Europasaurus

†  Europasaurus

Copie montată a holotipului cu material necunoscut reconstruit

Reconstrucția Europasaurus în habitatul său
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiComoară:SauropsideComoară:ArhozauriiComoară:AvemetatarsaliaComoară:DinozaurmorfiSupercomanda:DinozauriiEchipă:șopârleleSubordine:†  SauropodomorfiInfrasquad:†  SauropodeComoară:†  MacronariaComoară:†  CamarasauromorphaGen:†  Europasaurus
Denumire științifică internațională
Europasaurus
Mateus și colab. în Sander et al. , 2006 [1]
Singura vedere
† Europasaurus holgeri
Mateus și colab. în Sander et al. , 2006
Geocronologie  dispărut 154 milioane de ani
milioane de ani Perioadă Eră Aeon
2.588 Sincer
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogen
66,0 Paleogen
145,5 Cretă M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasic
299 permian Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Carbon
416 devonian
443,7 Silurus
488,3 ordovician
542 Cambrian
4570 precambrian
◄In zilele de azi ◄Cretacic-
extincție paleogenă ◄Extincția triasică ◄Extincția în masă a Permianului ◄Extincția devoniană ◄Extincția ordovician-siluriană ◄Explozie cambriană

Europasaurus [2] ( lat.  Europasaurus , literalmente - o șopârlă din Europa) este un gen de dinozauri sauropode din clada Camarasauromorpha , incluzând o singură specie - Europasaurus holgeri . Cunoscut din fosilele din Formația Süntel din nordul Germaniei , datând din Kimmeridgianul mijlociu ( Jurasicul superior ) [3] ; vârsta absolută a materialului este de 154 milioane de ani [4] . A fost un pitic insular [1] , care locuia în insulele din Neopangea nord-centrală . Europasaurus a atins aproximativ 6 m lungime, făcându-l unul dintre cele mai mici sauropode [5] (împreună cu Magyarosaurus [6] ).

După diferite interpretări, fie ocupă o poziție bazală în cadrul cladei Camarasauromorpha [1] [7] [8], fie aparține uneia dintre subgrupele acestei clade, brahiosauride , în cadrul căreia ocupă și o poziție bazală [9] [10 ] ] [11] [12] .

Istoricul descoperirilor

În 1998, într-o carieră de lucru de pe dealul Langenberg , între comunitățile Oker , Harlingerode și Göttingerode din Germania, Holger Lüdtke, un colecționar privat de fosile, a descoperit un dinte izolat de sauropod. Cariera de cretă Langenberg funcționează de peste un secol; rocile sunt exploatate prin explozie și sunt în mare parte prelucrate în îngrășăminte . Cariera expune o secvență aproape continuă de roci carbonatice groase de 203 m [4] aparținând formațiunii Süntel, cu vârsta cuprinsă între Oxfordianul inferior și Kimmeridgianul superior (Jurasicul superior). Stâncile au fost depuse într-o mare mică adâncime de cel mult 30 m. Straturile expuse în carieră sunt orientate aproape vertical și ușor răsturnate, ceea ce este rezultatul ridicării munților Harz vecini în timpul Cretacicului inițial . Cariera este considerată pe scară largă ca un afloriment clasic în rândul geologilor și a fost bine studiată și vizitată de studenții la geologie de zeci de ani. Deși este bogat în fosile de nevertebrate marine, fosilele de animale terestre nu sunt la fel de comune aici; Dintele lui Ludtke a fost primul exemplar de dinozaur sauropod din Jurasicul din nordul Germaniei [13] .

După ce a fost găsit mai mult material fosil, inclusiv oase, săpăturile stratului osos au început în aprilie 1999, organizate de o societate locală de colecționari privați de fosile. Deși operatorul carierei a fost cooperant, săpătura a fost complicată de orientarea aproape verticală a straturilor, care limita accesul, precum și dezvoltarea continuă a carierei. Resturile fosile au trebuit colectate din blocurile formate ca urmare a exploziilor. În acest sens, originea exactă a materialului osos a rămas neclară, deși ulterior a fost urmărită la un anumit strat (stratul nr. 83) [13] [14] .

Fosilele au fost disecate și depozitate în Münhehagen Dinosaur Park , un muzeu privat al dinozaurilor în aer liber situat lângă Hanovra . Datorită conservării foarte bune a oaselor, agenții de întărire trebuiau folosiți doar ocazional, iar pregătirea s-a desfășurat relativ rapid, deoarece oasele se despărțeau ușor de rocă. Oasele de formă simplă erau uneori pregătite în mai puțin de o oră, în timp ce pregătirea sacrului dura trei săptămâni. Până în ianuarie 2001, pregătitorii au recuperat aproximativ 200 de oase individuale de vertebrate din stâncă. Până în acest moment, cea mai mare concentrație de oase a fost găsită într-un bloc de 70 x 70 cm, care conținea aproximativ 20 de oase [14] . Până în ianuarie 2002, în timp ce diseca un bloc și mai mare, a fost găsit un craniu de sauropod incomplet, primul găsit în Europa. Înainte de extragerea completă a oaselor, cercetătorii au realizat o turnare de siliciu a blocului pentru a fixa poziția exactă a oaselor individuale într-o vedere tridimensională [15] .

O parte din materialul Europasaurus a fost deteriorat sau distrus ca urmare a unui atac incendiar în noaptea de 4-5 octombrie 2003. Incendiul a distrus laboratorul și sala de expoziție a Parcului Dinozaurului Münhehagen, ducând la pierderea a 106 oase, adică 15% din oasele pregătite până la acel moment. În plus, incendiul a afectat majoritatea blocurilor care încă nu fuseseră pregătite, iar apa de foc, lovind stânca încălzită, a zdrobit-o și mai mult [16] . Exemplarele distruse includ DFMMh/FV 100, care a inclus coloana vertebrală cel mai bine conservată și singurul bazin complet al Europasaurus [7] [16] .

În 2006, un nou taxon a fost descris științific sub numele de Europasaurus holgeri . Denumirea generică înseamnă „șopârlă din Europa ”, iar numele speciei este dat în onoarea lui Holger Ludtke, care a descoperit primele fosile ale animalului [1] . Având în vedere dimensiunea relativ mică a oaselor, inițial s-a presupus că acestea aparțin unor indivizi tineri [13] . Cu toate acestea, într-o publicație din 2006, oamenii de știință au descoperit că majoritatea indivizilor găsiți erau adulți, iar Europasaurus însuși era un pitic insular [1] [13] . Până la momentul descoperirii, numărul oaselor descoperite ajunsese la aproximativ 650; Sunt cunoscute resturi fosile, inclusiv oase articulate găsite pe o suprafață de 60–80 m² [4] . Din aceste specimene, a fost selectat holotipul : un specimen împrăștiat, dar asociat (DFMMh/FV 291). Holotipul include mai multe oase ale craniului ( premaxila , maxilar și quadratojugal ), un craniu incomplet , mai multe oase ale mandibulei ( dentare , unghiuri și supraunghiuri ), un număr mare de dinți, vertebre cervicale , vertebre sacrale și coaste din gâtul și trunchiul. Cel puțin alte 10 exemplare au fost identificate ca aparținând Europasaurus pe baza prezenței materialului suprapus [1] .

În vara anului 2012, a început o campanie de săpături pe scară largă, al cărei scop a fost extragerea oaselor de Europasaurus nu numai din blocurile pierdute, ci și direct din stratul de rocă. Pentru a accesa stratul portant os, a fost necesară îndepărtarea a aproximativ 600 de tone de rocă cu ajutorul excavatoarelor și încărcătoarelor pe roți, pompând constant apă de la baza gropii. Săpăturile au continuat în primăvara și vara anului 2013. Această campanie a dus la descoperirea fosilelor de pești, broaște țestoase și crocodilomorfe , precum și obținerea de informații valoroase despre stratul osos, dar nu au fost găsite oase suplimentare de Europasaurus. Până în 2014, aproximativ 1.300 de oase de vertebrate au fost disecate din stratul 83, majoritatea aparținând Europasaurusului; Se estimează că încă 3.000 de oase așteaptă disecția. Cel puțin 20 de indivizi au fost identificați din oasele maxilarului [13] .

Descriere

Se crede că Europasaurus a atins doar aproximativ 6,2 m lungime ca adult, ceea ce îl diferențiază de majoritatea altor sauropode. Această estimare a fost făcută prin scalarea unui femur Europasaurus incomplet la dimensiunea unui specimen aproape complet de Camarasaurus . Sunt cunoscuți și indivizi mai tineri de Europasaurus, atingând o lungime de 1,75 m (cel mai tânăr individ cunoscut) până la 3,7 m. Masa Europasaurus este estimată la aproximativ 800 kg. Titanosaurul Magyarosaurus avea dimensiuni similare și se estimează că cântărea aproximativ 900 kg. Un alt titanozaur mic, Neuquensaurus , era mai mare decât ambii taxoni, ajungând la 9 m lungime cu o masă de 3,2 tone [6] .

Caracteristici distinctive

Autorii descrierii Europasaurus au identificat următoarele autapomorfii prin care acesta poate fi distins de rudele sale cele mai apropiate [1] :

Marpman şi colab. (2014) au concluzionat că forma procesului nazal este un artefact de conservare și că crestătura de pe suprafața superioară a corpurilor vertebrale cervicale este o caracteristică comună, ceea ce le-a permis să excludă primele două caracteristici din lista autapomorfiilor. În plus, au fost adăugate două noi autapomorfii [17] :

Spre deosebire de Camarasaurus, Europasaurus are o flanșă postorbitală posterioară mai scurtă , are o articulație mai scurtă între oasele nazale și frontale ale craniului și se distinge printr-o formă diferită a osului parietal (dreptunghiular) și prin procesele neuronale ale vertebrelor care nu se despart în fața pelvisului. Autorii descrierii au făcut, de asemenea, o comparație cu oasele de giraffatitan [18] (considerate la acea vreme un sinonim pentru brachiosaurus ) și au descoperit că europasaurus, spre deosebire de giraffatitan, are botul mai scurt, contact între oasele quadratojugal și scuamos și , de asemenea, diferă în humerus , având suprafețele proximale și distale aplatizate și aliniate . În final, s-a făcut o scurtă comparație cu potențialul brahiozaurid Lusotitan , care are o formă diferită a ilionului și talusului, și Duriatitan [19] (apoi Cetiosaurus humerocristatus ), care are o creastă deltopectorală mai puțin pronunțată pe humerus [1] ] .

Clasificare

Autorii descrierii Europasaurus l-au clasificat ca macronaria bazală , neinclusă în familia brahiosauridelor (Brachiosauridae) sau în clada Somphospondyli [20] (articolul original folosește numele Titanosauromorpha). Acest lucru indică faptul că nanismul taxonului a fost rezultatul evoluției sale și nu a fost moștenit de la strămoși [1] . Au fost analizate trei matrice, în care autorii descrierii au adăugat Europasaurus: după Wilson (2002 [21] ), după Upchurch (1998 [22] ), și după Upchurch et al. (2004 [23] ). Toate analizele au rezultat arbori filogenetici similari, în care Europasaurus este mai avansat decât Camarasaurus, dar este în afara Brachiosaurids și Somphospondyli [4] :

Sander et al. , 2006 [4]

Carballido & Sander, 2013 [7]

Când au descris vertebrele Europasaurus, Carballido & Sander (2013) au efectuat o altă analiză filogenetică. Matricea de date a fost extinsă pentru a include taxoni sauropodi precum Bellusaurus , Cedarosaurus și . În plus, genul Brachiosaurus a fost împărțit în adevăratul brachiosaurus Brachiosaurus altithorax și Giraffatitan brancai (fost B. brancai ), așa cum a fost revizuit de Taylor (2009 [18] ). În această analiză extinsă, Europasaurus a fost restaurat într-o poziție similară, ca membru bazal al cladei Camarasauromorpha , mai strâns legat de titanozauri decât Camarasaurus Euhelopus , Tehuelchesaurus , Tastavinsaurus și Galvesaurus au ocupat o poziție intermediară pe arborele rezultat între Europasaurus și Titanosauriformes (brachiosauride și Somphospondyli) [7] .

Ca un brahiosaurid

Într-o analiză filogenetică a Titanosauriformes de către D'Emic (2012), Europasaurus a fost restabilit ca brahiosaurid. Pe de altă parte, unii taxoni clasificați adesea ca brahiosauride ( Sauroposeidon și Qiaowanlong ) au fost recuperați ca membri ai cladei Somphospondyli. D'Emic a remarcat că Europasaurus nu poate fi încă inclus cu încredere printre brahiosauride, deoarece este imposibil de confirmat sau infirmat prezența unor sinapomorfii în el . Acest lucru se datorează faptului că o serie de oase, cum ar fi osul lacrimal, osul metatarsian IV și vertebrele caudale, nu au fost încă descrise sau nu sunt bine conservate [9] :

D'Emic, 2012 [9]

Royo-Torres et al. , 2017 [12]

Mannion și colab. (2013) au fost de acord cu D'Emic (2012) cu privire la poziția filogenetică a Europasaurus. Analiza lor asupra Titanosauriformes a restaurat Europasaurus ca politomic cu Brachiosaurus și „ Bothriospondylus francez ” (numit mai târziu Vouivria ) ca parte a grupului brahiozauridelor bazale. Pe baza rezultatelor analizei, urmează o cladă de brahiozauride mai avansate, formată din Lusotitan , Giraffatitan , Abydosaurus , Cedarosaurus și Venenosaurus . Dinții „strânși” ai Europasaurusului s-au dovedit a fi una dintre apomorfiile (trăsăturile unice) ale brahiozauridelor; dacă acest lucru este adevărat, atunci dinții de sauropod izolați similari pot fi identificați cu încredere ca aparținând brahiozauridelor [10] .

Analiza filogenetică suplimentară a brahiozauridelor de către D'Emic și colab. (2016), pe baza analizei lui D'Emic (2012), a arătat o plasare foarte similară a Europasaurus în cadrul brahiozauridelor, deși a fost plasat într-o clădă cu Giraffatitan și Lusotitan a fost plasat într- o politomie cu Abydosaurus și Cedarosaurus . Restul arborelui îl urmează pe cel al lui D'Emic (2012), cu excepția faptului că Brachiosaurus a fost pliat într-o politomie cu restul brahiozauridelor avansate [24] . O altă analiză a lui Mannion și colab. (2017), au oferit analize similare lui D'Emic (2012) și D'Emic și colab. (2016) rezultate. În această analiză, Europasaurus a fost restaurat ca cel mai bazal brahiozaurid, urmat de Vouivria puțin mai avansat . Brachiosaurus a fost plasat în afara politomiei tuturor celorlalte brahiosauride, constând din Giraffatitan, Abydosaurus , Sonorasaurus , Cedarosaurus și Venenosaurus 11] . Filogenia lui Royo-Torres et al. (2017) au rezolvat relații filogenetice mai complexe între brahiosauride. În plus față de Europasaurus, restaurat aici ca cel mai bazal brahiozaurid, a fost demonstrată o separare a brahiozauridelor în două clade fiice, una conținând Giraffatitan, Sonorasaurus și Lusotitan , iar cealaltă conținând aproape toate celelalte brahiozauride, inclusiv Tastavinsaurus . Acest al doilea grup a fost numit Laurasiformes și identificat ca fiind cea mai incluzivă cladă, inclusiv Tastavinsaurus , dar nu și Saltasaurus . Brachiosaurus a ajuns în politomie cu ambele clade de brahiosauride [12] .

Carballido și colab. (2020), după ce au efectuat analize filogenetice bazate pe matrice de date ale diferiților autori, au concluzionat că Europasaurus este cel mai probabil printre Camarasauromorpha bazal; totuși, autorii au folosit un test neparametric și, prin urmare, au avertizat că posibilitatea ca Europasaurus să fie un brahiozaurid nu trebuie exclusă complet în prezent [8] .

Paleobiologie

Ontogenie

Prin analize histologice , paleontologii au stabilit că E. holgeri era o specie pitică unică și nu puietul unui alt taxon precum Camarasaurus. Dovezile histologice sugerează că specimenul Europasaurus DFMMh/FV 009 nu prezintă semne de îmbătrânire, cum ar fi semne de creștere sau os lamelar; durata de viață a animalului a fost estimată la 1,75 m, ceea ce îl face cel mai mic dintre toate exemplarele de Europasaurus. Osul lamelar este un indiciu al creșterii rapide, așa că un schelet lipsit de acest țesut este probabil de la cel mai tânăr Europasaurus cunoscut. Exemplarul mai mare (DFMMh/FV 291.9), estimat a avea o lungime de până la 2 m, are o cantitate semnificativă de țesut lamelar, dar nu are semne de creștere, deci este, de asemenea, probabil un animal tânăr. Următorul exemplar ca mărime (DFMMh/FV 001) prezintă semne de creștere (în special în formă de inel) și, ajungând la aproximativ 3,5 m lungime în viață, probabil a murit în adolescență. DFMMh/FV 495, estimat la 3,7 m lungime, are structura osteonică caracteristică adulților , precum și semne de creștere în formă de inel. Cel de-al doilea cel mai mare exemplar descris (DFMMh/FV 153) prezintă, de asemenea, semne de creștere și sunt chiar mai frecvente în el. Probabil că acest animal a ajuns la 4,2 m lungime. Un femur incomplet (DFMMh/FV 415) poate aparține celui mai mare exemplar cunoscut de Europasaurus, estimat la 6,2 lungime . . . Interiorul osului este parțial lamelar, ceea ce sugerează că a încetat să crească cu puțin timp înainte de moarte [1] [4] .

Datele histologice descrise mai sus arată că dimensiunea mică a fost împărtășită de toți Europasaurii, indiferent de vârstă. Europasaurus a avut o rată de creștere semnificativ redusă, câștigând dimensiunea mai lent decât taxonii mai mari, strâns înrudiți, cum ar fi Camarasaurus. Această încetinire a ratelor de creștere este în contrast cu tendința generală a sauropodelor și a multor teropode mezozoice, care au atins adesea dimensiuni mai mari cu rate de creștere crescute [1] . Marpman şi colab. (2014) au sugerat că dimensiunea mică și rata de creștere redusă a Europasaurilor au fost rezultatul pedomorfozei , adică un proces evolutiv care are ca rezultat stabilirea trăsăturilor juvenile la adulți [17] .

Nanism

S-a sugerat că strămoșul Europasaurus a scăzut rapid în dimensiune după ce a migrat pe insulă. La acea vreme, cea mai mare dintre insulele din regiunea a ceea ce este acum Germania de Nord avea mai puțin de 200.000 km² și este posibil să nu fi putut susține o comunitate de sauropode mari. Pe de altă parte, strămoșii Europasaurus ar putea scădea în paralel cu suprafața habitatului lor [1] . Studiile anterioare ale nanismului insular al dinozaurilor s-au limitat în mare parte la insula Maastrichtiană Hatseg din România actuală , găzduind titanozaurul pitic Magyarosaurus și hadrosauroidul Telmatosaurus [1] [25] [26] . Holotipul Telmatosaurus este cunoscut ca fiind un adult [26] , și deși Magyarosaurus era foarte mic pentru un titanosaur, exemplarele sale s-au confirmat a fi adulte și senescente [6] . Magyarosaurus dacus adult avea aproximativ aceeași dimensiune a corpului cu Europasaurus, deși cel mai mare exemplar cunoscut din acesta din urmă avea un femur mai lung. M. hungaricus a fost semnificativ mai mare decât E. holgeri și M. dacus [6] . Nanismul Europasaurus este singura schimbare rapidă semnificativă documentată a greutății corporale la un sauropodomorf avansat. Europasaurus este o excepție de la legea lui Cope , regula postulând că, în cursul dezvoltării evolutive a speciilor, dimensiunea indivizilor tinde să crească [27] .

Paleoecologie

Fosile de Europasaurus au fost descrise din depozitele din localitatea Langenberg din Germania, atribuibile Oxfordianului inferior-Kimmeridgianul superior. Aici au fost găsite resturi fosile ale florei și faunei ecosistemului insular din Jurasicul târziu [28] . Rămășițele de animale și plante atât marine cât și terestre provin din localitatea Langenberg. Straturile cu resturile biotei insulare s-ar fi putut forma alohton [29] . În depozitele de calcar ale carierei au fost găsite numeroase fosile de bivalve și echinoderme , diverse microfosile [30] .

Conurile și ramurile de conifere sunt identificate ca aparținând Araucariaceae Brachyphyllum . Cel puțin 450 de oase de Europasaurus au fost recuperate de pe stâncă, iar aproximativ 1/3 dintre ele au urme de dinți [28] care se potrivesc cu dinții de pești, crocodilomorfi și alți scobitori ca mărime și formă (urmele de dinți nu au fost confirmate) . 28] [31] . Numărul mare de exemplare găsite la un loc sugerează că este probabil ca turma Europasaur să se fi înecat în timp ce traversa zona intertidale . Fosilele de Europasaurus domină marile rămășițe de vertebrate ale localității. În plus, dinozaurii din Langenberg sunt reprezentați de un sauropod diplodocid nedeterminat , un membru al cladei Stegosaurus și teropode. Diplodocidul este cunoscut din trei vertebre cervicale, pe baza cărora s-a ajuns la concluzia că, la fel ca Europasaurus, acest taxon era probabil un pitic insular. Stegosaurii și teropodele sunt reprezentați aproape exclusiv de dinți izolați. Au fost găsite și mai multe oase, posibil aparținând unui ceratosaurid [28] . Dinții izolați indică faptul că în ecosistem au fost prezenți cel puțin patru taxoni de teropode: megalosaurid Torvosaurus sp., megalosauride, alosauride și ceratosauride neidentificate și, aparent, velociraptorine (dinții acestora din urmă, dacă sunt identificați corect, sunt cei mai vechi cunoscuți). materialul este velociraptorine) [32] [33] .

Extincție

Urmele unor dinozauri mari conservate la Cariera Langenberg indică o cauză potențială a dispariției Europasaurus și, posibil, a altor pitici insulari locali. Ele sunt situate la 5 m deasupra patului Europasaur, ceea ce indică faptul că la cel puțin 35.000 de ani de la formarea acestui depozit s-a produs o scădere a nivelului mării, ceea ce a dus la o răsturnare faunistică. Se credea că teropodele care au trăit pe insula care au coexistat cu Europasaurus aveau aproximativ 4 m lungime, în timp ce teropozii care au ajuns prin podul de uscat sunt descriși din urme de pași de până la 54 cm lungime, indicând o dimensiune a corpului între 7 și 8 m dacă reconstruit.ca alosauroid . Autorii descrierilor pistelor (Lallensack et al. , 2015) au sugerat că aceste teropode invazive au cauzat dispariția faunei pitice endemice , iar patul din care provin urmele (patul Langenberg #92) este probabil cel mai tânăr dintre cele în care sunt prezente resturi.Europasaurus [34] .

Note

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Sander PM, Mateus OV, Laven T., Knotschke N. Histologia osoasă indică nanism insular într-un nou dinozaur sauropod din Jurassic târziu  // Nature  :  journal. - 2006. - Vol. 441 , iss. 7094 . - P. 739-741 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature04633 . — . — PMID 16760975 . Arhivat 18 mai 2021.
  2. ↑ Arkhangelsky M. S., Ivanov A. V. Imagini din trecutul Pământului. Studii de paleomediu . - M . : Editura „Universitetskaya kniga”, 2015. - 188 p. - ISBN 978-5-91304-370-2 .
  3. ↑ Informații Europasaurus  (engleză) pe site-ul bazei de date Paleobiology . (Accesat: 12 aprilie 2021) .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Sander PM, Mateus OV, Laven T., Knotschke N. Informații suplimentare pentru: Histologia osoasă indică nanism insular într-un nou dinozaur sauropod din Jurassic târziu  // Nature  :  journal. - 2006. - Vol. 441 , iss. 7094 . - P. 739-741 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature04633 . — . — PMID 16760975 .
  5. ↑ Molina-Pérez & Larramendi, 2020 , p. 41.
  6. ↑ 1 2 3 4 Stein K., Csiki Z., Rogers KC , Weishampel DB , Redelstorff R. Dimensiunea mică a corpului și remodelarea extremă a osului cortical indică nanism filetic la Magyarosaurus dacus (Sauropoda: Titanosauria)  (engleză)  // Proceedings of Academia Națională de Științe  : jurnal. - 2010. - Vol. 107 , iss. 20 . - P. 9258-9263 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.1000781107 . — PMID 20435913 . Arhivat 27 mai 2020.
  7. ↑ 1 2 3 4 Carballido JL, Sander PM Scheletul axial postcranian al Europasaurus holgeri (Dinosauria, Sauropoda) din Jurasicul superior al Germaniei: implicații pentru ontogeneza sauropodelor și relațiile filogenetice ale Macronariei bazale  //  Journal of Systematic Paleontology  : journal. - 2014. - Vol. 12 , iss. 3 . - P. 335-387 . — ISSN 1477-2019 . doi : 10.1080 / 14772019.2013.764935 . Arhivat din original pe 19 octombrie 2017.
  8. ↑ 1 2 Carballido JL, Scheil M., Knotschke N., Sander PM Scheletul apendicular al sauropodului macronarian pitic Europasaurus holgeri din Jurasicul târziu al Germaniei și o reevaluare a afinităților sale sistematice  //  Journal of Systematic Paleontology  : jurnal. - 2020. - Vol. 18 , iss. 9 . - P. 739-781 . — ISSN 1477-2019 . - doi : 10.1080/14772019.2019.1683770 .
  9. ↑ 1 2 3 D'Emic M. Evoluția timpurie a dinozaurilor sauropod titanosauriform  // Zoological  Journal of the Linnean Society  : journal. - 2012. - Vol. 166 , iss. 3 . - P. 624-671 . — ISSN 0024-4082 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x . Arhivat din original pe 25 iulie 2020.
  10. ↑ 1 2 Mannion PD, Upchurch P., Barnes RN, Mateus O. Osteology of the Late Jurassic Portuguese sauropod dinosaur Lusotitan atalaiensis  ( Macronaria) and the evolutionary history of basal titanosauriforms  // Zoological Journal of the Linnean Society  : journal. - 2013. - Vol. 168 , iss. 1 . - P. 98-206 . — ISSN 0024-4082 . - doi : 10.1111/zoj.12029 .
  11. ↑ 1 2 Mannion PD, Allain R., Moine O. The earliest known titanosauriform sauropod dinosaur and the evolution of Brachiosauridae   PeerJ  ru en  journal. - 2017. - Vol. 5 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.3217 . — PMID 28480136 .
  12. ↑ 1 2 3 Royo-Torres R., Fuentes C., Meijide M., Meijide-Fuentes F., Meijide-Fuentes M. Un nou dinozaur Brachiosauridae Sauropod din Cretacicul inferior al Europei (Provincia Soria, Spania  )  // Cercetare cretacică  : jurnal. - 2017. - Vol. 80 . - P. 38-55 . — ISSN 0195-6671 . - doi : 10.1016/j.cretres.2017.08.012 .
  13. ↑ 1 2 3 4 5 Wings O. Auf Zwergdinojagd im Langenberg-Steinbruch bei Goslar  (germană)  // Fossilien. - 2014. - Bd. 2 . - S. 44-50 .
  14. ↑ 1 2 Knotschke N. Erste Ergebnisse und Erfahrungen bei Bergung und Praparation einer Fauna aus dem oberen Jura (Kimmeridgegebirge)  (germană)  // Der Praparator. — Hanovra, 2001. — Bd. 47 , nr. 1 . — S. 7–13 . — ISSN 0032-6542 .
  15. ↑ Knotschke N., Rossler D. Neue Ergebnisse des "Vereins zur Forderung der niedersachsischen Palaontologie eV  (germană)  // Der Praparator. - Hanovra, 2002. - Bd. 48 , Nr. 1 . - S. 21–30 . - ISSN . 0032-6542 .
  16. ↑ 1 2 Knotschke N., Mastroianni M., Wings O. A song of blasting and fire: Europasaurus holgeri  (engleză)  // 74th Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology: Program and Abstracts. – Berlin, 2014.
  17. ↑ 1 2 Marpmann JS, Carballido JL, Sander PM, Knotschke N. Cranial anatomy of the Late Jurassic Dwarf sauropod Europasaurus holgeri (Dinosauria, Camarasauromorpha): ontogenetic changes and size dimorphism  (English)  // Journal of Systematic Paleontology  : journal. - 2014. - Vol. 13 , iss. 3 . - P. 221-263 . — ISSN 1477-2019 . - doi : 10.1080/14772019.2013.875074 .
  18. ↑ 12 Taylor MP O reevaluare a Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) și separarea sa generică de Giraffatitan brancai (Janensch 1914  )  // Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. - 2009. - Vol. 29 , iss. 3 . - P. 787-806 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/039.029.0309 .
  19. ↑ Barrett PM, Benson RBJ, Upchurch P. Dinosaurs of Dorset: Part II, the sauropod dinosaurs (Saurischia, Sauropoda) with additional comments on theropods  //  Proceedings of the Dorset Natural History and Archaeological Society : journal. - 2010. - Vol. 131 . - P. 113-126 . — ISSN 0070-7112 .
  20. ↑ Sereno PC Somphospondyli  . TaxonSearch . Universitatea din Chicago . Preluat la 10 aprilie 2021. Arhivat din original la 14 aprilie 2021.
  21. ↑ Wilson JA Filogenia dinozaurilor sauropode: critică și analiză cladistică  (engleză)  // Zoological Journal of the Linnean Society  : journal. - 2002. - Vol. 136 , iss. 2 . - P. 215-275 . — ISSN 0024-4082 . - doi : 10.1046/j.1096-3642.2002.00029.x .
  22. ↑ Upchurch P. The phylogenetic relations of sauropod dinosaurs  // Zoological Journal of the Linnean Society  ru  journal. - 1998. - Vol. 124 , iss. 1 . - P. 43-103 . — ISSN 0024-4082 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1998.tb00569.x .
  23. ↑ Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004 , cap. 13: „Sauropoda” de P. Upchurch, P. M. Barrett, P. Dodson, pp. 259-232 .
  24. ↑ D'Emic MD, Foreman BZ, Jud NA Anatomie, sistematică, paleomediu, creștere și vârsta dinozaurului sauropod Sonorasaurus thompsoni din Cretacicul Arizona, SUA  //  Journal of Paleontology  : journal. - 2016. - Vol. 90 , iss. 1 . - P. 102-132 . — ISSN 1937-2337 0022-3360, 1937-2337 . - doi : 10.1017/jpa.2015.67 . Arhivat din original pe 14 aprilie 2021.
  25. ↑ Nopcsa F. Über das Vorkommen der Dinosaurier în Siebenbürgen  (germană)  // Ver. Zool. Bot. Ges. wien. - 1914. - Bd. 54 . - S. 12-14 .
  26. ↑ 1 2 Weishampel DB , Norman DB, Grigorescu D. Telmatosaurus transsylvanicus from the Late Cretaceous of Romania: the most basal hadrosaurid dinosaur  (english)  // Paleontology  : journal. - 1933. - P. 361-385 .
  27. ↑ Benson RBJ, Campione NE, Carrano MT, Mannion PD, Sullivan C., Upchurch P., Evans DC Ratele de evoluție a masei corporale a dinozaurilor indică 170 de milioane de ani de inovație ecologică susținută pe linia tulpinii aviare  //  PLOS Biology  : jurnal. - 2014. - Vol. 12 , iss. 5 . — P. e1001853 . — ISSN 1544-9173 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1001853 . Arhivat 29 martie 2020.
  28. ↑ 1 2 3 4 Wings O. The Langenberg Quarry near Goslar: Unique window into a terestre Late Jurassic ecosistem in Northern Germany  //  Rezumate ale celui de-al 12-lea Simpozion privind ecosistemele terestre mezozoice. - 2015. - P. 99-100 . Arhivat din original pe 10 aprilie 2019.
  29. ↑ Schwarz D., Raddatz M., Wings O. Knoetschkesuchus langenbergensis gen. nov. sp. nov., un nou crocodiliform atoposaurid din cariera Langenberg din Jurasic superior (Saxonia Inferioară, nord-vestul Germaniei) și relațiile sale cu Theriosuchus  (engleză)  // PLOS One  : journal. - 2017. - Vol. 12 , iss. 2 . — P.e0160617 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0160617 . Arhivat din original pe 27 aprilie 2022.
  30. ↑ Wings O. Unique Taphonomy of the Dwarfed Sauropod Europasaurus din straturile marine din Jurasic târziu din Cariera Langenberg (Saxonia Inferioară, Germania de Nord  )  // Journal of Vertebrate Paleontology, Program and Abstracts. A 73-a reuniune anuală a Societății de Paleontologie a Vertebratelor. - 2013. - P. 239 .
  31. ↑ Slodownik M., Wings O. Bite marks on Europasaurus bones from the Langenberg Quarry near Goslar (Lower Saxony, Germany  )  // A 13th Annual Meeting of the European Association of Vertebrate Paleontologists Opole, Poland, Abstracts. - 2015. - P. 141 .
  32. ↑ Gerke O., Wings O. Multivariate and Cladistic Analyses of Isolated Teeth Reveal Sympatry of Theropod Dinosaurs in the Late Jurassic of Northern Germany  // PLOS One  : journal  . - 2016. - Vol. 11 , iss. 7 . — P.e0158334 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0158334 . Arhivat din original pe 26 ianuarie 2022.
  33. ↑ Lubbe T. van Der, Richter U., Knotschke N. Velociraptorine Dromaeosaurid Teeth from the Kimmeridgian (Late Jurassic) of Germany  //  Acta Palaeontologica Polonica  : journal. - 2009. - Vol. 54 , iss. 3 . - P. 401-408 . — ISSN 0567-7920 . - doi : 10.4202/app.2008.0007 . Arhivat din original pe 14 aprilie 2021.
  34. ↑ Lallensack JN, Sander MP, Knotschke N., Wings O. Dinosaur tracks from the Langenberg Quarry (Late Jurassic, Germany) reconstructed with historical photogrammetry: Evidence for large theropods soon after insular dwarfism  // Palaeontologia Electronica  : journal. - 2015. - ISSN 1094-8074 . - doi : 10.26879/529 .

Literatură