prezenței unui număr mare de dinți în fălcile animalului [2] .
Holotipul IVPP 21711 este un schelet cu pene incomplet, aproape complet articulat, păstrat pe o singură placă. Anatomia scheletică a Cruralispennia include trăsături comune atât membrilor bazali, cât și celor avansați ai grupului [2] .
Deși cea mai mare parte a craniului este prost conservat, unele dintre elementele sale pot fi identificate. Premaxila este scurtă și înaltă, iar partea din spate a frontalului este convexă. Ramura stângă a maxilarului reține 14 dinți, ceea ce este caracteristic și altor enantiornithes. Deși niciunul dintre dinți nu a păstrat coroane pline, există tendința ca dinții să se aplatizeze mai mult spre spatele maxilarului [2] .
Vertebrele sunt incomplete, dar mai multe vertebre toracice articulate păstrează șanțul lateral caracteristic Enantiornithes. Pigostilul holotipului este în mod caracteristic scurt și lat, înclinându-se distal până la un vârf curbat în sus. Este destul de diferit de pigostylele lungi în formă de suliță ale altor enanciornitid, cofuciusornitid și sapeornitids . În schimb, osul coccigian al Cruralispennia este cel mai asemănător cu pigostyle -urile asemănătoare plugului ale cozii de păsări . La păsările moderne, un element similar al scheletului servește ca punct de atașare pentru mușchii care controlează penele lungi ale cozilor în formă de evantai. Cu toate acestea, prezența sa în exemplarul, care are pene de coadă simple, asemănătoare părului, pune la îndoială ipoteza că pigostilul în formă de plug corespunde întotdeauna unei cozi avansate, în formă de evantai [2] .
Coracoizii din specimenul IVPP 21711 sunt subțiri, similare cu cele ale enantiornithelor avansate. Partea coracoidului cea mai îndepărtată de stern este cea mai îngustă, iar partea cea mai apropiată este cea mai largă. Marginile acestor oase sunt aproape paralele cu sternul, spre deosebire de coracoizii altor membri ai grupului, care sunt puternic extinse spre exterior, cu formarea unor margini exterioare concave [2] .
Partea anterioară a sternului poartă o coloană rostrală ascuțită cunoscută de la alți membri ai grupului. Marginea posterioară a sternului are două perechi de structuri subțiri asemănătoare tijei. Deși aceste elemente scheletice sunt cunoscute în toate, cu excepția celor mai bazale Enantiornithans, doar în Cruralispennia perechea interioară de structuri se extinde la aceeași distanță ca perechea exterioară. Pe de altă parte, procesul xifoid în formă de V este similar cu cel al enantiornithelor bazale precum Protopteryx și al membrilor familiei Pengornithidae [2] .
Membrul anterior este destul de scurt, cu un humerus puternic care are caracteristicile tipice păsărilor enantiornitice. Mâna este mai scurtă decât umărul, iar degetul care poartă aripa este redus , ceea ce este tipic pentru enantiornitele avansate [2] .
Oasele pelvine sunt prost conservate. Procesul postacetabular al ilionului este caracteristic scurt și îngustat; este tras în jos mai departe decât proeminenţa sciatică (peduncul ischiadic). Ischionul este mai scurt decât pubisul și poartă un proces curbat în sus pe o frigărui, similar cu cel al cozilor de păsări [2] .
Tibiotarsul și tarsul sunt lungi și subțiri, în timp ce fibula este scurtă și se conicește, ca la enanciornis și coilele aviare avansate. Ghearele degetelor de la picioare sunt ascuțite și curbate [2] .
Pene bine conservate înconjoară toate părțile scheletului, cu excepția botului și a degetelor. Penele de pe corp și coadă sunt scurte și nu au arbore. Pe partea superioară a gâtului, penele sunt mai lungi decât pe cea inferioară. Penele de zbor asimetrice se păstrează atașate de aripi; sunt mai scurte decât cele ale altor enantiornithes - doar de 2 ori mai lungi decât mâna [2] .
Cea mai caracteristică trăsătură de la care Cruralispennia își trage numele este penele de pe picioare. Ele înconjoară tibia și, eventual, femurul - suprapunerea penelor corpului face imposibilă determinarea cu siguranță a acestui lucru. Penele picioarelor sunt lungi și sârme, compuse din structuri asemănătoare tijei formate aparent din smocuri de ghimpe paralele. Structura în formă de tijă formează 90% din lungimea penei. Pe 10% distal al penei, barbulele paralele devin distincte, formând un vârf racemos. O structură similară de pene este prezentă și pe penele care ies de-a lungul marginii anterioare a aripii stângi. Această morfologie este cunoscută numai din Cruralispennia , deși este similară cu cea a penelor de coadă cu bandă ale Oviraptorosaurus Similicaudipteryx . Este posibil ca aceste pene să fie rezultatul supraexprimării genetice a genei BMP4 , care promovează fuziunea barbelor și formarea unui arbore, sau suprimarea genei SHH , care este responsabilă pentru formarea penei divizate. ghimpi [3] .
Folosind metoda microscopiei electronice s-au găsit structuri în 5 probe de pene, care sunt considerate a fi melonozomi fosilizați [2] . Datorită formei lor în formă de tijă, au fost identificați ca eumelonozomi, responsabili pentru nuanța întunecată. Deși nu au fost specificate culori specifice în analiză, alte studii au arătat că colorarea la păsările existente se corelează cu lungimea și raportul de aspect (raportul lungime/lățime) al eumelanozomilor lor. O probă de pene luată de pe picioarele unei păsări a avut cel mai scurt raport de melanozomi, care ar putea fi în concordanță cu o colorație maro închis. Cel mai mare raport lungime/lățime al melanozomilor a fost găsit în penele capului. Se știe că proporțiile mari se corelează cu culorile strălucitoare sau irizate, deși fără a cunoaște structura stratului de keratina al penei (care nu se împietrește bine), este imposibil să se determine cu exactitate nuanța [4] . Specimenele de aripi și coadă prezintă, de asemenea, un raport de aspect ridicat, eumelanosomii din penele cozii fiind cei mai mari [2] .
Autorii descrierii au clasificat Cruralispennia ca o pasăre enantiornithian pe baza caracteristicilor humerusului, absenței proceselor procoracoide și acromionului lung al scapulei . Analiza filogenetică a reconstruit acest taxon ca un enanciornis moderat avansat, mai avansat decât membrii bazali ai grupului, cum ar fi Protopterix și Pengornithidae. Unele dintre caracterele derivate prezente în Cruralispennia includ o fibula redusă și o mână scurtă. Cu toate acestea, prezența unui pigostyle scurt în formă de plug arată că pasărea avea unele trăsături care o distingeau foarte mult de ceilalți membri ai grupului. Acest taxon pare să aparțină unei filiații necunoscute anterior de enantiornithes, care includea multe dintre caracteristicile cozilor de păsări mai avansate. În plus, existența unui taxon atât de avansat în Cretacicul timpuriu indică faptul că arborele genealogic al grupului Ornitotoraci este mai vechi decât se credea anterior [2] .
Examinarea histologică a humerusului IVPP 21711 nu a evidențiat nicio linie de pirozie în os, ceea ce indică faptul că individul era complet crescut sau aproape crescut în momentul morții. Acest lucru este indicat și de prezența atât a straturilor externe, cât și a celor interne ale oaselor. Studiile anterioare au arătat că a durat câțiva ani pentru ca enanciornis să crească la dimensiunea adultă. Histologia Cruralispennia , în schimb, indică faptul că aceste păsări au crescut foarte rapid, atingând dimensiunea maximă în mai puțin de un an. Strategia de creștere a acestui taxon este similară cu cea a lui Confuciusornis și Birdtails, deși creșterea Cruralispennia a fost oarecum mai lentă [2] .
Autorii descrierii au identificat mai multe funcții posibile ale penelor de pe picioarele unei păsări: izolatoare, termoreglatoare și demonstrative. Penele erau prea simple pentru a oferi vreun avantaj aerodinamic , iar lățimea lor mică însemna că era puțin probabil să fie folosite pentru frânarea în zbor [2] .
Formația Huajiying, unde au fost găsite fosilele Cruralispennia , nu a fost bine studiată, iar vârsta sa exactă este necunoscută. Diverse studii ale paleontologilor chinezi datează formarea de la 140 [5] la 122 de milioane de ani [6] . Din această formațiune sunt cunoscute fosile rare de pești osoși , precum Lycoptera , troodontidul cu pene Jinfengopteryx , precum și câteva păsări enantiornitice cu care Cruralispennia a împărțit mediul aerian: Jibeinia , Vescornis , Protopteryx și altele [7] .
Autorii descrierii nu au clarificat problema dietei păsării [2] .