Amigdala

Amigdala ( lat.  corpus amygdaloideum ), amigdala  este o zonă a creierului în formă de migdale situată în substanța albă a lobului temporal al emisferei sub coajă , la aproximativ 1,5-2,0 cm în spatele polului temporal. Există două corpuri de amigdală în creier, câte unul în fiecare emisferă [1] . Amigdala joacă un rol cheie în formarea emoțiilor, în special a fricii . Pacientul , a cărui amigdală a fost complet distrusă din cauza bolii Urbach-Wiete , s-a observat că nu avea nicio teamă [2] [3] [4]. Amigdala joacă, de asemenea, un rol important în funcția de memorie , luarea deciziilor și răspunsurile emoționale [5] . Amigdala face parte din sistemul limbic și aparține centrilor olfactivi subcorticali.

Structura

Zonele creierului numite amigdala conțin mai multe structuri cu caracteristici funcționale similare la oameni și animale [6] . Aceste structuri includ complexul bazolateral, nucleii cortexului, nucleul median, nucleul central și celulele interstițiului. Complexul bazolateral, la rândul său, este împărțit în nuclei lateral, bazal și accesoriu [5] [7] [8] . Din punct de vedere anatomic, amigdala [9] , în special, nucleii ei centrali și mediali [10] , sunt uneori incluse în ganglionii bazali.

Diferențele în emisferele cerebrale

Amigdala dreaptă și cea stângă diferă ca funcție. Studiul a arătat că stimularea electrică a amigdalei drepte a provocat emoții negative, în principal frică și tristețe. Stimularea amigdalei stângi, în schimb, a evocat mai ales emoții pozitive (fericire) și doar ocazional negative [11] . Un alt studiu demonstrează că amigdala joacă un rol în sistemul uman de auto-recompensă [12] .

Fiecare emisferă are o anumită specializare în perceperea și prelucrarea informațiilor. Amigdala dreaptă și stângă au sisteme de memorie autonome, dar lucrează împreună pentru a stoca, codifica și interpreta informații despre emoții.

Emisfera dreaptă este asociată cu emoții negative. Joacă un rol în exprimarea fricii și generarea de stimuli care provoacă frică. Întărirea fricii, în care un stimul neutru devine neplăcut, este controlată și de emisfera dreaptă. Când o persoană este expusă unui stimul negativ familiar, acesta este, de asemenea, procesat de partea dreaptă a creierului și provoacă un răspuns de frică sau dezgust. Un astfel de răspuns determină individul să evite stimulii negativi în viitor.

Emisfera dreaptă este, de asemenea, asociată cu memoria pe termen lung , care constă în fapte și informații despre evenimente experimentate anterior, care pot fi amintite în mod conștient. De asemenea, joacă un rol semnificativ în memoria pe termen scurt. Memoria pe termen scurt include aspecte autobiografice ale memoriei, care vă permit să vă amintiți senzațiile emoționale și tactile care au fost experimentate la un anumit moment. Acest tip de memorie poate să nu fie conștient. Amigdala dreaptă joacă un rol în asocierea timpului și locului cu proprietatea oricărei experiențe emoționale [13] .

Dezvoltare

În câțiva ani, amigdala suferă modificări semnificative atât la bărbați, cât și la femei [14] . La femei, amigdala se dezvoltă mai repede, atingând apogeul cu un an și jumătate mai devreme decât la bărbați. Poate că dezvoltarea ulterioară la bărbați se datorează faptului că amigdala masculină este mai mare decât femela.

Diferențele de sex se pot datora și diferențelor de fond hormonal și de structura sistemului nervos la bărbați și femei. Amigdala conține un număr mare de receptori de androgeni  - receptori nucleari care leagă testosteronul. Receptorii de androgeni joacă un rol în sinteza ADN-ului, care este responsabil pentru expresia genelor. Deși testosteronul este prezent în cantități mici la femei, nivelurile sunt mult mai mici decât la bărbați. Abundența de testosteron în corpul masculin afectează dezvoltarea amigdalei. În plus, volumul materiei cenușii amigdalei poate fi prezis de nivelul de testosteron. Acesta este și motivul creșterii dimensiunii amigdalelor la bărbați.

Diferențele de dezvoltare pot fi urmărite nu numai la persoane de diferite sexe. Amigdala dreaptă și stângă se dezvoltă, de asemenea, diferit. Amigdala stângă atinge vârful de dezvoltare cu 1,5-2 ani mai devreme decât cea dreaptă. În ciuda dezvoltării timpurii a amigdalei stângi, cea dreaptă continuă să crească în volum mult timp. Amigdala dreaptă este responsabilă pentru frică și recunoașterea feței. Dezvoltarea timpurie a amigdalei stângi oferă capacitatea de a răspunde la pericole în copilărie [14] . Chiar și în copilărie, amigdala oferă un răspuns diferit la opusul și la același sex. În perioada pubertală, această diferență de reacții crește de câteva ori [15] .

Diferențele de sex

Amigdala este una dintre cele mai studiate zone ale creierului în raport cu diferența dintre sexe . La masculi, amigdala este mai mare în copilărie [16] , la vârsta adultă [17] , precum și la șobolanii adulți [18][ clarifica ] (la șobolani masculi sau femele? Dar alte animale?) .

Pe lângă diferența de mărime, există și alte diferențe între sexe. A fost studiată activarea amigdalei în timp ce vizionați filme de groază la bărbați și femei. Rezultatele studiului au arătat că diferite emisfere sunt activate la diferite sexe. O activitate crescută a fost observată la bărbați în emisfera dreaptă, în timp ce la femei - în stânga [19] . Studiile au arătat, de asemenea, că femeile, în medie, își amintesc evenimentele intense emoțional mai bine decât bărbații [20] .

Amigdala dreaptă este, de asemenea, asociată cu luarea deciziilor și cu generarea de emoții negative [21] , ceea ce poate explica de ce bărbații răspund adesea la situații stresante cu o etapă de forță fizică. Amigdala stângă evocă mai multe amintiri ale detaliilor unui eveniment stresant, provocând mai mult un răspuns mental decât unul fizic.

Funcții

Conexiuni cu alte părți ale creierului

Amigdala trimite impulsuri către hipotalamus , talamus dorsomedial , nucleul reticular talamic, nucleii trigemen și facial , regiunea tegmentală ventrală , locus coeruleus și nucleul tegmental dorsolateral [7] . Nucleul medial este implicat în procesul de miros și percepere a feromonilor . Primește informații de la bulbul olfactiv și de la cortexul olfactiv [22] . Nucleul lateral, care trimite impulsuri către complexul bazolateral și nucleul centromedial, primește informații de la organele de simț. Aceste structuri sunt, de asemenea, implicate în generarea de emoții la șobolani și pisici [7] [8] [23] .

Reflexe emoționale

La vertebratele superioare, inclusiv la oameni, amigdala joacă un rol critic în formarea și stocarea amintirilor autobiografice asociate cu evenimente încărcate emoțional. Studiile arată că în timpul formării unui reflex de frică condiționat , stimulii ajung la complexele bazolaterale ale amigdalei, în special la nucleul lateral, unde astfel de stimuli sunt procesați și memorați. Asocierea dintre stimuli și consecințele neplăcute care le urmează se poate datora potențarii pe termen lung [24] [25] , adică unei amplificari susținute a semnalului între neuronii implicați [26] [27] .

Se crede că memoria emoțiilor rămâne în sinapsele din tot creierul. De exemplu, amintirea fricii trăite este stocată în sinapsele nucleului lateral al amigdalei, nucleul central și nucleul striei terminale. Desigur, aceasta nu este singura zonă de amintiri ale fricii [28] . Nucleul central, împreună cu hipocampul, este, de asemenea, implicat în procesele de creare a reflexelor de autoconservare și a comportamentului defensiv, a reacțiilor sistemului nervos autonom , precum și în procesele endocrine (eliberarea hormonului de stres). Deteriorarea amigdalei duce la o încălcare a formării unui reflex de frică condiționat [26] .

Amigdalele sunt, de asemenea, implicate în formarea apetitului. S-a demonstrat că disfuncția amigdalei la șobolani reduce învățarea stimulată de alimente [29] [30] . Numai lezarea nucleului bazolateral nu a provocat un efect similar [31] . Acest studiu demonstrează că diferiți nuclei ai amigdalei joacă roluri diferite în formarea reflexelor asociate cu apetitul [32] [33] . Nucleul bazolateral joacă, de asemenea, un rol în învățarea din stimulii olfactivi. De exemplu, feromonii nevolatili determină activarea sistemului vomeronazal la șoareci , în timp ce feromonii volatili activează doar sistemul olfactiv [34] [35] .

Modularea memoriei

Amigdala este, de asemenea, implicată în formarea memoriei pe termen lung. Memoria pe termen lung se formează după procesul de învățare numai după un timp. Informația trece treptat de la memoria de scurtă durată la memoria de lungă durată folosind mecanismul de potențare pe termen lung. Cercetările arată că amigdala reglează procesele de memorie în alte zone ale creierului. Formarea unui reflex de frică condiționat se datorează și potențarii pe termen lung [24] [25] .

Se pare că, cu cât șocul emoțional care a însoțit orice eveniment este mai puternic, cu atât amintirile acestui eveniment vor fi mai strălucitoare. Învățarea însoțită de emoții va fi păstrată în memorie mai mult timp. Experimentele au arătat că atunci când șoarecii sunt dresați, introducerea unui hormon de stres sporește eficacitatea antrenamentului [36] . Învățarea în aceste experimente a inclus sarcini de condiționare tipice, cum ar fi evitarea unui stimul specific, cum ar fi șocul electric, sau sarcini mai complexe, cum ar fi conducerea unui labirint. Injecțiile cu medicamente care activează amigdala au contribuit la o mai bună memorare a sarcinilor [37] .

Călugării budiști care meditau au indus amigdala și activitate insulară [38] , cu activitate mai mare a amigdalei înregistrată la călugării cu experiență [39] [40] .

Informațiile mai colorate din punct de vedere emoțional cresc activitatea amigdalei, care se corelează direct cu reținerea informațiilor. Neuronii amigdalei generează diverse oscilații, cum ar fi undele theta . O astfel de activitate a neuronilor poate provoca mobilitate sinaptică (plasticitate), crescând numărul de conexiuni dintre zonele neocortexului și lobul temporal, care sunt implicate în formarea memoriei [41] .

Un studiu care a utilizat testul Rorschach a arătat că numărul de interpretări originale ale imaginilor de test este mai mare la persoanele cu o amigdală mare. Prin urmare, activitatea creatoare a creierului poate fi asociată cu dimensiunea amigdalei [42] .

Bazele neurofiziologice ale funcționării

Studiile timpurii la primate au oferit primele explicații ale modului în care funcționează amigdala, precum și baza pentru cercetări ulterioare. În 1888, maimuțele rhesus cu cortexul temporal îndepărtat au fost examinate pentru afectarea oricărei funcții neuronale [43] . Heinrich Klüver și Paul Busy au extins în continuare acest studiu prin îndepărtarea lobului temporal anterior și au observat hiperreactivitate, hiperemoționalitate, pierderea fricii, hipersexualitate și hiperoralitate (o tendință de a pune obiecte străine în gură) la subiecți. Unele maimuțe nu au putut să recunoască obiectele familiare și au arătat o lipsă totală de teamă față de experimentatori. Această tulburare de conduită a fost denumită sindrom Klüver-Bucy [44] , iar studiile ulterioare au arătat că aceste reacții s-au datorat absenței amigdalei. S-a observat că reflexele materne sunt afectate la maimuțele mame [45] . În 1981 s-a constatat că deteriorarea amigdalei de către undele radio provoacă și sindromul Klüver-Bucy [46] .

Odată cu dezvoltarea tehnologiei RMN , neurofiziologii au făcut câteva descoperiri importante cu privire la amigdala. Funcțiile anormale ale amigdalei duc la diferite tulburări mintale. La copiii cu tulburări de anxietate, a existat o scădere a amigdalei stângi. Utilizarea medicamentelor antidepresive a dus la mărirea amigdalei stângi [47] . Amigdala stângă joacă, de asemenea, un rol în fobia socială , tulburarea obsesiv-compulsivă , tulburarea de stres post-traumatic și anxietatea generală . În 2003, a fost raportată o mărire a amigdalei stângi la pacienții cu tulburare de personalitate limită . Unii dintre acești pacienți au avut dificultăți în a distinge expresia neutră a fețelor din imagine de cele care exprimau frica [48] . Scăderea răspunsurilor autonome au fost observate la indivizii cu psihopatie [49] . Hiperactivitatea amigdalei a fost înregistrată la vizualizarea imaginilor cu fețe speriate. Pacienții cu fobie socială au prezentat o activitate crescută a amigdalei [50] . Pacienții cu depresie au prezentat o creștere a activității la observarea fețelor speriate, dar aceste efecte au fost stopate prin administrarea de antidepresive [51] .

La pacienții cu tulburare bipolară, amigdala este mai mică decât la persoanele sănătoase [52] . Multe studii leagă amigdala de autism [53] .

Studiile din 2004 și 2006 au arătat că pacienții expuși la fețele înfricoșătoare ale altor rase au experimentat o activitate crescută a amigdalei. Chiar dacă imaginile prezentate nu au ajuns în zona conștiinței și au fost percepute doar la nivel subconștient [54] [55] . În același timp, amigdala nu este decisivă în formarea răspunsului de frică. La persoanele cu îndepărtarea bilaterală a amigdalei, se observă o reacție destul de rapidă la imaginile înspăimântătoare [56] .

Studii recente arată că paraziții, în special Toxoplasma gondii , depun chisturi în amigdală. Acest lucru provoacă dezvoltarea unor tulburări specifice precum paranoia la persoanele infectate [57] .

De asemenea, se sugerează că amigdala poate fi implicată în formarea emoțiilor pozitive prin interacțiunea cu alte zone ale creierului [58] .

Orientare sexuală

Studii recente au demonstrat existența unei relații între starea amigdalei și orientarea sexuală a unei persoane. La bărbații homosexuali, amigdala funcționează mai mult în model feminin (predomină stânga), în timp ce la femeile homosexuale funcționează mai mult în model masculin (predomină dreapta) [59] [60] .

Interacțiuni sociale

Mărimea amigdalei este direct proporțională cu mărimea (numărul de contacte) și complexitatea (numărul de grupuri sociale din care aparține o persoană) rețelei de interacțiuni sociale a unei persoane [61] [62] . Cu cât amigdala este mai mare, cu atât rețeaua de interacțiuni sociale este mai complexă. Persoanele cu amigdală mare sunt mai capabile să-și amintească și să evalueze aspectul altor persoane [63] . Amigdala este, de asemenea, implicată în recunoașterea emoțiilor din expresiile faciale. Dar nu participă la determinarea direcției privirii persoanei în cauză [64] [65] .

Inteligența emoțională umană depinde și de amigdală. Probabil, dimensiunea mare a amigdalei permite o mai bună integrare în societate și comunicare cu oamenii [66] .

Amigdala este responsabilă pentru reacțiile privind încălcarea spațiului personal al unei persoane. Aceste reacții sunt absente la persoanele cu leziuni în această zonă a creierului [67] .

Agresiune

Studiile pe animale au arătat că amigdala stimulează atât comportamentul sexual, cât și cel agresiv. În același timp, îndepărtarea amigdalei duce la inhibarea acestor funcții. Aceasta demonstrează că amigdala este implicată în formarea agresiunii [68] .

Frica

Au fost raportate cazuri de absență bilaterală a amigdalei la pacienții cu o boală rară, boala Urbach-Wiete [69] [70] . În viața obișnuită, astfel de pacienți nu sunt capabili să experimenteze frica, ceea ce demonstrează rolul indispensabil al amigdalei în generarea fricii [71] . Abia în 2013, a fost găsită o modalitate de a speria astfel de pacienți: pentru a face acest lucru, ei trebuie să fie expuși la inhalare de aer cu un conținut ridicat de dioxid de carbon - aproximativ 35 la sută [72] [73] .

Alcoolism

Amigdala joacă un rol în dezvoltarea alcoolismului, deoarece este afectată de intoxicație și de consecințele intoxicației [74] . Alcoolismul atenuează răspunsurile creierului responsabile de percepția emoțională [75] . Protein kinaza C din amigdala este responsabilă pentru răspunsul organismului la etanol , morfină și reglarea comportamentului. Această proteină este implicată în controlul funcționării altor proteine ​​și joacă un rol în dezvoltarea toleranței la cantități mari de alcool [76] [77] .

Anxietate

Poate exista o legătură între amigdală și anxietate [78] . De exemplu, femeile sunt mai susceptibile de a suferi de tulburări de anxietate . Într-un experiment, puii de degu au fost luați de la mamele lor, dar au rămas la o distanță suficientă de ei pentru a le auzi apelurile. Ca răspuns la aceste condiții, bărbații au prezentat o producție crescută de receptori ai serotoninei amigdala , în timp ce femelele i-au pierdut. Astfel, bărbații erau mai puțin predispuși la stres.

Grupurile de celule din amigdala sunt activate atunci când se simte frica sau agresivitatea. Acest lucru se datorează faptului că amigdala este responsabilă pentru reflexul de luptă. Anxietatea și atacurile de panică pot apărea atunci când stimulii acționează asupra amigdalei, provocând organismul să intre în luptă.

Amigdala este direct asociată cu frica condiționată. Frica condiționată este un termen folosit pentru a descrie comportamentul care apare atunci când un stimul neutru este combinat cu un stimul care provoacă frică. Amigdala este veriga centrală în miezul fricii din corp. Frica este măsurată prin modificări ale activității autonome, inclusiv creșterea ritmului cardiac, creșterea tensiunii arteriale și reflexele de clipire și tresărire.

Nucleul central al amigdalei are legături directe cu hipotalamusul și trunchiul cerebral - zone responsabile de frică. Această legătură este susținută de studii în care amigdala a fost îndepărtată de la animale. Animalele cu amigdala îndepărtată au prezentat un răspuns mai slab la stimuli și au demonstrat un comportament necaracteristic pentru această specie.

Sentimentul de anxietate este declanșat de un catalizator (declanșator) - un stimul extern care provoacă stres și provoacă emoții negative. Acești factori declanșatori pot fi anumite mirosuri, imagini și sentimente interioare, de obicei asociate cu evenimente stresante care sunt amintite. Amigdala pregătește corpul pentru două posibile programe de acțiune: să stea în picioare și să lupte împotriva pericolului sau să se întoarcă și să fugă. O mai bună înțelegere a rolului amigdalei în reglarea anxietății poate duce la descoperirea de noi tratamente pentru tulburările de anxietate [79] .

Tulburare de stres posttraumatic

Există o legătură între activitatea amigdalei și reacțiile creierului la condițiile post-traumatice. Multe studii arată că amigdala poate fi responsabilă pentru PTSD. Pacienții cu acest sindrom au experimentat o explozie a activității amigdalei atunci când li s-au arătat imagini cu oameni fricoși [80] .

Tulburare bipolară

Disfuncția amigdalei în formarea expresiilor faciale este descrisă în detaliu pentru tulburarea bipolară. Pacienții cu tulburare bipolară au o activitate crescută a amigdalei [81] [82] .

Orientare politică

Un studiu cu 90 de participanți a arătat o corelație între dimensiunea amigdalei și opiniile politice. În rezultatele experimentului desfășurat în 2011, autorii săi asociază volumul crescut de substanță cenușie din cortexul brâului cerebral cu tendința spre liberalism, iar volumul crescut de substanță cenușie din amigdala dreaptă cu vederi conservatoare [83] .

Vezi și

• Obosi
• talamus
• Zone ale creierului
• Mecanisme de memorie

Literatură

• Anatomia omului. Sapin Mihail Romanovici, Shvetsov Eduard, Phoenix, 2008 ISBN 5-222-04099-2
• Fundamentele neurofiziologiei: manual pentru studenți, Shulgovsky VV Sh95. - M .: Aspect Press, 2000. p. 277. ISBN 5-7567-0134-6
• Neurofiziologie: o abordare conceptuală, a cincea ediție a cincea. Roger Carpenter, Benjamin Reddi ISBN 978-1444135176
• Amygdala Joseph E. LeDoux, Scholarpedia , 3(4):2698. doi : 10.4249/scholarpedia.2698

Note

1. ↑ Colegiul de Științe al Universității din Idaho. amigdala (2004). Consultat la 15 martie 2007. Arhivat din original la 31 martie 2007. (nedefinit)
2. ↑ Feinstein, Adolphs, Damasio și Tranel Amigdala umană și inducerea și experiența fricii Arhivate 6 martie 2011 la Wayback Machine  - Current Biology, publicat online: 16 decembrie 2010
3. ↑ Richard Alleyne O femeie fără teamă ar putea ajuta soldații traumatizați Arhivat 15 martie 2014 la Wayback Machine  - The Telegraph, 16/12/10
4. ↑ Un caz unic: o femeie locuiește în SUA care nu simte teamă Arhivă din 22 decembrie 2010 pe Wayback Machine  - NEWSru.com, 17/12/10
5. ↑ 1 2 Amunts K., Kedo O., Kindler M., Pieperhoff P., Mohlberg H., Shah N., Habel U., Schneider F., Zilles K. Cytoarchitectonic mapping of the human amigdala, hipocampal region and enthorhinal cortex : hărți de variabilitate și probabilitate intersubiecți  (engleză)  // Anat Embryol (Berl) : jurnal. - 2005. - Vol. 210 , nr. 5-6 . - P. 343-352 . - doi : 10.1007/s00429-005-0025-5 . — PMID 16208455 .
6. ↑ Bzdok D, Laird A, Zilles K, Fox PT, Eickhoff S.: O investigație a subspecializării structurale, conecționale și funcționale în amigdala umană. Human Brain Mapping, 2012.
7. ↑ 1 2 3 Ben Best. Amigdala și emoțiile (2004). Consultat la 15 martie 2007. Arhivat din original pe 9 martie 2007. (nedefinit)
8. ↑ 1 2 Solano-Castiella E., Anwander A., ​​​​Lohmann G., Weiss M., Docherty C., Geyer S., Reimer E., Friederici AD, Turner R. Diffusion tensor imaging segments the human amygdala in vivo  .)  // NeuroImage : jurnal. - 2010. - Vol. 49 , nr. 4 . - P. 2958-2965 . - doi : 10.1016/j.neuroimage.2009.11.027 . — PMID 19931398 .
9. ↑ Vezi Amygdala Arhivată 7 mai 2008 la Wayback Machine în baza de date BrainInfo
10. ↑ Larry W. Swanson; Gorica D. Petrovici. Ce este amigdala? (engleză)  // Tendințe în neuroștiințe : jurnal. - Cell Press , 1998. - August ( vol. 21 , nr. 8 ). - P. 323-331 . - doi : 10.1016/S0166-2236(98)01265-X .
11. ↑ Lanteaume, L. et al. Inducerea emoțiilor după stimulări intracerebrale directe ale amigdalei umane  (engleză)  // Cerebral Cortex : journal. - 2007. - iunie ( vol. 17 , nr. 6 ). - P. 1307-1313 . - doi : 10.1093/cercor/bhl041 . — PMID 16880223 .
12. ↑ Murray, Elizabeth A. și colab. Funcția amigdalei în întărirea pozitivă // Amigdala umană  (neopr.) . — Guilford Press, 2009.
13. ↑ Markowitsch, H. (1998). Contribuția diferențială a amigdalei drepte și stângi la procesarea informațiilor afective. Apăsați iOS. 11(4), 233-244.
14. ↑ 1 2 Uematsu, A.; Matsui, M.; Tanaka, C.; Takahashi, T.; Noguchi, K.; Suzuki, M.; Nishijo, H. Traiectorii de dezvoltare ale amigdalei și hipocampului de la copilărie până la vârsta adultă timpurie la indivizi sănătoși  // PLOS One  : jurnal  . - 2012. - Vol. 7 . —P.e46970 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0046970 .
15. ↑ Telzer, EH; Flannery, J.; Humphreys, KL; Goff, B.; Gabard-Durman, L.; Gee, DG; Tottenham, N. „Efectul cooties”: Reactivitatea amigdalei la fețele de sex opus față de persoane de același sex scade de la copilărie la adolescență  //  Journal Of Cognitive Neuroscience : journal. - 2015. - Vol. 27 , nr. 9 . - P. 1685-1696 . - doi : 10.1162/jocn_a_00813 .
16. ↑ Caviness, V.S.; Kennedy, D.N.; Richelme, C.; Rademacher, J.; Filipek, PA Creierul uman de vârstă 7–11 ani: o analiză volumetrică bazată pe imagini prin rezonanță magnetică  //  Cortexul cerebral: jurnal. - 1996. - Vol. 6 , nr. 5 . - P. 726-736 . - doi : 10.1093/cercor/6.5.726 . — PMID 8921207 .
17. ↑ Goldstein, JM; Seidman, LJ; Horton, NJ; Makris, N; Kennedy, D.N.; Caviness Jr., V.S.; Faraone, SV; Tsuang, MT Dimorfismul sexual normal al creierului uman adult, evaluat de imagistica prin rezonanță magnetică in vivo  //  Cortexul cerebral : jurnal. - 2001. - Vol. 11 , nr. 6 . - P. 490-497 . - doi : 10.1093/cercor/11.6.490 . — PMID 11375910 .
18. ↑ Hines, Melissa; Allen, Laura S.; Gorski, Roger A. Diferențele de sex în subregiuni ale nucleului medial al amigdalei și nucleul patului al striei terminale a șobolanului  // Cercetarea  creierului : jurnal. - 1992. - Vol. 579 , nr. 2 . - P. 321-326 . - doi : 10.1016/0006-8993(92)90068-K . — PMID 1352729 .
19. ↑ Cahill, L; Haier, RJ; White, N.S.; Fallon, J; Kilpatrick, L; Lawrence, C; Potkin, S.G.; Alkire, MT Diferența legată de sex în activitatea amigdalei în timpul stocării memoriei influențate emoțional  //  Neurobiologia învățării și a memoriei : jurnal. - 2001. - Vol. 75 , nr. 1 . - P. 1-9 . - doi : 10.1006/nlme.2000.3999 . — PMID 11124043 .
20. ↑ Hamann, Stephan. Diferențele de sex în răspunsurile   amigdalei umane // Neuroscience : jurnal. — Elsevier , 2005. — Vol. 11 , nr. 4 . - P. 288-293 . doi : 10.1177 / 1073858404271981 . — PMID 16061516 .
21. ↑ Lanteaume, L.; Khalfa, S.; Regis, J.; Marchiz, P.; Chauvel, P.; Bartolomei, F. Emotion Induction After Direct Intracerebral Stimulations of Human Amygdala  (English)  // Cerebral Cortex : journal. - 2006. - Vol. 17 , nr. 6 . - P. 1307-1313 . - doi : 10.1093/cercor/bhl041 . — PMID 16880223 .
22. ↑ Carlson, Neil. Fiziologia comportamentului  (nedefinit) . - Pearson, 2012. - P. 336. - ISBN 978-0205239399 .
23. ↑ Groshek, Frank; Kerfoot, Erin; McKenna, Vanessa; Polackwich, Alan S.; Gallagher, Michela; Holland, Peter C. Amygdala Central Nucleus Function is Necessary for Learning, but Not Expression, of Conditioned Auditive Orienteing  //  Behavioral Neuroscience : journal. - 2005. - Vol. 119 , nr. 1 . - P. 202-212 . - doi : 10.1037/0735-7044.119.1.202 . — PMID 15727525 .
24. ↑ 12 Maren . Potențarea pe termen lung în amigdală: un mecanism de învățare emoțională și memorie  //  Trends Neurosci : jurnal. - 1999. - Decembrie ( vol. 22 , nr. 12 ). - P. 561-567 . - doi : 10.1016/S0166-2236(99)01465-4 . — PMID 10542437 .
25. ↑ 1 2 Blair, HT Plasticitatea sinaptică în amigdala laterală: O ipoteză celulară a condiționării fricii   // Învățare și memorie : jurnal. - 2001. - Vol. 8 , nr. 5 . - P. 229-242 . - doi : 10.1101/lm.30901 .
26. ↑ 1 2 Ressler, Kerry; Davis, Michael. Genetica tulburărilor din copilărie: L. Învățare și memorie, Partea 3: Condiționarea fricii  //  Jurnalul Academiei Americane de Psihiatrie a Copilului și Adolescentului : jurnal. - 2003. - Vol. 42 , nr. 5 . - P. 612-615 . - doi : 10.1097/01.CHI.0000046835.90931.32 . — PMID 12707566 .
27. ↑ Carlson, Neil R. Physiology of Behavior  (neopr.) . - Pearson, 2012. - P. 364. - ISBN 978-0205239399 .
28. ^ Carlson, Neil R. Fiziologia  comportamentului . - Pearson, 2012. - P. 453. - ISBN 978-0205239399 .
29. ↑ Paton, Joseph J.; Belova, Marina A.; Morrison, Sara E.; Salzman, C. Daniel. Amigdala primatelor reprezintă valoarea pozitivă și negativă a stimulilor vizuali în timpul învățării  //  Nature : journal. - 2006. - Vol. 439 , nr. 7078 . - P. 865-870 . - doi : 10.1038/nature04490 . — PMID 16482160 .
30. ↑ Redondo, R.L.; Kim, J; Arons, A.L.; Ramirez, S; Liu, X; Tonegawa, S. Comutare bidirecțională a valenței asociate cu o engramă de memorie contextuală a hipocampului  (engleză)  // Nature : journal. - 2014. - Vol. 513 . - P. 426-430 . - doi : 10.1038/nature13725 . — PMID 25162525 .
31. ↑ Parkinson, John A.; Robbins, Trevor W.; Everitt, Barry J. Rolurile disociabile ale amigdalei centrale și bazolaterale în învățarea emoțională apetitivă  // European Journal of  Neuroscience : jurnal. - 2000. - Vol. 12 , nr. 1 . - P. 405-413 . doi : 10.1046 / j.1460-9568.2000.00960.x . — PMID 10651899 .
32. ↑ Vezi articolul recent TINS ​​de Balleine și Killcross (2006)[ clarifica ]
33. ↑ Killcross S., Robbins T., Everitt B. Diferite tipuri de comportament condiționat de frică mediate de nuclee separate din amigdala  //  Nature: journal. - 1997. - Vol. 388 , nr. 6640 . - P. 377-380 . - doi : 10.1038/41097 . — PMID 9237754 .
34. ↑ Moncho-Bogani, J; Lanuza, E; Hernandez, A; Novéjarque, A; Martínez-García, F. Proprietăți atractive ale feromonilor sexuali la șoareci: înnăscute sau învățate? (engleză)  // Fiziologie și comportament : jurnal. - Elsevier , 2002. - Septembrie ( vol. 77 , nr. 1 ). - P. 167-176 . - doi : 10.1016/s0031-9384(02)00842-9 .
35. ↑ Moncho-Bogani, J; Martinez-Garcia, F; Novéjarque, A; Lanuza, E. Atracția față de feromonii sexuali și odorantele asociate la șoarecii femele implică activarea sistemului de recompensă și a amigdalei bazolaterale  //  Eur J Neurosci : jurnal. - 2005. - Aprilie ( vol. 21 , nr. 8 ). - P. 2186-2198 . - doi : 10.1111/j.1460-9568.2005.04036.x .
36. ↑ [„Cercetătorii dovedesc că o singură memorie este procesată în trei părți separate ale creierului” http://www.sciencedaily.com/releases/2006/02/060202182107.htm Arhivat pe 12 septembrie 2017 la Wayback Machine ]
37. ↑ Ferry B., Roozendaal B., McGaugh J. Rolul norepinefrinei în mediarea reglării hormonului de stres a stocării memoriei pe termen lung: o implicare critică a amigdalei  //  Biol Psychiatry : jurnal. - 1999. - Vol. 46 , nr. 9 . - P. 1140-1152 . - doi : 10.1016/S0006-3223(99)00157-2 . — PMID 10560021 .
38. ↑ „Cultivating compassion: Neuroscientific and behavioral approaches” o discuție susținută de Richard J. Davidson, găsită online la Archived copy . Preluat la 4 iulie 2010. Arhivat din original la 14 iulie 2010. (nedefinit)
39. ↑ Lutz, Antoine; Brefczynski-Lewis, Julie; Johnstone, Tom; Davidson, Richard J. Reglarea circuitului neuronal al emoției prin meditație de compasiune: efectele expertizei meditative  (engleză)  // PLoS ONE  : jurnal / Baune, Bernhard. - 2008. - Vol. 3 , nr. 3 . —P.e1897 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0001897 . — PMID 18365029 .
40. ↑ Hutcherson, Cendri A.; Seppala, Emma M.; Gross, James J. Meditația de bunătate iubitoare crește conectivitatea socială  (engleză)  // Emotion : journal. - 2008. - Vol. 8 , nr. 5 . - P. 720-724 . - doi : 10.1037/a0013237 . — PMID 18837623 .
41. ↑ Paré D.; Collins D.R.; Pelletier JG Oscilațiile amigdalei și consolidarea amintirilor emoționale  //  Trends in Cognitive Sciences : jurnal. - Cell Press , 2002. - Vol. 6 , nr. 7 . - P. 306-314 . - doi : 10.1016/S1364-6613(02)01924-1 . — PMID 12110364 .
42. ↑ Asari T., Konishi S., Jimura K., Chikazoe J., Nakamura N., Miyashita Y. Amygdalar enlargement associated with unique perception  (neopr.)  // Cortex. - 2010. - T. 46 , nr 1 . - S. 94-99 . - doi : 10.1016/j.cortex.2008.08.001 . — PMID 18922517 .
43. ↑ Brown, S.; Shafer, E. O investigație asupra funcțiilor lobilor occipitali și temporali ai creierului maimuței  // Philosophical Transactions of the Royal Society B  :  journal. - 1888. - Vol. 179 . - P. 303-327 . - doi : 10.1098/rstb.1888.0011 .
44. ↑ Kluver, H.; Bucy, P. Analiza preliminară a funcției lobului temporal la maimuțe  // JAMA  :  journal. - 1939. - Vol. 42 , nr. 6 . - P. 979-1000 . - doi : 10.1001/archneurpsyc.1939.02270240017001 .
45. ↑ Bucher, K.; Myersn, R.; Southwick , C. Cortexul temporal anterior și comportamentul matern la maimuță  //  Neurologie : jurnal. — Wolters Kluwer, 1970. - Vol. 20 , nr. 4 . - P. 415 . doi : 10.1212 / wnl.20.4.402 . — PMID 4998075 .
46. ↑ Aggleton, J.P.; Passingham, RE. Sindromul produs de leziunile amigdalei la maimuțe (Macaca mulatta  )  // Journal of Comparative and Physiological Psychology : jurnal. - 1981. - Vol. 95 , nr. 6 . - P. 961-977 . - doi : 10.1037/h0077848 . — PMID 7320283 .
47. ↑ http://pn.psychiatryonline.org/content/40/9/37.full  (link indisponibil)[ de clarificat ]
48. ↑ Donegan, Nelson H; Sanislow, California; Bloomberg, HP; Fulbright, R.K.; Lacadie, C; Skudlarski, P; Gore, JC; Olson, I. R.; McGlashan, T.H.; E., Bruce. Hiperreactivitatea amigdalei în tulburarea de personalitate borderline: implicații pentru dereglarea emoțională   // Psihiatrie biologică : jurnal. - 2003. - Vol. 54 , nr. 11 . - P. 1284-1293 . - doi : 10.1016/S0006-3223(03)00636-X . — PMID 14643096 .
49. ↑ RJR Blair. Amigdala și cortexul prefrontal ventromedial: contribuții funcționale și disfuncție în psihopatie  (engleză)  // Tranzacții filozofice ale Societății Regale B: Științe biologice  : jurnal. - 2008. - 23 aprilie ( vol. 363 , nr. 1503 ). - P. 2557-2565 . - doi : 10.1098/rstb.2008.0027 . — PMID 18434283 .
50. ↑ Studierea activității creierului ar putea ajuta la diagnosticarea fobiei sociale Arhivată la 25 august 2017 la Wayback Machine . Universitatea Monash. 19 ianuarie 2006.
51. ↑ Sheline; Barch, D.M.; Donnelly, JM; Ollinger, JM; Snyder, AZ; Mintun, M.A. et al. Răspunsul crescut al amigdalei la fețele emoționale mascate la subiecții depresivi se rezolvă cu tratament antidepresiv: un studiu fMRI   // Psihiatrie biologică : jurnal. - 2001. - Vol. 50 , nr. 9 . - P. 651-658 . - doi : 10.1016/S0006-3223(01)01263-X . — PMID 11704071 .
52. ↑ Bloomberg; Kaufman, J; Martin, A; Whiteman, R; Zhang, JH; Gore, JC; Charney, D.S.; Krystal, JH; Peterson, B.S. și colab. Volume de amigdală și hipocamp la adolescenți și adulți cu tulburare bipolară  (engleză)  // JAMA  : jurnal. - 2003. - Vol. 60 , nr. 12 . - P. 1201-1208 . - doi : 10.1001/archpsyc.60.12.1201 . — PMID 14662552 .
53. ↑ Schultz RT Deficiențe de dezvoltare în percepția socială în autism: rolul amigdalei și al zonei feței fusiforme  //  Int J Dev Neurosci : jurnal. - 2005. - Vol. 23 , nr. 2-3 . - P. 125-141 . - doi : 10.1016/j.ijdevneu.2004.12.012 . — PMID 15749240 .
54. ↑ Williams, Leanne M.; Belinda J. Liddell; Andrew H. Kemp; Richard A. Bryant; Russell A. Meares; Anthony S. Peduto; Evian Gordon. Disocierea amigdala-prefrontală a fricii subliminale și supraliminale  // Human  Brain Mapping : jurnal. - 2006. - Vol. 27 , nr. 8 . - P. 652-661 . - doi : 10.1002/hbm.20208 . — PMID 16281289 .
55. ^ Brain Activity Reflects Complexity Of Responses To Other-Race Faces Arhivat la 7 iulie 2019 la Wayback Machine , Science Daily , 14 decembrie 2004
56. ↑ Tsuchiya N., Moradi F., Felsen C., Yamazaki M., Adolphs R. Detectarea rapidă intactă a fețelor fricoase în absența amigdalei  // Nature Neuroscience  : journal  . - 2009. - Vol. 12 , nr. 10 . - P. 1224-12225 . - doi : 10.1038/nn.2380 . — PMID 19718036 .
57. ↑ Vyas; Kim, S.K.; Giacomini, N; Boothroid, JC; Sapolsky, R.M. şi colab. Modificările comportamentale induse de infecția cu Toxoplasma la rozătoare sunt foarte specifice pentru aversiunea mirosurilor de pisică   // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2007. - Vol. 104 , nr. 15 . - P. 6442-6447 . - doi : 10.1073/pnas.0608310104 . — PMID 17404235 .
58. ↑ Gazzaniga, MS, Ivry, RB și Mangun, GR (2009). Neuroștiința cognitivă: biologia minții. NY: WWNorton&Company.[ pagina nespecificata 3350 zile ]
59. ↑ Swaab, DF Orientarea sexuală și baza sa în structura și funcția creierului  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal  . - 2008. - Vol. 105 , nr. 30 . - P. 10273-10274 . - doi : 10.1073/pnas.0805542105 . — PMID 18653758 .
60. ↑ Swaab, Dick F. Diferențierea sexuală a creierului și a comportamentului  //  Best Practice & Research Clinical Endocrinology & Metabolism. - 2007. - Vol. 21 , nr. 3 . - P. 431-444 . - doi : 10.1016/j.beem.2007.04.003 . — PMID 17875490 .
61. ↑ Bickart, Kevin C; Wright, Christopher I; Dautoff, Rebecca J; Dickerson, Bradford C; Barrett, Lisa Feldman. Volumul amigdalei și dimensiunea rețelei sociale la om  (engleză)  // Nature Neuroscience  : journal. - 2010. - Vol. 14 , nr. 2 . - P. 163-164 . - doi : 10.1038/nn.2724 . — PMID 21186358 .
62. ↑ Szalavitz, Maia Cum să câștigi prieteni: Ai o mare amigdală? . Ora (28 decembrie 2010). Consultat la 30 decembrie 2010. Arhivat din original la 17 iulie 2011. (nedefinit)
63. ↑ Bzdok, D.; Langner, R.; Caspers, S.; Kurth, F.; Habel, U.; Zilles, K.; Laird, A.; Eickhoff, Simon B. Meta-analiză ALE privind judecățile faciale privind încrederea și atractivitatea  // Structura și funcția  creierului : jurnal. - 2010. - Vol. 215 , nr. 3-4 . - P. 209-223 . - doi : 10.1007/s00429-010-0287-4 . — PMID 20978908 .
64. ↑ Mormann, F.; Niediek, J.; Tudusciuc, O.; Quesada, C. M.; Coenen, V.A.; Elger, CE; Adolphs, R. Neuronii din amigdala umană codifică identitatea feței, dar nu direcția privirii  (engleză)  // Nature Neuroscience  : journal. - 2015. - Vol. 18 , nr. 11 . - P. 1568-1570 . - doi : 10.1038/nn.4139 . — PMID 26479589 .
65. ↑ Huijgen, J.; Dinkelacker, V.; Lachat, F.; Yahia-Cherif, L.; El Karoui, I.; Lemarechal, J.; George, N. Procesul de amigdală a indiciilor sociale de la fețe: un studiu EEG intracrebral  (engleză)  // Social Cognitive And Affective Neuroscience: journal. - 2015. - Vol. 10 , nr. 11 . - P. 1568-1576 .
66. ↑ Buchanan, TW, Tranel, D. & Adolphs, R. în The Human Amygdala (eds. Whalen, PJ & Phelps, EA) 289-318 (Guilford, New York, 2009).
67. ↑ Kennedy DP, Gläscher J., Tyszka JM, Adolphs R. Personal space regulation by the human amygdala  // Nature Neuroscience  : journal  . - 2009. - Vol. 12 , nr. 10 . - P. 1226-1227 . - doi : 10.1038/nn.2381 . — PMID 19718035 .
68. ↑ T. L. Brink. (2008) Psihologie: O abordare prietenoasă cu studenții. „Unitatea 4: Sistemul nervos”. pp 61 [1] Arhivat 3 martie 2016 la Wayback Machine
69. ↑ Feinstein, Justin S.; Adolfs, Ralph; Damasio, Antonio; Tranel, Daniel. Amigdala umană și inducerea și experiența fricii  // Current Biology  : journal  . - Cell Press , 2011. - Vol. 21 , nr. 1 . - P. 34-8 . - doi : 10.1016/j.cub.2010.11.042 . — PMID 21167712 .
70. ↑ Staut, CCV; Naidich, TP Boala Urbach-Wiethe (proteinoză lipoidală)  (neopr.)  // Neurochirurgie pediatrică. - 1998. - T. 28 , nr 4 . - S. 212-214 . - doi : 10.1159/000028653 . — PMID 9732251 .
71. ↑ Copie arhivată . Preluat la 22 iunie 2017. Arhivat din original la 11 februarie 2013. (nedefinit) [ de clarificat ]
72. ↑ Oamenii de știință au găsit o modalitate de a-i speria pe oamenii „neînfricoși din punct de vedere genetic” Copie de arhivă din 21 februarie 2014 pe Wayback Machine // Lenta.ru, 04.02.13.
73. ↑ Mo Costandi. Cercetătorii sperie pacienții „neînfricați”  (engleză)  // Nature News. - doi : 10.1038/nature.2013.12350 . Arhivat 8 noiembrie 2020.
74. ↑ Stephens, D. N; Duka, T. Consecințele cognitive și emoționale ale consumului excesiv de alcool: Rolul amigdalei și cortexului prefrontal  (engleză)  // Philosophical Transactions of the Royal Society B  : journal. - 2008. - Vol. 363 , nr. 1507 . - P. 3169-3179 . - doi : 10.1098/rstb.2008.0097 . — PMID 18640918 .
75. ↑ Marinkovic, Ksenija; Oscar-Berman, Marlene; Urban, Treime; o'Reilly, Cara E.; Howard, Julie A.; Sawyer, Kayle; Harris, Gordon J. Alcoolismul și activarea limbică temporală amortizată la fețele emoționale  // Alcoolismul  : cercetări clinice și experimentale : jurnal. - 2009. - Vol. 33 , nr. 11 . - P. 1880-1892 . - doi : 10.1111/j.1530-0277.2009.01026.x . — PMID 19673745 .
76. ↑ Newton, P; Ron, D. Protein kinaza C și dependența de alcool  // Cercetare  farmacologică : jurnal. - 2007. - Vol. 55 , nr. 6 . - P. 570-577 . - doi : 10.1016/j.phrs.2007.04.008 . — PMID 17566760 .
77. ↑ Lesscher, HMB; Wallace, MJ; Zeng, L.; Wang, V.; Deitchman, JK; McMahon, T.; Messing, R.O.; Newton, PM Amygdala protein kinaza C epsilon controlează consumul de alcool  // Genes, Brain and Behavior  : journal  . - 2009. - Vol. 8 , nr. 5 . - P. 493-499 . - doi : 10.1111/j.1601-183X.2009.00485.x . — PMID 19243450 .
78. ↑ Ziabreva, Irina; Poeggel, Gerd; Schnabel, Reinhield; Brown, Katharina. Modificări ale receptorilor induse de separare în hipocamp și amigdala Octodon degus: Influența vocalizărilor materne  // The  Journal of Neuroscience : jurnal. - 2003. - Vol. 23 , nr. 12 . - P. 5329-5336 . — PMID 12832558 .
79. ↑ Davis, M. Rolul amigdalei în frică și anxietate  // Annual Review of Neuroscience  . - 1992. - Vol. 15 . - P. 353-375 . - doi : 10.1146/annurev.ne.15.030192.002033 . — PMID 1575447 .
80. ^ Carlson, Neil R. Fiziologia  comportamentului . - Pearson, 2012. - P. 608. - ISBN 978-0205239399 .
81. ↑ Laura A; Thomas și colab. Răspunsuri crescute ale amigdalei la fețele emoționale la tinerii cu iritabilitate cronică sau tulburare bipolară  (engleză)  // Neuroimage Clinical : jurnal. - 2013. - Vol. 2 , nr. 2 . - P. 637-645 . - doi : 10.1016/j.nicl.2013.04.007 . — PMID 23977455 .
82. ↑ M. T. Keener și colab. Modele disociabile ale activității prefrontale și amigdalei mediale pentru a face față identității versus emoții în tulburarea bipolară  // Medicină  psihologică : jurnal. - 2012. - Vol. 42 , nr. 9 . - P. 1913-1924 . - doi : 10.1017/S0033291711002935 . — PMID 22273442 .
83. ↑ Orientările politice sunt corelate cu structura creierului la adulții tineri: biologie curentă . Preluat la 22 iunie 2017. Arhivat din original la 5 ianuarie 2015. (nedefinit)

Link -uri

• Comitetul internațional pentru studii de amigdală și sănătate

Site-uri tematice	FMA Terminologia Anatomica
Dicționare și enciclopedii	Mare catalană mare chinezesc Marele Soviet (1 ed.) Britannica (online)