C-ul meu

C-ul meu

Structura proteinei Myc (roșu) în complex cu Max (albastru) și ADN ( PDB 1nkp). Ambele proteine ​​sunt asociate cu canelura majoră a ADN-ului și formează o structură asemănătoare unei furculițe.
Structuri disponibile
PDB Căutare ortolog: PDBe , RCSB
Identificatori
SimbolMYC  ; MRTL; MYCC; bHLHe39; c-Myc
ID-uri externeOMIM:  190080 MGI :  97250 HomoloGene :  31092 ChEMBL : 1250348 GeneCards : MYC Gene
ortologii
VedereUmanMouse
Entrez460917869
AnsambluENSG00000136997ENMUSG00000022346
UniProtP01106P01108
RefSeq (ARNm)NM_002467NM_001177352
RefSeq (proteină)NP_002458NP_001170823
Locus (UCSC)Chr 8:
128,75 – 128,75 Mb
Chr 15:
61,99 – 61,99 Mb
Căutați în PubMed[unu][2]

Myc , sau proteina proto-oncogenă Myc , este un factor de transcripție codificat la om de gena MYC . Myc reglează expresia a până la 15% din toate genele [1] , se leagă de secvențele de amplificare din ADN (E-box) și îmbunătățește activitatea histon-acetiltransferazelor ( HAT ) .  Astfel, Myc nu este doar un exemplu clasic de factor de transcripție, dar reglează și structura cromatinei prin modificarea acetilării histonelor în regiunile bogate în gene, precum și în regiunile necodante [2] .

Mutații ale genei MYC au fost găsite în multe tumori , în timp ce gena este exprimată în mod constant, ceea ce duce la dereglarea activității multor gene, inclusiv a celor responsabile de proliferarea celulară . Translocarea t (8; 14), care afectează regiunea celui de-al 8-lea cromozom care conține gena MYC , provoacă limfomul Burkitt . Inhibarea temporară a genei MYC ucide selectiv celulele cancerului pulmonar de șoarece , astfel Myc este o țintă potențială a medicamentului [3] .

Descoperire

Gena MYC a vertebratelor a fost identificată în 1982 prin asemănarea sa omologică cu oncogena v-Myc [4] [5] a virusului mielocitomatozei aviare . Gena celulară descoperită a fost numită c-MYC , sau pur și simplu MYC .

Gena MYC a fost, de asemenea, identificată ca o oncogenă majoră în limfomul Burkitt [6] [7] [8] [9] . Celulele maligne din această boală sunt caracterizate prin translocare care implică al 8-lea cromozom . Clonarea site-ului de translocare a arătat că MYC este gena cheie afectată.

Structură și reglementare

Proteina Myc aparține familiei factorilor de transcripție Myc, care include și proteinele N-Myc și L-Myc. Familia Myc conține domeniul bHLH/LZ ( helix-loop-helix de bază / fermoar leucină ) . Proteina Myc se leagă de ADN folosind domeniul bHLH, iar fermoarul cu leucină îi permite să formeze un heterodimer cu proteina Max, de asemenea un factor de transcripție cu domeniul bHLH.

Transcrierea genei umane MYC poate începe de la patru promotori diferiți : P0, P1, P2 sau P3 [10] . Principalii promotori sunt P1 și P2, care sunt responsabili pentru sinteza a 75-90% și 10-25% din ARNm MYC .

ARNm MYC conține doi codoni de început alternativi : codonul de început clasic AUG în al doilea exon și CUG mai rar în primul [11] . Ca rezultat al translației din acești doi codoni, se formează două izoforme ale MYC: MYC1 (lung) și MYC2 (scurt). Cele două izoforme sunt identice în secvența de aminoacizi , dar MYC1 are o regiune N-terminală scurtă suplimentară.

Izoformele de ARNm MYC sintetizate din diferiți promotori diferă prin proteinele pe care le codifică. Astfel, ARNm P1 și P2 codifică MYC1 și MYC2, ARNm P0 este policistronic și codifică două peptide suplimentare și numai MYC1 este sintetizat din ARNm P3 [12] .

ARNm MYC conține IRES [12] [13] , ceea ce înseamnă că poate fi tradus în condițiile în care traducerea dependentă de 5’-cap este imposibilă, de exemplu, în cazul unei infecții virale .

Gena MYC este activată în unele boli umane ca urmare a amplificării , translocării sau a unui alt mecanism [10] .

ARNm și proteina MYC au timpi de înjumătățire foarte scurt, 15 și, respectiv, 30 de minute [10] .

Interacțiuni

Interacțiunile proteină-proteină ale Myc cu produsele genei NMI , [14] NFYC , [15] NFYB , [16] Ciclină T1 , [17] RuvB-like 1 , [18] [19] GTF2I , [20] BRCA1 , [ 14] sunt prezentate. ] [21] [22] [23] Proteina 1 a limfomului cu celule T care provoacă metastaze, [24] ACTL6A , [19] PCAF , [25] MYCBP2 , [26] MAPK8 , [27] Bcl- 2 , [28] omolog factor de inițiere a transcripției SPT3, [25] SAP130 , [25] DNMT3A , [29] Smad2 și Smad3, [30] MAX , [31] [32] [33] [34] [35] [36 ] [37] [ 38] [39] [40] [41] [42] [43] [30] MYCBP , [44] HTATIP , [45] ZBTB17 , [46] [47] Proteina asociată domeniului de transformare/transcripție , [19] [ 25] [32] [33] TADA2L , [25] PFDN5 , [48] [49] MAPK1 , [28] [50] [51] TFAP2A , [52] P73 , [53] TAF9 , [ 25] YY1 , [54] SMARCB1 , [34] SMARCA4 , [19] [31] MLH1 [35] și EP400 . [optsprezece]

Thomas și colab. au arătat că legarea MYC la cromatină și capacitatea MYC de a promova formarea de celule stem pluripotente induse ( iPSC ) și de a induce carcinogeneza depind de interacțiunea sa directă cu proteina WDR5 , care este un membru al familiei de proteine ​​repetate WD40 . 55] .

Myc induce, de asemenea, proliferarea limfocitelor B [56] .

Funcții

Funcția principală a Myc este de a regla transcripția unui număr mare de gene. Țintele Myc includ gene implicate în proliferarea și diferențierea celulelor , apoptoza și reglarea metabolismului [57] . Myc formează un heterodimer cu proteina Max și în acest complex leagă cutiile E din ADN (5'-CACGTG-3'). Activarea transcripției mediată de Myc necesită interacțiunea lui Myc cu o altă proteină, TRRAP ( transformare  /transcription domain-associated protein ), care recrutează histoacetiltransferaze la situsurile de inițiere a transcripției. Histone acetiltransferazele acetilează histonele în regiunile promotoare , ceea ce duce la decondensarea cromatinei și facilitează accesul aparatului de transcripție la ADN.

Există un punct de vedere că Myc reglează transcripția nu numai de la acei promotori care conțin E-box, ci de la aproape toți promotorii activi prin stimularea alungirii transcripției [57] .

Rolul în boala umană

Reglarea cantității de Myc este perturbată, conform unor estimări, în 70% din cazurile de cancer [57] . S-a demonstrat în mod repetat că suprimarea activității Myc duce la o scădere a dimensiunii tumorilor de diferite origini. Această proteină este o țintă foarte atractivă pentru terapia anticancer.

Translocarea cromozomială reciprocă t (8; 14), în care gena MYC este sub controlul elementelor de reglare ale locusului care codifică lanțurile grele de imunoglobuline , se găsește adesea în limfomul Burkitt și mai rar în alte boli limfoproliferative B. Aceasta și alte translocații care implică al 14-lea cromozom apar ca urmare a erorilor în funcționarea recombinazei V(D)J [58] .

Note

  1. Gearhart J. , Pashos EE , Prasad MK Pluripotency redux--advances in stem-cell research.  (engleză)  // Jurnalul de medicină din New England. - 2007. - Vol. 357, nr. 15 . - P. 1469-1472. - doi : 10.1056/NEJMp078126 . — PMID 17928593 .
  2. Cotterman R., Jin VX, Krig SR, Lemen JM, Wey A., Farnham PJ, Knoepfler PS. N-Myc reglează un program eucromatic larg răspândit în genomul uman, parțial independent de rolul său ca factor de transcripție clasic. (engleză)  // Cercetarea cancerului : jurnal. - Asociația Americană pentru Cercetarea Cancerului, 2008. - Vol. 68 , nr. 23 . - P. 9654-9662 . - doi : 10.1158/0008-5472.CAN-08-1961 . — PMID 19047142 .
  3. Soucek, Laura; Jonathan Whitfield, Carla P. Martins, Andrew J. Finch, Daniel J. Murphy, Nicole M. Sodir, Anthony N. Karnezis, Lamorna Brown Swigart, Sergio Nasi și Gerard I. Evan. Modelarea inhibiției Myc ca terapie împotriva cancerului  (engleză)  // Nature. — Londra, Marea Britanie: Nature Publishing Group, 2008. — 2 octombrie ( vol. 455 , nr. 7213 ). - P. 679-683 . - doi : 10.1038/nature07260 . — PMID 18716624 .
  4. Vennstrom B. , Sheiness D. , Zabielski J. , Bishop JM Izolarea și caracterizarea c-myc, un omolog celular al oncogenei (v-myc) a tulpinii 29 a virusului mielocitomatozei aviare.  (Eng.)  // Journal of virology . - 1982. - Vol. 42, nr. 3 . - P. 773-779. — PMID 6284994 .
  5. Dalla-Favera R. , Gelmann EP , Martinotti S. , Franchini G. , Papas TS , Gallo RC , Wong-Staal F. Clonarea și caracterizarea diferitelor secvențe umane legate de gena onc (v-myc) a virusului mielocitomatozozei aviare (MC29).  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1982. - Vol. 79, nr. 21 . - P. 6497-6501. — PMID 6292905 .
  6. Adams JM , Gerondakis S. , Webb E. , Corcoran LM , Cory S. Mic oncogenei celulare sunt modificate prin translocarea cromozomilor la un locus imunoglobulinei în plasmocitoamele murine și este rearanjată în mod similar în limfoamele Burkitt umane.  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1983. - Vol. 80, nr. 7 . - P. 1982-1986. — PMID 6572957 .
  7. Hamlyn PH , Rabbitts TH Translocation unește genele c-myc și imunoglobulinei gamma 1 într-un limfom Burkitt dezvăluind un al treilea exon în oncogena c-myc.  (engleză)  // Natură. - 1983. - Vol. 304, nr. 5922 . - P. 135-139. — PMID 6306472 .
  8. Battey J. , Molding C. , Taub R. , Murphy W. , Stewart T. , Potter H. , Lenoir G. , Leder P. Oncogena c-myc umană: consecințe structurale ale translocării în locusul IgH în limfomul Burkitt .  (engleză)  // Cell. - 1983. - Vol. 34, nr. 3 . - P. 779-787. — PMID 6414718 .
  9. Erikson J. , Nishikura K. , ar-Rushdi A , Finan J. , Emanuel B. , Lenoir G. , Nowell PC , Croce CM . transcrierea c-myc.  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1983. - Vol. 80, nr. 24 . - P. 7581-7585. — PMID 6424112 .
  10. 1 2 3 Ryan KM , Birnie GD Oncogene Myc: familia enigmatică.  (Engleză)  // Jurnalul Biochimic. - 1996. - Vol. 314 (Pt 3). - P. 713-721. — PMID 8615760 .
  11. Hann SR , King MW , Bentley DL , Anderson CW , Eisenman RN O inițiere translațională non-AUG în exonul 1 c-myc generează o proteină distinctă N-terminal a cărei sinteză este perturbată în limfoamele Burkitt.  (engleză)  // Cell. - 1988. - Vol. 52, nr. 2 . - P. 185-195. — PMID 3277717 .
  12. 1 2 Nanbru C. , Lafon I. , Audigier S. , Gensac MC , Vagner S. , Huez G. , Prats AC Traducere alternativă a proto-oncogenei c-myc printr-un site intern de intrare în ribozom.  (Engleză)  // Jurnalul de chimie biologică. - 1997. - Vol. 272, nr. 51 . - P. 32061-32066. — PMID 9405401 .
  13. Stoneley M. , Paulin FE , Le Quesne JP , Chappell SA , Willis AE Regiunea netradusă C-Myc 5’ conține un segment intern de intrare a ribozomului.  (engleză)  // Oncogene. - 1998. - Vol. 16, nr. 3 . - P. 423-428. - doi : 10.1038/sj.onc.1201763 . — PMID 9467968 .
  14. 1 2 Li, Huchun; Lee Tae Hee, Avraham Hava. Un nou tricomplex de BRCA1, Nmi și c-Myc inhibă activitatea promotorului genei transcriptazei inverse a telomerazei umane indusă de c-Myc (hTERT) în cancerul de sân  //  J. Biol. Chim.  : jurnal. — Statele Unite ale Americii, 2002 . - iunie ( vol. 277 , nr. 23 ). - P. 20965-20973 . — ISSN 0021-9258 . - doi : 10.1074/jbc.M112231200 . — PMID 11916966 .
  15. Taira, T; Sawai M., Ikeda M., Tamai K., Iguchi-Ariga S M., Ariga H. Comutare dependentă de ciclul celular al reglajului ascendent și descendent al expresiei genei hsp70 umană prin interacțiunea dintre c-Myc și CBF/NF- Y  (engleză)  // J. Biol. Chim.  : jurnal. — STATELE UNITE, 1999 . — August ( vol. 274 , nr. 34 ). - P. 24270-24279 . — ISSN 0021-9258 . doi : 10.1074 / jbc.274.34.24270 . — PMID 10446203 .
  16. Izumi, H; Molander C., Penn L Z., Ishisaki A., Kohno K., Funa K. Mecanism for the transcriptional repression by c-Myc on PDGF beta-receptor  //  Journal of Cell Science : jurnal. — Anglia: Compania Biologilor, 2001 . Aprilie ( vol. 114 , nr. Pt 8 ). - P. 1533-1544 . — ISSN 0021-9533 . — PMID 11282029 .
  17. Kanazawa, Satoshi ; Soucek Laura, Evan Gerard, Okamoto Takashi, Peterlin B Matija. c-Myc recrutează P-TEFb pentru transcripție, proliferare celulară și  apoptoză //  Oncogene : jurnal. — Anglia, 2003 . — August ( vol. 22 , nr. 36 ). - P. 5707-5711 . — ISSN 0950-9232 . - doi : 10.1038/sj.onc.1206800 . — PMID 12944920 .
  18. 12 Fuchs , M; Gerber J., Drapkin R., Sif S., Ikura T., Ogryzko V., Lane W S., Nakatani Y., Livingston D M. Complexul p400 este o   țintă esențială de transformare E1A  :Cell// — Statele Unite: Cell Press , 2001 . — August ( vol. 106 , nr. 3 ). - P. 297-307 . — ISSN 0092-8674 . - doi : 10.1016/S0092-8674(01)00450-0 . — PMID 11509179 .
  19. 1 2 3 4 Park, Jeonghyeon; Wood Marcelo A., Cole Michael D. BAF53 formează complexe nucleare distincte și funcționează ca un cofactor nuclear critic care interacționează cu c-Myc pentru transformarea oncogenă  (Eng.)  // Mol. celulă. Biol. : jurnal. — Statele Unite ale Americii, 2002 . Martie ( vol. 22 , nr. 5 ). - P. 1307-1316 . — ISSN 0270-7306 . - doi : 10.1128/MCB.22.5.1307-1316.2002 . — PMID 11839798 .
  20. Roy, AL; Carruthers C., Gutjahr T., Roeder R G. Rol direct pentru Myc în inițierea transcripției mediată de interacțiuni cu TFII-I  // Nature  :  journal. — ANGLIA, 1993 . - septembrie ( vol. 365 , nr. 6444 ). - P. 359-361 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/365359a0 . — PMID 8377829 .
  21. Xiong, Jingbo; Fan Saijun, Meng Qinghui, Schramm Laura, Wang Chenguang, Bouzahza Boumedienne, Zhou Jinnian, Zafonte Brian, Goldberg Itzhak D., Haddad Bassem R., Pestell Richard G , Rosen Eliot M. Inhibarea activității telomerazei BRCA1 în  celulele de cultură)  // Mol. celulă. Biol. : jurnal. — Statele Unite, 2003 . — Decembrie ( vol. 23 , nr. 23 ). - P. 8668-8690 . — ISSN 0270-7306 . - doi : 10.1128/MCB.23.23.8668-8690.2003 . — PMID 14612409 .
  22. Zhou, Chenyi; Liu Jinsong. Inhibarea expresiei genei transcriptazei inverse a telomerazei umane de către BRCA1 în celulele canceroase ovariane umane   // Biochem . Biophys. Res. comun. : jurnal. — Statele Unite, 2003 . Martie ( vol. 303 , nr. 1 ). - P. 130-136 . — ISSN 0006-291X . - doi : 10.1016/S0006-291X(03)00318-8 . — PMID 12646176 .
  23. Wang, Q; Zhang H., Kajino K., Greene M I. BRCA1 leagă c-Myc și inhibă activitatea sa transcripțională și de transformare în  celule //  Oncogene : jurnal. — ANGLIA, 1998 . — octombrie ( vol. 17 , nr. 15 ). - P. 1939-1948 . — ISSN 0950-9232 . - doi : 10.1038/sj.onc.1202403 . — PMID 9788437 .
  24. Otsuki, Yoshiro; Tanaka Masamitsu, Kamo Takaharu, Kitanaka Chifumi, Kuchino Yoshiyuki, Sugimura Haruhiko. Factorul de schimb de nucleotide guanine, Tiam1, se leagă direct de c-Myc și interferează cu apoptoza mediată de c-Myc în fibroblastele de șobolan-1  (engleză)  // J. Biol. Chim.  : jurnal. — Statele Unite, 2003 . — Februarie ( vol. 278 , nr. 7 ). - P. 5132-5140 . — ISSN 0021-9258 . - doi : 10.1074/jbc.M206733200 . — PMID 12446731 .
  25. 1 2 3 4 5 6 Liu, Xiaohui; Tesfai Jerusalem, Evrard Yvonne A., Dent Sharon Y R., Martinez Ernest. Domeniul de transformare c-Myc recrutează complexul STAGA uman și necesită activitate acetilază TRRAP și GCN5 pentru activarea transcripției  //  J. Biol. Chim.  : jurnal. — Statele Unite, 2003 . — Mai ( vol. 278 , nr. 22 ). - P. 20405-20412 . — ISSN 0021-9258 . - doi : 10.1074/jbc.M211795200 . — PMID 12660246 .
  26. Guo, Q; Xie J., Dang C V., Liu E T., Bishop J M. Identificarea unei proteine ​​mari de legare a Myc care conține repetiții asemănătoare RCC1   // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. — STATELE UNITE, 1998 . — August ( vol. 95 , nr. 16 ). - P. 9172-9177 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.95.16.9172 . — PMID 9689053 .
  27. Noguchi, K; Kitanaka C., Yamana H., Kokubu A., Mochizuki T., Kuchino Y. Reglarea c-Myc prin fosforilare la Ser-62 și Ser-71 de către  kinaza N-terminală c-Jun  J.// Chim.  : jurnal. — STATELE UNITE, 1999 . — noiembrie ( vol. 274 , nr. 46 ). - P. 32580-32587 . — ISSN 0021-9258 . doi : 10.1074 / jbc.274.46.32580 . — PMID 10551811 .
  28. 1 2 Jin, Zhaohui; Gao Fengqin, Flagg Tammy, Deng Xingming. Nitrozamina 4-(metilnitrosamino)-1-(3-piridil)-1-butanonă specifică tutunului promovează cooperarea funcțională a Bcl2 și c-Myc prin fosforilare în reglarea supraviețuirii și proliferării celulelor  //  J. Biol. Chim.  : jurnal. — Statele Unite ale Americii, 2004 . - septembrie ( vol. 279 , nr. 38 ). - P. 40209-40219 . — ISSN 0021-9258 . - doi : 10.1074/jbc.M404056200 . — PMID 15210690 .
  29. Brenner, Carmen; Deplus Rachel, Didelot Céline, Loriot Axelle, Viré Emmanuelle, De Smet Charles, Gutierrez Arantxa, Danovi Davide, Bernard David, Boon Thierry, Pelicci Pier Giuseppe, Amati Bruno, Kouzarides Tony, de Launoit Yvan, Di Croce Luciano, Fuks François. Myc reprimă transcripția prin recrutarea corepresorului ADN-metiltransferazei  // EMBO  J. : jurnal. — Anglia, 2005 . ianuarie ( vol. 24 , nr. 2 ). - P. 336-346 . — ISSN 0261-4189 . - doi : 10.1038/sj.emboj.7600509 . — PMID 15616584 .
  30. 1 2 Feng, Xin-Hua; Liang Yao-Yun, Liang Min, Zhai Weiguo, Lin Xia. Interacțiunea directă a c-Myc cu Smad2 și Smad3 pentru a inhiba inducția mediată de TGF-beta a inhibitorului CDK p15 (Ink4B)  (engleză)  // Mol. celulă : jurnal. — Statele Unite ale Americii, 2002 . ianuarie ( vol. 9 , nr. 1 ). - P. 133-143 . — ISSN 1097-2765 . - doi : 10.1016/S1097-2765(01)00430-0 . — PMID 11804592 .
  31. 1 2 Ewing, Rob M; Chu Peter, Elisma Fred, Li Hongyan, Taylor Paul, Climie Shane, McBroom-Cerajewski Linda, Robinson Mark D., O'Connor Liam, Li Michael, Taylor Rod, Dharsee Moyez, Ho Yuen, Heilbut Adrian, Moore Lynda, Zhang Shudong , Ornatsky Olga, Bukhman Yury V., Ethier Martin, Sheng Yinglun, Vasilescu Julian, Abu-Farha Mohamed, Lambert Jean-Philippe, Duewel Henry S., Stewart Ian I., Kuehl Bonnie, Hogue Kelly, Colwill Karen, Gladwish Katharine, Muskat Brenda, Kinach Robert, Adams Sally-Lin, Moran Michael F., Morin Gregg B., Topaloglou Thodoros, Figeys Daniel. Cartografierea la scară largă a interacțiunilor proteine-proteine ​​umane prin spectrometrie de masă   // Mol . Syst. Biol. : jurnal. — Anglia, 2007 . — Vol. 3 . — P. 89 . - doi : 10.1038/msb4100134 . — PMID 17353931 .
  32. 12 McMahon, S.B .; Wood M A., Cole M D. Cofactorul esențial TRRAP recrutează histona acetiltransferaza hGCN5 la c-Myc   // Mol . celulă. Biol. : jurnal. — STATELE UNITE, 2000 . ianuarie ( vol. 20 , nr. 2 ). - P. 556-562 . — ISSN 0270-7306 . - doi : 10.1128/MCB.20.2.556-562.2000 . — PMID 10611234 .
  33. 12 McMahon, S.B .; Van Buskirk H A., Dugan K A., Copeland T D., Cole M D. Noua proteină legată de ATM TRRAP este un cofactor esențial pentru oncoproteinele c-Myc și E2F  (engleză)  // Cell  : journal. — STATELE UNITE: Cell Press , 1998 . — August ( vol. 94 , nr. 3 ). - P. 363-374 . — ISSN 0092-8674 . - doi : 10.1016/S0092-8674(00)81479-8 . — PMID 9708738 .
  34. 1 2 Cheng, SW; Davies K P., Yung E., Beltran R J., Yu J., Kalpana G V. c-MYC interacționează cu INI1/hSNF5 și necesită complexul SWI/SNF pentru funcția de transactivare  (engleză)  // Nat. Genet.  : jurnal. — STATELE UNITE, 1999 . — Mai ( vol. 22 , nr. 1 ). - P. 102-105 . — ISSN 1061-4036 . - doi : 10.1038/8811 . — PMID 10319872 .
  35. 1 2 Mac Partlin, Mary; Homer Elizabeth, Robinson Helen, McCormick Carol J., Crouch Dorothy H., Durant Stephen T., Matheson Elizabeth C., Hall Andrew G., Gillespie David A F., Brown Robert. Interacțiuni ale proteinelor de reparare a nepotrivirii ADN MLH1 și MSH2 cu c- MYC și MAX  //  Oncogene : jurnal. — Anglia, 2003 . — Februarie ( vol. 22 , nr. 6 ). - P. 819-825 . — ISSN 0950-9232 . - doi : 10.1038/sj.onc.1206252 . — PMID 12584560 .
  36. Blackwood, E.M.; Eisenman R N. Max: o proteină helix-loop-helix fermoar care formează un complex de legare ADN-ului specific secvenței cu Myc  // Science  :  journal. — STATELE UNITE, 1991 . Martie ( vol. 251 , nr. 4998 ). - P. 1211-1217 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.2006410 . — PMID 2006410 .
  37. Lee, Clement M; Onesime Djamila, Reddy C Damodara, Dhanasekaran N., Reddy E Premkumar. JLP: O proteină de schelă care leagă modulele de semnalizare JNK/p38MAPK și factorii de transcripție  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. — Statele Unite ale Americii, 2002 . - octombrie ( vol. 99 , nr. 22 ). - P. 14189-14194 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.232310199 . — PMID 12391307 .
  38. Billin, A.N.; Eilers A L., Queva C., Ayer D E. Mlx, o nouă proteină Max-like BHLHZip care interacționează cu rețeaua Max de factori de transcripție  //  J. Biol. Chim.  : jurnal. — STATELE UNITE, 1999 . —Decembrie ( vol. 274 , nr. 51 ). - P. 36344-36350 . — ISSN 0021-9258 . doi : 10.1074 / jbc.274.51.36344 . — PMID 10593926 .
  39. Gupta, K; Anand G., Yin X., Grove L., Prochownik E V. Mmip1: o nouă proteină cu fermoar leucină care inversează efectele supresive ale membrilor familiei Mad asupra c-myc  (engleză)  // Oncogene : jurnal. — ANGLIA, 1998 . — Martie ( vol. 16 , nr. 9 ). - P. 1149-1159 . — ISSN 0950-9232 . - doi : 10.1038/sj.onc.1201634 . — PMID 9528857 .
  40. Meroni, G; Reymond A., Alcalay M., Borsani G., Tanigami A., Tonlorenzi R., Lo Nigro C., Messali S., Zollo M., Ledbetter D H., Brent R., Ballabio A., Carrozzo R. Rox , o nouă proteină bHLHZip exprimată în celulele repaus care se heterodimerizează cu Max, leagă o cutie E non-canonică și acționează ca un represor transcripțional  // EMBO  J. : jurnal. — ANGLIA, 1997 . — Mai ( vol. 16 , nr. 10 ). - P. 2892-2906 . — ISSN 0261-4189 . - doi : 10.1093/emboj/16.10.2892 . — PMID 9184233 .
  41. Nair, Satish K; Burley Stephen K. Structuri cu raze X ale Myc-Max și Mad-Max recunoscând ADN-ul. Bazele moleculare de reglare prin factori de transcripție proto-oncogeni  (engleză)  // Cell  : journal. — Statele Unite: Cell Press , 2003 . ianuarie ( vol. 112 , nr. 2 ). - P. 193-205 . — ISSN 0092-8674 . - doi : 10.1016/S0092-8674(02)01284-9 . — PMID 12553908 .
  42. FitzGerald, MJ; Arsura M., Bellas R E., Yang W., Wu M., Chin L., Mann K K., DePinho R A., Sonenshein G E. Efecte diferențiale ale variantei de îmbinare dMax exprimate pe scară largă a lui Max pe E-box vs reglarea mediată de element inițiator de către c-  Myc //  Oncogene : jurnal. — ANGLIA, 1999 . Aprilie ( vol. 18 , nr. 15 ). - P. 2489-2498 . — ISSN 0950-9232 . - doi : 10.1038/sj.onc.1202611 . — PMID 10229200 .
  43. Meroni, G; Cairo S., Merla G., Messali S., Brent R., Ballabio A., Reymond A. Mlx, un nou membru al familiei Max-like bHLHZip: stadiul central al unei noi căi de reglementare a factorilor de transcripție? (engleză)  // Oncogene : jurnal. — ANGLIA, 2000 . iulie ( vol. 19 , nr. 29 ). - P. 3266-3277 . — ISSN 0950-9232 . - doi : 10.1038/sj.onc.1203634 . — PMID 10918583 .
  44. Taira, T; Maëda J., Onishi T., Kitaura H., Yoshida S., Kato H., Ikeda M., Tamai K., Iguchi-Ariga S M., Ariga H. AMY-1, o nouă proteină de legare a C-MYC care stimulează activitatea de transcripție a  celulelor C-MYC  // Genes : jurnal. — ANGLIA, 1998 . — August ( vol. 3 , nr. 8 ). - P. 549-565 . — ISSN 1356-9597 . - doi : 10.1046/j.1365-2443.1998.00206.x . — PMID 9797456 .
  45. Frank, Scott R; Parisi Tiziana, Taubert Stefan, Fernandez Paula, Fuchs Miriam, Chan Ho-Man, Livingston David M., Amati Bruno. MYC recrutează complexul de histonă acetiltransferază TIP60 la cromatină  // EMBO Rep  . : jurnal. — Anglia, 2003 . iunie ( vol. 4 , nr. 6 ). - P. 575-580 . — ISSN 1469-221X . - doi : 10.1038/sj.embor.embor861 . — PMID 12776177 .
  46. Staller, P; Peukert K., Kiermaier A., ​​​​Seoane J., Lukas J., Karsunky H., Möröy T., Bartek J., Massagué J., Hänel F., Eilers M. Reprimarea expresiei p15INK4b de către Myc prin asociere cu Miz- 1  (engleză)  // Nat. Biol celular.  : jurnal. — Anglia, 2001 . - Aprilie ( vol. 3 , nr. 4 ). - P. 392-399 . — ISSN 1465-7392 . - doi : 10.1038/35070076 . — PMID 11283613 .
  47. Peukert, K; Staller P., Schneider A., ​​​​Carmichael G., Hänel F., Eilers M. O cale alternativă pentru reglarea genelor de către Myc  // EMBO  J. : jurnal. — ANGLIA, 1997 . - septembrie ( vol. 16 , nr. 18 ). - P. 5672-5686 . — ISSN 0261-4189 . - doi : 10.1093/emboj/16.18.5672 . — PMID 9312026 .
  48. Mori, K; Maeda Y., Kitaura H., Taira T., Iguchi-Ariga S M., Ariga H. MM-1, o nouă proteină asociată cu c-Myc care reprimă activitatea transcripțională a c-  Myc  J.// Chim.  : jurnal. — STATELE UNITE, 1998 . — noiembrie ( vol. 273 , nr. 45 ). - P. 29794-29800 . — ISSN 0021-9258 . doi : 10.1074/ jbc.273.45.29794 . — PMID 9792694 .
  49. Fujioka, Y; Taira T., Maeda Y., Tanaka S., Nishihara H., Iguchi-Ariga S M., Nagashima K., Ariga H. MM-1, o proteină care leagă c-Myc, este un candidat pentru un supresor de tumori în leucemie/limfom și cancer de limbă  (engleză)  // J. Biol. Chim.  : jurnal. — Statele Unite ale Americii, 2001 . — noiembrie ( vol. 276 , nr. 48 ). - Str. 45137-45144 . — ISSN 0021-9258 . - doi : 10.1074/jbc.M106127200 . — PMID 11567024 .
  50. Gupta, S; Davis R J. MAP kinaza se leagă la domeniul de activare NH2-terminal al c-Myc  // FEBS Lett  . : jurnal. — ȚĂRILE DE JOS, 1994 . — octombrie ( vol. 353 , nr. 3 ). - P. 281-285 . — ISSN 0014-5793 . - doi : 10.1016/0014-5793(94)01052-8 . — PMID 7957875 .
  51. Tournier, C; Whitmarsh A J., Cavanagh J., Barrett T., Davis R J. Protein kinaza kinaza activată de mitogen 7 este un activator al kinazei c-Jun NH2-terminal   // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : jurnal. — STATELE UNITE, 1997 . iulie ( vol. 94 , nr. 14 ). - P. 7337-7342 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.94.14.7337 . — PMID 9207092 .
  52. Gaubatz, S; Imhof A., Dosch R., Werner O., Mitchell P., Buettner R., Eilers M. Activarea transcripțională de către Myc este sub control negativ de către factorul de transcripție AP-2  // EMBO  J. : jurnal. — ANGLIA, 1995 . Aprilie ( vol. 14 , nr. 7 ). - P. 1508-1519 . — ISSN 0261-4189 . — PMID 7729426 .
  53. Uramoto, Hidetaka; Izumi Hiroto, Ise Tomoko, Tada Mitsuhiro, Uchiumi Takeshi, Kuwano Michihiko, Yasumoto Kosei, Funa Keiko, Kohno Kimitoshi. p73 Interacționează cu c-Myc pentru a regla expresia proteinei-1 de legare a casetei Y  (engleză)  // J. Biol. Chim.  : jurnal. — Statele Unite ale Americii, 2002 . — August ( vol. 277 , nr. 35 ). - P. 31694-31702 . — ISSN 0021-9258 . - doi : 10.1074/jbc.M200266200 . — PMID 12080043 .
  54. Shrivastava, A; Saleque S., Kalpana G V., Artandi S., Goff S P., Calame K. Inhibarea regulatorului transcripțional Yin-Yang-1 prin asociere cu c-Myc  // Science  :  journal. — STATELE UNITE, 1993 . —Decembrie ( vol. 262 , nr. 5141 ). - P. 1889-1892 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.8266081 . — PMID 8266081 .
  55. Thomas LR și colab., & Tansey WP (2015), Interacțiunea cu WDR5 Promotes Target Gene Recognition and Tumorigenesis de MYC Arhivat 24 septembrie 2015 la Wayback Machine , Molecular Cell, 58, 1–13, https://dx. doi .org/10.1016/j.molcel.2015.02.028
  56. de Alboran IM, O'Hagan RC, Gärtner F., et al. Analiza funcției C-MYC în celulele normale prin mutație condiționată direcționată pe genă  (engleză)  // Immunity: journal. - Cell Press , 2001. - Ianuarie ( vol. 14 , nr. 1 ). - P. 45-55 . - doi : 10.1016/S1074-7613(01)00088-7 . — PMID 11163229 .
  57. 1 2 3 Posternak V. , Cole MD Vizând strategic MYC în cancer.  (engleză)  // F1000Research. - 2016. - Vol. 5. - doi : 10.12688/f1000research.7879.1 . — PMID 27081479 .
  58. Haluska FG , Finver S. , Tsujimoto Y. , Croce CM Translocarea cromozomială t(8; 14) care apare în afecțiunile maligne ale celulelor B rezultă din greșelile de îmbinare VDJ.  (engleză)  // Natură. - 1986. - Vol. 324, nr. 6093 . - P. 158-161. - doi : 10.1038/324158a0 . — PMID 3097550 .

Literatură