Calarei

calarei

Calul ( Tabanus bovinus ) este specia tip a genului tip din familia calului.
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:NaparlireaFără rang:PanarthropodaTip de:artropodeSubtip:Respirația trahealăSuperclasa:şase picioareClasă:InsecteSubclasă:insecte înaripateInfraclasa:NewwingsComoară:Insecte cu metamorfoză completăSupercomanda:AntliophoraEchipă:DiptereSubordine:Diptere cu mustață scurtăInfrasquad:TabanomorphaFamilie:calarei
Denumire științifică internațională
Tabanidae Latreille , 1802
genul tip
Tabanus Linnaeus , 1758
Subfamilii
Geocronologie apărut acum 160 de milioane de ani
milioane de ani Perioadă Eră Aeon
2.588 Sincer
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogen
66,0 Paleogen
145,5 Cretă M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasic
299 permian Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Carbon
416 devonian
443,7 Silurus
488,3 ordovician
542 Cambrian
4570 precambrian
◄In zilele de azi ◄Cretacic-
extincție paleogenă ◄Extincția triasică ◄Extincția în masă a Permianului ◄Extincția devoniană ◄Extincția ordovician-siluriană ◄Explozie cambriană

Calei [1] [2] ( lat.  Tabanidae ) , ss. h. cal [3]  - o familie de diptere din subordinul mustăți scurte .

În fauna mondială sunt cunoscute aproximativ 4.400 de specii, care sunt grupate în aproximativ 135-160 de genuri. Pe teritoriul Rusiei au fost găsite 176 de specii . Calaul locuiește pe toate continentele, cu excepția Antarcticii și sunt, de asemenea, absenți din Hawaii , Islanda și Groenlanda . Regiunea Neotropicală are cea mai mare diversitate de specii , unde sunt cunoscute 1217 specii. Diversitatea maximă a calarelor se remarcă în regiunile tropicale , dar regiunile temperate umede pot avea și o faună bogată. Multe specii de calarei sunt legate de anumite zone peisagistice și climatice. În munți, limita distribuției ajunge aproape până la marginea zăpezii eterne .

Calareții au apărut probabil cu aproximativ 160 de milioane de ani în urmă. Fosilele sunt cunoscute încă din Cretacicul inferior . Cu toate acestea, unele genuri de tai suge de sânge au evoluat în ultimii 20 de milioane de ani .

Dimensiunile corpului adultului variază de la 6 la 30 mm. Culoarea corpului variază, de obicei maro, gri sau galben. La femele, ochii sunt despărțiți de frunte. La bărbați, ochii sunt de obicei apropiați sau se ating, fațetele superioare sunt mai mari decât cele inferioare. Aripile sunt transparente, cu pete și benzi întunecate sau un model de marmură reticulat . Ouăle de cal sunt alungite, gri, maro sau negre. În clutch, ouăle pot fi aranjate într-o piramidă, evantai, picătură sau fâșii separate. Un ambreiaj poate conține până la 600 de ouă. Corpul larvelor este fusiform (subfamiliile Tabaninae și Chrysopinae ) sau în formă de pară (subfamilia Pangoniinae ). Culoarea este de obicei albă, mai rar tonuri închise - maro, maro sau verde închis. Pupele sunt lungi de 9 până la 35 mm, maro, seamănă ușor cu o crisalidă de fluture .

Femelele mature sexual din multe specii sunt o componentă a muschilor . Sunt purtători ai unui număr de helminți ( loiaz ), virusuri ( encefalită transmisă de căpușe ), bacterii ( borelioză , tularemie , antrax ) și protozoare ( tripanosomiază ) care pot provoca boli la oameni, la animalele sălbatice și domestice .

Pe lângă faptul că se hrănesc cu sângele vertebratelor (în principal ungulate ), femelele consumă secreții lichide de plante sau miere . Masculii se hrănesc în principal cu nectar de flori și miere . Calareii adulți sunt activi în principal în timpul zilei, în perioadele calde și însorite. Activitatea pe timp de noapte a fost observată la latitudini tropicale . Larvele se dezvoltă într-un mediu acvatic, semiacvatic sau sol. Prin natura dietei lor, ei sunt prădători sau saprofagi. Durata dezvoltării larvelor poate varia de la 1 an la 6,5 ​​ani .

Numărul de cromozomi din cariotipul calului variază de la 4 la 13 perechi .

Etimologie

Cuvântul „tafan” este inițial rus, derivat din adjectivul „orb”. Este dat din cauza faptului că insecta în procesul de suge de sânge își pierde capacitatea de a vedea și poate fi îndepărtată fără a deranja [4] [5] . Scriitorul roman Pliniu cel Tânăr a numit tabanus muștele mari care mușcă. În viitor, acest cuvânt a fost folosit pentru a se referi la genul celor mai mari cali [6] .

Structura externă a adulților

Muște îndesate de dimensiuni medii sau mari. În fauna palearctică, Haematopota koryoensis (6 mm) este considerat cel mai mic tai, iar Tabanus chrysurus (30 mm) este cel mai mare. Culoarea corpului este maro, gri sau galben. La calarei se observă dimorfismul sexual , ceea ce face posibilă distingerea femelei de mascul ca aspect. La bărbați, pubescența ochilor este mai dezvoltată, iar fațetele superioare sunt mai mari decât cele inferioare (la femele sunt de aceeași dimensiune). La femele, ochii sunt despărțiți de o bandă frontală, la bărbați , distanța dintre ochi nu este aproape vizibilă. Abdomenul masculilor este ascuțit la capăt [7] .

Cap

Cea mai mare parte a capului este ocupată de ochi compuși. În fața ochilor exemplarelor vii, se observă un model de dungi și pete de diferite culori; la exemplarele moarte uscate, acestea devin uniform întunecate. Ochii sunt acoperiți cu peri scurti sau glabri. Reprezentanții subfamiliei Chrysopinae au trei oceli simple pe coroana capului, în timp ce în alte grupuri sunt complet reduse ( Tabanus , Haematopota ), sau doar tuberculul ocelar ( Hybomitra ) rămâne în acest loc [8] . La femele, între ochi există o bandă frontală mată largă (aranjament dichoptic al ochilor), pe care se află calusuri frontale inferioare și superioare strălucitoare. La bărbați, ochii sunt conectați (dispunerea holoptică a ochilor) [9] . La indivizii vii din multe specii, în special Chrysops și Haematopota , ochii sunt colorați strălucitor, adesea cu un model caracteristic care dispare de obicei după moarte [10] .

Sub banda frontală se află triunghiul frontal. Sub ea sunt atașate antene, formate din trei segmente. Fosa antenă este situată în punctul de atașare al antenelor. Primele două segmente ale antenelor sunt cilindrice sau în formă de butoi. Al treilea segment de antenă poate fi împărțit în segmente secundare. Numărul de segmente secundare din Pangoninae  este de 8. În Chrysopinae și multe Tabaninae, cele patru segmente bazale fuzionează pentru a forma o platformă. Zona Tabaninae este aplatizată și formează un unghi dorsal în partea superioară. Heptatomul are antene asemănătoare cordonului. Sub antene este o față formată dintr-un clepeu și obraji. Chrysops , Pangonius și Silvius au calusuri faciale strălucitoare [8] pe fețe . Organele bucale ale femelelor sunt de tip piercing-taietor. Buza inferioară ( proboscis ) cu lobi largi are un șanț, în interiorul căruia se află un aparat de tăiere de perforare dur și ascuțit. Este alcătuit din buza superioară (labrum), care este folosită pentru a străpunge pielea și a primi sânge, mandibulele , maxilarul și subglota . Când labrumul este scufundat în piele, mandibulele și maxilarul încep să se miște activ, tăind vasele de sânge ale victimei. Buza inferioară participă numai la lingerea sucurilor de plante și a apei. De la baza proboscidei se extind palpii clari, cu două segmente, cu un segment terminal umflat [11] [12] . Multe specii din subfamilia Pangoniinae au o proboscide foarte lungă [10] .

Piept

Regiunea toracică este formată din trei segmente: protorax, mezotorax și metatorax. Partea superioară a pieptului se numește spate, iar părțile laterale se numesc butoaie. Mezotoracele este mărit, mușchii aripilor sunt localizați în el. Cuticula fiecăruia dintre segmentele toracice este împărțită în mai multe sclerite . Suprafața pieptului este acoperită cu fire de păr, pe butoaie sunt de obicei mai lungi decât pe spate. Diferențele în tegument și culoarea părului pe unele dintre aceste sclerite au valoare diagnostică. Unghiurile anterioare ale pronotului, separate de acesta prin șanțuri, se numesc tuberculi humerali. În fața bazei aripilor de pe butoaiele pieptului sunt notopleure. Cel mai mare sclerit lateral al mezotoraxului se numește mezopleura. Pe părțile laterale ale protoraxului (sub tuberculii humerali) și metatoraxului (sub haltere) sunt spiraculi . Unghiurile anterioare ale spatelui formează tuberculii umerilor. În spatele pieptului se află un scut triunghiular [7] [13] [14] .

Aripi

Caleii au o pereche de aripi largi bine dezvoltate atașate de mezotorace. În fața locului de atașare a aripilor se află sclerite izolate - notopleurae . Aripile sunt de obicei transparente, dar pot avea benzi și pete întunecate ( Chrysops ) sau un model reticulat gri marmorat ( Haematopota ). Pe aripă se distinge o rețea de vene longitudinale și transversale, care împart aripa în celule. Venele radiale și mediale se împart în patru ramuri fiecare (vezi diagrama). A patra venă radială din apropierea confluenței cu a cincea venă radială poate duce uneori un proces (anexă). Vena cubitală se unește cu vena anală. Vena humerala este situata la baza aripii intre venele costale si subcostale. Venele transversale radio-mediale, mediale și medio-cubitale conectează venele longitudinale corespunzătoare. Aceste vene limitează celulele marginale radiale și posterioare situate în afara acestora; mai aproape de baza aripii din venele transversale sunt celulele bazale discoidale, anterioare și posterioare. În spatele aripilor se află capetele , care constau dintr-o tulpină și un cap de maciucă . Capul poate fi alb, galben sau negru-maro. Cabestrele iau naștere din metanotum și, prin origine, sunt vestigii ale celei de-a doua perechi de aripi [15] [16] [17] .

Picioare

De jos, trei perechi de picioare se extind din piept, constând dintr-o coxa, trohanter , tibie și tars. Tarsii sunt 5 segmentați, ultimul segment are o pereche de gheare și trei ventuze - empodium și pulvilă pereche . În vârful tibiei perechii mijlocii și posterioare de picioare se află o pereche de setae puternice numite pinteni [18] . Pintenii apicali sunt prezenți pe tibiile posterioare la Pangoniinae și Chrysopsinae, dar absenți la Tabaninae [19] .

Abdomen și anexe

Abdomenul este de obicei lat și ușor aplatizat de sus în jos. Este format din șapte segmente vizibile și patru abdomen retractat, purtând anexe genitale. Semicercul cuticular superior se numeste tergit , cel inferior se numeste sternit . Jumătățile inele sunt conectate printr-o membrană moale, care se întinde atunci când abdomenul se mărește după masă. Culoarea abdomenului este de obicei închisă, la bărbați este de obicei mai închisă decât la femele. Variabilitatea latitudinala se manifesta in coloratia corpului: populatiile sudice sunt colorate mai deschis decat cele nordice. Pe lateralele tergitelor la unele specii se găsesc pete galbene, galbene-roșiatice sau maronii ( Hybomitra bimaculata ), marginea posterioară a tergitelor poate avea un chenar ( Hybomitra tarandina ). Sternitele sunt colorate mai deschis decât tergitele. Modelul de pe abdomen poate fi completat de placă și fire de păr [18] [20] .

Segmentele terminale ale abdomenului se numesc terminalii; ele formează un aparat copulator (copulator). Sternitul VIII al femelei se numește placa subgenitală și acoperă deschiderea genitală. Tergitele IX și X sunt de obicei împărțite longitudinal; În Pangoninae IX, tergitul este întreg. Sternitul IX este transformat într-o furcă genitală (furca). În porțiunea apicală a furcii se găsesc glande adezive pereche, din partea bazală se îndepărtează trei conducte deferente care, curbate, se termină în spermatheca . Segmentele X și XI sunt puternic reduse. Tergitul X se termină cu cerci perechi care acoperă anusul. La masculul VIII, tergitul este mai îngust. Tergitele IX și X îmbinate la mascul se numesc epandrium. Sternitul IX (gonopodit) este puternic chitinizat și poartă o pereche de excrescențe asemănătoare degetelor, gonocoxiți. La capetele gonocoxiților se află gonostile, a căror funcție este de a ține abdomenul femelei în timpul împerecherii . În partea mijlocie a gonopoditei, există un falus acoperit cu o teacă chitinoasă, edeagul [21] . În abdomenul femeii există un organ special numit glande lipicioase. Conductul excretor al acestor glande se deschide în oviduct . Substanța lipicioasă secretată de acestea servește la atașarea ouălor de substrat [22] .

Etape preimaginale

Ouă și ovipoziție

Ouăle de cal sunt alungite, gri, maro sau negre, lungimea variază de la 1,35-1,5 mm (la Chrysops ) la 2,4-3,0 mm (la Tabanus și Hybomitra ). Culoarea ouălor poate fi alb lăptos ( Hybomitra brevis , Hybomitra stigmoptera ), gri ( Haematopota subcylindrica , Hybomitra lundbecki ), negru strălucitor ( Chrysops divaricatus , Hybomitra bimaculata) . Colorația închisă poate fi o adaptare pentru o mai bună absorbție a căldurii solare la latitudini mari. Depunerea ouălor este efectuată de femelă în grupuri, a căror culoare, formă și dimensiune sunt specifice speciilor individuale. Numărul de straturi dintr-un ambreiaj poate fi de la 1 ( Chrysops divaricatus ) la 4 ( Tabanus maculicornis ). În clutch, ouăle pot fi aranjate într-o piramidă, evantai, picătură sau fâșii separate. Lungimea ovipoziției variază de la 5-6 mm (la Chrysops pictus , Atylotus miser ) la 20-25 mm ( Hybomitra muehlfeldi ). Numărul de ouă dintr-o ponte depinde de specia și starea fiziologică a femelei și variază de la 110–120 ( Chrysops rufipes ) la 415–596 ( Hybomitra lundbecki ) [23] [24] [25] . Calaul își depun ouăle pe plante, pietre și alte obiecte din apă, parțial scufundate în apă, mai rar în habitatele terestre [26] . Pentru depunerea ouălor, femelele aleg zone umbrite, iar în procesul de depunere a ouălor, practic nu reacţionează la factorii externi. Fecunditatea calarelor este afectată de mărimea indivizilor, de vârsta fiziologică a femelelor, de disponibilitatea hranei și de caracteristicile genetice ale speciei [25] . Femelele din specia nord-americană Goniops chrysocoma păzesc ouăle timp de câteva zile până când eclozează în larve [10] .

Larva

Corpul unei larve de cal este fuziform (Tabaninae și Chrysopinae) sau în formă de pară (Pangoniinae) și este format din 11 segmente: 3 toracice și 8 abdominale [10] [27] . Culoarea larvelor este adesea albă, mai rar tonuri închise - maro, maro sau verde închis. Numărul de năpârliri la calarei poate varia de la 5 ( Chrysops ) la 7-10 ( Tabanus, Hybomitra ) [28] [27] . Mărimea larvelor depinde de vârstă și specie. Lungimea larvelor mai bătrâne din genurile Chrysops, Nemorius și Haematopota variază de la 18 la 20 mm, cu o greutate de  aproximativ 0,1 ,g Cuticula care acoperă corpul este împărțită în câmpuri hetoide și zone goale, lipsite de fire de păr. Segmentele abdominale, cu excepția ultimului, au tuberculi motori. Toate segmentele au pori purtători de peri care funcționează ca un organ al atingerii [28] [29] [30] . În fața segmentului anal se află organul lui Graber , care are o formă de pară și capace transparente. Se contractă concomitent cu contracția inimii [29] . Se presupune că organul lui Graber joacă rolul unui organ de echilibru. Numărul de corpuri din organul lui Graber este folosit pentru a determina vârsta larvei. La speciile din genul Chrysops , se adaugă de obicei o pereche de corpuri la fiecare napârlire [31] . La capătul segmentului anal se află un tub de respirație, care poate avea o formă și o lungime diferită. Partea superioară a tubului poate avea un vârf ( Chrysops pictus ) [28] [30] . Sistemul traheal al larvelor este de tip amfipneustic: spiraculii sunt localizați pe primul segment toracic și la capătul corpului [32] . Cu câteva zile înainte de pupație, larvele dezvoltă spiraculi toracici [29] .

Larvele de cal sunt locuitori acvatici sau semiacvatici, unele specii se dezvoltă în soluri mai uscate departe de apă: în păduri, pășuni, pe dealuri și pe câmpuri [26] . Prin natura hrănirii, larvele de cal sunt prădători sau saprofagi . Larvele timpurii, care se dezvoltă în sol îmbibat cu apă, bogat în humus , se hrănesc cu detritus . Predominant detritofagia a fost observată pentru larvele din genul Chrysops [33] . Începând cu vârsta a patra, de regulă, devin prădători [34] : se hrănesc cu tricladide , râme , enchitreide , moluște și larve ale altor insecte [33] . Larvele din genurile Hybomitra și Tabanus care se dezvoltă în apă se hrănesc cu larve de mușcă și centipede [32] . În stadiile inițiale de dezvoltare (până la 1 sau 2 muzile), larvele de cal nu se hrănesc, ci se dezvoltă în detrimentul rezervelor de substanțe prezente în organism. Durata dezvoltării de la ecloziune până la prima naparlire durează de la 30 de minute la 2 ore. În condiții nefavorabile, dezvoltarea poate încetini. Dezvoltarea în al doilea stadiu durează până la 10 zile. În acest stadiu, larvele înoată lângă marginea apei pe o peliculă de tensiune superficială. Larvele acestei vârste sunt caracterizate prin fototaxie negativă . Ele pătrund în regiunea rădăcină a plantelor, în capacul de mușchi sau sub scoarța trunchiurilor inundate de copac. Grupele de vârstă mai în vârstă de larve sunt caracterizate de canibalism . În condiții nefavorabile, larvele pot rezista înfometării prelungite și expunerii la temperaturi scăzute și conținut de oxigen [34] .

În funcție de durata dezvoltării, ciclurile de viață ale calarelor sunt împărțite în trei grupe: 1) multivoltine - mai multe generații au timp să se dezvolte pe parcursul anului. Acest tip este caracteristic calilor din latitudini tropicale; 2) monovoltina - se dezvoltă o singură generație în cursul anului ( Chrysops caecutiens ); 2) demivoltina - este nevoie de doi ani pentru a dezvolta o generație ( Haematopota pluvialis , Tabanus maculicornis ). Unele specii pot dura mai mult pentru a se dezvolta. Dezvoltarea Hybomitra tarandina , Hybomitra lundbecki , Hybomitra montana poate dura până la trei sau mai mulți ani . Cea mai lungă perioadă de existență a larvelor este descrisă pentru reprezentanții genului Atylotus : în condiții artificiale, larvele s-au dezvoltat până la 6,5 ​​ani [35] .

Pe baza caracteristicilor structurale și a stilului de viață al larvelor, Rimma Vasilievna Andreeva a identificat formele de viață ale larvelor: hidrobionți (reofili, subreofili); hemihidrobionti si edafobionti (cespitobionti si psamobionti). Larvele reofile trăiesc în pâraiele cu curgere rapidă, corpul lor este zvelt, raportul dintre lățime și lungime este în medie de 1:9,5. Acest grup include: Tabanus cordiger , Tabanus atropatenicus și Tabanus argenteomaculatus . La subreofili, tuberculii motori sunt alungiți, mușchii dorsoventrali sunt puternic dezvoltați pe segmentele terminale ale abdomenului, raportul dintre lățimea corpului și lungimea este de 1:12. Acest grup include membri ai grupului Tabanus bromius . Hemihidrobionții sunt caracterizați prin tuberculi motorii scurti. Tubul de respirație este alungit, ceea ce este o adaptare la lipsa de oxigen. Raportul dintre lățimea și lungimea corpului este de 1:8,5. Acest grup include mulți reprezentanți ai genurilor Chrysops , Atylotus , Tabanus , Hybomitra . Forma de viață a edafobionților include specii care sunt slab asociate cu prezența apei. În acest grup, au fost identificate subgrupuri de forme de tranziție și edafobiți adevărați. Formele de tranziție de larve în stadiul inițial se dezvoltă în soluri îmbibate cu apă din apropierea corpurilor de apă și apoi migrează în soluri mai uscate. Acest grup include: Tabanus maculicorins , Tabanus sudeticus și unele Therioplectes . Printre adevărații edafobionți se disting cespitobionts și psammobionts . Cespitobionts se dezvoltă în gazonul dens al pajiștilor și sub coronamentul pădurii. Corpul lor este scurt, raportul dintre lățimea corpului și lungimea este de 1:6. Spatele corpului devine larg oval. Tubul de respirație și tuberculii motori sunt mult scurtați. Acest grup include: Tabanus bifarius , Tabanus persimilis , Tabanus tergestinus , Hybomitra semipolinosa , Hybomitra hunnorum , Hybomitra turkestanica , Hybomitra sogdiana , toate tipurile de Philipomyia și Dasyrhamphis . Psamobionts includ specii adaptate la viață în substraturi libere. La speciile din acest grup, segmentele sunt capabile să se retragă telescopic. Raportul dintre lățimea corpului și lungimea este de 1:10. Exemple de reprezentanți ai acestui grup sunt: ​​Tabanus accipiter , Tabanus sabuletorum , Tabanus subsabuletorum , Tabanus mistshenkoi , Tabanus baschkenticus și Nanorrhynchus crassinervis [36] . În America de Nord, acest grup include larvele de Brennania hera găsite în dunele de nisip de coastă și actite Apatolestes găsite pe plajele oceanelor cu nisip [26]

Crisalida

Pupele calului sunt de obicei maro, cu ochii, picioarele și rudimentele aripilor vizibile în exterior [37] , asemănând puțin cu pupele fluturelui [38] . Lungime de la 9 la 35 mm [10] . Secțiunea capului pe partea ventrală are forma unui scut, iar în față are formă trapezoidală. Pe partea frontală există tuberculi parietali și frontali, cei din urmă la unele specii sunt împărțiți în interni și externi. Capacele antenei sunt situate pe părțile laterale ale capului. Pe partea ventrală sunt acoperirile maxilarelor superioare și inferioare și tentaculele mandibulare, precum și capacul proboscisului. Trei setae oculare sunt situate pe fiecare parte a scutului capului. Pieptul este separat de cap printr-o sutură cefalotoracică. Deasupra acestor suturi se află spiraculii mezotoracici, înconjurați de o coastă chitinoasă ( peritrema ). Anvelopele ies din partea ventrală a larvei, acoperind picioarele și aripile în curs de dezvoltare. Segmentele abdominale II până la VII au o margine de spini cu un singur rând sau două rânduri îndreptate înapoi. Pe segmentul VIII (anal) al abdomenului se află o rozetă cu opt dinți ca gheare. În partea anterioară a segmentului anal se găsesc creste dorsolaterale și laterale și o franja ventrală preanală (continuă la bărbați, dar împărțită în două grupe de spini la femele) [38] [39] .

Înainte de pupație , larvele de sol tind să caute un sol mai uscat. Larvele acvatice se deplasează în zonele de la marginea iazurilor sau a pâraielor deasupra nivelului apei. Pupația are loc aproape de suprafața solului, în timp ce capătul capului este îndreptat în sus. Larvele mai multor specii din genul Tabanus construiesc un „cilindru de noroi” deasupra nivelului apei. Pentru a face acest lucru, ei coboară în spirală în jos 5-13 cm pentru a contura perimetrul unui cilindru cu un diametru de 3 până la 9 cm, apoi se înfundă în centru, formând un tunel pupal. Acest lucru permite menținerea integrității structurale a tunelului, facilitează apariția adulților și, de asemenea, permite deplasarea în zonele mai uscate în timpul inundațiilor periodice. La momentul ieșirii din pupar , raportul dintre sexe este de aproximativ 1:1. Masculii apar cu una sau mai multe zile mai devreme decât femelele [40] .

Caracteristici ale biologiei și ecologiei

Calaul se caracterizează printr-o relație strânsă cu habitatele umede, deoarece dezvoltarea stadiilor preimaginale ale multor specii are loc în zonele de apă sau de coastă ale rezervoarelor [41] . Larvele de cal se dezvoltă în sol și apă. Sunt carnivore și/sau saprofagi prin natură și se hrănesc cu orice nevertebrate disponibile de o dimensiune adecvată, inclusiv cu larve ale altor calare, precum și cu detritus sau microorganisme [41] [42] .

Durata de viață a adultului

Conform observațiilor de laborator, speranța de viață a femelelor de cal nu este de obicei mai mare de o lună, dar sunt cunoscute cazuri de femele care supraviețuiesc în captivitate până la 70 de zile. Masculii trăiesc, de regulă, de la 4 la 6 zile [43] [44] . În condiții naturale, speranța medie de viață a femelelor este de aproximativ 25-35 de zile. Speranța de viață în condiții artificiale este redusă la 18-20 de zile. Scăderea speranței de viață se datorează probabil unei scăderi a activității motorii și unei încălcări a ritmurilor biologice. După părăsirea pupei, primul atac al femelelor pentru suge de sânge are loc după 4 sau 5 zile. Digestia alimentelor are loc în 4-7 zile. Este nevoie de până la trei zile pentru a găsi o nouă gazdă. În condiții experimentale, la hrănirea cu sânge, speranța de viață a femelelor crește [44] .

Activitate zilnică

Activ în timpul zilei pe vreme caldă, pe vreme însorită. Plecarea calarelor din zona taiga începe în jurul orei 8 dimineața și se termină la aproximativ 20 seara. Intensitatea zborului este mult influențată de condițiile meteorologice și de intensitatea luminii. Numerele de vârf apar în cele mai calde ore ale zilei. Cu înnorări, vânt și precipitații, curba activității zilnice poate fi cu mai multe vârfuri [45] . În tundra , calarei încep să zboare de la ora 7 până la miezul nopții. Caleii singuri pot zbura non-stop, datorită iluminării ridicate din timpul zilei polare. Cea mai mare activitate se observă între 11 și 19 ore. Factorii care limitează zborul sunt temperatura și umiditatea aerului [46] . Activitatea nocturnă a calarelor a fost observată în Africa tropicală și America de Sud [47] . Datorită activității viguroase în timpul zilei, calarei își pierd rapid umiditatea, pe care trebuie să o reumple în mod frecvent. Insectele vor experimenta o lipsă deosebit de acută de umiditate pe vreme caldă însorită. În acest sens, în timpul zilei, calarei zboară de mai multe ori către corpurile de apă, lovesc suprafața apei din raid și zboară, purtând o picătură de apă pe corpul lor, care este apoi absorbită de proboscis [48] . Nici corpul, nici aripile unui cal nu sunt umezite de apă, așa că un cal pus în apă iese cu ușurință și decolează [49] .

Caracteristici de zbor

Caleii au zbor foarte rapid. O viteză maximă de 145 km/h a fost înregistrată pentru Hybomitra hinei , ceea ce o face cea mai rapidă insectă din lume [50] [51] . Folosind metode de etichetare, s-a descoperit că moșii pot zbura până la 6,8 km de locul de reproducere. Femela începe un zbor intenționat către pradă de la o distanță care nu depășește 100 m [52] .

Caută aprovizionare cu alimente

Alimentația adulților este dublă: femelele din majoritatea speciilor de cali bea sângele animalelor cu sânge cald : mamifere și păsări ; în același timp, masculii din toate speciile de cali fără excepție se hrănesc cu nectar și alte secreții ale plantelor cu flori [53] . Calaul nu prezintă specificitate pentru gazdă, deși unele specii prezintă anumite preferințe alimentare. Gazdele preferate sunt membrii familiilor de ecvine , bovide , cervide și camelide . În zonele de creștere a animalelor dezvoltate , vitele sunt obiectul principal al calafilor suge de sânge [54] . Sunt atacate și alte mamifere, la fel ca și păsările, șopârlele și țestoasele. Nu s-a observat hrănirea calarelor cu amfibieni. Rareori s-au observat calarei hrănindu-se cu mamifere moarte. S-a remarcat că reprezentanții subfamiliei Tabaninae preferă gazde mai mari decât Chrysopsinae. Oamenii sunt mai frecvent afectați de diferite specii din genul Chrysops decât de muștele mai mari din genurile Tabanus și Hybomitra. Calaul atacă rar în interior și, odată în interiorul unei clădiri, de obicei zboară spre o fereastră [26] .

Speciile din genurile Goniops , Stonemyia , precum și toți reprezentanții subfamiliei Scepsidinae și tribul Mycteromyiini și unele specii din alte grupe nu se hrănesc cu sânge [55] . Femelele Philoliche își folosesc proboscisele foarte lungi atât pentru suge de sânge, cât și pentru hrănirea cu nectar, fiind singurele diptere superioare care combină aceste două funcții într-un singur organ [56] . Conform clasificării tipurilor de parazitism de către Yu. S. Balashov , calarei aparțin grupului de microprădători. Spre deosebire de alte grupuri, ei folosesc gazda doar ca sursă de hrană și nu ca habitat. Se caracterizează printr-o slabă specializare alimentară în alegerea gazdelor [57] . În timpul perioadei de zbor în masă, un animal poate fi atacat de 200 până la 800 de cali în 15 minute [48] .

După fertilizare, femelele calarelor realizează instinctul de a căuta gazde. Procesul de căutare, conform observațiilor lui Konstantin Vasilievich Skuf'in , are loc în șase etape. În prima etapă, are loc căutarea obiectului atacat sau la pândă pentru acesta. Natura căutării depinde de condițiile meteorologice, de natura vegetației și de tipul de cal. Calaul din genul Tabanus pieptănează zonele deschise de-a lungul unei linii întrerupte de zbor la o înălțime de 2 până la 5 m. Comportamentul de captare este tipic pentru pestrițe și puffballs . Ei stau în coroane și pe trunchiurile copacilor. În a doua etapă, calul zboară până la obiectul atacului, determină culoarea, dimensiunea și mobilitatea gazdei, în timp ce vederea este cel mai activ implicată. Cel mai atractiv obiect pentru calarei este gazda, în colorarea căreia se manifestă un gradient de lumină (partea superioară a corpului) și întuneric (inferioară a corpului). Obiectele aflate în mișcare atrag femeile calarele mai mult decât cele staționare. A treia fază implică zborul în jurul prăzii și urmărirea ei. Cea mai mare specie de calarei poate urmări o gazdă pe 25-30 km. În cadrul turmei de animale, abundența maximă de cali s-a notat de-a lungul periferiei și la sfârșitul turmei. În etapa următoare, are loc aterizarea pe corpul gazdei, în timp ce calarei sunt ghidați de stimuli chimici, tactili și termici. La a cincea etapă, femela face zboruri scurte lângă suprafața corpului sau se târăște pentru a determina locul sigur pentru a mușca. A șasea fază include direct procesul de suge de sânge. Aspirația are loc după mai multe injecții de testare, efectuate pentru a determina locația celei mai dense locații a vaselor de sânge. Durata fazelor depinde de gradul de excitație alimentară a taiului femela și de acțiunile de apărare ale gazdei [58] [59] .

Mulți calarei atacă selectiv anumite zone ale corpului gazdelor lor. Ochii de aur se hrănesc de obicei cu părțile superioare ale corpului, în special pe cap sau umerii. Calareții mari se hrănesc în zone diferite în funcție de specie. Locul de hrănire preferat pentru multe specii de animale sunt picioarele. Alegerea locului de hrănire pare să fie legată de distribuția resurselor în timp și spațiu, reducând astfel competiția pentru gazde între specii. Competiția intraspecifică și interspecifică a calanului pentru hrană este mediată de comportamentul protector al gazdei. Mișcarea animalelor și structura turmei pot depinde în mod semnificativ de atacul calarelor [60] .

Fiziologia digestiei

Alimentația femelelor calarelor este dublă. Pentru nevoile energetice actuale, au nevoie de hrană cu carbohidrați, pe care o obțin lingând nectarul și mierea, iar pentru dezvoltarea ouălor sunt necesare proteine ​​din sânge. Masculii se hrănesc numai cu hrană carbohidrată sub formă de nectar și miere [32] [22] . Glandele salivare ale calarelor încep să funcționeze deja în stadiul de pupă. Când suge sânge, saliva este secretată în porțiuni. Procesul de suge de sânge de către femele constă în două etape. În prima etapă, femela face o puncție și secretă salivă în rană (în Haematopota pluvialis , durează în medie 4,5 minute). În a doua etapă, sângele este pompat în stomacul calului, ceea ce durează aproximativ 6,5 minute. Cantitatea de sânge aspirată de femelă la un moment dat depinde de mărimea calului și poate depăși masa unui cal flămând de aproape 1,5-2,5 ori [61] . La Hybomitra, masa de sânge ingerat este de 120–165 mg, la Atylotus  100 mg, la Haematopota  35–95 mg și la Chrysops  40–50 mg [22] . Femelele din specia Tabanus atratus pot consuma aproape 700 mg de sânge [62] . Dezvoltarea foliculilor este afectată de o dietă cu carbohidrați. Dacă concentrația de dizaharide depășește 3-4%, iar monozaharidele 5-7%, atunci există o scădere a fertilității și a speranței de viață a femelelor. Procesul de digestie a alimentelor este sub controlul glandei endocrine Corpus allatum . Această glandă este activată atunci când intestinul este întins și secretă hormoni care afectează maturarea ouălor. Membrana peritrofică joacă un rol important în digestia sângelui. Este un tub chitinos dens format din secreția celulelor intestinului mediu. Această formațiune protejează epiteliul de efectele particulelor solide de alimente, blochează pătrunderea microorganismelor patogene [22] . Etapa inițială a digestiei alimentelor are loc în hipofaringe , unde sunt eliberate substanțe anticoagulante care încetinesc coagularea sângelui. Odată ajunse în intestinul mijlociu, alimentele sunt amestecate prin mișcările mușchilor pereților și expuse la enzime. Proteaza și invertaza au fost găsite la calare [63] .

Imperechere

Împerecherea calului are loc în zbor, adesea dimineața, dar nu a fost niciodată observată în condiții de laborator. Cele mai multe observări se referă la indivizi individuali sau grupuri mici de masculi care plutesc la o înălțime de până la 3 m de sol de-a lungul drumurilor forestiere, pe margini sau peste obiecte naturale (de exemplu, desișuri de plante) care servesc drept repere. Unele specii par să plutească deasupra vârfurilor copacilor sau a copacilor pădurii la 90-100 m deasupra nivelului solului. Masculii din alte specii, cum ar fi Chrysops fuliginosus și Hybomitra illota , stau pe plante sau alte obiecte. Masculii detectează și urmăresc femelele care trec. Masculii pot urmări, de asemenea, masculi din propria specie și alte insecte zburătoare. Masculi Hybomitra hinei au fost observați urmărind bile de 8 mm trase pe lângă ei la 27-30 m/s. Se crede că masculii unor specii sunt teritoriali. Cu toate acestea, ceea ce poate fi văzut ca interacțiune antagonistă între bărbați poate fi un comportament normal de urmărire îndreptat către orice obiect de dimensiune adecvată care se mișcă la vedere. Bărbații individuali nu folosesc neapărat o anumită zonă tot timpul. Pentru unele specii, apariția unor grupuri de masculi pe vârfurile dealurilor este obișnuită. Pentru împerechere, indiciile vizuale sunt cele mai semnificative. Omatidia superioară mărită a ochilor masculului poate fi mai sensibilă la lumina UV, permițându-i acestuia să detecteze o femelă care se mișcă rapid pe cer, iar omatidia inferioară mai mică poate fi folosită pentru a detecta detaliile [64]

Ciclul gonotrofic

Femelele din multe specii de calare au nevoie de o porțiune mare de sânge pentru a depune un lot de ouă [40] . Există o relație strânsă între digestia sângelui și maturarea ouălor. Dimensiunea oviductelor și foliculilor din ele crește rapid după administrarea de sânge. Unele specii de Diptera care suge sânge își pot depune primul lot de ouă fără a se hrăni cu sânge. Acest fenomen a fost descoperit în 1929 de Émile Roubaud la țânțari și numit autogenie. La cal s-a stabilit autogenia la un număr mare de specii: Chrysops nigripes , Chrysops relictus , Hybomitra lurida , Hybomitra lapponica , Hybomitra kaurii , Hybomitra tarandina, Tabanus bovinus , Atylotus fulvus , Haematopota [5] pluviali [ ,] hematopota etc. 66] . La specia Apatolestes actites , aparent, ouăle primelor două cicluri gonotrofice se dezvoltă autogen, ceea ce este rar în rândul familiilor de Diptera care suge sânge [40] . Un ciclu gonotrofic durează de la 3 la 7 zile. În timpul vieții, pot fi finalizate până la trei cicluri, totuși, în majoritatea cazurilor, femelele mor după al doilea ciclu gonotrofic [40] [44] .

Paraziți și prădători

Paraziții insectelor sunt împărțiți în funcție de stadiul ciclului de viață în paraziți ai ouălor, paraziți ai larvelor și pupelor și paraziți adulți. Dintre paraziții ouă la calarei, cei mai răspândiți sunt mâncătorii de ouă din familiile Scelionidae și Trichogrammatidae : Telenomus tabani , Telenomus oophagus și Trichogramma evanescens . Ele pot distruge până la 60% din ouăle depuse, iar în puietele cu un singur strat din genul Chrysops , până la 90% pot muri. Dintre prădători, calarele de zidărie sunt mâncate de gărgări și gândaci . Larvele și pupele calarelor sunt parazitate de viermi din familia Mermithidae , viespi Trichoglena complanatus , Trichopria și Diglochis [67] , tahini și sopar [10] . Caleii din familia Gordiidae au fost extrași din adulți și larve de cali . Până la 9 viermi de păr pot parazita pe o larvă. Proporția de larve infectate variază de la 20 la 63% [68] . Ectoparaziții calarilor adulți sunt acarienii roșii . Dușmanii calarelor sunt viespi , ktyrs , libelule , furnici , păianjeni și păsări [48] . Viespile Bembex își hrănesc larvele cu calare [67] .

Pentru reglarea populațiilor de cal, microorganismele patogene se pot dovedi a fi mai importante decât prădătorii și paraziții: ciuperci entomopatogene și microsporidii [10] . Larvele și adulții sunt afectați de ciupercile entomopatogene Coelomomyces milkoi și Metarhizium anisopliae . În condiții naturale, aproximativ 25% dintre larve sunt afectate de ciuperci și până la 75% în captivitate. În experiment, larvele au început să moară din cauza ciupercii Metarhizium anisopliae după 28 de zile, iar după 3,5 luni moartea a fost de 100%, adulții infectați cu această ciupercă au murit după o săptămână [69] . Dintre paraziții larvelor de cal sunt descriși microsporidia Plistophora tabani , Thelohania tabani , Octosporea tabani , Ameson hybomitrae , Vairimorpha hybomitrae , Stempellia lairdi . Odată cu invazia microsporidiilor, se observă o hipertrofie puternică a celulelor glandelor salivare. Larvele afectate capătă o colorație albă mată a tegumentului corpului, în timp ce la cele sănătoase organele interne sunt vizibile printr-o cuticulă transparentă [70] [71] [72] [73] .

Distribuție

Calaul locuiește pe toate continentele, cu excepția Antarcticii . Clima are cea mai mare influență asupra distribuției calului. Deși mulți cali se hrănesc cu sângele vertebratelor, dependența de gazdă probabil nu este un factor limitativ absolut în distribuția lor. Răspândirea este facilitată de capacitatea taiilor adulți de a efectua zboruri lungi deasupra apei. Acest lucru este susținut de prezența speciilor continentale pe insule de coastă sau chiar destul de îndepărtate, precum Galapagos , Mauritius , Fiji și Samoa [42] . Cu toate acestea, ele sunt absente în Hawaii , Islanda , Groenlanda [74] . Diversitatea maximă a calarelor a fost remarcată în regiunile tropicale, dar regiunile temperate umede pot avea și o faună bogată [62] . Multe specii de calarei sunt legate de anumite zone peisagistice și climatice. La munte, granița distribuției ajunge aproape până la marginea zăpezilor veșnice [48] .

Regiunea Neotropicală are cea mai mare diversitate de specii de cali , unde sunt cunoscute 1217 specii, 955 de specii sunt observate în regiunea orientală . Există 747 de specii în Afrotropic ,  675 în Palearctic  și 514 în Australasia . Doar 326 de specii au fost înregistrate în Nearctica [55] .

Sistematică și clasificare

În fauna mondială sunt descrise aproximativ 4400 de specii, care reunesc aproximativ 135-160 de genuri [55] [75] . Cel mai mare gen din familie este genul Tabanus , care, conform diverselor estimări, cuprinde de la 1200 [76] până la 1340 de specii [77] . În fauna Rusiei au fost găsite 176 de specii [78] . Calareii sunt un grup monofiletic de Diptera unite cu Athericidae , Pelecorhynchidae și Oreoleptidae în superfamilia Tabanoidea [75] .

Primul gen din familia Tabanus a fost descris de Carl Linnaeus în cartea „ The System of Nature ” în 1758 [79] , Linnaeus a inclus 12 specii în acest gen [80] . Autorul familiei este considerat a fi Pierre Latreille , care a evidențiat-o în 1802 [78] [81] . În opera lui Latreya, familia se numea Tabanii și includea cele trei genuri Tabanus , Coenomyia și Dolichopus [82] . Identificarea grupurilor supragenerice de cali a fost propusă pentru prima dată de Friedrich Löw , care în 1860 a împărțit familia în două subfamilii Tabaninae și Pangoniinae în funcție de prezența pintenilor pe picioarele posterioare. În 1913, dipterologul brazilian Adolfo Lutz , dând grupurilor Löw statutul de secțiuni, a împărțit fiecare în trei subfamilii. Omul de știință german Günther Enderlein a împărțit calarei în 10 subfamilii, a introdus conceptul de trib în sistematica calului [83] .

Dipterologul australian Ian Mackerras a propus, în 1954, cea mai comună clasificare a calorilor, bazată pe trăsăturile terminalelor femelelor și masculilor și a abordărilor propuse de Willy Hennig . Potrivit lui Mackerras, familia calului este împărțită în patru familii și zece triburi. El a considerat Chrysopsinae și Tabaninae ca fiind cele mai apropiate subfamilii filogenetic. Independența subfamiliei Scepsidinae este pusă sub semnul întrebării de unii autori. Această subfamilie se găsește în Africa de Sud -Est și Brazilia . Se caracterizează prin reducerea părților bucale ale adulților. Unii autori consideră că trăsăturile care unesc reprezentanții săi sunt rezultatul evoluției convergente [75] [84] [76] . Potrivit unei revizuiri făcute de un grup de oameni de știință din SUA și Australia în 2016 pe baza datelor moleculare, familia calului include patru subfamilii, dintre care trei sunt împărțite în triburi [75] .

Citogenetica

Setul de cromozomi de cali este slab studiat. În 2010, au fost cunoscute cariotipurile a doar 64 de specii aparținând la 5 genuri din Palearctica și Nearctica. Toate speciile studiate aparțin subfamiliilor Chrysopsinae sau Tabaninae. Numărul de cromozomi la calarei variază de la 4 ( Chrysops shermani ) la 13 ( Haematopota subcylindrica ) perechi. Cea mai semnificativă diferență în numărul de cromozomi a fost observată în genul Tabanus . Autozomii au mai multă variabilitate decât cromozomii sexuali. Cei mai scurti cromozomi X sunt caracteristici genului Atylotus , iar cel mai lung y - Dasyrhamphis. Femelele din toate speciile de cal au doi cromozomi X, în timp ce masculii au un cromozom X și un cromozom Y. În unele cazuri, diferențele morfologice între cromozomii X și Y nu sunt pronunțate și sunt greu de identificat [87] . Calaul se caracterizează printr-o variație semnificativă a numărului și formei cromozomilor din gen, spre deosebire de alți muschi și țânțari care sug sânge , care au în majoritatea cazurilor șase perechi de cromozomi [88] .

Paleontologie și evoluție

Calareții au apărut probabil cu aproximativ 160 de milioane de ani în urmă. Cu toate acestea, unele genuri ( Chrysops, Hybomitra, Haematopota ) care sunt importante ca suge de sânge par să fi evoluat predominant în ultimii 20 de milioane de ani [62] . Calarei fosili aparțin a 16 genuri și 28 de specii. Cele mai vechi descoperiri au fost făcute în Cretacicul Inferior din Marea Britanie ( Eotabanoid lordi ), Brazilia ( Cratotabanus stenomyomorphus ), SUA ( Cratotabanus newjerseyensis ), China ( Palaepangonius eupterus și Eopangonius pletus ) și Transbaikalia din Rusia ( Baissomyia redita ) [89] . [90] [91] . Toate aparțin subfamiliei Pangoniinae . Probabil, calaii din Cretacic nu erau sânge și se hrăneau doar cu nectar. Deja la granița Eocenului și Oligocenului , apar calarei din subfamilia Tabaninae , unii dintre ei aparținând genurilor moderne, ale căror femele, foarte probabil, s-au hrănit deja cu sângele animalelor cu sânge cald [92] . Turbul din Sudeți  este singura specie modernă de cal cunoscută în stare fosilă. Rămășițele acestei specii au fost găsite în zăcămintele pliocene din Maroc , Germania și Polonia [89] .

Pe baza analizei legăturilor familiale și a distribuției, se presupune că reprezentanții familiei s-au dezvoltat mai întâi în partea de sud a Gondwana , iar apoi au pătruns spre nord [10] . Grupul surorat al calarelor este familia Athericidae . Relațiile filogenetice cu alte clade strâns înrudite sunt prezentate în diagramă [93] [94] :

Semnificație în viața umană

Calareții sunt o parte integrantă a muschiului , atacând în mod activ oamenii și animalele. Calaul provoacă daune semnificative industriei zootehnice, atacând animalele, ceea ce provoacă anxietate pentru animale, iar mușcăturile dureroase, pierderea de sânge și intoxicația evacuează animalele, ducând la o scădere a producției de lapte, pierderea greutății corporale și o scădere generală a productivității [95] . Insectele atacă adesea oamenii, mai ales când fac baie, fac muncă fizică sau când se află lângă corpuri de apă când corpul este ud cu apă sau transpirație [48] . Cea mai mare semnificație patogenă a calarelor din Palearctica a fost observată în zona taiga. În condiții favorabile dezvoltării calului, devine imposibil ca animalele să rămână pe pășuni [96] . Conform observațiilor din regiunea Moscovei , până la 500 de caluri pot ataca un animal în 5 minute. Acest lucru duce la o scădere a productivității animalelor. S-a observat că mai mulți cali se lipesc de animalele bătrâne decât de cele tinere [97] . În zona de tundră, la vârful numărului de cali, renii petrec între 10 și 40% din timp căutând hrană, restul timpului încearcă să se ascundă de cali. În plus, mușcăturile de cal sunt destul de dureroase în sine. Saliva cu anticoagulante și toxine este eliberată la locul injectării. Substanțele toxice din salivă duc la înroșirea și umflarea dureroasă a pielii . Anticoagulantele previn coagularea sângelui , provoacă sângerare prelungită de la rănile care nu se vindecă mult timp. Animalele pieptănează locurile mușcăturii înainte de formarea rănilor, ceea ce duce la dezvoltarea dermatitei , pe vreme rea, starea dureroasă a pielii se intensifică și mai mult, deoarece începe necroza zonelor deosebit de afectate. Aceasta atrage alte insecte suge de sânge [96] . Semnificația epidemiologică și epizootologică a calului a fost dovedită experimental. Sunt purtători de boli periculoase ale omului, animalelor și animalelor sălbatice: antrax , tularemie , listerioză , encefalită transmisă de căpușe , unele forme de tripanosomiază , filarioză , pestă porcină , anemie infecțioasă a cailor, precum și boli ale bovinelor , cămilelor și cailor . [98] [ 99] [48] . În zona taiga, aproximativ 80% din cazurile de antrax sunt transmise de calare [48] . În cele mai multe cazuri, transferul agenților patogeni de către calarei are loc mecanic pe proboscis în timpul sugării de sânge [96] . Conservarea agentului patogen în organismul calarelor depinde de compoziția chimică a mediului intern (în primul rând de concentrația de zaharuri) și de compoziția microflorei simbiotice [98] . În Africa, unele specii din genul Chrysops sunt vectori specifici ai loiazei [48] . Sunt descrise cazuri de izolare de la cali ai agenților cauzali ai febrei Q ( rickettsia Burnet ), a virusului grupului encefalitei transmise de căpușe etc. [48].

Pe corpul taiilor s-au găsit ciuperci Penicillium , Aspergillus , Mucor , Trichoderma , Acremonium , Aureobasidium [100] , unii dintre ei pot fi patogeni sau pot provoca reacții alergice la om [101] [102] . O reacție alergică ca răspuns la o mușcătură de cal poate fi destul de puternică, până la dezvoltarea șocului anafilactic [103] [104] .

Securitate

Lista roșie a speciilor amenințate IUCN cu statut de VU include specia de cali Brennania belkini , găsită în America de Nord [105] . Grupul de specii dispărute (EX) include Stonemyia velutina [106] . Următoarele specii sunt enumerate în Cărțile Roșii ale Rusiei : Tabanus smirnovi în Republica Crimeea [107] , Therioplectes tricolor în regiunea Krasnodar [108] și Sevastopol [109] și Pangonius pyritosus în regiunea Belgorod [110] . Horsefly Pangonius pyritosus este inclus în Cartea Roșie de Date a Poloniei [111] .

Calareții în cultură

În heraldică

Imaginea calarelor se regăsește pe stemele mai multor municipalități din Franța. Stema comunei Thaon-le-Vosges ( din  francezul  thaon - „tafan” ) înfățișează un calan auriu cu aripi argintii pe fond albastru [112] . Pe stema fostei comune Bremelbach ( numită Klebur din 1973 ), deasupra valului este înfățișat calul [113] . Conform uneia dintre presupuneri, numele acestei comune provine de la  el. Bremsel-Bach - „pârâul de calare” [114] . Stema comunei Villebon-sur-Yvette prezintă doi cali în colțurile de sus, o amintire a familiei locale de Thous care a deținut zona. Pe stema comunei Aspin-en-Lavedan, o vacă este înconjurată de trei cali, ceea ce indică faptul că vitele atrag un număr mare de cali care dăunează localnicilor și turiștilor [112] . Pe stema Papei Urban al VIII -lea (în lume Maffeo Barberini) au fost înfățișați călarii. Inițial, numele familiei a fost Tafani (din  italiană tafano - „tafan”) , apoi Tafani-Barberini. Emblema a constat din trei calarei de aur pe un fundal stacojiu, ulterior fundalul scutului a fost schimbat în albastru, calareii au fost transformați în albine [115] .   

În literatură

În multe texte de mituri, calarei sunt identificați în mod eronat ca un zburător [116] . În miturile antice grecești, după ce Hermes l -a ucis pe gardianul vigilent și cu ochi mulți Argus și a eliberat -o pe amanta lui Zeus, Io , transformată într-o vacă , Hera i-a trimis un cal. Insecta l-a înțepat pe nefericitul Io în timpul rătăcirilor ei prin Europa, Asia și Africa. Mitul și suferința lui Io din cauza calarelor sunt jucate în tragedia dramaturgului atenian Eschil „ Prometeu înlănțuit ” [117] [118] [119] . În Divina Comedie a lui Dante, cămătarii din iad sunt atacați de insecte suge de sânge. În unele traduceri ale acestei lucrări, tafanii iau adesea locul tafanului [116] .

Așa mâncărime câinii într-un prânz arzător,
Apărându-se cu labele sau cu gura de
purici, calare și muște care s-au așezat în grămadă.

Text original  (italiană)[ arataascunde]

Non altrimenti fan di state i cani
Or col ceffo, or col piè, quando son morsi
O da pulci, o da mosche, o da tafani

- Dante Alighieri , „ Divina Comedie ” (traducere de M. Lozinsky ) [116] [120] [121]

Imaginea unui cal apare în piesele lui Shakespeare „ Regele Lear ” și „ Antonie și Cleopatra ” [118] . Zbura cu coadă albastră din cântecul menestrel Jimmy Crack Corn este probabil turbul Tabanus atratus . Această specie, comună în sud-estul Statelor Unite, are abdomenul albastru-negru [122] [62] .

Cel mai faimos roman al lui Ethel Lilian Voynich se numește Gadfly. Este tradus în mod tradițional în rusă ca „ Gafly ”. Protagonistul romanului a scris sub pseudonimul Le Taon. Cuvântul englezesc „gadfly” înseamnă orice insectă care mușcă, înțepă, într-un fel sau altul care deranjează animalele de companie și o persoană care irită sau provoacă pe alții cu critici constante. Cuvântul taon este tradus din franceză ca „gadfly”, iar „gadfly” în franceză este œstre. Titlul romanului ar putea fi tradus și ca Horsefly, deoarece un țâban adult nu mușcă și nu provoacă durere bovinelor [123] .

- Nu scrie felietone politice în ziarele franceze sub pseudonimul Le Taon?

- Da. În cea mai mare parte, articole scurte și feuilletonuri pline de umor. Contrabandiştii din Apenin l-au poreclit pe Rivares Gadfly pentru limba lui rea, iar de atunci el a luat acest pseudonim.

Text original  (engleză)[ arataascunde] — Acela este omul care scrie scenete politice în ziarele franceze sub numele de „Le Taon”?

-Da; paragrafe scurte în mare parte și feuilletonuri comice. Contrabandiștii din Apenini l-au numit „tușul” din cauza limbii sale; și a luat porecla cu care să-și semneze lucrarea.

- E. L. Voynich „The Gadfly” (traducere de N. Volzhina ) [123]

Note

  1. ↑ Viața animală. Volumul 3. Artropode: trilobiți, chelicere, traheale-respiratoare. Onychophora / ed. M. S. Gilyarova , F. N. Pravdina, cap. ed. V. E. Sokolov . - Ed. a II-a. - M .: Educaţie, 1984. - S. 402. - 463 p.
  2. ↑ Olsufiev, 1977 , p. titlu.
  3. ↑ Zarva M. V. . cal // stres verbal rusesc. Dicţionar. - M.  : NTs ENAS, 2001. - 600 p. - 6000 de exemplare.  — ISBN 5-93196-084-8 .
  4. ↑ Vasmer M. Dicționar etimologic al limbii ruse. Volumul 3: Muza-Syat. - M. : Progres, 1987. - S. 669. - 832 p.
  5. ↑ Shansky N. M., Bobrova T. A. Dicționar etimologic școlar al limbii ruse. Originea cuvintelor. - Ed. a V-a, stereotip .. - M . : Drofa, 2002. - S. 293. - 400 p.
  6. ↑ Marren P., Mabey R. Bugs Britannica . - Londra: Chatto & Windus, 2010. - P. 312. - 512 p. - ISBN 978-0-7011-8180-2 .
  7. ↑ 1 2 Olsufiev, 1977 , p. 14-15.
  8. ↑ 1 2 Olsufiev, 1977 , p. 15-16.
  9. ↑ Guimaraes, 2017 , p. 56.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Chainey JE Horse-flies, deer-flies and clegs (Tabanidae) // Medical Insects and Arachnids Authors  ) / Ed. Lane, RP, Crosskey, RW. - Olanda: Springer, 1993. - P.  310-332 . — 682 p. - ISBN 978-0-412-40000-1 . - doi : 10.1007/978-94-011-1554-4 .
  11. ↑ Olsufiev, 1977 , p. 14-16.
  12. ↑ Grebenyuk și Chirov, 1971 , p. 7.
  13. ↑ Teskey, 1990 , p. 25.
  14. ↑ Violovici, 1968 , p. 13.
  15. ↑ Skuf'in, 1973 , p. zece.
  16. ↑ Violovici, 1968 , p. 13-16.
  17. ↑ Olsufiev, 1977 , p. 16-17.
  18. ↑ 1 2 Olsufiev, 1977 , p. optsprezece.
  19. ↑ Mullen, 2019 , p. 330.
  20. ↑ Violovici, 1968 , p. 14-17.
  21. ↑ Olsufiev, 1977 , p. 18-22.
  22. ↑ 1 2 3 4 Lutta și Bykova, 1982 , p. 57-59.
  23. ↑ Bykova X.I. Morfologia ovipoziției unor specii de cali din Karelia // Parazitologie ecologică. - Petrozavodsk, 1994. - S. 172-178.
  24. ↑ Violovici, 1968 , p. 18-19.
  25. ↑ 1 2 Soboleva, 1977 , p. 100-105.
  26. ↑ 1 2 3 4 Middlekauff, WW și Lane RS Tabanidae (Diptera) adulți și imaturi din California . — Buletinul anchetei insectelor din California. - Berkeley: University of California Press, 1980. - 99 p. - ISBN 0-520-09604-5 .
  27. ↑ 1 2 Lutta și Bykova, 1982 , p. 138.
  28. ↑ 1 2 3 Skuf'in, 1973 , p. 64-68.
  29. ↑ 1 2 3 Andreeva, 1990 , p. 8-11.
  30. ↑ 1 2 Lutta și Bykova, 1982 , p. 64-66.
  31. ↑ Tamarina N.A. Morfologia larvelor și pupelor calului Chrysops relictus Mg., Chrysops rufipes Mg. (Diptera, Tabanidae) // Proceedings of the All-Union Entomological Society: Journal. - 1956. - T. 45 . - S. 167-192 . — ISSN 1605-7678 .
  32. ↑ 1 2 3 Kirvosheina N. P., Krivosheina M. G. Cheia insectelor diptere din subordinul Brachycera-Orthorhapha de către larve. - M . : Parteneriatul publicațiilor științifice ale KMK, 2015. - S. 164-169. — 384 p. - ISBN 978-5-9907572-1-9 .
  33. ↑ 1 2 Andreeva, 1990 , p. paisprezece.
  34. ↑ 1 2 Lutta și Bykova, 1982 , p. 138-139.
  35. ↑ Andreeva, 1990 , p. 16.
  36. ↑ Andreeva, 1990 , p. 17-25.
  37. ↑ Mullen, 2019 , p. 329.
  38. ↑ 1 2 Skuf'in, 1973 , p. 68-71.
  39. ↑ Lutta și Bykova, 1982 , p. 66-68.
  40. ↑ 1 2 3 4 Mullen, 2019 , p. 332.
  41. ↑ 1 2 Olsufiev, 1977 , p. 87-88.
  42. ↑ 1 2 Fairchild GB Climate and the Phylogeny and Distribution of Tabanidae  //  Bulletin of the Entomological Society of America : Journal. - 1969. - Vol. 15 . - P. 7-11 . — ISSN 0013-8754 .
  43. ↑ Olsufiev, 1977 , p. 81.
  44. ↑ 1 2 3 Lutta, 1970 , p. 229.
  45. ↑ Lutta, 1970 , p. 89-93.
  46. ↑ Polyakov, 1974 , p. 25-26.
  47. ^ Lancaster GA, Haddow AJ Studii suplimentare privind activitatea nocturnă a Tabanidae în vecinătatea Entebbe, Uganda  //  Proceedings of the Royal Entomological Society of London. Seria A, Entomologie generală : Jurnal. - 1967. - Vol. 42 , nr. 1-3 . - P. 39-48 . — ISSN 0375-0418 .
  48. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Tarasov V. V. Entomologie medicală. - Moscova, 1996. - S. 149-150. — 352 p.
  49. ↑ Vladimir Kartsev. Stând în ploaie  // Știință și viață . - 2020. - Nr. 4 . - S. 93 .
  50. ↑ Schmitz H., Bousack H. Modeling a Historic Oil-Tank Fire Allows an Estimation of the Sensitivity of the Infrared Receptors in Pyrophilous Melanophila Beetles  // PLOS One  . - 2012. - Vol. 7 , nr. 5 . — P.e37627 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0037627 .
  51. ↑ Consiliul canadian de conservare a speciilor pe cale de dispariție. 2016. Wild Species 2015: The General Status of Species in  Canada . - Grupul de Lucru Starea Generală Națională, 2016. - P. 78. - 128 p.
  52. ↑ Yu . _ _ - 1985. - T. 64 , nr 1 . - S. 74-78 . — ISSN 0367-1445 .
  53. ↑ Olsufiev, 1977 , p. 82-83.
  54. ↑ Pavlova R.P., Khlyzova T.A., Latkin S.V. Faunal review of horseflies (Diptera: Tabanidae) on pasuni din zona de sud a regiunii Tyumen // Russian Journal of Parasitology: Journal. - 2012. - Nr 2 . - S. 34-41 . — ISSN 1998-8435 .
  55. ↑ 1 2 3 Adler PH Biodiversitatea muștelor care suge sânge: Implicații pentru umanitate // Biodiversitatea insectelor: știință și societate, / Editori: Foottit RG, Adler PH. - editia a 2-a. - Oxford: Wiley-Blackwell, 2017. - Vol. Volumul 1. - P. 713-746. — 867p. - ISBN 978-1-118-94553-7 .
  56. ↑ Karolyi F., Colville JF, Handschuh S., Metscher BD, Krenn HW O proboscis, două sarcini: adaptări la hrănirea cu sânge și extragerea nectarului la mustele cu proboscide lungi (Tabanidae,  Philoliche ) //  Structura și dezvoltarea artropodelor. — 2014-09. — Vol. 43 , nr. 5 . - P. 403-413 . — ISSN 1467-8039 . - doi : 10.1016/j.asd.2014.07.003 .
  57. ↑ Yu. S. Balashov. Parazitismul căpușelor și insectelor pe vertebrate terestre / Managing editor G. S. Medvedev . - Sankt Petersburg: Nauka , 2009. - S. 149-156. — 357 p. - ISBN 978-5-02-026336-9 .
  58. ↑ Skuf'in, 1973 , p. 43-46.
  59. ↑ Skuf'in K. V. Ecologia atacurilor calului asupra prăzii // Proceedings of the Voronezh State University: Journal. - 1958. - T. 45 , nr 1 . - S. 55-65 .
  60. ↑ Mullen, 2019 , p. 334.
  61. ↑ Polyakov V.A., Uzakov U.Ya., Veselkin G.A. Entomologie și arahnologie veterinară. - M . : Agropromizdat, 1990. - S. 15-19. — 239 p. - ISBN 5-10-000659-5 .
  62. ↑ 1 2 3 4 Mullen, 2019 , p. 327.
  63. ↑ Grebenyuk și Chirov, 1971 , p. 9-11.
  64. ↑ Mullen, 2019 , p. 333.
  65. ↑ Fominykh V. G. Despre dezvoltarea autogenă a ovarelor la calarei în (Diptera, Tabanidae) din regiunea Tomsk // Zoological Journal. - 1984. - T. 63 , nr 2 . - S. 303-305 . — ISSN 0044-5134 .
  66. ↑ Glukhova V. M. Despre autogenie și semnificația ei în evoluția Dipterelor inferioare (Diptera, Nematocera) și calarelor (Tabanidae) // Entomological Review  : Journal. - 2002. - T. 81 , nr 3 . - S. 547-562 . — ISSN 0367-1445 .
  67. ↑ 1 2 Olsufiev, 1977 , p. 88-89.
  68. ↑ Andreeva R.V. Despre parazitismul Gordiidelor la larvele de cali Tabanus autumnalis L  // Parazitologie  : Jurnal. - Anul: 1978. - V. 12 , Nr. 1 . - S. 90-91 . — ISSN 0031-1847 .
  69. ↑ Saubenova O.G. Ciuperca Metarrhizium anisopliae ca un posibil regulator al calarelor  // Parazitologie  : Jurnal. - 1976. - T. 10 , nr 4 . - S. 380-381 . — ISSN 0031-1847 .
  70. ↑ Levchenko N. G., Tokarev G. G., Grinin V. S. Plistophora tabani sp. n. (Microsporidia, Nosematidae) - un parazit al larvelor de calan  // Parazitologie  : Jurnal. - 1974. - V. 8 , nr 6 . - S. 543-547 .
  71. ↑ Bykova X. I., Krylova S. V., Sokolova Yu. Ya., Issy I. V. Ameson hybomitrae sp. n. (Microsporidia, Pereziidae) de la calarei din Karelia  // Parasitology  : Journal. - 1989. - T. 23 , nr 1 . - S. 35-39 .
  72. ↑ Bykova Kh  . _ _ _ _  _ _ - 1984. - T. 18 , nr 3 . - S. 247-249 . — ISSN 0031-1847 .
  73. ↑ Levchenko N. G., Andreeva R. V. O nouă specie de microsporidia (Microsporidia, Nosematidae) din larvele de taior din Ucraina  // Parasitology  : Journal. - 1979. - T. 13 , nr 3 . - S. 241-244 . — ISSN 0031-1847 .
  74. ↑ Squitier JM Muște de căprioară, muște galbene și muște de cal - Chrysops , Diachlorus și Tabanus spp. . Creaturi prezentate . entnemdept.ufl.edu (1998). Data accesului: 7 aprilie 2020.
  75. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Morita SI, Bayless KM, Yeates DK, Wiegmann BM Molecular phylogeny of the horse flies: a framework for renewing tabanid taxonomy  // Systematic Entomology  :  Journal — Wiley-Blackwell , 2016. — Vol. 41 , nr. 1 . - P. 56-72 . — ISSN 1365-3113 .
  76. ↑ 1 2 Chainey J. Tabanidae // Manual of Afrotropical Diptera / Editat de Ashley H. Kirk-Spriggs & Bradley J. Sinclair. - Pretoria: Institutul Național de Biodiversitate din Africa de Sud, 2017. - P. 893-913. — 956 p. — ISBN 978-1-928224-12-9 .
  77. ↑ Abu El-Hassan GM, Badrawy HB, Fadl H. H, Mohammad SK O revizuire a genului Tabanus Linnaeus, 1758 (Diptera: Tabanidae) din Egipt  (engleză)  // Zootaxa  : Journal. - 2013. - 24 iulie ( vol. 3691 , nr. 5 ). - P. 559-576 . — ISSN 1175-5334 . - doi : 10.11646/zootaxa.3691.5.3 .
  78. ↑ 1 2 Narchuk E.P. Cheia familiilor de insecte diptere (Insecta: Diptera) ale faunei Rusiei și țărilor învecinate (cu o scurtă prezentare a familiilor faunei mondiale) / Editor de volum V.F. Zaitsev . - Sankt Petersburg. : Institutul Zoologic al Academiei Ruse de Științe, 2003. - S. 237. - 252 p. — ISBN 5-98092-004-8 .
  79. ↑ Hays KL Un rezumat al Tabanidae (Diptera) din Michigan . - Ann Arbor: Muzeul de zoologie, Universitatea din Michigan, 1956. - S. 7-8. — 71 s.
  80. ↑ Linnaeus C. Systema Naturœ per regna tria naturœ, secundum classs, ordines, genres, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Editio Decima, Reformata. Tomus I.  (lat.) . Ed. 10. - Holmiœ: Laurentii Salvii, 1758. - S. 601-602. — 824 p. doi : 10.5962 / bhl.title.542 .
  81. ↑ Pape T., Blagoderov V. & Mostovski MB Order Diptera Linnaeus, 1758. În: Zhang, Z.-Q.  (Ed . ) Biodiversitatea animalelor: O schiță a clasificării de nivel superior și studiului bogăției taxonomice  // Zootaxa . - 2011. - Nr. 3148 . — P. 222–229 . — ISSN 1175-5334 .
  82. ↑ Latreille PA Histoire naturelle, generale et particular des crustacés and des insectes. Ouvrage face suite à l'histoire naturelle générale et particulière, composée par Leclerc de Buffon, et rédigée par CS Sonnini, membre de mai multe sociétés savantes. Familiile naturale ale genurilor. Tome troisieme  (franceză) . - Paris: F. Dufart, 1802. - S. 459. - 467 p.
  83. ↑ Olsufiev, 1977 , p. 30-31.
  84. ↑ Morita SI O filogenie a calului cu limbă lungă (Diptera: Tabanidae: Philoliche ) cu prima revizuire cladistică a relațiilor superioare din cadrul familiei  //  Sistematica nevertebratelor. - 2008. - Vol. 22 . - P. 311-327 . — ISSN 1445-5226 . - doi : 10.1071/IS07005 .
  85. ↑ Lessard BD Revizuirea tribului austral de muște a calului Scionini (Diptera: Tabanidae  )  // Australian Journal of Entomology  : Journal. — Wiley-Blackwell , 2014. — Vol. 53 , nr. 2 . - P. 203-239 . — ISSN 1440-6055 . - doi : 10.1111/aen.12076 .
  86. ↑ Mackerras IM Clasificarea și distribuția tabanidelor (Diptera ) 3. Subfamiliile Scepsidinae și Chrysopinae   // Australian Journal of Zoology : Journal. - 1955. - Vol. 3 , nr. 4 . - P. 583-633 . - ISSN 0004-959X .
  87. ↑ Altunsoy F., Kilic AY Karyotype characterization of some Tabanidae (Diptera) species  (engleză)  // Turkiye Entomoloji Dergisi : Journal. - 2010. - Vol. 34 , nr. 4 . - P. 477-494 . — ISSN 1010-6960 .
  88. ↑ Ivanishchuk P.P. Cariotipuri ale unor specii de cali din genul Tabanus  // Tsitology: Journal. - 1977. - T. 19 , nr 11 . - S. 1266-1271 . — ISSN 0041-3771 .
  89. ↑ 1 2 Strelow J., Kraemer MMS, Ibáñez-Bernal S., Rust J. Primul cal fosil (Diptera: Tabanidae) în Miocene Mexican Amber  (engleză)  // Paläontologische Zeitschrift : Zeitschrift. - 2013. - Vol. 87 , nr. 3 . - P. 437-444 . — ISSN 0031-0220 . - doi : 10.1007/s12542-013-0171-7 .
  90. ↑ Ren D. Late Jurassic Brachycera din nord-estul Chinei (Insecta: Diptera  )  // Acta Zootaxonomica Sinica : Journal. - 1998. - Vol. 23 , nr. 1 . - P. 65-83 . — ISSN 1000-0739 .
  91. ^ Mostovski MB, Jarzembowski EA, and Coram RA Horseflies and Athericids (Diptera: Tabanidae, Athericidae) from the Lower Cretaceous of England and Transbaikalia //  Paleontological Journal  : Journal. - Nauka , 2003. - Vol. 37 , nr. 2 . - P. 162-169 . — ISSN 0031-0301 .  
  92. ↑ Martins-Neto RG Tabanidele fosile (Diptera Tabanidae): Când au început să aprecieze sângele cald și când au început să transmită boli?  (engleză)  // Memórias do Instituto Oswaldo Cruz: Jurnal. - 2003. - Vol. 98 , nr. Suplimentul 1 . - P. 29-34 . — ISSN 0074-0276 . - doi : 10.1590/S0074-02762003000900006 .
  93. ↑ Wiegmann BM, Yeates DK Biologia evolutivă a  muștelor . - Columbia University Press, 2005. - P. 21-22. — 429 p. - ISBN 0-231-12700-6 .
  94. ↑ Wiegmann BM , Yeates DK Brachycera  . Proiectul web Arborele vieții (2007). Data accesului: 26 mai 2020.
  95. ↑ Kniss V. A., Pleshanova E. A. Horseflies (Brachycera, Tabanidae) of the Republic of Bashkortostan și rolul lor epidemiologic în răspândirea bolilor transmise prin vectori // Materiale privind flora și fauna din Republica Bashkortostan. - 2017. - Nr. 16 . - S. 30-35 .
  96. ↑ 1 2 3 Lutta, 1970 , p. 7-9.
  97. ↑ Konstantinov S. A., Ulyanov K. N. Influența culorii, vârstei, mărimii și comportamentului vitelor asupra intensității atacului și a sucției calarelor  // Parasitology  : Journal. - 1988. - T. 22 , nr 6 . - S. 488-495 . — ISSN 0031-1847 .
  98. ↑ 1 2 Chirov P. A. , Peterson A. M., Turtseva M. A. Microbiocenoza spontană a tractului gastrointestinal al calaforilor Tabanus bovinus și Hybomitra ciureai  // Studii entomologice și parazitologice în regiunea Volga. - 2003. - Nr 2 . - S. 95-105 . — ISSN 1608-9073 .
  99. ↑ Lutta, 1970 , p. 10-17.
  100. ↑ Shirokikh I. G., Pestov S. V., Shirokikh A. A. Micromicete ale unor specii de cali (Diptera, Tabanidae) din Rezervația Nurgush // ​​Cercetarea științifică ca bază pentru protecția complexelor naturale ale rezervațiilor: Sat. materiale ale conferinței științifice și practice din toată Rusia dedicată celei de-a 20-a aniversări a Rezervației naturale de stat Nurgush. - SRL „Imprimeria” Staraya Vyatka „, 2014. - S. 154-158. — 191 p. — ISBN 978-5-91061-390-8 .
  101. ↑ Rosha L.G. Aspergiloza în practica unui patolog  // Probleme de micologie medicală : Jurnal. - 2009. - T. 11 , nr 4 . - S. 17-20 .
  102. ↑ Alimova F.K. The modern Trichoderma / Hypocrea system  // Note științifice ale Universității de Stat din Kazan: Jurnal. - 2005. - T. 147 , nr 2 . - S. 28-57 .
  103. ↑ Hemmer W., Focke M., Vieluf D., Berg-Drewniok B., Götz M. și Jarisch R. Anafilaxia indusă de mușcături de cal: Identificarea unei proteine ​​glandelor salivare de 69 kd de legare a IgE din Chrysops spp. (Diptera Tabanidae) prin analiză Western blot  (engleză)  // Journal of Allergy and Clinical Immunology : Journal. - 1998. - Vol. 101 , nr. 1 . - P. 134-136 .
  104. ↑ Quercia O., Emiliani F., Foschi FG, Stefanini GF The wasp-horsefly syndrome  (engleză)  // European Annals of Allergy and Clinical Immunology : Journal. - 2008. - Vol. 40 , nr. 3 . - P. 61-63 . — ISSN 17641-489 .
  105. ↑ Centrul Mondial de Monitorizare a Conservării. Brennania belkini . Lista roșie a speciilor amenințate IUCN . Uniunea Internațională pentru Conservarea Naturii (1996). doi : 10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T3068A9565630.en . Data accesului: 24 aprilie 2020.
  106. ↑ Centrul Mondial de Monitorizare a Conservării. Stonemyia velutina . Lista roșie a speciilor amenințate IUCN . Uniunea Internațională pentru Conservarea Naturii (1996). doi : 10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T20867A9234097.en . Data accesului: 24 aprilie 2020.
  107. ↑ Cartea Roșie a Republicii Crimeea. Animale / Resp. ed. b. n. prof. S. P. Ivanov și k. b. n. A. V. Fateryga .. - Simferopol: IT "ARIAL" SRL, 2015. - P. 257. - 440 p. - ISBN 978-5-906813-88-6 .
  108. ↑ Cartea Roșie a Teritoriului Krasnodar. Animale / Resp. ed. A. S. Zamotailov, Yu. V. Lokhman, B. I. Volfov. - editia a 3-a. - Krasnodar, 2017. - S. 415-420. — 720 s. - ISBN 978-5-6040022-5-4 .
  109. ↑ Cartea Roșie a orașului Sevastopol . — Kaliningrad; Sevastopol: Editura „ROST-DOAFK”, 2018. - S. 341. - 432 p. - 1000 de exemplare.  - ISBN 978-5-6040479-4-1 .
  110. ↑ Lista obiectelor faunei sălbatice enumerate în Cartea Roșie a Regiunii Belgorod | Zonele protejate ale Rusiei . oopt.aari.ru. Preluat: 24 octombrie 2018.
  111. ↑ Grzegorz Cierlik. Pangonius pyritosus - Cartea roșie de date poloneză a animalelor . www.iop.krakow.pl Preluat: 27 octombrie 2018.
  112. ↑ 1 2 Bruno Didier. Les insectes dans les blasons  (fr.)  // Insecte: Journal. - 2012. - Vol. 164 , nr 1 . _ - P. 8-10 .
  113. ↑ Smith KJ Armorial des Communes d'Alsace  (franceză) . - 2020. - S. 14. - 268 p.
  114. ↑ Barbattini di R. e Ghirardi M. „Les abeilles de France” - Le api nell'araldica civica di Francia  (italiană) . - 2011. - S. 26. - 130 p.
  115. ↑ Stemele Papilor - Stemele Papilor . www.excurs.ru Data accesului: 26 octombrie 2018.
  116. ↑ 1 2 3 Ivanova-Kazas O. M. Nevertebrate în mitologie, folclor și artă. - Sankt Petersburg. : Tipografia Universității de Stat din Sankt Petersburg, 2006. - P. 141-152. — 211 p. — ISBN 5-288-03826-0 .
  117. ↑ Belfiore ES Murder between Friends : Violation of Philia in Greek Tragedy  . - Oxford, Anglia: Oxford University Press, 2000. - P. 47. - ISBN 978-0-19-513149-9 .
  118. ↑ 1 2 Secretul dramei grecești  a lui Stagman M. Shakespeare . - Cambridge: Scholars Publishing, 2010. - P. 205-208. — ISBN 978-1-4438-2466-8 .
  119. ↑ Eschil. Prometeu înlănţuit // Eschil. Tragedie. - M .: Ficțiune, 1971.
  120. ↑ Dante Alighieri. Divina Comedie: Iadul, cântecul 17 . Institutul de cultură italiană din regiunea Volga . dantetlt.ru. Data accesului: 24 aprilie 2020.
  121. ↑ Dante Alighieri. Divina Comedie / în trad. M. Lozinsky (postfață și note la „Iad” de I. N. Golenishchev-Kutuzov, note la „Purgatoriu” și „Paradis” de M. Lozinsky). - M. : Nauka, 1967. - S. 77. - 655 p.
  122. ↑ Eaton ER, Kaufman K. Deer flies and horse flies". Kaufman Field Guide to Insects of North America. - Hillstar Editions, 2007. - P. 284. - ISBN 978-0-618-15310-7 .
  123. ↑ 1 2 Burukina O. A. „Gadfly”: tehnică de traducere conotativă sau farsă literară?  // Paradigma lingvistic-retorică: aspecte teoretice și aplicative: Jurnal. - 2007. - Nr. 10 . - S. 31-38 . — ISSN 2307-6364 .

Literatură

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie
În cataloagele bibliografice