Nematode

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită la 7 ianuarie 2022; verificările necesită 15 modificări .
Nematode

Heterodera glycines ( agent patogen de soia )
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:NaparlireaFără rang:NematoidaTip de:viermi rotunzi
Denumire științifică internațională
Nematoda Rudolphi , 1808
Sinonime
  • Nematode
Clase

Nematodele ( lat . Nematoda, din greacă νήμα - fir și εἶδος - formă), sau viermi rotunzi , sunt un tip de protostome (din grupul năpârlirii ) nevertebrate . În prezent, au fost descrise peste 24 de mii de specii de nematozi paraziți și de viață liberă [1] , totuși, estimări ale diversității reale bazate pe rata de descriere a noilor specii (în special paraziți de insecte specializati ) sugerează existența a aproximativ un milion de specii. [2] .

Nematodele care trăiesc liber trăiesc în solul rezervoarelor de orice salinitate și în toată gama de adâncimi, în murdărirea suprafețelor solide subacvatice, în sol [3] . Nematozii se găsesc de la poli până la tropice în toate tipurile de medii, inclusiv deșerturi, munți înalți și mări adânci [4] . Ele joacă un rol important în ecosistemele solului și solului corpurilor de apă, unde numărul lor poate ajunge la câteva milioane de indivizi la 1 m² [3] . Nematodele Halicephalobus mephisto sunt considerate a fi cele mai adânci organisme terestre multicelulare de pe planetă [5] .

Mulți reprezentanți au devenit paraziți sau comensali ai animalelor din toate grupele taxonomice majore, inclusiv protozoarele [6] . Ele provoacă nematode la plante (fitonematode) și animale (zoonematode), inclusiv la oameni. La plantele afectate, se observă moartea rădăcinilor, deteriorarea culturilor de rădăcină și formarea de fiere . Cei mai cunoscuți paraziți umani dintre viermi rotunzi: viermi rotunzi , oxiuri , trichinella , anchilostomi , viermi de Guineea . Ouăle lor intră într-o persoană atunci când nu este respectată igiena personală , cu alimente și apă contaminate. Lupta împotriva nematodelor parazite se reduce la expulzarea lor din organismul gazdă. În mediul extern, acestea sunt distruse prin măsuri medicale și veterinare și sanitare, precum și prin măsuri agrotehnice [7] .

Aromorfoze ale viermilor rotunzi: cavitatea primară a corpului ( pseudocel ), formarea inelului neural, prin sistemul digestiv, dioecie și dimorfism sexual .

Cele mai vechi descoperiri sigure sunt cunoscute din Cretacicul timpuriu [8] .

Structură și fiziologie

Lungimea corpului este de la 80 de microni la 8,4 m (aceasta este lungimea parazitului Placentonema gigantissima care trăiește în placenta cașalotului ) [9] . Nematodele cu viață liberă și paraziții plantelor se caracterizează prin dimensiuni mici - 1-3 mm; în cazuri rare, speciile care trăiesc liber ating o lungime de centimetru. Paraziții animalelor sunt, de asemenea, în mare parte mici. [10] Femelele sunt ceva mai mari decât masculii [11] . Corpul nematozilor este nesegmentat, are o formă filamentoasă sau fuziformă, mai rar (la femele) o formă de butoi sau de lămâie [12] . În secțiune transversală, corpul este rotund (de unde și denumirea de viermi rotunzi ), la bază are simetrie corporală bilaterală (bilaterală) cu elemente cu două fascicule. Capătul anterior al corpului (capul) prezintă, de asemenea, semne de simetrie cu trei fascicule. Cu excepția unor organe senzoriale, nematodele sunt lipsite de celule flagelare. Sistemele circulator și respirator sunt absente [7] .

Sacul piele-muscular

Viermii rotunzi au un sac muscular-cutanat dezvoltat . Corpul este acoperit cu o cuticulă netedă sau inelară , sub care se află hipoderma sau epiderma, iar sub ea se află fire de mușchi longitudinali. Cuticula căptușește și faringele și intestinul posterior. Cuticula reprezintă aproximativ 5–10% din diametrul corpului și 10–20% din volumul său [10] . Stratul exterior este o epicuticulă subțire. Pe lângă epicuticulă, cuticula nematodelor include încă trei straturi, constând în principal din colagen . Aceste straturi ocupă cea mai mare parte a cuticulei. Cortexul, stratul cel mai exterior, se află direct sub epicuticulă. Cortexul este adesea rupt în inele și poate conține o proteină specială numită elastina . Stratul mijlociu variază foarte mult între specii, poate fi omogen sau are o structură complexă. Stratul interior, bazal, poate fi striat sau stratificat. Uneori conține fibre care învăluie corpul nematodului într-o spirală în direcții reciproc opuse. Cuticula care îmbracă corpul nematodului nu conține chitină , dar chitina se găsește în cuticula care căptușește faringele. [4] De-a lungul circumferinței corpului, hipodermul formează 4 creste („coardele”) care ies în afară în cavitatea corpului - dorsal (dorsal), ventral (abdominal) și două laterale. Trunchiurile nervoase trec în interiorul cavităților dorsale și abdominale , iar nervii senzoriali și canalele excretoare trec prin cavitățile laterale [6] .

În formele parazitare, epiteliul poate dobândi o structură sincițială , adică nu există limite celulare în el și constă dintr-o masă citoplasmatică cu nuclei incluși în ea. Partea nucleată a celulelor epiteliale este conectată la stratul sincițial superficial prin punți citoplasmatice. Paraziții pot stoca glicogen în hipoderm, care este necesar pentru glicoliză . Sub hipoderm se afla un strat de muschi longitudinali, impartiti de crestele hipodermei in 4 fire. Nematodele au, de asemenea, mușchi asociați cu organele de reproducere și (uneori) celule musculare individuale în peretele intestinal [4] .

La membrii familiei interstițiale marine Stilbonematidae, suprafața corpului este acoperită cu un strat de bacterii fibroase simbiotice albastru-verde și, ca urmare, pare păroasă. [patru]

Cavitatea corpului

Între sacul piele-muscular și organele interne ale corpului în forme mai mult sau mai puțin mari, există o cavitate corporală primară - un pseudocel , care diferă de cel secundar (celomul) prin absența unei căptușeli epiteliale [6] . La nematozii mici, cu viață liberă, cavitatea corpului este mică sau absentă cu totul. La paraziții animale mari, cum ar fi Ascaris , poate fi foarte extins. Fluidul din cavitatea hemocelului este sub presiune și acționează ca un schelet hidrostatic. [4] Presiunea fluidului din interiorul corpului la nematozii mari este mare și se ridică la 75-150 mm Hg. Artă. (presiunea internă calculată teoretic pentru nematozi mici este de aproximativ 100 de ori mai mică) [10] . Transportul difuz al substanțelor între țesuturi se realizează și prin fluidul cavitar [13] . Conține produse metabolice, inclusiv hemoglobina la unele specii, dar nu conține celule în suspensie. Nematodele au mai multe celule fagocitare care se atașează din interior de pereții cavității corpului. Aceste celule îndeplinesc o funcție de protecție. [patru]

Sistemul digestiv și nutriția

Sistemul digestiv al viermilor rotunzi este ca un tub, prin. Începe cu cavitatea bucală (stomă), trece în faringe (numit în mod obișnuit esofag) [14] , apoi în anterioară, mijlocie și se termină cu intestinul posterior, care se deschide la capătul posterior al corpului din partea ventrală. [7] . Tubul digestiv este relativ scurt și nu depășește lungimea corpului, în timp ce la animalele mai bine organizate tubul digestiv are o lungime relativă mult mai mare. La nematozii paraziți, acest lucru se datorează în mare măsură faptului că se hrănesc cu produse deja parțial digerate, iar asimilarea lor are loc în principal în intestinele viermelui. [13] În mai multe ordine parazitare, intestinul este transformat într-un trofozom fără lumen . Deschiderea gurii este terminală sau rareori deplasată spre partea ventrală sau dorsală. Gura este înconjurată de buze, care sunt cel mai adesea trei [14] , și duce la un faringe muscular, care formează expansiuni de-a lungul lungimii sale - bulbi [13] . Faringele are un lumen triedric care se extinde odată cu contracția fibrelor musculare radiale și este folosit pentru a suge alimente. Are o structură complexă și în multe grupuri de nematozi prădători și paraziți poartă o varietate de arme: nematozii care parazitează animalele pot avea dinți cuticulari în faringe, iar paraziții plantelor pot avea un stilt perforator cu care parazitul străpunge țesuturile plantelor. În pereții esofagului (faringe) se află numeroase glande care au un impact inițial asupra substratului alimentar [13] . Faringele se deschide în intestinul mediu, care este de origine endodermică, al cărui perete este format dintr-un singur strat de celule epiteliale înalte situate pe o membrană bazală subțire. În această secțiune are loc descompunerea finală a alimentelor și absorbția substanțelor necesare, care apoi difuzează în fluidul din cavitate și se răspândesc în țesuturi. Glicogenul este de obicei folosit ca substanțe de rezervă, care se depune în crestele hipodermei. Nematozii paraziți care trăiesc într-un mediu anoxic în cavitatea intestinală obțin cantitatea necesară de ATP ca urmare a glicolizei , pentru care glicogenul este rapid hidrolizat . Acizii organici formați ca urmare a divizării incomplete se acumulează în fluidul din cavitate, datorită căruia devine caustic. [13] Sistemul digestiv se termină cu intestinul posterior, care se deschide la femele cu anusul, iar la bărbați cu deschiderea cloacii . Unii nematozi (de exemplu, filamentoși) nu au anus, deoarece intestinul posterior se termină orbește [13] .

Nematozii se hrănesc în principal cu bacterii, alge, detritus ; printre ei există și prădători care atacă multicelulari mici, inclusiv alți nematozi (nematodul mononkh, numit așa pentru că are un dinte mare în cavitatea bucală, trăiește aproximativ 18 săptămâni și în acest timp mănâncă până la 1 mie de nematozi din alte specii) , [10] mulți sunt paraziți ai animalelor, ciupercilor și plantelor [12] .

Sistemul excretor

Este format din glande cutanate (hipodermale) unicelulare care au înlocuit protonefridia , care au dispărut din cauza pierderii formațiunilor ciliare de către nematozi. De obicei, există o glandă cervicală. La unii nematozi cu viață liberă, este masiv și are un canal excretor scurt (este completat de glande mai mici situate pe părțile laterale ale corpului). La majoritatea nematozilor din sol și paraziți, glanda cervicală este asociată cu canale excretoare lungi situate în îngroșările laterale ale hipodermului. La viermi rotunzi de cal, care ajung la 40 cm lungime, un astfel de sistem excretor este format dintr-o celulă gigantică. [cincisprezece]

Prin canalele laterale, produsele lichide de excreție produse în organism sunt îndepărtate. Nematodele au și organe fagocitare speciale (celule fagocitare), în care sunt reținute și acumulate diverși produși metabolici insolubili și corpuri străine care intră în organism, cum ar fi bacteriile. În consecință, particulele insolubile acumulate în organele fagocitare nu sunt îndepărtate din organism, ci sunt eliminate doar în acest fel din ciclul de viață al organismului. Astfel de organe sunt numite „rinichi de acumulare”; arata ca celule mari stelate. Sunt situate în cavitatea corpului de-a lungul canalelor excretoare laterale, în treimea anterioară a corpului. [15] Există patru celule fagocitare în nematozi, dar pot exista indivizi cu un număr mai mic (2–3) sau mai mare (până la 6) [10] .

Sistemul nervos și organele de simț

Sistemul nervos este format dintr-un inel nervos parafaringian și mai mulți nervi longitudinali. Inelul nervos este situat la nivelul mijlocului faringelui și este înclinat înainte cu marginea sa dorsală (în unele grupuri, panta este inversată). În structura sa, inelul nervos este un singur ganglion circular și, aparent, joacă rolul principalului organ asociativ. Trunchiul nervului ventral și nervul dorsal provin din acesta, nervii longitudinali rămași nu sunt conectați direct cu acesta. Trunchiul nervos ventral conține corpuri de neuroni, alți nervi longitudinali nu au corpuri și sunt mănunchiuri de procese de neuroni ai trunchiului ventral. Toate trunchiurile longitudinale trec intraepitelial - în crestele hipodermului.

Organele de simț sunt reprezentate de numeroase sensile : perii tactili, papilele labiale (papilele), organele suplimentare masculine, amfidele olfactive și organele glandulare senzoriale - fasmide . La capătul posterior al corpului nematozilor cu viață liberă se află glande terminale ale cozii, al căror secret servește la fixarea de substrat [12] . Aceste organe de simț sunt mecano- , chemo- , sau mai rar fotoreceptori sau au sensibilitate mixtă și sunt întotdeauna asociate cu celule glandulare. Principalele organe ale recepției chimice la distanță sunt amfidele - organe complexe pereche la capătul anterior al corpului, care au o varietate de forme. Alte organe de simț ale capului includ sensila capului, subordonată în aranjamentul simetriei radiale și dispusă în trei sau două rânduri. La unii nematozi cu viață liberă, în plus, s-au găsit mecanoreceptori interni  , metaneme .

Oamenii de știință americani, care efectuează experimente pe nematozi, au descoperit că sunt capabili să învețe din propria experiență. Viermii adulți, mirosind mâncare, s-au târât imediat spre ea pe calea cea mai scurtă, în timp ce cei tineri au ezitat multă vreme și nici măcar nu mergeau mereu în căutare. În plus, la nematozii experimentali, trei neuroni perechi au fost activați ca răspuns la miros, ceea ce nu s-a întâmplat cu cei tineri [16] .

Respirație

Nematodele nu au organe respiratorii specializate; multe specii (locuitori din medii în descompunere, paraziți intestinali ai animalelor) sunt anaerobe . Paraziții intestinali precum Ancylostoma și Necator se hrănesc cu sânge și folosesc sângele nu numai ca substrat alimentar, ci și pentru a se asigura cu oxigen: pereții intestinelor lor absorb oxigenul din sângele înghițit, despărțindu-l de hemoglobină. [zece]

Aparatul reproductiv

Marea majoritate a nematodelor au un dimorfism sexual extern distinct și sexe separate, în cazuri foarte rare, nematozii au hermafroditism sau capacitatea de partenogeneză . Nematodele depun ouă, rareori vivipari. Ouăle fertilizate eclozează în larve . Aceasta apare în mediul extern sau chiar în tractul genital al femelei (ovoviviparitate) [6] . La masculi, capătul posterior al corpului este îndoit spre partea ventrală (la unele specii, capătul posterior al masculului formează doi lobi expandați [10] ), și există un aparat copulator complex. Rolul de a ține femela în timpul copulației este jucat de diferite organe suplimentare și (la nematozii rabditide ) burse. Spermatozoizii se introduc folosind spicule, care ies din deschiderea cloacală și revin înapoi grație mușchilor [10] . Organele genitale interne în versiunea originală sunt pereche și au o structură tubulară. Femelele au un set simplu sau dublu de ovar, oviduct și uter; vaginul este întotdeauna singurul. Secțiunea tubului genital al femelei se poate specializa ca un recipient seminal, unde sunt depozitați spermatozoizii și are loc fertilizarea [10] . Bărbații au unul sau două testicule cu canale deferente și un canal ejaculator nepereche. Spermatozoizii de nematozi au o structură extrem de diversă, sunt lipsiți de flageli și au mobilitate ameboidă (dar nu actină ) [17] [18] .

Fertilizarea este internă. Pentru femelele unor specii s-a remarcat eliberarea de feromoni, substanțe care atrag masculii. În timpul copulării, capătul din spate al corpului masculului se răsucește în jurul corpului femelei, astfel încât deschiderea cloacii masculului este apăsată strâns pe deschiderea genitală a femelei. Masculul introduce spicule în deschiderea genitală feminină și o extinde, asigurând transferul spermei în vagin. Fertilizarea are loc în recipientul pentru semințe. Oul fertilizat este acoperit cu o coajă multistratificată și excretat din corpul femelei. Dezvoltarea oului începe în tractul genital feminin, astfel încât oul depus conține embrionul în diferite stadii de dezvoltare. Nematozii cu viață liberă depun câteva zeci de ouă. Numărul de ouă la speciile zooparazitare este întotdeauna mare, dar depinde de mărimea animalului (miliarde de ouă sunt depuse de cel mai mare nematod Placentonema gigantissima ). Pentru unele nematode (de exemplu, pentru trichinella , risht ), nașterea vie este caracteristică. [zece]

La majoritatea nematodelor, ca la multe alte animale, sexul este determinat genetic folosind cromozomi sexuali . Dacă există doi cromozomi X într-un ou fertilizat, o femelă se va dezvolta din ou, dacă unul - un mascul. Cu toate acestea, la cele două specii de nematode cele mai studiate, Caenorbabditis elegans și C. briggsae , indivizii cu doi cromozomi X nu sunt femele, ci hermafrodiți. Gonadele lor în stadiile larvare târzii produc spermatozoizi. La hermafrodiți, spermatozoizii larvelor târzii se târăsc în depozite speciale - spermatheca - și aici așteaptă în aripi. Glandele sexuale ale hermafrodiților adulți nu mai produc spermatozoizi, ci ouă. Ei pot fi fertilizați de spermatozoizii lor din spermatecă sau de spermatozoizii masculului ca urmare a împerecherii. Strămoșii lui C. elegans și C. briggsae au fost viermi dioici normali. Aceasta rezultă, în special, din faptul că toate celelalte specii din genul Caenorhabditis sunt dioice. Aparent, hermafroditismul la C. elegans și C. briggsae este o nouă trăsătură „tânăr din punct de vedere evolutiv”. [19]

Dezvoltare

Ciclul de viață include un stadiu de ou, patru stadii juvenile și un stadiu de nematod adult. Dezvoltarea este directă, iar puii au aproape toate organele deja în momentul părăsirii oului, cu excepția sistemului reproducător. Creșterea în timpul a patru stadii juvenile și una adultă este însoțită de patru napse. La unele specii, primele două dintre acestea pot apărea sub coaja ouălor înainte de eclozare. Animalul devine adult după patru nămolări. Mai mulți nematozi nu năparesc, dar creșterea lor poate continua după a patra năpârlire. [4] Creșterea nematodelor este însoțită nu numai de o modificare a dimensiunii și greutății corpului, ci și de o schimbare a proporțiilor și de o restructurare semnificativă a organizării interne. Diferite părți ale corpului cresc în ritmuri diferite. [douăzeci]

Prezența dezvoltării directe la nematode este o consecință a dimensiunii inițial reduse a reprezentanților acestui grup. Dezvoltarea cu larve pelagice, care oferă organismelor avantaje semnificative în ceea ce privește distribuția largă și le permite să utilizeze resursele alimentare ale biotopilor pelagici, este asociată cu moartea în masă a larvelor. Prin urmare, dezvoltarea pelagică este disponibilă numai formelor relativ mari care produc un număr mare de ouă. Formele mici care au fecunditate organică, de regulă, sunt forțate să treacă la dezvoltarea directă. [douăzeci]

Pentru unele nematode zooparazitare, fenomenul de diminuare a cromatinei a fost înregistrat în timpul dezvoltării timpurii . Constă în faptul că celulele somatice aflate la a treia etapă de zdrobire își pierd aproximativ 85% din ADN . Numai celulele germinale rețin genomul complet . [zece]

Euthelia

Nematodele prezintă euteliu. Diviziunile celulare (excluzând celulele gonadale) se opresc cu puțin timp înainte de sfârșitul dezvoltării embrionare. Astfel, numărul de celule dintr-un animal adult este constant și caracteristic speciei. (Eutelia nu este comună tuturor nematodelor. Majoritatea nematodelor marine cu viață liberă nu au o compoziție celulară constantă.) Diverse organe și țesuturi conțin, de asemenea, un număr fix de celule, dintre care majoritatea sunt deja prezente în momentul în care tinerii eclozează. oul. De exemplu, o rabdita adultă are 200 de celule nervoase, 120 de celule epidermice și 172 de celule ale canalului alimentar. Indivizii hermafrodiți de Caenorhabditis elegans au întotdeauna 959 de nuclei somatici. Doar celulele germinale continuă să se dividă după vârsta adultă, iar numărul lor variază. Deoarece nu există o creștere a numărului de celule în timpul dezvoltării postembrionare, creșterea nematodelor se realizează în principal prin creșterea dimensiunii celulelor. [patru]

Locomoție

Majoritatea nematodelor se deplasează înainte și înapoi folosind mișcări sinusoidale , ondulate ale corpului. Aceste mișcări au loc în planul dorsoventral, care se realizează prin contracții alternante ale mușchilor longitudinali dorsal și abdominal. Îndepărtați de pe substratul natural, nematozii sunt îndoiți, dar nu se pot deplasa înainte direcțional. Ondulare eficientă necesită un substrat, cum ar fi boabe de nisip sau o peliculă de lichid de suprafață, pentru a permite nematozilor să se respingă. În condiții pelagice, o astfel de mișcare este ineficientă. Majoritatea nematodelor care trăiesc liber sunt animale interstițiale, care se deplasează rapid și eficient împingând pereții spațiilor înguste în care trăiesc. Dimensiunea spațiului care permite mișcarea ondulată optimă este de aproximativ 1,5 ori diametrul viermelui, iar pentru majoritatea nematodelor din sol, o dimensiune a porilor de sol de 15 până la 45 µm este ideală. [patru]

Glanda coadă (spineretta) este tipică pentru multe nematode care trăiesc liber, inclusiv pentru majoritatea speciilor marine. Se deschide la capătul posterior al corpului, care este desenat sub forma unei cozi conice. Unii nematozi se caracterizează printr-un sistem de două tipuri de glande (una pentru atașare, cealaltă pentru detașare). Glanda este utilizată pentru atașarea temporară la substrat. Acest atașament vă permite să trageți rapid corpul spre substrat, evitând pericolul. [patru]

Filogenie

Metoda paleontologică ca modalitate de efectuare a cercetării filogenetice este de puțin folos nematodelor, deoarece aceste organisme sunt, în primul rând, foarte mici, ceea ce face extrem de dificilă detectarea lor și, în al doilea rând, și mai important, au puține structuri dure, precum oase sau carapace care sunt potrivite pentru diferite procese de petrificare. Astfel, în mod tradițional, taxonomia nematodelor se baza aproape exclusiv pe clasificarea taxonomică, adică pe asemănările morfologice ale indivizilor moderni. În ideile evoluționiste, au existat și există încă multe îndoieli cauzate de faptul că resturile fosile de nematode sunt practic absente. Cu toate acestea, există câțiva nematode fosilizate care sunt mai mult sau mai puțin bine conservate în chihlimbar , dar acestea sunt forme relativ „tinere”, existente doar cu câteva mii până la câteva milioane de ani în urmă. Majoritatea acestor indivizi sunt paraziți insecte specializati, mai degrabă decât forme antice primitive. Chiar și cel mai vechi nematod fosil este o insectă parazită din ordinul Mermithida . Acest individ a fost găsit în chihlimbarul libanez din perioada Cretacică și nu are mai mult de 130 de milioane de ani. În consecință, acest nematod este și el prea tânăr pentru a stabili principalele evenimente evolutive, deoarece are deja toate caracteristicile necesare ordinului, familiei și genului. Descris ca Heleidomermis libani , reprezintă pur și simplu o nouă specie în plus față de speciile moderne cunoscute ale genului. Cu toate acestea, aceasta este deja o descoperire foarte importantă, care arată că nematozii sunt un grup extrem de vechi care pare să evolueze foarte lent. [21]

Studiul distribuției geografice moderne a nematozelor în legătură cu cursul unor astfel de evenimente geologice naturale, cum ar fi tectonica plăcilor și deriva continentală, poate oferi perspective fiabile asupra evoluției nematozilor în ultimii 300 de milioane de ani. Acest lucru este valabil mai ales atunci când se iau în considerare rezultatele morfologiei comparate moderne. Acolo unde sunt disponibile suficiente informații, un sistem filogenetic bazat pe caractere morfologice este de acord cu datele biogeografice. În plus, aceste date sunt confirmate de datele genetice ale studiilor taxonomice moleculare. Cu 300 de milioane de ani în urmă, multe dintre ordinele de nematode existente în prezent existau deja. Până în acest moment, forma modernă a corpului nematodelor a fost astfel atinsă în mare măsură, după cum rezultă din modificările morfologice relativ minore care au avut loc ulterior. Prin urmare, ca grup, nematodele sunt mult mai vechi de 300 de milioane de ani, iar principala lor evoluție morfologică a avut loc chiar mai devreme. [21]

Comparând compoziția citocromului c și a unor histone din nematodul bacteriofag cu viață liberă Caenorhabditis elegans , cel mai utilizat organism model pentru studiul fiziologiei , evoluției și geneticii , cu cea a mamiferelor , s-a calculat că timpul separării lor. este de peste 1 miliard de ani. Aceste date indică faptul că nematozii au existat încă de acum 1 miliard de ani și sunt în acord cu dovezile de mai sus că nematozii sunt de fapt un grup străvechi. Dintre nematode, ordinul Enoplida este cel mai vechi taxon . [21]

Studiile asupra gastrotrichurilor marine ( ordinul Macrodasyoidea ) ne permit să confirmăm și să dezvoltăm opinia exprimată anterior cu privire la apropierea nematodelor de acest grup de animale. Asemănările se referă la o mulțime de caracteristici. Reprezentanții ordinului Macrodasyoidea au o coadă situată în spatele anusului, situată pe burtă, o deschidere a gurii terminale, se observă o structură similară a cavității bucale, esofagului și intestinelor. Esofagul gastrotrich are mușchi radiali și lumen triedric, ca la nematozi. Intestinul atât al acestora, cât și al altora este format dintr-un singur strat de celule endodermice . Gropile ciliare ale unor gastrotrihi marini sunt foarte asemănătoare cu amfidele nematode. Este mare asemănarea unor trăsături fiziologice, modele de creștere etc.. În același timp, gastrotrich-urile sunt mai primitive decât nematodele, mai puțin specializate. În multe caracteristici ale organizării (acoperirea ciliară, gropile ciliare olfactive, structura aparatului de reproducere și alte caracteristici), gastrotrichs sunt aproape de turbellarians . Viziunea cea mai apropiată de adevăr este că gastrotrich-urile s-au desprins de turbellarieni (rectal) și, la rândul lor, nematozii s-au îndepărtat de la baza trunchiului lor. [22]

Sistematică

Grupul a fost identificat pentru prima dată de Carl Asmund Rudolphi în 1808 [23] sub numele de Nematoidea . Mai târziu a fost clasificată succesiv ca familia Nematode de către Burmistr în 1837 [23] și ca ordinul Nematoda de către K. M. Dizing în 1861 [23] .

Se discută statutul taxonomic și poziția sistematică a unor grupuri de nematode (clase, subclase, ordine) [1] [24] . De exemplu, conform unor clasificări vechi, cea mai mare clasă Chromadorea a fost acceptată într-un domeniu restrâns (fără Ascaridida , Spirurida , Tylenchida ) și inclusă în rangul ordinului Chromadorida  Chitwood, 1933 ca parte a subclasei parafiletice combinate a nematodelor Adenophorea, sau afasmidia (Adenophorea, Aphasmidia  Chitwood et Chitwood, 1933 ) [25] . Pentru prima dată, împărțirea nematodelor în două subclase a fost fundamentată în anii 1930 de B. Chitwood (Chitwood B., 1933, 1937). Cu toate acestea, numele propus de el Phasmidia  Chitwood et Chitwood, 1933 a fost deja luat de un nume similar mai vechi al unuia dintre ordinele de insecte. În majoritatea lucrărilor secolului al XX-lea, nematodologii au folosit următoarele nume de subclase [24] :

Artificialitatea unei astfel de vederi clasice asupra taxonomiei nematodelor (în special Adenophorea) a fost confirmată din ce în ce mai mult de noi studii anatomice și genetice moleculare. În unele sisteme ulterioare, în care toți nematozii sunt considerați în clasament, se disting 3 subclase (Malakhov, 1986) [24] .

Clasificare modernă

Din 2011, tipul de nematod include 3 clase, 31 ordine, 267 familii, 2829 genuri și 24.783 specii, cu taxoni fosili reprezentați în 2 genuri de 10 specii; există, de asemenea, 7 genuri și 7 specii cunoscute numai în stare fosilă [1] (estimările anterioare au fost de la 15 [26] la 80 mii [27] , iar diversitatea reală a nematodelor, ținând cont de perspectivele descrierii de noi specii, este estimat la un milion de specii [2 ] ).

Tipul include trei clase și aproximativ 30 de unități [1] :

Nematodoze

Nematodozele sunt boli parazitare ( helmintiaza ) ale oamenilor, animalelor și plantelor cauzate de nematozi. Dintre nematode se disting două grupe: geonematozele (când dezvoltarea ouălor și/sau formelor larvare are loc în sol , apă sau obiecte de uz casnic) și bionematoze (când ciclul de dezvoltare este asociat cu schimbarea gazdelor și transmiterea agenților patogeni este efectuată ). eliminate de către purtători - țânțari , muschi , calarei ). Conservarea și dezvoltarea ouălor și a larvelor de nematode în mediul extern este posibilă numai în anumite condiții de temperatură, umiditate suficientă și acces la oxigen .

Nematozi umani

Alături de alte helmintiază, nematodoza este de cea mai mare importanță în patologia umană . Paraziții sunt localizați în majoritatea țesuturilor și organelor umane ( tractul gastro-intestinal , mușchi , organe respiratorii , ficat , rinichi etc.). De obicei, infecția umană apare atunci când ouăle mature (invazive) sau larvele de nematode sunt ingerate cu particule de sol, apă și alimente. Pe teritoriul țărilor fostei URSS se găsesc (înregistrați) oameni: ascariaza , enterobiaza , trichuriaza , trichineloza și alți nematozi [29] . Terapia (tratamentul) majorității nematodozelor la oameni cu căutarea în timp util a ajutorului medical nu este dificilă [30] .

Nematode la animale

Nematodele se găsesc (descrise) la toate speciile de vertebrate . Majoritatea speciilor de nematozi parazitează în tractul digestiv . Prevalența nematodozei în rândul animalelor este afectată de: condițiile climatice; prezența și numărul gazdelor intermediare; condițiile în care sunt ținute animalele; calitatea și oportunitatea măsurilor terapeutice și preventive în curs. Ascariaza , amidostomiaza , bunostomiaza , dictiocauloza , alfortioza , trichineloza și o serie de alte nematode cauzează cele mai mari daune economice în creșterea animalelor [29] .

Nematode în plante

Bolile nematode ale plantelor (erbacee, lemnoase, arbuști) sunt cauzate de o serie de nematozi erbivori dăunători. Se găsește în multe plante sălbatice și cultivate. Cel mai adesea, semnele externe ale leziunilor plantelor nematode se manifestă printr-o încetinire a apariției răsadurilor, creșterea și dezvoltarea răsadurilor, înflorirea slabă, moartea parțială (uneori semnificativă) a plantelor la o vârstă fragedă și scăderea sau moartea plantelor. a decupa. În procesul de hrănire, nematozii încalcă integritatea rădăcinilor, facilitând astfel pătrunderea ciupercilor, bacteriilor și virușilor patogene în plantă . Introducerea nematozilor în rădăcinile plantelor determină, de obicei, ramificarea puternică a sistemului radicular și putrezirea rădăcinilor mici (sfeclă, cartof , heteroder de ovăz), formarea de fiere de diferite forme (nematode de fiere pe rădăcinile legumelor și culturilor industriale), ascuțite. umflături - „ciocuri” (acnee - lat.  Anguina radicicola  - pe rădăcinile cerealelor sălbatice), ulcere, care duc la moartea rădăcinilor. Nematozii tulpinilor provoacă îngroșarea fuziformă a tulpinilor, subdezvoltarea limbei frunzei și deformarea acestuia, la căpșuni : umflarea pețiolelor frunzelor, mustăților și ondularea limbei; formarea de pete întunecate moi la periferia tuberculilor de cartofi ; crăparea fundului și afânarea țesutului solzilor suculenți la plantele bulboase [31] .

Întreaga varietate de direcții, metode și mijloace de protejare a culturilor și a altor plante utile oamenilor de nematozi se rezumă la următoarele:

Importanța nematodelor în natură

Un număr mare de specii de nematozi trăiesc la fundul corpurilor de apă și participă la prelucrarea reziduurilor organice, adică reprezintă un complex important de saprofagi în biocenozele marine și de apă dulce. Nematozii din sol joacă un rol esențial în formarea solului. Printre nematozii cu viață liberă, există specii care se hrănesc cu flora bacteriană și ciuperci. Un spectru trofic larg de nematozi indică importanța lor semnificativă ca consumatori și descompozitori în biocenoze. [33]

Nematodele - paraziții plantelor și animalelor din cenozele naturale sunt un factor puternic în reglarea numărului de specii afectate de acestea și un factor de selecție naturală în natură. [33]

Societate și cultură

Sute de nematozi Caenorhabditis elegans au supraviețuit dezastrului navetei Columbia din 2003 . [34]

Note

  1. ↑ 1 2 3 4 Hodda, Mike.  Phylum Nematoda Cobb 1932  (engleză)  // Zootaxa . - 2011. - Nr. 3148 . - P. 63-95 .
  2. ↑ 1 2 Lambshead P. J. D.  Recent developments in marine benthic biodiversity research // Oceanis. - 1993. - Vol. 19 (6). - P. 5-24.
  3. ↑ 1 2 Marea Enciclopedie Rusă . Preluat la 16 septembrie 2021. Arhivat din original la 26 august 2021.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Edward E. Ruppert, Richard S. Fox, Robert D. Barnes. Zoologia nevertebratelor. Volumul 4. - 2008.
  5. ↑ Nematoda din subterana adâncă terestră a Africii de Sud: Nature: Nature Publishing Group . Consultat la 13 iunie 2011. Arhivat din original pe 20 septembrie 2011.
  6. ↑ 1 2 3 4 Collier's Encyclopedia, 2000 .
  7. ↑ 1 2 3 Nematode / G. A. Platonova  // Morshin - Nikish. - M .  : Enciclopedia Sovietică, 1974. - ( Marea Enciclopedie Sovietică  : [în 30 de volume]  / redactor-șef A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, vol. 17).
  8. ↑ Poinar GO și colab. Primul nematod fosil (Mermithidae) din chihlimbarul libanez din Cretacic  // Fundam. apl. nemawl. - 1994. - Nr. 475-477 .
  9. ↑ Gubanov N. M. Nematod  gigant din placenta cetaceelor ​​- Placentonema gigantissima nov. gen., nov. sp  // Doklady AN SSSR. - 1951. - T. 77 , nr 6 . - S. 1123-1125 . Arhivat din original pe 3 noiembrie 2022.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Yazykova I.M. Zoologia nevertebratelor. Curs de curs. — 2011.
  11. ↑ Nematode // Biologie. Enciclopedia modernă ilustrată / Cap. ed. A. P. Gorkin. — M. : Rosmen, 2006. — 560 p. — (Enciclopedie ilustrată modernă). — ISBN 5-353-02413-3 .
  12. ↑ 1 2 3 Dicționar enciclopedic biologic, 1986 .
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 G. L. Bilich, V. A. Kryzhanovsky. Biologie. Curs complet. Zoologie. — 2002.
  14. ↑ 1 2 Procesul de hrănire a nematodelor. Sistemul digestiv al nematodelor . Preluat la 18 septembrie 2021. Arhivat din original la 18 septembrie 2021.
  15. ↑ 1 2 V. A. Dogel. Zoologia nevertebratelor. — 1981.
  16. ↑ Nematodele câștigă experiență pe măsură ce se maturizează - Neuroscience . Portal „Mansarda: știință, tehnologie, viitor” . chrdk.ru. Consultat la 10 ianuarie 2017. Arhivat din original la 11 ianuarie 2017.
  17. ↑ Smith H. Sperm motility and MSP  // WormBook. - 2006. - doi : 10.1895/wormbook.1.68.1 .
  18. ↑ Yushin V.V., Malahov V.V. Originea spermatozoizilor nematozi: progeneza la nivel celular  // Biologia mării. - 2014. - Nr 40 . — P. 83–94.
  19. ↑ A. Markov, E. Naimark. Evoluţie. Ideile clasice în lumina noilor descoperiri. — 2014.
  20. ↑ 1 2 V. V. Malahov. Nematode. Structură, dezvoltare, sistem și filogenie. — 1986.
  21. ↑ 1 2 3 B. Weiser, D. D. F. Brown. Introducere în nematozi. Nematologie generală. — 2001.
  22. ↑ Filogeneza nematodelor . www.zoofirma.ru _ Preluat: 18 august 2022.
  23. ↑ 1 2 3 B. G. Chitwood , 1957, Numele Phylum. . Data accesului: 22 februarie 2011. Arhivat din original pe 29 noiembrie 2012.
  24. ↑ 1 2 3 Malahov, 1986 .
  25. ↑ Cheia nematodelor parazite. T. 1. Spirurate și filariate / Ed. K. I. Scriabin . - M. - L .: Editura Academiei de Științe a URSS, 1949. - 520 p.  - S. 243.
  26. ↑ Zoologia nevertebratelor. Vol. 1: De la protozoare la moluște și artropode, Ed. W. Westheide şi R. Rieger. - M. : KMK, 2008. - iv + 512 p. - ISBN 978-5-87317-491-1 .
  27. ↑ Margulis L., Chapman M. J. . Regate și domenii: un ghid ilustrat pentru phyla vieții pe Pământ. a 4-a ed. - Amsterdam: Academic Press, 2009. - 659 p. — ISBN 978-0-12-373621-5 .  — P. 274.
  28. ↑ Stichosomida  . _ ucdavis.edu. Preluat la 7 august 2017. Arhivat din original la 29 iulie 2017.
  29. ↑ 1 2 Nematodoze - articol din Marea Enciclopedie Sovietică . 
  30. ↑ Nematodoze // 1. Mică enciclopedie medicală. — Enciclopedia medicală. 1991-96 2. Primul ajutor. - Marea Enciclopedie Rusă. 1994 3. Dicţionar enciclopedic de termeni medicali. - Enciclopedia Sovietică. - 1982-1984 — M.
  31. ↑ Bolile plantelor nematode - articol din Marea Enciclopedie Sovietică . Sveshnikova N. M.. 
  32. ↑ K. L. Daddington. Ciupercile de pradă sunt prietenii omului. — 1959.
  33. ↑ 1 2 Sharova I. Kh. Zoologia nevertebratelor.
  34. ↑ Viermii supraviețuiesc dezastrului Columbia  (2 mai 2003). Arhivat din original pe 18 septembrie 2021. Preluat la 18 septembrie 2021.

Literatură

Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie
 Protostomi (Protostomie)
Spirală
Gnathifera
Tentaculat
Naparlirea
Panarthropoda