Zborul este una dintre principalele căi de mișcare a multor insecte de diferite ordine, ajutându-le să caute hrană, un partener sexual pentru reproducere, să se stabilească și să migreze și să scape de prădători.
Insectele au fost primele de pe Pământ care au dezvoltat capacitatea de a zbura și au luat aer în aer, fiind singurul grup de nevertebrate capabile să zboare. Datorită apariției aripilor, insectele au devenit mai rapide și mai agile, au dobândit capacitatea de migrații regulate ; comportamentul lor s-a agravat. Oportunități sporite pentru hrană și reproducere, există noi modalități de a evita inamicii. Studiul principiilor zborului insectelor este de mare interes pentru fiziologia comparată , taxonomie, entomologie aplicată și bionică .
De-a lungul unei lungi perioade de dezvoltare istorică, sistemul de sprijinire a zborului pentru insecte a fost dezvoltat progresiv, iar capacitățile lor de zbor au fost îmbunătățite.
Aripile de insecte (alae) sunt excrescențe lamelare ale tegumentului asociate cu un complex de mușchi care le servesc și sclerite toracice transformate [1] . Într-un caz tipic, există două perechi de ele: anterior, atașat de mezotorax, și posterior, pe metatorax. Aripile constau dintr-o placă subțire de aripă (membrană) atașată de vene solide (vene) care acționează ca o fundație solidă pentru aripă. Venele sunt împărțite în longitudinale și transversale, formând o rețea densă și numeroase celule (cellulae) în grupuri inferioare. Venele transversale în forme superioare sunt reduse în număr și uneori dispar cu totul, deoarece rolul principal de susținere îl au venele longitudinale, alternativ convexe și concave. Prin urmare, venele longitudinale, deși au suferit o evoluție semnificativă în grupele superioare, și-au păstrat totuși baza [1] .
Aripile insectelor, spre deosebire de aripile vertebratelor zburătoare, sunt lipsite de proprii lor mușchi și sunt puse în mișcare prin contracția mușchilor pieptului.
Mușchii dorsali longitudinali. Mușchiul conectează fragmentele și se dezvoltă în forme zburătoare. Contracțiile acestui mușchi fac tergitul să se umfle în sus, din cauza căreia partea aripii a aripii coboară. În protorax, capătul său anterior este atașat de pliul postmaxilar și este, de asemenea, implicat în mișcarea capului. Al doilea mușchi longitudinal este situat în lateralul primului și trece în fiecare segment de la fragma posterioară la scutum. Funcția principală este coborârea auxiliară a aripii [1] .
Mușchii pleurali. Un întreg grup de mușchi. Trei dintre ele sunt de cea mai mare importanță. Primul și al doilea, situate în episterna și convergând în sus către placa bazală. Această placă se află în membrana care leagă aripa cu pleurita . Odată cu contracția acestor mușchi, marginea anterioară a aripii coboară și panta aripii se modifică. De asemenea, acești mușchi servesc la desfășurarea aripii și la mișcarea cocsului, și astfel au o triplă funcție. Al treilea mușchi este un antagonist al primilor doi și este situat în epimer [1] .
Mușchii ventrali longitudinali. Primul este de obicei conservat la larve și absent la adulți . Al doilea leagă furcii sternitelor . Din furca protoracică merge la tentoriu și mișcă capul. Încă doi mușchi se extind din fiecare ramură a furcăi. Primul dintre ei merge spre pliul spinal anterior, al doilea spre spate. Funcția principală a acestei grupe musculare este de a atrage segmente unul către celălalt [1] .
Mușchii dorso-ventral . Acești mușchi sunt analogi cu mușchii circulari ai anelidelor. Grupul include șase mușchi care merg de la tergit la sternit sau la părți ale piciorului. Primul mușchi este tergosternal; funcția sa este de a atrage tergitul spre sternit, ceea ce duce la ridicarea părții aripii a aripii. Acest mușchi este cel mai dezvoltat în forme de zbor. Al doilea mușchi, având aceeași funcție, este situat din mușchiul dorsal anterior al coxopodului. Al treilea și al patrulea mușchi, pornind de la tergit, îndeplinesc o funcție dublă: atunci când piciorul este imobil, îndeplinesc funcția de ridicători auxiliari de aripi și, de asemenea, pun piciorul în mișcare. Al cincilea mușchi este situat de la tergit până la marginea interioară a trohanterului și este conectat la acesta printr-un tendon special. Contractându-se, acest mușchi coboară piciorul și servește ca un lifter auxiliar al aripilor. Al șaselea mușchi merge de la tergit la meron, situat lângă coxa, și are și o funcție dublă [1] .
Zborul insectelor poate fi activ și pasiv.
Principala formă de mișcare a insectelor în aer este zborul zburător, care este folosit de toate insectele înaripate capabile de acest lucru.
Zbor înainteZborul progresiv al insectelor este considerat manevrabil, economic, stabil și rapid, deși unii dintre indicatorii săi pot varia în diferite grupuri de insecte.
Insectele mari sunt capabile de zbor rectiliniu pentru o perioadă mai lungă de timp decât cele mici. Mai mult, la Coleoptera , această tendință este mult mai pronunțată decât la alte grupuri de insecte. Această tendință este asociată cu stabilizarea traiectoriei de zbor cu ajutorul elitrelor răspândite în lateral.
Calea de zbor a majorității speciilor constă în diverse viraje, aruncări scurte în lateral, bucle, opriri neașteptate, schimbări bruște de altitudine. Aceste modificări însoțesc toate manevrele în plan orizontal și sunt frecvente în zbor drept. Din această cauză, calea de zbor devine adesea ondulată. De asemenea, zborul insectelor se caracterizează printr-o denivelare pronunțată a vitezei de mișcare. În unele momente, insecta poate dezvolta o viteză mare, iar în altele se poate opri sau continua să zboare cu o viteză mult mai mică.
În zborul plutitor, spre deosebire de zborul înainte, insecta caută să-și mențină poziția în spațiu neschimbată. În literatura engleză, un termen special este folosit pentru a se referi la acest tip de zbor flapping - hovering . Este tipic pentru:
Șoimii șoim, libelule , unele specii de gândaci , gândaci și toate Dipterele și himenopterele sunt capabile să plutească . Traiectoria descrisă de aripile unei insecte în stare de zbor plutitor poate fi înclinată în unghiuri diferite față de planul orizontal. În funcție de aceasta, se disting trei tipuri de zbor flotant.
În primul tip, planul de cursă a aripii este orizontal, ceea ce se realizează oferind corpului o poziție înclinată sau verticală. În acest caz, aripile insectei se mișcă cu o amplitudine mare, iar vârfurile lor descriu o traiectorie sub forma unui opt orizontal. În punctele extreme din față și din spate ale traiectoriei, aripa se rotește puternic în jurul axei sale longitudinale; ambele ramuri trece cu acelasi unghi de atac, iar vectorul fortei aerodinamice totale este indreptat in sus. Aceasta este așa-numita plutire normală. Cel mai des este folosit în zbor de diverse insecte: țânțari centipede, sirfide, albine, șoimi și unii gândaci.
Planarea celui de-al doilea tip se caracterizează printr-o aranjare orizontală a corpului unei insecte, în timp ce planul clapetei aripilor face un anumit unghi cu orizontul, iar amplitudinea clapetei este extrem de mică. Această metodă este folosită de reprezentanții a două grupe de insecte: sirfidele din subfamilia Syrphinae și libelulele heteroaripate . Conform observațiilor, flotarea de al doilea tip este folosită și de albine și viespi cu aripi pliate [2] .
Planarea al treilea tip a fost descrisă de C. Ellington în fluturele de varză . Aripile se deplasează pe o traiectorie perpendiculară pe planul orizontal: în jos - cu un unghi de atac de aproximativ 90 °, în sus - cu zero. Trebuie remarcat faptul că un astfel de caracter de mișcare a aripilor este caracteristic albilor și altor lepidoptere în timpul zborului de translație, cu toate acestea, toate nu sunt capabile să plutească prelungit [2] .
Zborul pasiv este, în esență, o continuare a zborului batut: aripile nu creează tracțiune, iar insecta se mișcă datorită energiei acumulate mai devreme în zborul batut activ. În acest tip de zbor, asupra insectei acționează următoarele forțe:
Forța motrice în zborul de planare este componenta masei corporale în direcția de mișcare, care apare datorită înclinării traiectoriei de mișcare către orizont. În consecință, doar insectele comparativ mari și grele sunt capabile de zbor pasiv. În medie, aria aripilor crește odată cu creșterea greutății corporale, dar nu toate insectele mari sunt capabile de zbor pasiv.
Zborul planant este caracteristic insectelor cu o suprafață mare de aripi ( fluturi , libelule ). După ce au accelerat, ei nu își mai mișcă aripile și alunecă pentru o vreme din cauza inerției . Unele insecte, cum ar fi libelule, sunt capabile nu numai să alunece, ci și să folosească curenți ascendente de aer pentru a zbura în sus - zbor în zbor.
În funcție de traiectorie și viteza de mișcare, zborul pasiv se împarte în [2] :
Parașuta oferă cea mai simplă interacțiune a aripilor cu aerul și este o coborâre lentă de-a lungul unei traiectorii verticale. Apare la insectele din două grupe: insecte și molii cu mustăți lungi din genul Adela atunci când zboară într-un roi. Masculii care roiesc decolează vertical și apoi, oprindu-și aripile într-o poziție ridicată, coboară încet.
Alte tipuri de zbor pasiv se bazează pe principiul zborului planant . Aripa, raționalizată de fluxul de aer, creează perturbări în ea, ducând la abaterea în jos a masei de aer a fluxului. Forța de ridicare este generată de acțiunea fluxului de aer asupra aripii.
Fluxul de aer care se apropie este împărțit de aripă în două părți - superioară și inferioară, în timp ce partea superioară parcurge o cale mai lungă decât cea inferioară, din cauza umflăturii aripii. Pe baza stării de continuitate a fluxului, viteza de curgere de deasupra aripii este mai mare decât de jos, ceea ce provoacă o diferență de presiune - deasupra aripii se formează o zonă de presiune scăzută și o zonă de presiune mai mare. sub aripă - care creează portanță. Acesta din urmă este direct proporțional cu aria aripilor și pătratul vitezei.
O scufundare este o coborâre rapidă cu un unghi mare între direcția de zbor și orizontală. Apare destul de rar la insecte: la unele lepidoptere și lăcuste . Aceștia din urmă recurg la el atunci când schimbă altitudinea de zbor în stol, precum și în caz de pericol. Insecta înspăimântată sare, desfăcând aripile și se ridică de-a lungul unei cărări înclinate în zbor, apoi se scufundă pe aceeași potecă înclinată și aterizează.
De exemplu, raza de scufundare a pudelului cu aripi albastre ( Oedipoda coerutescens ) de la o înălțime de 1 m este de 1,5-2,0 m [2] . Același comportament (dar fără sărituri) este observat la multe specii de urși din genul Callimorpha și viermi tăi Leucanilis . Aripile de fluture cu o astfel de scufundare sunt ușor retractate, ceea ce ajută la atingerea vitezei mari.
Diferența dintre planare și scufundare este că insecta, după ce a câștigat viteză în zbor, continuă să avanseze fără să bată din aripi, economisind astfel energie. Insectele care folosesc zborul planant sunt caracterizate de sarcini reduse ale aripilor, adică un raport scăzut dintre masa corporală și aria aripii.
La rândul său, zborul în zbor diferă de zborul planant prin faptul că fluxul trece pe aripă la un unghi de atac mai mare decât în timpul planării .
Insecte precum libelule , unele aripioare și lepidoptere folosesc, de asemenea, curenți de aer ascendenți pentru zborul în zbor. Deci, printre Lepidoptera, reprezentanții următoarelor familii au capacitatea de a pluti: danaids , Nymphalidae , Papilionidae , Pieridae , Morphinae , Uraniidae . Speciile mici din familia Nymphalidae folosesc curenții termici formați în apropierea pământului pentru înălțare, Neptis aceris nigella poate zbura în cercuri deasupra drumului, din care se ridică curenți de aer încălzit. Speciile mai mari urcă mai sus, adesea la nivelul vârfurilor copacilor.
Și mai adaptați la planșe sunt reprezentanții familiei de barca cu pânze .
Apollo obișnuit ( Parnassius apollo ) poate pluti peste versanții cheilor muntilor pentru o lungă perioadă de timp, ajustându-și calea de zbor batând aripile și schimbând altitudinea. Atrophaneira alkinoi zboară la nivelul coroanelor în timpul unui zbor în zbor, folosind mișcări intermitente - în timp ce aripile din față sunt turtite, iar aripile posterioare sunt ridicate și pliate într-o „barcă”. O creștere a stabilității în timpul zborului în zbor este obținută prin excrescențe lungi asemănătoare cozii ale aripilor posterioare.
Aceste excrescente ating lungimi deosebit de mari la aripile, de exemplu, Nemoptera sinuata , si unele specii de fluturi din familia Saturnian ( Actias artemis , Coscinocera hercules , Argema mimosae ). Aripile lor posterioare au excrescențe lungi asemănătoare cozii răsucite în direcția opusă vârtejurilor de capăt și care coincid cu direcția de rotație a fluxurilor de vortex la marginea interioară. Excrescențele caudale în timpul zborului planant sunt reunite și direcționate strict înapoi.
Toate speciile capabile să planeze folosesc și planarea [2] . Un semn caracteristic de adaptare la acesta din urmă este alungirea vârfurilor aripilor anterioare. Planarea este frecvent recursă la nimfalide , bărcile cu pânze , danaids și alte lepidoptere .
Zborul insectelor este controlat reflex și este susținut de stimularea sensilei mecanosensibile la baza aripilor. Abaterile de orientare în timpul zborului pot fi descrise ca rotații în jurul a trei axe spațiale principale:
Orientarea este susținută și de informații vizuale, parțial de informații de la organele senzoriale de la articulația cap-piept. În Diptera , parțial din haltere .
Libelulele, de exemplu, au trei pernițe de păr sensibilă pe fiecare parte a joncțiunii cap-torax care sunt capabile să detecteze accelerațiile unghiulare. În zbor, capul este menținut în poziția sa prin informații vizuale din ochi. Odată cu modificări și încălcări ale poziției corpului, sensila pernuțelor de păr percep aceste modificări. Două perechi de aripi, în timp ce lucrează în mod reflex, restabilesc alinierea capului și a corpului. Același mecanism există și la majoritatea celorlalte insecte zburătoare.
La Diptera, perechea posterioară de aripi este modificată în haltere în formă de gantere, cu numeroase sensile în formă de clopot la baze. Cabestrele oscilează sincron cu mișcările aripilor cu 180 de grade, cu o frecvență de 100–500 Hz. Sensila în formă de clopot percepe diferite forțe care acționează asupra articulației halterelor cu toracele în timpul înclinării, vii și rotire. Îndepărtarea experimentală a halterelor a dus la tulburări în controlul compensator reflex al mușchilor aripilor.
Viteza de mișcare a insectelor depinde în primul rând de vânt. Distingeți între viteza absolută (aeriană) - viteza de zbor a unei insecte în timpul calmului și viteza relativă (terestra), care depinde de viteza și direcția vântului. Prin adăugarea vectorilor vitezei vântului și ai vitezei aerului unui obiect, se poate determina viteza pământului a acestuia din urmă. Cu un vânt din spate, insecta atinge o viteză mai mare de mișcare în raport cu elementele peisajului. Deci, un fluture monarh cu un vânt din coadă poate zbura cu o viteză mai mare de 14 m / s.
În medie, viteza de zbor a insectelor variază în diferite specii de la câțiva centimetri pe secundă la 15 m/sec. Viteza maximă de zbor este caracteristică insectelor precum libelule , șoimi și muște superioare .
Agilitatea poate fi definită ca rata de schimbare a direcției de mișcare. Accelerația dezvoltată în zbor atinge valorile maxime în Diptera: hoverfli și buzzers. Libelule le urmează . În funcție de natura zborului, libelula din genul Libellula este capabilă să-și schimbe viteza atât de repede încât accelerația este de 2,5 g. Mișcarea cu cea mai mare accelerație, egală cu 9 g, a fost observată la libelule din familia Corduliidae . Cea mai mică viteză de manevră dintre libelule este caracteristică reprezentanților familiei Calopterygidae : le ia 0,5 secunde pentru a se întoarce cu 90 °, dar aceste viraje pot urma una după alta fără întrerupere, formând o cascadă [2] .
Zborul activ se efectuează datorită energiei contracțiilor musculare, pasiv - datorită utilizării energiei mediului extern și a greutății corporale a insectei.
În funcție de viteza, de efectuarea anumitor manevre, de utilizarea plutirii și de alte caracteristici ale comportamentului în aer, se pot distinge 10 tipuri principale de zbor întâlnite la insectele moderne [2] . Nu există granițe clare între tipurile de zbor și există numeroase tranziții de la unul la altul.
Primul tip (prowling) este caracteristic insectelor înaripate relativ primitive: eferice , muștele de piatră , muștele aripioare , scorpionii , unele muște . Zborul este adesea scurt: insecta zburătoare tinde să aterizeze cât mai curând posibil. Se caracterizează printr-o traiectorie întreruptă, care este asociată cu schimbări frecvente de altitudine; în acest caz, o schimbare a direcției de mișcare pe o secțiune scurtă a traseului nu este însoțită de o rotație a axei longitudinale a corpului în direcția de mișcare. Zborul molilor dinți primari de la floare la floare nu are loc pe calea cea mai scurtă, ci din cauza mișcărilor de târâi de-a lungul unei traiectorii complexe. Zborul în spirală este caracteristic (mure de efee mici, mușcărele, molii primare și altele). Viteza aerului este de obicei scăzută. Schimbările frecvente de altitudine sunt cauzate de funcționarea neuniformă a aripilor.
Al 2-lea tip este caracteristic prădătorilor care zboară printre vegetația densă ( cămile , unele aripioare ). Cu acest tip de zbor, nu există nicio rotație a axei longitudinale a corpului în direcția de mișcare în timpul schimbării sale pe termen scurt. Un zbor extrem de caracteristic este în sus, în care corpul este orientat vertical. Această caracteristică, precum și manevrele complexe efectuate la viteză mică, fac posibilă distingerea acestui tip de zbor de cel anterior.
Al treilea tip se caracterizează printr-o viteză relativ scăzută de mișcare în orice direcție, fără a întoarce corpul. Este caracteristică libelulelor damselfly , care au capacitatea de a schimba instantaneu direcția de mișcare, ele fiind, de asemenea, caracterizate prin plutire. Creșterea acestor insecte, spre deosebire de aripile , se realizează printr-o smucitură instantanee, menținând în același timp o poziție orizontală a corpului.
Al 4-lea tip este caracteristic libelulelor heteroaripate , care se caracterizează prin plutirea celui de-al doilea tip. O trăsătură distinctivă a zborului libelulelor heteroptere este capacitatea de a întoarce rapid corpul în aproape un punct din spațiu: libelula zburătoare se oprește brusc și se întoarce în direcția dorită în planare, după care continuă să zboare. Unghiul de rotație poate fi de 90° sau mai mult. Urcarea are loc foarte repede si fara intoarcerea corpului.
Al 5-lea tip este aproape de al treilea, dar are o viteză mult mai mare de mișcare. Este caracteristic dipterelor care zboară printre vegetația ierboasă: împingători , ktyrs , snipes , hoverflips și altele. Aceste insecte se caracterizează prin plutire frecventă și aruncări ascuțite în lateral, înainte, înapoi, sus. Când vânați sau căutați un partener pentru împerechere în desiș, este necesară o manevrabilitate ridicată, dar fără deplasări semnificative în spațiu. Aceste obiective sunt bine deservite de zborul folosind hovering. Unii hoverfli au evoluat o formă mai avansată de hovering, al doilea tip.
Al șaselea tip este aproape de al cincilea și este caracteristic pentru majoritatea himenopterelor și multor diptere ( tafan , zgomote ). De asemenea, aceste insecte folosesc deseori flotarea, dar totuși mai rar decât dipterele discutate mai sus. În același timp, acest tip de zbor este cel mai des întâlnit în timpul mișcărilor rapide și pe distanțe lungi. O schimbare a direcției de mișcare este însoțită de o întoarcere rapidă a corpului fără oprire.
Al 7-lea tip este caracteristic șoimilor. Este cel mai apropiat de precedentul, dar este folosit pentru zboruri mai lungi în căutarea plantei dorite. Datorită dimensiunilor lor mari și greutății mari, șoimii sunt nevoiți să se hrănească, plutind în fața florii. Adaptarea la planarea și zborul de mare viteză a avut loc în detrimentul manevrabilității - traiectoria zborului lor este mai simplă decât cea a himenopterelor.
Al 8-lea tip se caracterizează prin cea mai mare viteză și manevrabilitate și o schimbare rapidă a virajelor. Un caracter similar al zborului se observă la unele Diptere cu mustăți scurte.
Al 9-lea tip este caracteristic fluturilor : părți de buzdugan, molii , ochi de păun și altele. Pentru fiecare lovitură de aripi, insecta zboară pe o distanță relativ mare, iar schimbările periodice de altitudine și direcție dau zborului un caracter fluturaș. Viteza de zbor este mare.
Al 10-lea tip combină zborul insectelor precum ortoptere , gândaci și altele. O schimbare a direcției de mișcare este însoțită de o rotație a axei longitudinale a corpului, dar manevrabilitatea generală este scăzută. Viteza de zbor poate fi mică sau mare. Evident, studiul suplimentar al naturii zborului diferitelor grupuri de insecte va face posibilă diferențierea acestui tip. Cu toate acestea, putem vorbi doar despre o anumită particularitate a zborului gândacilor, care se caracterizează prin manevrabilitate și viteză scăzute, deși ultimul indicator crește la speciile mari.