Heterodontosaurus

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită pe 25 octombrie 2021; verificările necesită 11 modificări .
†  Heterodontosaurus

Reconstrucţie
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiComoară:SauropsideComoară:ArhozauriiComoară:AvemetatarsaliaComoară:DinozaurmorfiSupercomanda:DinozauriiEchipă:†  OrnitischieniFamilie:†  HeterodontosaurideGen:†  Heterodontosaurus
Denumire științifică internațională
Heterodontosaurus
Crompton & Charig , 1962
Singura vedere
† Heterodontosaurus tucki
Crompton & Charig, 1962
Geocronologie 201,3–190,8 Ma
milioane de ani Perioadă Eră Aeon
2.588 Sincer
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogen
66,0 Paleogen
145,5 Cretă M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasic
299 permian Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Carbon
416 devonian
443,7 Silurus
488,3 ordovician
542 Cambrian
4570 precambrian
◄In zilele de azi ◄Cretacic-
extincție paleogenă ◄Extincția triasică ◄Extincția în masă a Permianului ◄Extincția devoniană ◄Extincția ordovician-siluriană ◄Explozie cambriană

Heterodontosaurus ( lat.  Heterodontosaurus ) este un gen de dinozauri heterodontosauride care au trăit la începutul Jurasicului , acum 200-190 de milioane de ani. Singura sa specie cunoscută, Heterodontosaurus tucki , a fost numită în 1962 de la un craniu găsit în Africa de Sud . Numele genului înseamnă „șopârlă cu mai mulți dinți” datorită dentiției heterodonte neobișnuite; numele specific este dat în onoarea lui G.K.Tak, care i-a sprijinit pe descoperitori. De atunci, au fost găsite și alte exemplare, inclusiv un schelet aproape complet în 1966.

Deși era un mic dinozaur, Heterodontosaurus a fost unul dintre cei mai mari membri ai familiei sale, ajungând la 1,18 m (3 ft 10 in) până la 1,75 m (5 ft 9 in) lungime și cântărind între 2 și 10 kg (4,4 m). . și 22,0 lire sterline). Craniul era alungit, îngust și triunghiular văzut din lateral. Partea din față a fălcilor era acoperită cu un cioc cornos. Avea trei tipuri de dinți; în maxilarul superior, dinții incisivi mici au fost urmați de colți lungi, asemănătoare colților . Un gol despărțea colții de dinții obrajilor în formă de daltă. Corpul era scurt, cu o coadă lungă. Membrele anterioare cu cinci degete erau lungi și relativ puternice, în timp ce membrele posterioare erau lungi, subțiri și aveau patru degete.

Heterodontosaurus  este cel mai cunoscut și eponim membru al familiei heterodontosauride . Această familie este considerată grupul principal (sau „primitiv”) al ordinului dinozaurilor ornitischieni , în timp ce relația lor cea mai apropiată în cadrul grupului este dezbătută. În ciuda colților mari, se crede că Heterodontosaurus a fost un erbivor, sau cel puțin un omnivor. Deși se credea anterior că era capabil de locomoție patrupedă, acum se crede că era biped. Schimbarea dintilor a fost sporadica si nu continua, spre deosebire de rudele lui. Cel puțin alte patru genuri de heterodontosauride sunt cunoscute din aceeași formațiune geologică ca și Heterodontosaurus .

Istoricul descoperirilor

Exemplarul holotip de Heterodontosaurus tucki (SAM-PK-K337) a fost descoperit în timpul unei expediții britanice-sud-africane în Africa de Sud și Basutoland (fostul Lesotho ) în 1961-1962. Astăzi se află în Muzeul Iziko din Africa de Sud . A fost excavat pe un munte la aproximativ 1.890 m (6.201 ft), într-o localitate numită Tinindini, în regiunea Transkei (uneori numită Herschel) din provincia Cape din Africa de Sud . Exemplarul constă dintr-un craniu spart, dar aproape complet; resturile postcraniene asociate menționate în descrierea inițială nu au putut fi găsite în 2011. Animalul a fost descris științific și numit în 1962 de către paleontologii Alfred Walter Crompton și Alan J. Charig. Numele genului se referă la dinții de diferite forme, numele specific îl onorează pe George C. Tuck, directorul Austin Motor Company , care a susținut expediția. La momentul publicării, specimenul nu fusese pe deplin pregătit, așa că au fost descrise doar părțile anterioare ale craniului și maxilarul inferior, iar autorii au recunoscut că descrierea lor a fost preliminară și a servit în principal pentru numele animalului. Aceasta a fost considerată o descoperire importantă, deoarece mai mulți dinozauri ornitischieni timpurii erau cunoscuți la acea vreme. Pregătirea probei, adică eliberarea oaselor din scheletul rocii, a durat foarte mult, deoarece acestea au fost acoperite cu un strat feruginos subțire, foarte dur, care conținea hematită. Acesta a putut fi îndepărtat doar cu un ferăstrău cu diamant, care a deteriorat specimenul. [1] [2] [3] [4]

În 1966, un al doilea exemplar de Heterodontosaurus (SAM-PK-K1332) a fost găsit la Woyisane, în Formația Elliot din Stormberg Rock Group, la 1.770 m (5.807 ft) deasupra nivelului mării, pe Muntele Krommespruit. Acest specimen a inclus atât craniul, cât și scheletul, păstrate în articulație (adică oasele în poziția lor naturală unele în raport cu altele), cu o ușoară deplasare și distorsiune a oaselor. Scheletul postcranian a fost descris pe scurt de paleontologii Albert Santa Luca, Crompton și Charig în 1976. Oasele membrelor sale anterioare au fost discutate anterior și prezentate într-o lucrare de către paleontologii Peter Galton și Robert T. Bakker în 1974, deoarece specimenul a fost considerat important pentru a stabili că Dinozauria era un grup natural monofiletic, în timp ce majoritatea oamenilor de știință ai vremii, inclusiv cei care a descris Heterodontosaurus , credea că cele două ordine principale de șopârle și ornitischii nu sunt direct legate. [5] [6]  Scheletul a fost complet descris în 1980. [7]  SAM-PK-K1332 este cel mai complet schelet de heterodontosaurid descris până în prezent. [8]  Deși o descriere mai detaliată a craniului Heterodontosaurus a fost promisă cu mult timp în urmă, aceasta a rămas nepublicată după moartea lui Charig în 1997. [9] Abia în 2011, craniul a fost descris pe deplin de către paleontologul David B. Norman și colegii săi. [unu]

Alte exemplare atribuite Heterodontosaurus includ craniul juvenil anterior (SAM-PK-K10487), fragmentul maxilar (SAM-PK-K1326), maxilarul stâng cu dinți și oasele asociate (SAM-PK-K1334), toate acestea fiind colectate la Woisane. localitate în timpul expedițiilor din 1966–1967, deși primul a fost identificat ca aparținând acestui gen abia în 2008. Se credea că un bot parțial (NM QR 1788) găsit în 1975 a aparținut lui Massospondylus până în 2011, când a fost reclasificat ca Heterodontosaurus . Paleontologul Robert Broom a descoperit un craniu parțial, probabil din Formația Clarence din Africa de Sud, care a fost vândut Muzeului American de Istorie Naturală în 1913, ca parte a unei colecții compuse aproape în întregime din fosile sinapside . Acest specimen (AMNH 24000) a fost identificat pentru prima dată de Sereno ca aparținând unui Heterodontosaurus subadult, care l-a raportat într-o monografie din 2012 despre Heterodontosauridae, primul articol de revizuire cuprinzător despre familie. [3] [10]  Această analiză a clasificat, de asemenea, un schelet postcranian parțial (SAM-PK-K1328) de la Voisan drept heterodontosaurus. Cu toate acestea, în 2014, Galton a sugerat că ar putea aparține genului înrudit Pegomastax , pe care Sereno l-a numit pe baza unei bucăți de craniu din aceeași localitate. [8] În 2005, un nou specimen de Heterodontosaurus (AM 4766) a fost descoperit într-o albie de râu lângă Grahamstown din Eastern Cape; era foarte intactă, dar pietrele din jurul ei erau prea greu de îndepărtat complet. Prin urmare, specimenul a fost scanat la Facilitatea europeană de radiații sincrotron în 2016 pentru a ajuta la identificarea scheletului și pentru a ajuta la studiul anatomiei și stilului său de viață, dintre care unele au fost publicate în 2021. [11] [12] [13]

În 1970, paleontologul Richard A. Talborn a sugerat că Heterodontosaurus era un sinonim junior al genului Lycorhinus , care a fost numit în 1924 împreună cu specia Lycorhinus angustidens , tot dintr-un exemplar găsit în Africa de Sud. El a reclasificat specia tip ca membru al unui gen mai vechi, ca o nouă combinație de Lycorhinus tucki , pe care a considerat-o diferită din cauza diferențelor ușoare de dinți și stratigrafie . [14]  El a repetat această afirmație în 1974 într-o descriere a unei a treia specii de Lycorhinus, Lycorhinus consors , după ce Galton a criticat sinonimia în 1973. [15] În 1974, Charig și Crompton au convenit că Heterodontosaurus și Lycorhinus aparțin aceleiași familii, Heterodontosauridae, dar nu au fost de acord că sunt suficient de asemănători pentru a fi considerați înrudiți. De asemenea, ei au subliniat că fragmentarea și conservarea proastă a specimenului de holotip Lycorhinus angustidens face imposibilă compararea completă cu H. tucki . [16]  În ciuda controversei, niciuna dintre părți nu a examinat holotipul L. angustidens direct , dar de atunci paleontologul James A. Hopson a apărat și diviziunea generică a Heterodontosaurus în 1975 și a mutat L. consors în propriul gen Abrictosaurus . [17]

Descriere

Heterodontosaurus era un mic dinozaur. Cel mai complet schelet, SAM-PK-K1332, provenea de la un animal de aproximativ 1,18 m (3 ft 10 in) lungime. În studii separate, greutatea sa a fost estimată în mod diferit la 1,8 kg (4,0 lb), 2,59 kg (5,7 lb) și 3,4 kg (7,5 lb). [8] [18]  Închiderea suturilor vertebrale de pe schelet indică faptul că specimenul era adult și probabil a crescut complet. Al doilea exemplar, constând dintr-un craniu incomplet, indică faptul că Heterodontosaurus ar fi putut crește considerabil mai mare, până la 1,75 m lungime (5 ft 9 in) și cântărind aproape 10 kg (22 lb). Motivul diferenței de mărime dintre cele două exemplare este neclar și poate reflecta variabilitatea în cadrul aceleiași specii , dimorfismul sexual sau prezența a două specii separate. [8] [19]  Dimensiunea acestui dinozaur a fost comparată cu cea a unui curcan . [20] Heterodontosaurus a fost unul dintre cei mai mari membri cunoscuți ai familiei heterodontosauride . [21]  Familia include unii dintre cei mai mici dinozauri ornitischieni cunoscuți - de exemplu, Fruitadens din America de Nord măsurau doar 65 până la 75 cm (26 până la 30 inchi) în lungime. [22] [23]

De la descrierea Tianyulong -ului înrudit în 2009, care a supraviețuit cu sute de tegumente lungi sub formă de fir (uneori în comparație cu perii) de la gât la coadă, Heterodontosaurus a fost, de asemenea, descris cu astfel de structuri, cum ar fi în publicațiile paleontologilor Gregory S. Paul și Paul Sereno. Sereno a declarat că Heterodontosaurus ar fi putut arăta ca „un porc-spin agil, biped ” în viață. [8] [17]  O restaurare publicată de Sereno a arătat, de asemenea, o structură de afișare ipotetică situată pe bot deasupra fosei nazale (depresie).

Craniu și dinți

Craniul lui Heterodontosaurus era mic, dar puternic construit. Cele două cranii cele mai complete au avut lungimea de 108 mm (4 inchi) (exemplar holotip SAM-PK-K337) și 121 mm (5 inchi) lungime (exemplar SAM-PK-K1332). Craniul era alungit, îngust și triunghiular văzut din lateral, cel mai înalt punct fiind creasta sagitală , de unde craniul se înclina spre vârful botului. Partea din spate a craniului se termină într-o formă de cârlig, decalată față de pătrat . Orbita (deschiderea ochiului) era mare și rotundă, iar un os mare, asemănător pintenului, cel palpebral , ieșea înapoi în partea de sus a deschiderii. Sub orbită , osul zigomatic a dat naștere unei proeminențe proeminente laterale sau unei structuri asemănătoare cornului. Osul zigomatic a format și o „lamă” care, împreună cu o flanșă pe pterigoid, a creat o fantă pentru a ghida mișcarea mandibulei . Pe partea ventrală, fosa preorbitală era delimitată de o creastă osoasă proeminentă, de care trebuia să fie atașat obrazul cărnos al animalului. [1]  S-a sugerat, de asemenea, că heterodontosaurii și alți ornitischieni bazali (sau „primitivi”) aveau structuri asemănătoare buzelor (pe baza asemănării fălcilor lor), mai degrabă decât pielea care leagă fălcile superioare și inferioare (de ex. , obraji). [24]  Fenestra temporală inferioară proporțional mare era în formă de ou, înclinată spre spate și situată în spatele deschiderii ochiului. Fenestra temporală superioară eliptică era vizibilă numai când se privea în partea superioară a craniului. Fenestrele temporale superioare stânga și dreapta au fost separate de o creastă sagitală, care trebuia să ofere suprafețe de atașare laterale pentru musculatura maxilarului la un animal viu. [unu]

Maxilarul inferior s-a îngustat spre față, iar dentarul (partea principală a maxilarului inferior) era puternic. Partea din față a maxilarelor era acoperită cu un cioc keratinizat fără dinți (sau ramfoteka). Ciocul superior acoperea partea anterioară a premaxilei, în timp ce ciocul inferior acoperea predentarul, care la ornitischi sunt, respectiv, oasele anterioare ale maxilarului superior și inferior. Acest lucru este dovedit de suprafețele rugoase ale acestor structuri. Cerul era îngust și îngustat în față. Nările externe erau mici, iar marginea superioară a acestei deschideri nu pare să fi fost complet blocată de os. Dacă nu din cauza unei rupturi, este posibil ca ruptura să fi fost formată din țesut conjunctiv în loc de os. Fosa antorbitală, o depresiune mare între ochi și nări, conținea două deschideri mai mici. Depresiunea de deasupra botului a fost numită „fosă nazală” sau „sulcus”. O groapă similară este văzută și în Tianyulong , Agilisaurus și Eoraptor , dar funcția sa este necunoscută. [1] [22] [25]

O caracteristică neobișnuită a craniului au fost dinții cu forme diferite ( heterodontie ), după care este numit genul, cunoscut în principal de la mamifere. Majoritatea dinozaurilor (și majoritatea reptilelor) au un singur tip de dinți în fălci, în timp ce Heterodontosaurus are trei. Vârful în formă de cioc al botului era lipsit de dinți, în timp ce partea din spate a premaxilarului maxilar avea trei dinți pe fiecare parte. Primii doi dinți superiori erau mici și conici (comparabil cu incisivii), în timp ce al treilea de pe fiecare parte a fost foarte mărit pentru a forma colți proeminenți, asemănătoare colților. Acești primi dinți au fost probabil parțial acoperiți de ciocul superior . Primii doi dinți din maxilarul inferior formau, de asemenea, colți, dar erau mult mai mari decât echivalentul lor superior. [1] [22]

Colții erau zimțați fin în spate, dar numai cei de jos erau zimțați în față. Unsprezece dinți de obraz înalți și în formă de daltă au căptușit fiecare parte a secțiunilor posterioare ale maxilarului superior, care erau separați de colți printr-o diastemă mare (decalaj). Dinții obrajilor au crescut treptat în dimensiune, dinții din mijloc fiind cei mai mari, iar ulterior au scăzut în dimensiune. Acești dinți aveau un strat gros de smalț la interior și erau adaptați pentru uzură (hipsodonție) și aveau rădăcini lungi bine încorporate în rozetele lor. Colții maxilarului inferior se încadrează într-o depresiune din diastema maxilarului superior. Dinții de obraz din maxilarul inferior corespundeau în general cu dinții din maxilarul superior, deși suprafața lor de smalț era pe exterior. Rândurile de sus și de jos de dinți au fost introduse, creând o „îndentație pe obraz” care poate fi văzută și la alți ornitischi. [1] [22]

Scheletul postcranian

Gâtul era format din nouă vertebre cervicale , care ar forma o curbă în S, așa cum este indicat de forma corpurilor vertebrale într-o vedere laterală a scheletului. Corpurile vertebrelor cervicale anterioare sunt în formă de paralelogram , cele din mijloc sunt dreptunghiulare , iar cele posterioare sunt trapezoide . [7] [22] Trunchiul era scurt, format din 12 vertebre dorsale și 6 vertebre sacrale fuzionate. [22]  Coada era lungă în comparație cu corpul; deși nu este pe deplin cunoscut, probabil a constat din 34–37 vertebre ale cozii. Coloana dorsală este întărită de tendoanele osificate începând de la a patra vertebră toracică. Această caracteristică este prezentă la mulți alți dinozauri ornitischieni și probabil contracarează stresul cauzat de forțele de îndoire care acționează asupra coloanei vertebrale în timpul locomoției bipede. Spre deosebire de mulți alți ornitischieni, coada Heterodontosaurus nu avea tendoane osificate și, prin urmare, era probabil flexibilă. [7]

Omoplatul era acoperit de un element suplimentar, suprascapularis, cunoscut printre dinozauri doar din Parkosaurus . În regiunea toracică, Heterodontosaurus poseda o pereche bine dezvoltată de plăci toracice, care semănau cu cele ale teropodelor , dar diferă de plăcile toracice mult mai simple ale altor ornitischieni. Plăcile sternului au fost legate de cutia toracică prin elemente cunoscute sub numele de coaste sternale. Spre deosebire de alte ornitischie, această articulație era mobilă, ceea ce permitea corpului să se extindă în timpul respirației. Heterodontosaurus este singurul ornitischian despre care se știe că a avut gastralia (elemente osoase în pielea dintre plăcile sternale și pubisul pelvisului). Gastraliile erau dispuse pe două rânduri longitudinale, fiecare conţinând aproximativ nouă elemente [13] . Bazinul era lung și îngust, cu un pubis care semăna cu cei posedați de ornitischii mai avansați. [1] [26] [27]

Membrele anterioare erau puternic construite [2] și proporțional lungi, reprezentând 70% din lungimea membrelor posterioare. Raza antebrațului este de 70% din lungimea humerusului (osul antebrațului). [22]  Mâna era mare, se apropia de humerus în lungime și avea cinci degete adaptate pentru apucare. [2] [22]  Al doilea deget a fost cel mai lung, urmat de al treilea și degetul arătător (degetul mare). [22] Primele trei degete se terminau în gheare mari și puternice. Al patrulea și al cincilea degete au fost foarte reduse și posibil vestigiale . Formula falangiană, care indică numărul de oase ale degetelor din fiecare deget, începând de la primul, a fost 2-3-4-3-2. [22]

Membrele posterioare erau lungi, subțiri și se terminau în patru degete, dintre care primul (degetul mare) nu atingea pământul. În mod unic la ornitischi, mai multe oase ale piciorului și piciorului s-au fuzionat: tibia și fibula s-au fuzionat cu oasele superioare ale tarsului (talar și calcaneul) pentru a forma tibia, iar oasele inferioare ale tarsului s-au fuzionat cu metatarsienele , formând tarsul. . [22]  Această constelație poate fi găsită și la păsările moderne, în care s-a dezvoltat independent. [2] Tibia era cu aproximativ 30% mai lungă decât femurul. [22]  Oasele unghiilor de la degetele de la picioare erau mai degrabă asemănătoare ghearelor decât a copitei la ornitischienii mai avansați. [opt]

Clasificare

Când a fost descris în 1962, Heterodontosaurus a fost clasificat ca membru primitiv al Ornithischia, unul dintre cele două ordine principale ale Dinozauriei (celălalt fiind Saurischia). Autorii au descoperit că este cel mai asemănător cu genurile obscure Geranosaurus și Lycorhinus , acesta din urmă fiind până atunci considerat un mamifer tulpină terapiidă din cauza dinților săi. Ei au remarcat unele asemănări cu ornitopodele și au plasat condiționat noul gen în acest grup. [4] Paleontologii Alfred Romer și Oscar Kuhn au numit în mod independent familia Heterodontosauridae în 1966 ca o familie de dinozauri ornitischieni, inclusiv Heterodontosaurus și Lycorhinuses . [28] [29] [30]  În schimb, Talborn a considerat aceste animale ca fiind hipsilofodontide , mai degrabă decât o familie separată. [14]  Bakker și Galton au recunoscut Heterodontosaurus ca fiind important pentru evoluția dinozaurilor șopârlă, deoarece modelul său de mână a fost împărtășit cu saurischienii primitivi și, prin urmare, primitiv sau bazal pentru ambele grupuri. [6] Acest lucru a fost contestat de unii oameni de știință, care cred că cele două grupuri au evoluat în schimb independent de strămoșul „ thecodont ” al Archosaurus și că asemănările lor s-au datorat evoluției convergente. Unii autori au sugerat, de asemenea, o relație, cum ar fi un descendent/strămoș, între heterodontosauride și fabrosauride , ambele fiind ornitischieni primitivi, precum și ceratopsieni primitivi , cum ar fi Psittacosaurus , deși natura acestei relații a fost dezbătută. [7]

Până în anii 1980, cei mai mulți cercetători considerau heterodontosauride ca fiind o familie separată de dinozauri ornitischieni primitivi, dar cu o poziție incertă în raport cu alte grupuri din ordin. Până la începutul secolului 21, au prevalat teoriile conform cărora familia era un grup soră fie cu Marginocephalia (care include pachycephalosauride și ceratopsieni) fie cu Cerapoda (grupul anterior plus ornitopode ), fie ca una dintre cele mai elementare radiații ornitischiene. , înainte de scindarea genasauriei (care include derivați ornitischieni). [1]  Heterodontosauridele au fost identificate ca o cladă Sereno în 1998 și 2005, iar grupul împărtășește caracteristici ale craniului, cum ar fi trei sau mai puțini dinți în fiecare premaxilă, dinți asemănătoare colților, urmați de o diastemă și un corn zigomatic sub ochi. [31]  În 2006, paleontologul Xu Xing și colegii au numit clada Heterodontosauriformes, care includea Heterodontosauridae și Marginocephalia, deoarece unele caracteristici cunoscute anterior doar la heterodontosauri au fost observate și la ceratopsienii bazali din genul Yinlong . [32]

Multe genuri au fost atribuite Heterodontosauridae de când a fost creată familia, dar Heterodontosaurus rămâne cel mai cunoscut gen și servește ca referință principală pentru acest grup în literatura paleontologică. Cladograma de mai jos arată relația dintre Heterodontosauridae și este în concordanță cu analiza lui Sereno, 2012:


Heterodontosauridele au existat de la sfârșitul Triasicului până la începutul Cretacicului și au existat de cel puțin 100 de milioane de ani. Sunt cunoscuți din Africa, Eurasia și America, dar majoritatea au fost găsite în Africa de Sud. Heterodontosauridele par să se fi împărțit în două linii principale în jurasicul timpuriu, unul cu dinți încoronați joase și unul cu dinți încoronați înalți (inclusiv Heterodontosaurus ). Membrii acestor grupuri sunt separați din punct de vedere biogeografic, grupul de coroană joasă găsit în zonele care făceau odată parte din Laurasia (masa de nord) și grupul de coroană înaltă din zonele care făceau parte din Gondwana (masa de uscat). În 2012, Sereno a etichetat membrii acestuia din urmă grupându-i într-o subfamilie separată, Heterodontosaurinae. Heterodontosaurus pare a fi cel mai derivat Heterodontosaurus datorită detaliilor din dinții săi, cum ar fi smalțul foarte subțire, aranjat asimetric. Caracteristicile unice ale dinților și maxilarelor heterodontozaurilor par a fi specializări pentru prelucrarea eficientă a materialului vegetal, iar nivelul lor de sofisticare este comparabil cu cel al ornitischiilor de mai târziu. [33]

În 2017, paleontologul Matthew G. Baron și colegii săi au folosit asemănări între scheletele lui Heterodontosaurus și teropodul timpuriu Eoraptor , pentru a sugera că ornitischienii ar trebui grupați cu teropodele într-un grup numit Ornithoscelida . În mod tradițional, teropodele au fost grupate cu sauropodomorfii în grupul Saurischia . [34]  În 2020, paleontologul Paul-Émile Dieudonné și colegii săi au sugerat că membrii Heterodontosauridae erau marginocefalieni bazali care nu formează propriul grup natural, ci conduc treptat la pahicefalozaurie și, prin urmare, erau membri bazali ai acelui grup. Această ipoteză ar reduce descendența fantomelor pachycephalosaurus și ar împinge originea ornitopodelor înapoi la începutul Jurasicului. Subfamilia Heterodontosaurinae a fost considerată o cladă valabilă în Pachycephalosauria care conține Heterodontosaurus , Abrictosaurus și Lycorhinus . [35]

Paleobiologie

Dieta și funcția colțului

Heterodontosaurus este în general considerat un dinozaur erbivor. [36]  În 1974, Talborn a sugerat că colții de dinozaur nu joacă un rol important în nutriție; mai degrabă, ar fi folosite în luptă cu Kindred, pentru afișare, ca amenințare vizuală sau pentru apărare activă. Funcții similare se văd în colții lărgiți ai muntjac-urilor și chevrotins moderni, dar colții curbați ai focacilor (folositi pentru vizuini) sunt diferiți. [cincisprezece]

Mai multe studii recente au ridicat posibilitatea ca dinozaurul să fie omnivor și să-și folosească colții pentru a ucide prada în timpul vânătorii ocazionale. [1] [10] [37]  În 2000, Paul Barrett a sugerat că forma dinților premaxilari și crestaturile fine ale colților seamănă cu carnivore, sugerând o prădare facultativă. În schimb, muntjacul nu are ghimpe pe colți. [37] În 2008, Butler și colegii au susținut că colții măriți s-au format devreme în dezvoltarea individului și, prin urmare, nu pot reprezenta dimorfismul sexual. Astfel, lupta cu conspecifici este o caracteristică puțin probabilă, deoarece colții măriți ar fi de așteptat doar la masculi dacă ar fi un instrument de luptă. În schimb, funcțiile de alimentare sau de protecție sunt mai probabile. [10] S-a sugerat, de asemenea, că Heterodontosaurus ar fi folosit proeminențele sale zigomatice pentru a lovi în timpul luptei și că osul ocular ar fi putut proteja ochii de astfel de atacuri. [38] În 2011, Norman și colegii au observat brațele și mâinile, care sunt relativ lungi și echipate cu gheare mari, curbate. Aceste trăsături, combinate cu membrele posterioare lungi care le permiteau să alerge repede, făceau animalul capabil să prindă prada mică. Ca omnivor, Heterodontosaurus a avut un avantaj semnificativ de selecție în timpul sezonului uscat, când vegetația era limitată. [unu]

În 2012, Sereno a subliniat câteva caracteristici ale craniului și dinților care sugerează o dietă pur sau cel puțin predominant erbivoră. Acestea includ un cioc cornos și dinți specializați pe obraji (potriviți pentru tăierea vegetației), precum și obrajii cărnoși care ar ajuta la menținerea alimentelor în gură în timp ce mestecați. Mușchii maxilarului sunt măriți, articulația maxilarului este situată sub nivelul dinților. Această poziție adâncă a articulației maxilarului ar fi permis o distribuție uniformă a mușcăturii de-a lungul dentiției, spre deosebire de mușcătura în foarfecă observată la dinozaurii carnivori. În cele din urmă, dimensiunea și poziția colților variază foarte mult între membrii individuali ai Heterodontosauridae; Astfel, o funcție nutrițională specifică pare puțin probabilă. Sereno a sugerat că heterodontosauridele sunt comparabile cu pecarii de astăzi, care posedă colți similari și se hrănesc cu o varietate de material vegetal, cum ar fi rădăcini, tuberculi, fructe, semințe și iarbă. [36]  Butler și colegii au sugerat că aparatul digestiv al Heterodontosaurus a fost adaptat pentru a procesa material vegetal dur și că membrii târzii supraviețuitori ai familiei ( Frutidens , Tianyulong și Echinodon ) au prezentat probabil o dietă mai generală, incluzând atât plante, cât și nevertebrate. . Heterodontosaurus a fost caracterizat printr-o mușcătură puternică la unghiuri mici ale gurii, dar ulterior reprezentanții au fost adaptați la o mușcătură mai rapidă și la guri mai largi. [39] Un studiu din 2016 al mecanicii maxilarului ornitischian a constatat că forța relativă de mușcătură a Heterodontosaurus era comparabilă cu cea a Scelidosaurusului mai derivat . Studiul a sugerat că colții ar fi putut juca un rol în hrănire prin pășunat cu partea inferioară a ciocului în timp ce adunau vegetație. [40]

Înlocuirea și restaurarea dinților

S-au ridicat multe controverse cu privire la dacă și în ce măsură Heterodontosaurus a prezentat înlocuirea continuă a dinților tipice altor dinozauri și reptile. În 1974 și 1978, Talborn a descoperit că craniile cunoscute la acea vreme nu prezentau semne de înlocuire continuă a dinților: dinții de obraz ai craniilor cunoscute erau uzați uniform, ceea ce indică faptul că s-au format în același timp. Dinții nou erupți lipsesc. Dovezi suplimentare au fost obținute din fațetele uzurii dinților care s-au format ca urmare a contactului cu dinții dintre dinții dentiției inferioare și superioare. Teșituri de uzură îmbinate între ele, formând o suprafață continuă de-a lungul întregii dentiții. Această suprafață indică faptul că procesarea alimentelor a fost efectuată prin mișcări înainte și înapoi ale fălcilor, mai degrabă decât prin mișcări verticale simple, așa cum a fost cazul dinozaurilor înrudiți, cum ar fi Fabrosaurus . Mișcările înainte și înapoi sunt posibile numai dacă dinții sunt uzați uniform, ceea ce întărește din nou cazul lipsei unei înlocuiri continue a dinților. În același timp, Talborn a subliniat că înlocuirea regulată a dinților este esențială pentru aceste animale, deoarece o presupusă dietă din material vegetal dur ar duce la uzura rapidă a dinților. Aceste observații l-au determinat pe Talborn să concluzioneze că Heterodontosaurus trebuie să fi înlocuit în mod regulat întregul său set de dinți simultan. O astfel de înlocuire completă ar putea fi posibilă numai în perioadele de vară când animalul nu se hrănește. Odihna de vară se potrivește, de asemenea, cu habitatul destinat animalului, care ar fi asemănător deșertului, inclusiv în anotimpurile calde și uscate, când hrana era rară. [15] [41] [42]

O analiză cuprinzătoare a lui Hopson în 1980 a pus la îndoială ideile lui Talborn. Hopson a arătat că modelele de fațete de uzură pe dinți indică de fapt mișcări verticale și laterale, mai degrabă decât înainte și înapoi, a maxilarului. În plus, Hopson a demonstrat variabilitate în cantitatea de uzură a dinților, indicând înlocuirea permanentă a dinților. El a recunoscut că radiografiile celui mai complet specimen au arătat că bărbatul nu avea, într-adevăr, niciun dinți de înlocuire neerupți. Potrivit lui Hopson, acest lucru a indicat că numai tinerii își înlocuiau în mod constant dinții și că acest proces a încetat la atingerea maturității. Ipoteza lui Talborn a fost respinsă de Hopson din cauza lipsei de dovezi. [42]

În 2006, Butler și colegii săi au efectuat o scanare CT a unui craniu juvenil, SAM-PK-K10487. Spre surprinderea acestor cercetători, dinții de înlocuire care nu au erupt încă au fost prezenți chiar și în acest stadiu incipient al ontogenezei. În ciuda acestor rezultate, autorii au susținut că înlocuirea dinților trebuie să fi avut loc deoarece tinerii aveau aceeași morfologie dentară ca adulții - această morfologie s-ar schimba dacă dintele ar fi pur și simplu în creștere continuă. În concluzie, Butler și colegii au sugerat că înlocuirea dinților la Heterodontosaurus trebuie să fi fost mai sporadică decât la dinozaurii înrudiți. [10]  Dinți de înlocuire neerupți la Heterodontosaurus. nu au fost descoperite până în 2011, când Norman și colegii au descris maxilarul superior al specimenului SAM-PK-K1334. Un alt craniu juvenil (AMNH 24000) descris de Sereno în 2012 avea, de asemenea, dinți de înlocuire neerupți. După cum arată aceste descoperiri, înlocuirea dinților la heterodontosauride a fost mai degrabă episodică decât continuă, ca și în alte heterodontosauride. Dinții neerupți sunt triunghiulari atunci când sunt priviți din lateral, ceea ce este o morfologie tipică a dintelui la ornitischienii bazali. Astfel, forma caracteristică de daltă a dinților complet erupți a rezultat din contactul dintre dinte la dinte dintre dentițiile maxilare și cele mandibulare. [1] [2] [36]

Locomoție, metabolism și respirație

Deși majoritatea cercetătorilor consideră acum că Heterodontosaurus este un alergător biped, [43]  unele studii anterioare sugerau o locomoție cvadrupedă parțială sau completă. În 1980, Moș Luca a descris câteva trăsături ale membrelor anterioare care sunt prezente și la tetrapodele moderne și implică o musculatură puternică a brațului: antebrațul. Epimusculul medial al humerusului a fost mărit, oferind locuri de atașare pentru mușchii puternici flexori ai antebrațului. În plus, este posibil ca apendicele de pe gheare să fi mărit propulsia brațului înainte în timpul mersului. Potrivit lui Moș Luca, Heterodontosaurus era patruped atunci când se mișca încet, dar putea trece la o alergare bipedă mult mai rapidă. [7]  Paleontologii Teresa Marjanska și Halska Osmolska au susținut ipoteza Santa Luca în 1985; în plus, ei au observat că specimenul cel mai cunoscut avea o coloană puternic curbată în jos. [44]  În 1987, Gregory S. Paul a sugerat că Heterodontosaurus ar fi fost în mod necesar patruped și că aceste animale au galopat pentru o mișcare rapidă. [45] David Weishampel și Lawrence Whitmer în 1990, iar Norman și colegii în 2004, au susținut exclusiv locomoția bipedă bazată pe morfologia ghearelor și a centurii scapulare. [22] [46]  Dovezile anatomice propuse de Moș Luca au fost identificate ca adaptări pentru găsirea hranei; mâinile puternice și puternice ar putea fi folosite pentru a săpa rădăcini și a deschide cuiburi de insecte. [22]


Cele mai multe studii tratează dinozaurii ca animale endoterme (cu sânge cald) cu un metabolism crescut , comparabil cu cel al mamiferelor și păsărilor moderne. Într-un studiu din 2009, Herman Ponzer și colegii săi au calculat rezistența aerobă a diferiților dinozauri. Chiar și la o viteză moderată de alergare, Heterodontosaurus ar fi depășit capacitatea aerobă maximă posibilă pentru un animal ectotermic (cu sânge rece), indicând endotermie în acest gen. [47]

Dinozaurii aveau probabil un sistem de saci de aer ca cel al păsărilor moderne care ventila plămânul imobil. Fluxul de aer a fost creat prin contracția toracelui, ceea ce a fost posibil datorită mobilității coastelor sternului și prezenței gastraliei. Expansiunea sacilor de aer a invadat și oasele, formând depresiuni și camere, o afecțiune cunoscută sub numele de pneumaticitate scheletică postcraniană. Ornitischienii, cu excepția Heterodontosaurusului , nu aveau coaste sternale mobile și gastralia, iar tuturor ornitischienilor (inclusiv Heterodontosaurus ) le lipsea pneumaticitatea postcraniană a scheletului. În schimb, ornitischienii aveau o extensie anterioară proeminentă a pubisului, procesul pubian anterior (APP), care era absent la alți dinozauri. Pe baza datelor de sincrotron de la un specimen bine conservat de Heterodontosaurus (AM 4766), Victor Radermacher și colegii săi au susținut în 2021 că sistemul respirator al ornitischienilor este dramatic diferit de cel al altor dinozauri și că Heterodontosaurus reprezintă un stadiu intermediar. Potrivit acestor autori, ornitischienii și-au pierdut capacitatea de a-și contracta pieptul pentru a respira și, în schimb, s-au bazat pe un mușchi care ventila direct plămânii, pe care l-au numit mușchi puberperitoneal . APP-ul pelvisului trebuia să ofere un loc de atașare pentru acest mușchi. Heterodontosaurus a avut o APP în curs de dezvoltare și gastralia sa a fost redusă în comparație cu dinozaurii non-ornitischieni, sugerând că pelvisul era deja implicat în respirație, în timp ce contracția toracică a devenit mai puțin importantă. [13]

Creșterea și presupusul dimorfism sexual

Ontogenia , sau dezvoltarea unui individ de la juvenil la adult, este puțin înțeleasă pentru Heterodontosaurus , deoarece exemplarele juvenile sunt puține. După cum s-a văzut în craniul juvenil al lui SAM-PK-K10487, pe măsură ce animalul a crescut, orbitele au devenit proporțional mai mici, iar botul a devenit mai lung și conținea dinți suplimentari. Modificări similare au fost înregistrate pentru alți câțiva dinozauri. Cu toate acestea, morfologia dintelui nu s-a schimbat odată cu vârsta, ceea ce indică faptul că dieta puilor era similară cu cea a adulților. Se credea că craniul juvenil are 45 mm (2 in) lungime. Presupunând aceleași proporții corporale ca și adulții, acest juvenil ar avea 450 mm (18 inchi) lungime. Într-adevăr, individul ar fi probabil mai mic, deoarece animalele tinere au, de obicei, capul proporțional mare. [zece]

În 1974, Talborn a sugerat că colții mari ai heterodontosauridelor reprezentau o caracteristică sexuală secundară. Conform acestei teorii, numai masculii adulți puteau poseda colți complet dezvoltați; un exemplar holotip al Abrictozaurului înrudit , căruia îi lipseau în întregime colții, ar reprezenta o femelă. [15]  Această ipoteză a fost pusă sub semnul întrebării de către paleontologul Richard Butler și colegii săi în 2006, care au susținut că craniul juvenil SAM-PK-K10487 avea colți în ciuda dezvoltării sale timpurii. În această condiție, nu sunt așteptate caracteristici sexuale secundare. În plus, colții sunt prezenți la aproape toți heterodontosaurii cunoscuți. cranii; totuși, prezența dimorfismului sexual sugerează un raport de 50:50 între indivizii cu colți și cei fără. Singura excepție este holotipul abrictozaurului ; absența colților la acest individ este interpretată ca o specializare a acestui gen particular. [zece]

Paleomediul

Heterodontosaurus este cunoscut din fosilele găsite în formațiunile supergrupului Karoo, inclusiv Formația Upper Elliot și Formația Clarence, care sunt datate în epocile Gettangian și Sinemurian din Jurasicul inferior, cu aproximativ 200-190 de milioane de ani în urmă. Heterodontosaurus a fost considerat inițial a fi din perioada Triasicului superior. Formația Upper Elliot este formată din piatră de noroi roșie/violet și gresie roșie/albă, în timp ce Formația Clarens puțin mai tânără este formată din gresie alb murdar. Formația Clarence este mai puțin bogată în fosile decât Formația Elliot de Sus; depozitele sale formează adesea roci, limitând accesul vânătorilor de fosile. [3] [4]  Formația Upper Elliot se caracterizează printr-o construcție corporală mai ușoară decât cele din Formația Lower Elliot, care ar fi putut fi o adaptare la climatul mai uscat din Africa de Sud la acea vreme. Ambele formațiuni sunt cunoscute pentru fosilele abundente de vertebrate, inclusiv amfibieni temnospondylus , țestoase , lepidosauri , ethozauri , crocodilomorfi și cinodonți non-mamifere . [4] [48]

Alți dinozauri din aceste formațiuni includ genasaurus Lesothosaurus , sauropodomorful bazal Massospondylus și teropodul Megapnosaurus . Formația Lower Elliot prezintă cea mai mare diversitate cunoscută de heterodontosauride din orice rocă; pe lângă Heterodontosaurus , conținea Lycorhinus , Abrictosaurus și Pegomastax . Un alt membru al familiei, Geranosaurus , este cunoscut din Formația Clarence. Diversitatea mare a heterodontosauridelor i-a determinat pe cercetători la concluzia că diferite specii s-ar fi putut hrăni cu surse separate de hrană pentru a evita competiția (separarea nișelor). [19] [39]  Cu dinții săi foarte specializați , Heterodontosaurus s-ar putea să se fi specializat în material vegetal dur, în timp ce Abrictosaurusul mai puțin specializat poate să fi consumat de preferință plante cu un grad mai scăzut de duritate. [19] [39]  Poziția specimenelor individuale de heterodontosauride în secvența de rocă este puțin cunoscută, ceea ce face dificilă determinarea câte dintre aceste specii au fost într-adevăr de aceeași vârstă și care specii au existat în momente diferite. [19] [39]

Galerie

Note

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 David B. Norman, Alfred W. Crompton, Richard J. Butler, Laura B. Porro, Alan J. Charig. Dinozaurul ornitischian din Jurasic inferior Heterodontosaurus tucki Crompton & Charig, 1962: anatomie craniană, morfologie funcțională, taxonomie și relații: HETERODONTOSAURUS: ANATOMIE CRANIALĂ  //  Zoological Journal of the Linnean Society. — 2011-06. - P. nu–nu . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00697.x . Arhivat din original la 31 ianuarie 2022.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Tehnici de înregistrare  // Configurare Home Studio. — Routledge, 2012-10-12. — S. 114–132 . - ISBN 978-0-08-092845-6 .
  3. ↑ 1 2 3 I. Z. Shmokalo, A. N. Bozolybov. Istoria matematicii  // Revista Ucraineană de Matematică. — 1965-05. - T. 17 , nr. 3 . — S. 142–143 . — ISSN 1573-9376 0041-5995, 1573-9376 . - doi : 10.1007/bf02527373 .
  4. ↑ 1 2 3 4 A. W. Crompton, A. J. Charig. Un nou ornitischian din Triasicul superior al Africii de Sud  (engleză)  // Natură. — 1962-12. — Vol. 196 , al. 4859 . — P. 1074–1077 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/1961074a0 . Arhivat din original pe 2 februarie 2022.
  5. ↑ Albert P. Santa Luca, A.W. Crompton, Alan J. Charig. Un schelet complet al ornitischiului Heterodontosaurus tucki din Triasic târziu   // Natură . — 1976-11. — Vol. 264 , iss. 5584 . — P. 324–328 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/264324a0 . Arhivat din original pe 26 octombrie 2021.
  6. ↑ 1 2 Robert T. Bakker, Peter M. Galton. Monofilia dinozaurilor și o nouă clasă de vertebrate   // Natura . - 1974-03. — Vol. 248 , is. 5444 . — P. 168–172 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/248168a0 . Arhivat din original pe 11 iulie 2017.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 DAVID B. NORMAN, ALFRED W. CROMPTON, RICHARD J. BUTLER, LAURA B. PORRO, ALAN J. CHARIG. Dinozaurul ornitischian din Jurasic inferior Heterodontosaurus tucki Crompton & Charig, 1962: anatomie craniană, morfologie funcțională, taxonomie și relații  // Zoological Journal of the Linnean Society. — 20.05.2011. - C. nu-nu . — ISSN 0024-4082 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00697.x .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 V. R. Alifanov, S. V. Saveliev. Doi noi dinozauri ornitischieni (Hypsilophodontia, Ornithopoda) din Jurasicul târziu al Rusiei  // Jurnal paleontologic. - 2014. - T. 2014 , nr. 4 . — S. 72–82 . — ISSN 0031-031X . - doi : 10.7868/s0031031x14040023 .
  9. ↑ Richard TJ Moody, Darren Naish. Alan Jack Charig (1927–1997): o privire de ansamblu asupra realizărilor sale academice și a rolului în lumea cercetării reptilelor fosile  (engleză)  // Geological Society, London, Special Publications. - 2010. - Vol. 343 , iss. 1 . — P. 89–109 . — ISSN 2041-4927 0305-8719, 2041-4927 . - doi : 10.1144/SP343.6 .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Richard J. Butler, Laura B. Porro, David B. Norman. [702:AJSOTP 2.0.CO;2 Un craniu juvenil al dinozaurului ornitischian primitiv Heterodontosaurus tucki din „Stormberg” din Africa de Sud]  (engleză)  // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2008-09-12. — Vol. 28 , iss. 3 . — P. 702–711 . — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809 . - doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[702:AJSOTP]2.0.CO;2 . Arhivat din original pe 8 martie 2022.
  11. ↑ Cluster of Conferences „OrgChem-2016” (Repino, St. Petersburg, 27 iunie–1 iulie 2016)  // Chimie de coordonare. - 2016. - T. 42 , nr. 12 . — S. 765–766 . — ISSN 0132-344X . - doi : 10.7868/s0132344x16130016 .
  12. ↑ Mattia Donzelli, Elke Bräuer-Krisch, Christian Nemoz, Thierry Brochard, Uwe Oelfke. Radioterapia cu microradiere ghidată de imagine conformă la linia de radiație biomedicală ESRF ID17  // Fizică medicală. — 2016-06-01. - T. 43 , nr. 6Partea 1 . — S. 3157–3167 . — ISSN 0094-2405 . - doi : 10.1118/1.4950724 .
  13. ↑ 1 2 3 Viktor J Radermacher, Vincent Fernandez, Emma R Schachner, Richard J Butler, Emese M Bordy. Un nou specimen de Heterodontosaurus elucidează macroevoluția ventilatorie unică a dinozaurilor   ornitischieni // eLife . — 2021-07-06. — Vol. 10 . — P.e66036 . — ISSN 2050-084X . - doi : 10.7554/eLife.66036 . Arhivat din original pe 2 februarie 2022.
  14. ↑ 1 2 Richard A. Thulborn. Poziția sistematică a dinozaurului ornitischian triasic Lycorhinus angustidens  (engleză)  // Zoological Journal of the Linnean Society. — 1970-08. — Vol. 49 , iss. 3 . — P. 235–245 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1970.tb00739.x .
  15. ↑ 1 2 3 4 Richard A. Thulborn. Un nou dinozaur heterodontosaurid (Reptilia: Ornithischia) de la Upper Triasic Red Beds din Lesotho  //  Zoological Journal of the Linnean Society. — 1974-09. — Vol. 55 , iss. 2 . — P. 151–175 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1974.tb01591.x . Arhivat din original pe 8 martie 2022.
  16. ↑ RJ Wilkins. Valoarea nutritivă a silozurilor  // Conferința de nutriție pentru producătorii de furaje. - Elsevier, 1974. - S. 167-189 .
  17. ↑ 1 2 D. S. Aristov, M. B. Mostovsky. Grilloblattide (Insecta; Grylloblattida) din Permianul superior al Africii de Sud  // Journal of Paleontology. - 2013. - T. 2013 , nr. 5 . — p. 37–43 . — ISSN 0031-031X . - doi : 10.7868/s0031031x13050036 .
  18. ↑ Frank Seebacher. O nouă metodă de a calcula relațiile alometrice lungime-masă ale dinozaurilor  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 26-03-2001. — Vol. 21 , iss. 1 . — P. 51–60 . — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809 . - doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 . Arhivat din original pe 25 februarie 2022.
  19. ↑ 1 2 3 4 Laura B. Porro, Richard J. Butler, Paul M. Barrett, Scott Moore-Fay, Richard L. Abel. Noi specimene de heterodontosauride din Jurasicul inferior al Africii de Sud și radiația timpurie a dinozaurului ornitischian  //  Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. — 2010-09. — Vol. 101 , iss. 3-4 . — P. 351–366 . — ISSN 1755-6929 1755-6910, 1755-6929 . - doi : 10.1017/S175569101102010X .
  20. ↑ David Lambert. Cartea supremă a dinozaurului . — Ed. 1 americană. - Londra, 1993. - 192 pagini p. - ISBN 1-56458-304-X , 978-1-56458-304-8, 0-7513-0047-0, 978-0-7513-0047-5.
  21. ↑ Alexander Roßnagel. Schlusswort  // Nutzerschutz. - Nomos, 2012. - S. 161-162 .
  22. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Dinozauria . - Berkeley, 1990. - xvi, 733 pagini p. - ISBN 0-520-06726-6 , 978-0-520-06726-4, 0-520-06727-4, 978-0-520-06727-1.
  23. ↑ Richard J. Butler, Peter M. Galton, Laura B. Porro, Luis M. Chiappe, Donald M. Henderson. Limitele inferioare ale dimensiunii corpului dinozaurului ornitischian deduse dintr-un nou heterodontosaurid din Jurasic superior din America de Nord  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 07-02-2010. — Vol. 277 , iss. 1680 . — P. 375–381 . — ISSN 1471-2954 0962-8452, 1471-2954 . - doi : 10.1098/rspb.2009.1494 . Arhivat din original pe 2 februarie 2022.
  24. ↑ Ali Nabavizadeh. Noua reconstrucție a musculaturii craniene la dinozaurii ornitischieni: Implicații pentru mecanismele de hrănire și anatomia bucală  //  The Anatomical Record. — 2020-02. — Vol. 303 , iss. 2 . — P. 347–362 . — ISSN 1932-8494 1932-8486, 1932-8494 . - doi : 10.1002/ar.23988 .
  25. ↑ O.H. Kolesnikova. Utilizarea PC ENVI pentru rezolvarea problemelor aplicate  // GeoSiberia 2007 - Expoziție Internațională și Congres Științific. - European Association of Geoscientists & Engineers, 2007. - doi : 10.3997/2214-4609.201403382 .
  26. ↑ Viața preistorică: [istoria vizuală definitivă a vieții pe pământ ]. — Ed. 1 americană. — New York, NY: DK Pub, 2009. — 512 pagini p. - ISBN 978-0-7566-5573-0 , 0-7566-5573-0, 978-0-7566-9910-9, 0-7566-9910-X.
  27. ↑ Epoca dinozaurilor . - Lincolnwood, Ill.: Publications International, Ltd, 1993. - 192 pagini p. - ISBN 0-7853-0443-6 , 978-0-7853-0443-2.
  28. ↑ Baranov V.N., Gorb A.A., Nikolaev S.F. Deteriorarea conductelor de ocolire a cazanului PK-39-IIM și analiza de calcul a cauzelor sale  // Teploenergetika. - 2013. - T. 2013 , nr. 6 . — S. 30–33 . — ISSN 0040-3636 . - doi : 10.1134/s0040363613060027 .
  29. ↑ Robert L. Carroll. Paleontologia și evoluția vertebratelor . - New York, NY: W. H. Freeman and Company, 1988. - xiv, 698 pagini p. - ISBN 0-7167-1822-7 , 978-0-7167-1822-2. Arhivat pe 21 ianuarie 2022 la Wayback Machine
  30. ↑ A. Oksche, H. Kirschstein. Zur Frage der Sinneszellen im Pinealorgan der Reptilien  // Die Naturwissenschaften. - 1966. - T. 53 , nr. 2 . — S. 46–46 . - ISSN 1432-1904 0028-1042, 1432-1904 . - doi : 10.1007/bf00591820 .
  31. ↑ Paul C. Sereno. O justificare pentru definițiile filogenetice, cu aplicare la taxonomia de nivel superior a Dinozauriei [41-83 ]  //  Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. — 10.11.1998. — Vol. 210 , iss. 1 . — P. 41–83 . — ISSN 0077-7749 . - doi : 10.1127/njgpa/210/1998/41 . Arhivat din original pe 15 martie 2022.
  32. ↑ Xing Xu, Catherine A Forster, James M Clark, Jinyou Mo. Un ceratopsian bazal cu caracteristici de tranziție din Jurasicul târziu din nord-vestul Chinei  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 07-09-2006. — Vol. 273 , iss. 1598 . — P. 2135–2140 . — ISSN 1471-2954 0962-8452, 1471-2954 . - doi : 10.1098/rspb.2006.3566 . Arhivat din original pe 2 februarie 2022.
  33. ↑ Middendorp v R  // Victorian Reports. - 2012. - T. 35 VR . — S. 193–206 . — ISSN 2208-4886 . - doi : 10.25291/vr/35-vr-193 .
  34. ↑ Matthew G. Baron, David B. Norman, Paul M. Barrett. O nouă ipoteză a relațiilor cu dinozauri și evoluția timpurie a dinozaurilor   // Natura . — 23.03.2017. — Vol. 543 , iss. 7646 . — P. 501–506 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature21700 . Arhivat din original pe 23 februarie 2022.
  35. ↑ P.-E. Dieudonné, P. Cruzado-Caballero, P. Godefroit, T. Tortosa. O nouă filogenie a dinozaurilor cerapodani  (engleză)  // Biologie istorică. — 2021-10-03. — Vol. 33 , iss. 10 . — P. 2335–2355 . - ISSN 1029-2381 0891-2963, 1029-2381 . - doi : 10.1080/08912963.2020.1793979 . Arhivat din original pe 2 februarie 2022.
  36. ↑ 1 2 3 Tereza Poghosyan. Imagistica RM a tractului urinar  // Elementele esențiale ale RMN-ului corporal. — Oxford University Press, 2012-03. — S. 162–193 .
  37. ↑ 1 2 Paul M. Barrett. Dinozauri și iguane prosauropode: speculații cu privire la dietele reptilelor dispărute  // Evoluția erbivorului la vertebratele terestre / Hans-Dieter Sues. - Cambridge University Press, 2000-08-28. — S. 42–78 . - ISBN 978-0-521-59449-3 , 978-0-521-02119-7, 978-0-511-54971-7 . - doi : 10.1017/cbo9780511549717.004 . ISBN 978-0-521-59449-3. .
  38. ↑ Thomas R. Holtz. Dinozaurii: cea mai completă și actualizată enciclopedie pentru iubitorii de dinozauri de toate vârstele . — Ed. I. - New York: Random House, 2007. - 427 pagini p. - ISBN 978-0-375-82419-7 , 0-375-82419-7, 978-0-375-92419-4, 0-375-92419-1.
  39. ↑ 1 2 3 4 Richard J. Butler, Laura B. Porro, Peter M. Galton, Luis M. Chiappe. Anatomia și morfologia funcțională craniană a dinozaurului cu corp mic Fruitadens haagarorum din Jurasicul superior al SUA  //  PLoS ONE / Andrew A. Farke. — 2012-04-11. — Vol. 7 , iss. 4 . — P.e31556 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031556 .
  40. ↑ Ali Nabavizadeh. Tendințe evolutive în mecanica adductorului maxilarului dinozaurilor ornitischieni: mecanica maxilarului la dinozaurii ornitischieni  //  The Anatomical Record. — 2016-03. — Vol. 299 , iss. 3 . — P. 271–294 . - doi : 10.1002/ar.23306 .
  41. ↑ Richard A. Thulborn. Estitivarea printre dinozaurii ornitopode din Triasul african  (engleză)  // Lethaia. — 1978-07. — Vol. 11 , iss. 3 . — P. 185–198 . - ISSN 1502-3931 0024-1164, 1502-3931 . - doi : 10.1111/j.1502-3931.1978.tb01226.x . Arhivat din original pe 2 februarie 2022.
  42. ↑ 1 2 James A. Hopson. Funcția și înlocuirea dinților la dinozaurii ornitischian mezozoici timpurii: implicații pentru estivare  //  Lethaia. — 1980-01. — Vol. 13 , iss. 1 . — P. 93–105 . - ISSN 1502-3931 0024-1164, 1502-3931 . - doi : 10.1111/j.1502-3931.1980.tb01035.x . Arhivat din original pe 2 februarie 2022.
  43. ↑ Dinozaurul complet . - A doua editie. — Bloomington, Ind.: Indiana University Press, 2012. — 1 resursă online p. - ISBN 0-253-00849-2 , 978-0-253-00849-7.
  44. ↑ Modificări în trimiterea manuscriselor  // Acta Paleontologica Polonica. — 2008-09. - T. 53 , nr. 3 . — S. 544–544 . — ISSN 0567-7920 . - doi : 10.4202/app.2008.0313 .
  45. ↑ Dinozaurii din trecut și din prezent . - [Los Angeles, California]: Muzeul de Istorie Naturală din Los Angeles County în asociere cu University of Washington Press, Seattle și Londra, 1987. - 2 volume p. — ISBN 0-938644-24-6 , 978-0-938644-24-8, 0-938644-23-8, 978-0-938644-23-1, 0-295-96541-X, 978-0- 295-96541-3, 0-295-96570-3, 978-0-295-96570-3. Arhivat pe 23 ianuarie 2022 la Wayback Machine
  46. ↑ Dinozaurul . — Ed. a II-a. - Berkeley, California: University of California Press, 2004. - 1 resursă online (xviii, 861 pagini) p. - ISBN 978-0-520-94143-4 , 0-520-94143-8. Arhivat pe 10 iunie 2020 la Wayback Machine
  47. ↑ Herman Pontzer, Vivian Allen, John R. Hutchinson. Biomecanica alergării indică endotermia la dinozaurii bipedi  //  PLoS ONE / Andrew Allen Farke. — 2009-11-11. — Vol. 4 , iss. 11 . — P.e7783 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0007783 .
  48. ↑ Fabien Knoll. Fauna de tetrapode din formațiunile Upper Elliot și Clarens din bazinul principal Karoo (Africa de Sud și Lesotho  )  // Bulletin de la Société Géologique de France. - 2005-01-01. — Vol. 176 , iss. 1 . — P. 81–91 . — ISSN 0037-9409 1777-5817, 0037-9409 . - doi : 10.2113/176.1.81 .
 Heterodontosauride
Bazal
Heterodontosaurinae