Parabazal

Parabazal

Trichomonas vaginalis
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteGrup:ExcavatoareComoară:MetamonadaTip de:Parabazal
Denumire științifică internațională
Parabasalia Honigberg, 1973
Clase
  • Trichomonadea Kirby, 1947
  • Hypotrichomonadea Cepicka et al. , 2010
  • Tritrichomonadea Cepicka și colab. , 2010
  • Cristamonadea Brugerolle et Patterson, 2001
  • Trichonymphea Poche, 1913
  • Spirotrichonymphea Grasse, 1952

Parabasalia [1] ( lat.  Parabasalia ) este un grup de protiști heterotrofici din clada mare Excavata , căruia îi este atribuit un rang de la clasă la tip inclusiv de diferiți taxonomiști . Ele se caracterizează prin prezența unei structuri speciale - aparatul parabazal, reprezentat de aparatul Golgi , asociat cu filamente striate transversal . Toți reprezentanții, cu rare excepții, au de la 4 la zeci de mii de flageli . În plus, organismele acestui grup se caracterizează prin prezența în celulă a unei formațiuni citoscheletice puternice - axostilul , precum și prin reducerea mitocondriilor la organele specializate  - hidrogenozomi . Tipul de diviziune nucleară  este pleuromitoza extranucleară închisă .

Majoritatea parabazalelor duc un stil de viață simbiotic , trăind în interiorul altor organisme. Există paraziți , inclusiv agenți patogeni umani. Distribuit peste tot. Începând cu 2012, au fost descrise aproximativ 400 de specii din 80 de genuri [2] .

Biologie

Toate parabazele, cu rare excepții (unele specii din genurile Pseudotrichomonas , Honigbergiella , Monotrichomonas și Ditrichomonas ), duc un stil de viață endobiotic , trăind cel mai adesea în tubul digestiv al animalelor [3] . Natura relației lor cu gazda poate fi diferită, de la mutualistă la parazită . Parabazalii simbiotici sunt larg cunoscuți (de exemplu, reprezentanți ai genului Trichonympha ), care trăiesc în intestinele termitelor și gândacilor înrudiți din genul Cryptocercus . Fără simbioți, aceste insecte nu pot digera celuloza . Speciile din genurile Trichomonas , Dientamoeba , Histomonas sunt paraziți răspândiți ai oamenilor și ale altor vertebrate . Rămășițele tiranozaurilor au prezentat leziuni extrem de asemănătoare cu cele observate la păsări atunci când sunt infectate cu Trichomonas gallinae , ceea ce indică faptul că parabazalii ar putea parazita dinozaurii [4] .

Membrii Parabasaliei formează adesea asociații simbiotice cu bacterii . Acesta din urmă poate fi localizat atât în ​​interiorul celulei protiste și poate participa, de exemplu, la procesele sale metabolice , sau poate fi atașat în exterior. De exemplu, pe suprafața celulară a Mixotricha paradoxa sunt localizate sute de mii de spirohete , acționând ca flageli, a căror bătaie sincronă asigură mișcarea protistului, în timp ce proprii 4 flageli îndeplinesc doar o funcție de direcție [5] .

Clădire

Structura, forma și dimensiunea celulelor Parabasalia variază enorm în cadrul taxonului. Se pot distinge două tipuri principale de organizare celulară externă, care sunt caracteristice grupurilor izolate anterior de parabazali: Trichomonadida și Hypermastigida. În primul caz, celula are de obicei mai mulți flageli care se extind de la capătul său anterior. Un flagel este îndreptat înapoi și formează o membrană ondulată . În al doilea caz, celula poartă de obicei mulți flageli, iar membrana ondulată este absentă [6] .

Membrana ondulată, dacă este prezentă, este întărită cu un cordon fibrilar -os . Această structură se găsește numai în parabazale. După structura ultrafină a fibrilelor care alcătuiesc costa, se disting două soiuri principale ale acestui organel - cu striații de tip A și B [3] .

Multe parabazale sunt caracterizate prin prezența unor structuri speciale electro-dense asociate cu kinetozomi : corpuri infra- și suprakinetozomiale [3] .

În mijlocul celulei, de la capătul anterior spre cel posterior, există de obicei o formare puternică de microtubuli - complexul pelta-axostil. Pelta  este un organel în formă de semilună care susține complexul kinetozomic de la capătul anterior al celulei. În zona de contact cu axostilul, organitele conține 35-40 de microtubuli.Axostilul este de obicei reprezentat de o tijă goală care se întinde pe toată lungimea celulei și uneori iese dincolo de ea. Cavitatea acestui organel este umplută cu o substanță de rezervă - glicogen [7] . Complexul pelta-axostil poate fi multiplu, uneori slab dezvoltat sau absent [3] .

Structura celulară unică a parabazalului, aparatul parabazal , constă dintr-un set de corpuri parabazale și filamente parabazale care se extind din ele.Corpul parabazal este reprezentat de dictiozomi ai aparatului Golgi . De obicei, un dictiozom reprezintă 25-28 de cisterne strâns adiacente între ele, formând tuburi închise, din care sunt separate veziculele și granulele cu conținut dens în electroni. Filamentul parabazal este întotdeauna situat paralel cu stiva de cisterne și este format din 1–2 fibrile striate transversal. Numărul și localizarea corpurilor parabazale cu filamente parabazale într-o celulă poate varia, corelând adesea cu organizarea aparatului flagelar [8] .

Spre deosebire de ciliați , în parabazali, procesul evolutiv de polimerizare a flagelilor nu este de obicei însoțit de o creștere a numărului de nuclei din celulă, deși apar și forme multinucleate. Nucleul, de regulă, are formă sferică, are unul, rar mai mulți nucleoli [3] .

Citoplasma celulelor parabazale conține numeroși hidrogenozomi , organite sferice acoperite cu o membrană  dublă și umplute cu o matrice granulară. În interiorul acestor organite, de-a lungul periferiei, se află de la una la mai multe vezicule care conțin calciu . Dimensiunea medie a hidrogenozomilor este de aproximativ 300 de nanometri în diametru, totuși, la Monocercomonas sp. poate ajunge la 2 micrometri . În aceste organite, care sunt mitocondrii reduse , clivarea anaerobă a produșilor de glicoliză are loc cu formarea de ATP și hidrogen molecular , asamblarea clusterelor fier-sulf , iar unele componente ale sistemului de sinteză a aminoacizilor sunt, de asemenea, localizate acolo [9] .

Genomul

În 2007, a fost descifrat genomul parazitului uman Trichomonas vaginalis . Dimensiunea genomului este de aproximativ 160 de milioane de perechi de baze , dintre care aproximativ două treimi sunt compuse din secvențe repetate și transpozoni . Potrivit autorilor, o astfel de extindere a genomului a avut loc în timpul tranziției acestei specii de la un habitat inițial anaerob la unul microaerofil și, cel mai probabil, nu este caracteristică majorității speciilor parabazale. Aproximativ 60 de mii de secvențe care codifică proteine ​​au fost găsite în genomul T. vaginalis , în timp ce introni au fost găsiți în doar 65 dintre ele. Se presupune că 152 de gene au fost dobândite de către protist prin transferul orizontal al genelor de la bacterii . Majoritatea proteinelor codificate de acestea sunt implicate în metabolismul aminoacizilor și carbohidraților [10] .

Caracteristicile metabolismului

Sistemul de metabolism energetic parabazal este adaptat stilului de viață anaerob sau microaerofil pe care îl duc acești protiști. Mitocondriile reprezentanților Parabasaliei au fost reduse la hidrogenozomi care și-au pierdut propriul genom și majoritatea componentelor lanțului de transport de electroni . Datorită acestor organite, celulele parabazale sunt capabile să producă ATP, descompunând produșii de glicoliză , cum ar fi malatul și piruvatul , fără participarea oxigenului . În prima etapă, are loc decarboxilarea oxidativă a piruvatului , cu formarea de acetil-CoA și dioxid de carbon și transferul de electroni la ferredoxină . Această reacție este catalizată de enzima piruvat:ferredoxin oxidoreductază . Apoi, datorită lucrului hidrogenazei , un electron din ferredoxină este transferat la protoni H + , cu formarea hidrogenului molecular . ATP este generat ca urmare a unei reacții în două etape, folosind energia legăturii tioeter , care este eliberată atunci când acetil-CoA este transformat în acetat [9] .

Ciclul de viață

Ciclurile de viață ale parabazalelor sunt extrem de diverse. Un exemplu de cel mai simplu ciclu de viață este cel al parazitului uman Trichomonas vaginalis , agentul cauzator al bolii cu transmitere sexuală trichomonasis . Paraziții există doar ca trofozoit pentaflagelat care se reproduce prin fisiune binară . Transmiterea de la gazdă la gazdă are loc prin contact sexual [11] .

În ciclul de viață al parazitului pasăre Histomonas meleagridis există stadii ameboid și flagelar. Primul afectează țesuturile ficatului și cecul gazdelor, în timp ce formele flagelate trăiesc în lumenul celor din urmă. Ambele etape sunt capabile de diviziune activă. Transmiterea de la gazdă la gazdă este efectuată de nematozii din genul Heterakis , care trăiesc și în cecumul păsărilor. Viermele înghite histomonade împreună cu alimente, după care acestea pătrund în celulele epiteliului intestinal al noii gazde și încep din nou hrănirea și reproducerea activă. Apoi paraziții intră în cavitatea corpului nematodului și din aceasta în celulele organelor de reproducere , în urma cărora ouăle nematodului se infectează cu Histomonas . În cazul consumului de ouă care au ieșit cu fecalele de către alte păsări, acestea se infectează atât cu nematodul, cât și cu protistul [12] .

Ciclul de viață al parabazalilor - simbioți intestinali ai gândacului Cryptocercus (de exemplu, reprezentanți ai genurilor Trichonympha și Urinympha ) - include o fază vegetativă, care se desfășoară într-o gazdă care nu se mulează și este o serie lungă de generații care se reproduc asexuat . , și procesul sexual , care are loc întotdeauna în timpul năpârlirii proprietarului. În timpul procesului sexual, se formează întotdeauna chisturi sau pseudochisturi care sunt capabile să rămână viabile în mediul extern, unde majoritatea simbioților se reunesc cu cuticula exfoliată după napirea insectelor [13] .

Natura procesului sexual la diferite specii este foarte diferită. Stadiul vegetativ al speciilor din genul Trichonympha este haploid . Când pregătesc gazda pentru năpârlire, aceste organisme pierd majoritatea organelelor celulare și a enchistului. Sub membrana chistului are loc formarea gameților masculini și feminini . După napârlire, chisturile care rămân în intestinele gazdei sau sunt absorbite de alte insecte sunt excistate, gameții fuzionează și se formează zigotul . Acesta din urmă suferă o meioză în două etape , ducând la formarea a 4 celule din generația vegetativă. Acest tip de proces sexual se numește merogamie [14] .

Spre deosebire de speciile descrise mai sus, la Urinympha stadiul vegetativ este diploid , iar procesul sexual se desfășoară în funcție de tipul de autogamie. Cu 8 zile înainte de debutul năpârlirii, celulele acestor organisme dezasambla majoritatea organelelor celulare și se transformă în pseudochisturi. În această etapă, are loc o meioză într-o singură etapă cu formarea a doi nuclei fiice fără a diviza celula în sine. Nucleii rezultați fuzionează, iar după terminarea năpârlirii gazdei, pseudochisturile sunt din nou transformate în celule vegetative [14] .

Poziție și clasificare sistematică

Taxonul Parabasalia aparține grupului de eucariote Excavata , subgrupul Metamonada [15] . În mod tradițional, parabazalele au fost considerate ca o clasă în fila Polymastigota sau Tetramastigota, împărțită în două ordine : Trichomonadida (având 4-6 flageli ) și Hypermastigida (având mai mult de 10 flageli) [16] [17] . În 2010, Ivan Čepička ( cehul Ivan Čepička ) și coautorii au propus ca un taxon să fie considerat la rangul de tip. Pe baza datelor filogenetice și morfologice moleculare, autorii au împărțit parabazalele în 6 clase [3] :

În sistemul de organisme vii propus în 2015 de Ruggiero și colab., taxonul Parabasalia nu se distinge, iar întreaga diversitate a acestui grup este considerată în cadrul claselor Trichonymphea și Trichomonadea, care sunt incluse în filul Metamonada [18]. ] .

Semnificație medicală

Printre parabazali există agenți cauzali ai bolilor oamenilor, animalelor domestice și de fermă. Tritrichomonas fetus afectează sistemul genito-urinar al taurilor și provoacă, de asemenea, diaree cronică la pisicile domestice [19] . Histomonas meleagridis parazitează sistemul digestiv și ficatul păsărilor, provocând boli grave, adesea fatale, la pui și curcani [20] . ''Dentamoeba fragilis'' poate provoca dureri abdominale și diaree la om [21] . Au fost raportate cazuri de boală pulmonară severă cauzată de Trichomonas tenax [22] .

Trichomonas vaginalis (Trichomonas vaginal) este cel mai frecvent parazit uman dintre speciile parabazale , care provoacă o boală cu transmitere sexuală - trichomonaza  urogenitală . Potrivit OMS , peste 174 de milioane de cazuri de această infecție sunt înregistrate anual în lume [23] .

Note

  1. ↑ Suhanova, Bobyleva, 2000 , p. 357.
  2. ↑ 1 2 Noda S, Mantini C, Meloni D, Inoue J, Kitade O, Viscogliosi E, Ohkuma M. Molecular phylogeny and evolution of parabasalia with improved taxon sample and new protein markers of actin and elongation factor-1α // PLoS One. - 2012. - Vol. 7. - P. e29938. - doi : 10.1371/journal.pone.0029938 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 Cepicka I, Hampl V, Kulda J. Revizie taxonomică critică a Parabasalidelor cu descrierea unui nou gen și a trei specii noi // Protist. - 2010. - Vol. 161. - P. 400-433. - doi : 10.1016/j.protis.2009.11.005 .
  4. ↑ Wolff EDS, Salisbury SW, Horner JR, Varricchi DJ. Infecția aviară comună a afectat dinozaurii tiran // PLoS ONE. - 2009. - Vol. 4. - P. e7288. - doi : 10.1371/journal.pone.0007288 .
  5. ↑ Houseman și colab., 2010 , p. 73.
  6. ↑ Houseman și colab., 2010 , p. 71-74.
  7. ↑ Suhanova, Bobyleva, 2000 , p. 362.
  8. ↑ Suhanova, Bobyleva, 2000 , p. 377-378.
  9. ↑ 1 2 Benchimol M. Hydrogenosomes under microscopy // Tissue and Cell. - 2009. - Vol. 41. - P. 151-168. - doi : 10.1016/j.tice.2009.01.001 .
  10. ↑ Carlton M., Hirt R., Silva J., Delcher A. et al. Proiect de secvență genomică a agentului patogen cu transmitere sexuală Trichomonas vaginalis  // Știință. - 2007. - Vol. 315. - P. 207-212. - doi : 10.1126/science.1132894 .
  11. ↑ Trichomoniaza . Centre pentru Controlul și Prevenirea Bolilor. Consultat la 4 octombrie 2017. Arhivat din original la 13 septembrie 2017.
  12. ↑ Suhanova, Bobyleva, 2000 , p. 363-364.
  13. ↑ Suhanova, Bobyleva, 2000 , p. 384.
  14. ↑ 1 2 Suhanova, Bobyleva, 2000 , p. 383.
  15. ↑ Simpson AGB. Organizare citoscheletică, afinități filogenetice și sistematică în taxonul contencios Excavata (Eukaryota) // Int J Syst Evol Microbiol. - 2003. - Vol. 53. - P. 1759-1777. - doi : 10.1099/ijs.0.02578-0 .
  16. ↑ Suhanova, Bobyleva, 2000 , p. 337.
  17. ↑ Houseman și colab., 2010 , p. 67.
  18. ↑ Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T. , Guiry M. D., Kirk P. M.  Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms // PLoS ONE , 2015, 2015  (6): e0130114. doi  : 10.1371 / journal.pone.0130114
  19. ↑ Yao C., Köster LS Tritrichomonas fetus infectie, a cause of cronica diaree la pisica domestică // Veterinary Research. - 2015. - Vol. 46. ​​​​- P. 35. - doi : 10.1186/s13567-015-0169-0 .
  20. ↑ Hess M, Liebhart D, Bilic I, Ganas P. Histomonas meleagridis  - noi perspective asupra unui vechi agent patogen // Vet Parasitol.. - 2015. - Vol. 208. - P. 67-76. - doi : 10.1016/j.vetpar.2014 .
  21. ↑ Paraziți - Dientamoeba fragilis . Centre pentru Controlul și Prevenirea Bolilor. Consultat la 4 octombrie 2017. Arhivat din original la 13 septembrie 2017.
  22. ↑ Ribeiro, LC, Santos, C., Benchimol, M. Is Trichomonas tenax a Parasite or a Commensal? // Protist. - 2015. - Vol. 166. - P. 196-210. - doi : 10.1016/j.protis.2015.02.002 .
  23. ↑ V. Kisina, V. Vavilov, A. Gushchin.Trichomoniaza urogenitală: o viziune modernă a problemei  // Vrach. - 2010. - Nr. 1 . - S. 18-20 .

Literatură