Originea câinelui domestic

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită la 15 august 2022; verificările necesită 2 modificări .

Procesul de origine a câinilor domestici include divergența câinelui de lup la nivel de ADN, domesticirea acestuia, formarea diferitelor tipuri și rase. Câinii aparțin genului Canis , care reunește prădători asemănătoare lupilor din familia caninilor (Canidae) , acesta fiind primul și singurul prădător mare pe deplin domesticit [1] [2] .

Studiile genetice comparative au arătat că câinii și lupii moderni nu sunt înrudiți genetic, ci sunt descendenți dintr-un strămoș comun dispărut [1] [3] . Strămoșul câinelui este posibil să fi fost un lup megafaunal din Pleistocenul târziu [2] [4] , iar asemănarea genetică a câinilor cu lupul cenușiu modern se poate datora încrucișării dintre ei [4] . În 2020, se arată că câinii și lupii moderni sunt descendenți din diferite linii ale genului Canis, iar posibilul strămoș al câinelui, lupul din Pleistocen, era apropiat ca mărime de câinii fără stăpân [5] .

Divergența genetică a lupului și a câinelui a avut loc acum 20.000–40.000 de ani, în timpul sau cu puțin timp înainte de maximul ultimei glaciațiuni (acum 20.000–27.000 de ani). Această perioadă ar trebui considerată perioada maximă de domesticire, care a început mai târziu decât divergența [6] [7] . Domesticizarea animalelor a început cu peste 15.000 de ani în urmă cu o relație de lungă durată între lupi și oameni — vânători și culegători — și a devenit unul dintre cele mai importante evenimente din istoria omenirii [3] .

Conform datelor arheologice și studiilor genetice, cele mai vechi rămășițe îngropate lângă oameni și aparținând indiscutabil unui câine este Câinele Bonn-Oberkassel, care are 14.200 de ani. Descoperirile mai controversate datează dinainte de acum 36.000 de ani.

Oamenii de știință de la Universitatea din Arkansas au studiat uzura dinților canidelor vechi de 28.500 de ani. n. și a ajuns la concluzia că în Předmost (Republica Cehă) au aparținut două tipuri de canini - câini asemănător lupului și proto-câini, care aveau o dietă diferită. Dieta proto-câinilor era mai mare în oase, pe care le ridicau de la granițele așezării umane, în timp ce dieta câinilor asemănătoare lupilor era mai mare în carne [8] [9] . Analiza izotopilor stabili la canidele din Předmost datată de acum 31,5 mii de ani. n., adaptare confirmată la două nișe alimentare diferite. Rămâne neclar dacă unul dintre aceste două grupuri distincte de canide este într-adevăr un lup domesticit timpuriu [10] .

Datele genetice și morfologice din Peștera Gnirshöhle din sudul Germaniei nu sunt încă suficiente pentru a determina dacă acești canide au fost câini, lupi sau ceva între ele. Genomul lor mitocondrial acoperă întreaga diversitate genetică a câinilor și a lupilor moderni. Apropierea acestor animale de oameni și dovezile unei diete destul de limitate, sărace în proteine ​​sugerează că între 16.000 și 14.000 de CP. n. reprezentanții culturii Madeleine au îmblânzit și crescut animale din diferite linii mitocondriale de lupi [11] .

Câinele a fost domesticit înainte de agricultură [4] . În relațiile cu alte animale, domesticite ulterior - mistreți, oi, capre - oamenii au intrat nu mai devreme de acum 11.000 de ani [6] . Problema locului domesticirii rămâne discutabilă, cele mai probabile sunt Asia Centrală , Asia de Est și Europa de Vest [6] [7] .

O analiză a genomului complet a 27 de câini antici a arătat că în urmă cu 10,9 mii de ani (vârsta câinelui Arhangelsk din situl mezolitic Veretye ​​​​1 de pe râul Kinema ) în Europa, Orientul Mijlociu și Siberia, existau cel puțin cinci linii genetice principale de câini domestici, prieteni excelenți de la un prieten [12] [13] . Un studiu al ADN-ului mitocondrial al celui mai vechi câine domestic din America (din Alaska ), vechi de 10,15 mii de ani. n. a arătat că linia strămoșilor ei s-a separat de linia altor câini de 16,7 mii de ani. n. Faptul că acest câine a mâncat pește și focă și resturi de balenă sugerează că prima migrare a câinilor și a oamenilor către Americi a urmat mai degrabă ruta de coastă a Pacificului de Nord-Vest decât Coridorul Continental Central [14] .

Evoluția câinilor și a oamenilor

În urmă cu șase milioane de ani, la sfârșitul Miocenului , clima Pământului a devenit progresiv mai rece până în Epocile Glaciare Pliocen și Pleistocen . Ca urmare a răcirii , pădurile și savanele au făcut loc stepelor și pășunilor în multe regiuni . În momentul schimbărilor globale, doar acele specii care au reușit să se adapteze la noile condiții puteau supraviețui [15] .

În regiunile sudice ale Americii de Nord, vulpile mici care locuiau în păduri au devenit mai mari și mai adaptate la alergare, iar până la sfârșitul Miocenului au apărut primii reprezentanți ai Canis  - înaintașii coioților , lupilor și câinelui domestic. În Africa de Est , primatele mari s-au despărțit, unele dintre ele au rămas să trăiască în copaci, altele au coborât la pământ, au învățat să meargă drept , creierul le-a crescut, s-au adaptat pentru a evita prădătorii în zone deschise până s-au transformat ei înșiși în prădători. Progenitorii omului și ai lupului s-au întâlnit în cele din urmă în Eurasia [15] .

Triburile vânători-culegători au trăit în mediul natural și au putut să reziste prădătorilor. Oamenii Kung din Namibia împart teritoriul cu mândrie de lei. În condiții apropiate de cele ale oamenilor primitivi, cele două specii coexistă cu succes fără vrăjmășie și teamă, deși leii sunt mai mari și mult mai periculoși decât lupii. Tradițiile strămoșilor africani i-au ajutat probabil pe primii oameni care s-au stabilit în Eurasia când au întâlnit pentru prima dată haite de lupi. Dovezile respectului reciproc și a cooperării dintre oameni și lupi sunt păstrate în legendele și tradițiile popoarelor din Siberia , Asia de Est , America de Nord și Australia [16] .

Despărțirea de lupi

Timpul estimat al separării genetice a câinilor domestici de lupii sălbatici nu înseamnă că procesul de domesticire a început în același timp, ci fixează cea mai devreme dată la care ar putea începe acest proces. De exemplu, separarea genetică a calului domestic modern și a calului lui Przewalski a avut loc acum 45.000 de ani, în timp ce dovezile arheologice arată că acum 5.500 de ani. Această discrepanță se poate datora faptului că caii sălbatici nu sunt strămoșii direcți ai cailor domestici, precum și schimbărilor climatice, topografiei și altor condiții de habitat [7] . Divergența genetică a câinilor și a lupilor a avut loc între 40.000 și 20.000 de ani în urmă, iar această dată indică momentul cel mai devreme posibil pentru începerea domesticirii [6] [7] .

Paleobiogeografie

În timpul glaciației Pleistocenului târziu, vasta tundra-stepă s-a întins din Spania actuală spre est, prin Eurasia, peste Podul Bering Land, până în Alaska și Yukon . Pleistocenul târziu a cunoscut mai multe schimbări climatice dramatice cu gradienți de temperatură de până la 16 ° C, care se corelează cu dispariția unui număr de specii de megafaună . Nu există dovezi că perioadele de dispariție au coincis cu maximul de glaciare, prin urmare, răcirea și glaciarea nu au fost principalul motiv pentru dispariția speciilor. Probabil, sub influența unei combinații a mai multor factori pe o suprafață mare, o specie de faună a fost înlocuită cu o altă specie aparținând aceluiași gen, sau o populație a înlocuit-o pe alta în cadrul unei specii. Dispariția unei specii a determinat dispariția prădătorilor dependenți de această specie [17] .

Apariția câinilor în paleobiogeografia populațiilor de lupi este înregistrată în Pleistocenul târziu. Cele mai timpurii descoperiri ale rămășițelor de lup de tip modern au fost descoperite în regiunea din estul Beringiei: în Old Crow din Yukon și în Cripple Creek din Fairbanks , Alaska . Vârsta rămășițelor este de aproximativ 1 milion de ani, dar există și alte opinii. La sfârșitul Pleistocenului, lupii prezentau o diversitate morfologică semnificativă. Se crede că aveau un craniu mai puternic decât cel al lupilor moderni, adesea cu o parte din față scurtată, mușchi temporali dezvoltați și dinți puternici. O astfel de structură era potrivită pentru vânătoarea megafaunei și tăierea prăzilor. Unii lupi din Pleistocen, precum lupul dispărut , și-au rupt dinții mult mai des decât lupii moderni. Acest lucru indică faptul că au concurat pentru pradă și au mâncat-o rapid și împreună cu scheletul. Comparația naturii deteriorării dinților cu hienele pătate moderne confirmă faptul că lupii din Pleistocen au roade în mod regulat oase mari [4] .

Legătura cu lupul cenușiu modern

Lupii cenușii au trecut de blocaj în urmă cu aproximativ 25.000 de ani, în timpul maximului ultimei glaciații. După el, o populație de lupi moderni s-a răspândit din Beringia în întreaga gamă anterioară de lupi, înlocuind rămășițele populațiilor de lupi din Pleistocen din Eurasia și America de Nord [18] [19] [20] . Această populație inițială nu a devenit progenitoarea câinilor, ci s-a încrucișat cu ei și a transmis o serie de gene generațiilor viitoare - culoarea blanii asociată cu sistemul imunitar și capacitatea de a se adapta la condițiile montane înalte, de exemplu în Tibet . Diferențele genetice dintre câinii europeni și din Asia de Est se pot datora încrucișării cu diferite subpopulații de lupi [20] .

Există foarte puține informații genetice despre lupii antici care au trăit înainte de blocaj, acum 25.000 de ani. Dar dovezile disponibile sugerează că lupii antici sunt genetic mai apropiați de câini decât cei moderni și ar putea fi progenitorii lor. Poate că erau mai înclinați să le domesticească de către oamenii care au început să populeze Eurasia [20] .

La sfârșitul epocii pleistocene, majoritatea prădătorilor moderni au devenit mezoprădători, aflați în mijlocul lanțului trofic și dependenți de animale mai mici. În timpul răsturnărilor ecologice de la sfârșitul perioadei, o populație de lupi s-a ridicat în lanț și a luat poziția unui superprădător modern , în timp ce alta a intrat într-o alianță cu oameni care au devenit „supraconsumatori” [21] .

„Cu cât timp în urmă credeam că lupul cenușiu pe care îl cunoaștem astăzi are sute de mii de ani și că din el a descins un câine. Suntem foarte surprinși că nu este cazul.” – Robert Wayne [22]

Text original  (engleză)[ arataascunde] Era o perspectivă atât de îndelungată încât lupul cenușiu pe care îl cunoaștem astăzi a existat de sute de mii de ani și că din ei au derivat câinii. Suntem foarte surprinși că nu sunt.

Momentul separării genetice

Studiile genetice au stabilit că lupul cenușiu este cea mai apropiată rudă vie a câinelui și nimic nu indică implicarea altor specii canine în originea câinelui. Încercările de a reconstrui pedigree-ul câinelui prin analiza ADN filogenetică a câinilor și lupilor moderni duc la rezultate contradictorii din mai multe motive. În primul rând, lupii moderni nu sunt un strămoș direct al câinelui, dar ambii sunt descendenți dintr-un strămoș comun, lupul din Pleistocenul târziu [2] . În al doilea rând, separarea genetică a lupilor și a câinilor a avut loc într-o perioadă scurtă de timp, deci este dificil de datat (așa-numita sortare incompletă a liniilor . Situația este complicată și de încrucișările dintre lupi și câini după domesticire ( fluxul de gene post-domesticare). În cele din urmă, deoarece domesticirea a fost de doar câteva zeci de mii de generații de câini, astfel încât numărul de mutații în genomul lupului și al câinelui este relativ mic, iar acest lucru face dificilă determinarea perioadei. de domesticire [2] .

Secvențierea completă a genomului câinilor și lupilor moderni în 2013 a indicat un timp de divergență de acum 32.000 de ani. Un alt studiu, în 2014, bazat pe frecvența mutațiilor la lup, a venit cu un rezultat de acum 10.000 - 16.000 de ani. Schema genomului secvențial al lupului din Pleistocen, publicată pentru prima dată în 2015. Lupul din Peninsula Taimyr aparținea unei populații diferite de strămoșii câinilor și ai lupilor moderni. Vârsta sa de acum 35.000 de ani a fost determinată prin datare cu radiocarbon și a făcut posibilă calibrarea ratei de mutație la lup. Aceste date arată că divergența dintre lup și câini a avut loc acum 27.000-40.000 de ani [4] . În 2017, când au comparat genomul nuclear a trei eșantioane de câini antici, au ajuns la concluzia că timpul de divergență a fost acum 36.900–41.500 de ani [23] .

Înainte de divergență, populația de lupi care au devenit strămoșii câinelui depășea numărul tuturor celorlalte populații de lup, iar după despărțire, populația de câini a scăzut mult [24] [25] .

Locuri de separare genetică

Cercetare bazată pe ADN-ul modern Asia de Est

Numeroase studii au arătat că câinii din Asia de Sud-Est și China de Sud au o diversitate genetică mai mare decât câinii din alte regiuni. Pe această bază, s-a sugerat că câinii provin din această regiune [26] [27] [28] [29] [30] [31] . În 2015, am comparat genomul complet al câinilor fără stăpân din China de Sud și teritoriile de la granița cu Vietnamul, câinii fără stăpân din Africa și câinii de rasă pură din diferite regiuni. Pe baza diversității genetice a câinilor din Asia de Est, oamenii de știință au ajuns la concluzia că câinii provin din Asia de Sud-Est. O parte din populație a migrat în Orientul Mijlociu, Africa cu aproximativ 15.000 de ani în urmă și a ajuns în Europa acum 10.000 de ani. Apoi, una dintre liniile genetice ale migranților s-a întors în China de Nord, amestecată aici cu populații endemice, și abia apoi a migrat pe continentul american [31] .

Ipoteza despre originea asiatică a câinilor nu corespunde cu datele descoperirilor arheologice: rămășițele de câini găsite în Europa sunt datate acum 15.000 de ani, în timp ce rămășițele găsite în Orientul Îndepărtat au doar 12.000 de ani [32] . Paradoxul se explică prin faptul că cercetările arheologice din Asia sunt în urmă cu cele europene, iar clima locală nu este propice conservării fosilelor [31] . Într-o revizuire științifică din 2017, s-a remarcat că diversitatea genetică a câinilor fără stăpân din Asia a fost comparată cu genomul câinilor cu pedigree din alte regiuni, iar formarea raselor este indisolubil legată de reducerea diversității genetice în rasă și, prin urmare, concluzia bazată pe o asemenea comparație nu poate fi considerată corectă [2 ] .

Orientul Mijlociu și Europa

În 2010, prin genotipizarea SNP, s-a stabilit că câinii au originea în Orientul Mijlociu , ceea ce este confirmat de distribuția largă a haplotipurilor între câini și lupi din Orientul Mijlociu și, prin urmare, strămoșul câinelui a fost Orientul Mijlociu, și nu Orientul. lup asiatic. În plus, unele rase de câini s-au împerecheat adesea cu lupi locali [33] . În 2011, s-a demonstrat că aici nu a avut loc domesticirea, ci hibridizarea [34] [28] , iar locul de origine al câinelui, datorită diversităţii genetice mai mari, este încă Asia de Sud-Est [28] [29] . Cu toate acestea, un studiu bazat pe genom nuclear din 2012 a indicat originea câinelui din Orientul Mijlociu sau lupul european [35] .

Asia Centrală

În 2015, ADN -ul cromozomal Y autozomal , matern mitocondrial și patern la câini de rasă pură și extrasange din 38 de țări au făcut obiectul studiului. Unele populații de câini din Neotropice și Pacificul de Sud sunt aproape în întregime derivate de la câini europeni, în alte regiuni există o amestecare clară de câini indigeni și europeni. Unele populații de câini din Vietnam, India și Egipt conțin amestecuri europene minime și prezintă o diversitate genetică ridicată și niveluri scăzute de dezechilibru a legăturii genice . Acest lucru poate indica domesticirea câinilor în Asia Centrală și răspândirea lor ulterioară spre est, dar nu exclude posibilitatea ca câinii domestici să se fi mutat aici dintr-o altă regiune și aici au câștigat diversitate. Este, de asemenea, posibil ca câinii domestici inițial să fi murit ulterior sau să fi fost înlocuiți de populații mai moderne [36] . În 2016, această concluzie a fost pusă sub semnul întrebării ca urmare a unui studiu întreg al genomului, care a arătat un nivel mai scăzut de dezechilibru de legătură la câinii din Asia de Est decât la câinii din Asia Centrală [37] , dar această estimare a fost apoi pusă sub semnul întrebării [38] , și în 2017 s-a exprimat opinia cu privire la incorectitudinea comparării genomului câinilor de rasă pură și a câinilor de rasă [2] .

Studii ADN din descoperiri arheologice

Majoritatea cercetărilor genetice din ultimele două decenii au vizat rasele moderne de câini și populațiile moderne de lup, iar rezultatele acestora depind de o serie de presupuneri. S-a presupus că lupul de astăzi este strămoșul câinelui, nu s-au luat în considerare nici încrucișările lupilor cu câinii, nici influența sortării incomplete a descendenței. Conform acestor studii, câinii pot fi originari din Asia de Sud-Est, Asia de Est, Orientul Mijlociu, Asia Centrală sau Europa. Recent, cele mai noi tehnologii moleculare au fost folosite în paleogenomică în studiul rămășițelor care au păstrat ADN antic [4] .

Asia Centrală

În 2013, a fost făcut un studiu despre craniul și maxilarul inferior stâng, bine conservate, a unui canin asemănător unui câine care a murit în urmă cu 33.000 de ani, găsit în Peștera Rogue din Altai . Analiza mtDNA a arătat că acest animal era mai aproape de câini decât de lupi [39] , iar ulterior s-a ajuns la concluzia că ocupa o poziție intermediară între un câine și un lup și nu poate fi clasificat [40] . În 2017, biologii evoluționisti au revizuit toate datele disponibile și au stabilit că rămășițele din Altai aparțineau unei linii de câini dispăruți, descendenți din lupii mici, de asemenea dispăruți [2] .

Europa

În 2013, ADN-ul mitocondrial complet și parțial a fost secvențiat din 18 canide fosile din Lumea Veche și Lumea Nouă care au murit între 1.000 și 36.000 de ani în urmă. ADN-ul a fost comparat cu secvențele complete de ADNm ale lupilor și câinilor moderni. Analiza filogenetică a arătat că haplotipurile moderne de ADNm canin se încadrează în patru clade monofiletice, care au fost denumite clade AD [40] [41] [42] . 64% dintre probele de ADN de câini examinate sunt alocate cladei A, sora fosilei de lup veche de 14.500 de ani din Peștera Kesslerloch din Elveția ultimul lor strămoș comun datând de acum 32.100 de ani. Acest grup de câini corespundea la trei câini fosile din Lumea Nouă, estimați a fi acum între 1.000 și 8.500 de ani, ceea ce înseamnă că câinii precolumbieni din Lumea Nouă aveau strămoși comuni cu câinii europeni și probabil au ajuns odată cu primii oameni. Clada B include 22% din ADN-ul câinelui studiat și este aproape de lupii moderni din Suedia și Ucraina , vârsta strămoșului lor comun este acum 9.200 de ani. Cu toate acestea, această legătură se poate datora introgresării genelor de la lup, deoarece până atunci câinii fuseseră deja domestici. 12% dintre exemplarele de câini sunt alocate cladei C, sora a doi câini fosile din peșterile Oberkassel (acum 14.700 de ani) și Carstein (acum 12.500 de ani) din Germania, strămoșul lor comun a trăit cu aproximativ 16.000 până la 24.000 de ani în urmă. Clada D include 2 rase de câini scandinavi - Yamthund și Norvegianul Grey Elkhund , clada soră a acesteia conține un alt lup fosil din peștera Kesslerloch, care a trăit acum 14.500 de ani, iar strămoșul lor comun a trăit acum 18.300 de ani. Această ramură aparține filogenetic aceleiași secvențe ca și câinele Altai. Rezultatele acestui studiu, bazat pe relația genetică a 78% din probele de câini cu canidele fosile găsite în Europa, indică originea europeană a câinilor și perioada de apariție a acestora acum 18.800 - 32.100 de ani [40] [43] . Dovezile susțin ipoteza că domesticirea câinilor este anterioară apariției agriculturii [41] și a fost inițiată în timpul Ultimul Maxim glaciar când vânătorii-culegătorii vânau megafauna [40] [44] .

Trei canide fosile din Belgia ( specia Canis cu 36.000 de ani în urmă din Peștera Goye și Canis lupus în urmă cu 30.000 și 26.000 de ani) au format o clă veche care a devenit cel mai extins grup. Cercetătorii au stabilit că craniile câinelui Altai și ale câinelui Goya au o serie de trăsături tipice câinilor și au sugerat că acești câini antici reprezintă episoade întrerupte de domesticire. Dacă presupunerea este corectă, atunci câinii, ca și porcii, au avut mai mult de un caz de domesticire în antichitate [40] [45] .

Există o teorie conform căreia câinii au fost domesticiți în timpul unuia dintre cele cinci evenimente ale lui Heinrich care au avut loc după sosirea oamenilor în Europa în urmă cu 37.000, 29.000, 23.000, 16.500 și 12.000 de ani. Potrivit teoriei, frigul pune oamenii înaintea unei alegeri - să caute un nou habitat, să se împace cu căderea culturii și cu o schimbare a credințelor sau să găsească noi soluții la problemă. O alianță cu câinii mari a devenit un mecanism adaptativ într-un mediu ostil [46] .

Împotriva ipotezei unei origini europene pentru câine este diversitatea genetică mai mare a câinilor din Asia de Est. Cu toate acestea, o diferență semnificativă în diversitatea genetică poate fi rezultatul consangvinizării atât în ​​antichitate, cât și în perioada modernă [31] . Pe de altă parte, rasele moderne de câini europeni s-au format abia în secolul al XIX-lea, iar de-a lungul istoriei, populațiile globale de câini au cunoscut multe cazuri de diversificare și omogenizare ulterioară, iar cu fiecare ciclu, datele genetice ale noilor rase sunt din ce în ce mai puțin informative. pentru reconstituirea istoriei genetice a perioadelor timpurii [32] .

Un studiu ADNmt din 2019 asupra a 19 specimene de lup fosile din Pleistocenul târziu-Holocen din Italia actuală a arătat că toate aparțin haplogrupului 2, cu excepția unui exemplar. Acest exemplar canin din cariera Filo de lângă San Lazzaro di Savena a căzut în clada A haplotip câine domestic și a fost datat cu radiocarbon la 24.000 de ani [47] .

Siberia arctică

În 2015, a fost studiat ADNmt al rămășițelor de canide antice găsite în nord-estul Siberiei (fosta Beringia de Vest). Printre exemplare a fost maxilarul inferior al lui Canis cf variabilis (unde cf  este termenul latin pentru nedeterminare) cu o vechime de 360.000–400.000 de ani . Analiza filogenetică a evidențiat 9 haplotipuri mtADN necunoscute anterior. Canis cf variabilis a căzut într-un grup cu alți lupi din toată Rusia și Asia. Haplotipurile exemplarelor vechi de 8.750 și 28.000 de ani se potriveau cu haplotipurile câinilor moderni răspândiți geografic. Un alt exemplar vechi de 47.000 de ani diferă de lupi și este la doar câteva mutații distanță de haplotipurile moderne de câini. Cercetătorii au concluzionat că structura fondului genetic al câinilor moderni conține contribuția lupilor siberieni și, eventual, a Canis cf variabilis [48] [49] .

Două căi de dezvoltare

Comparația datelor arheologice și rezultatele studiilor genetice sugerează că câinii moderni au descins independent din diferite populații de lupi din Eurasia de Est și de Vest, deși acest lucru pare îndoielnic [3] .

Câinii prezintă atât linii ancestrale antice, cât și moderne. Liniile antice sunt adesea identificate în Asia și sunt rare în Europa, deoarece au fost rareori folosite la câini de reproducție în timpul erei victoriane [33] [36] [24] . Toate populațiile de câini (de rasă pură, vagabonzi, sălbatici) reprezintă un amestec genetic de câini moderni și antici. Unele dintre populațiile antice de câini care au locuit Europa și Lumea Nouă nu mai există [40] [1] [24] [50] . Unele dintre ele au fost înlocuite de noi rase, altele au fost amestecate de-a lungul timpului [51] . În ultimii 15.000 de ani, populațiile europene au fost amestecate în mod activ, ștergând semnătura genomică a câinilor europeni timpurii [36] [52] , iar moștenirea genetică a raselor moderne a fost erodata de amestec [32] . Posibilitatea unor evenimente din trecut de domesticire a câinilor, care ulterior au dispărut sau au fost înlocuite în mare măsură de populații mai tinere, nu este exclusă [36] .

În 2016, a fost realizat un studiu asupra ADNmt al unui câine dintr-un mormânt din Newgrange , Irlanda , în urmă cu 4.800 de ani. Era un mascul, nu înrudit genetic cu câinii moderni în ceea ce privește blana și culoarea, câinele nu știa să prelucreze amidonul la fel de eficient ca câinii moderni, dar o făcea mai bine decât lupii și provenea dintr-o populație de lupi care acum o fac. nu trăiesc și nu au urmași printre câinii moderni sau printre lupi. Adică acesta este un alt exemplu, alături de câinele Altai, al momentului domesticirii, care, totuși, s-a încheiat într-o fundătură, din anumite motive domesticirea a fost întreruptă. Aceasta dovedește încă o dată posibilitatea domesticirii independente a câinilor în diferite părți ale Eurasiei [53] .

Câinii din Europa și Orientul Apropiat s-au separat de câinii din Asia de Est între 14.000 și 6.400 de ani în urmă. Analiza a arătat că majoritatea câinilor europeni au trecut printr-un blocaj , posibil asociat cu călătoriile forțate între regiuni. Arheologia confirmă că câinele a fost domesticit în Europa și Orientul Mijlociu în urmă cu 17.000 de ani, în Eurasia de Est acum 14.500 de ani, în Asia Centrală nu mai mult de 10.000 de ani în urmă. Există o teorie conform căreia în Eurasia de Est și Eurasia de Vest, oamenii au domesticit două linii independente de câini, în plus, din două specii independente de lupi antici, care acum nu trăiesc și nu sunt strămoșii lupilor cenușii moderni, ci erau populații separate de strămoșii lupilor moderni . Este posibil ca migrațiile umane cu câini din Eurasia de Est să fi ajuns în Europa de Vest și câinii amestecați între 14.000 și 6.400 de ani în urmă [54] .

Astfel, este imposibil să considerăm domesticirea ca un proces aleatoriu. S-au găsit multe dovezi ale domesticirii independente și apoi ale creșterii sistematice a raselor de la lupi sălbatici, transformându-i în câini domestici. Aceasta înseamnă că condițiile climatice și istorice i-au împins pe oameni să aplice în mod activ abordări inovatoare și să îmblânzească lupii complet sălbatici înainte de asta, punând astfel bazele raselor moderne de câini [55] .

Diviziunea morfologică (acumularea diferențelor externe)

Problema vârstei exacte a domesticirii câinilor nu a fost rezolvată prin studii craniometrice și morfologice . Caracteristicile cheie care pot indica zooarheologii către diviziunea lupilor și câinilor sunt dimensiunea și poziția dinților, traumatismele dentare în populații și proporțiile craniilor și corpurilor. Aceste semne din stadiul inițial de domesticire și apoi de domesticire nu diferă atât de mult la lupi și câini încât să indice cu exactitate granița unde se află lupul și unde este deja câinele. Gama sau rata de răspuns a acestor trăsături la lupii sălbatici, inclusiv strămoșii sălbatici ai câinilor, nu este cunoscută. Dar se știe cu siguranță că câinii au fost primele animale pe care vânătorii-culegătorii le-au domesticit și s-au dovedit a fi prădători. Cu doar 11.000 de ani în urmă, în Orientul Mijlociu, oamenii au început să domesticească mistreți, oile, caprele, cerul [56] .

Populațiile sălbatice de lupi cenușii au urmat cel mai probabil calea comensală a domesticirii. Un exemplu sunt copacii și lichenii, șopârlele și broaștele râioase pot trăi în gaura unei marmote, eglefinul și codul se ascund printre tentaculele meduzei otrăvitoare cu cianură. Lupii puteau zăbovi lângă taberele oamenilor, mâncând rămășițele de carne de la animalele moarte, oamenii pur și simplu aruncau oasele în afara granițelor așezării [57] .

Tipuri timpurii de câini

Există exemple controversate de specii de câini din Paleolitic, cu o vârstă cuprinsă între 42.000 și 19.000 de ani. Este vorba despre Hohle Fels din Germania, Peștera Goyet din Belgia, Predposti din Cehia și patru exemple din Rusia, Peștera Robber din Republica Altai, Kostenki-Borschevo de pe Don, Ulakhan Sular din Yakutia și Eliseevichi de pe Nipru. De asemenea, sunt în litigiu amprentele unui „câine” la Chauvet, Franța, în vârstă de 26 000. De asemenea, descoperirile ulterioare nu sunt întotdeauna confirmate clar ca câini. Au fost găsite în Germania, Elveția, Ucraina în Mezin și Mezhirich [4] .

Dar identificați exact ca câini găsiți între 15.000 și 13.500 de ani în urmă - aceștia sunt câini - Spania în Errall. Franța în Montespan, Le Morin, Le Closo, Pont d'Ambon și Germania în Bonn Oberkassel. După această vârstă, rămășițele de câini încep să fie găsite în toată Eurasia. Posibila domesticire de la 40.000 la 15.000 de ani în urmă este neclară din cauza asemănărilor cu lupii sălbatici. Flexibilitatea aspectului familiei Canine este foarte mare, la fel cum lupii și câinii din perioada paleolitică au trăit adesea unul lângă celălalt, oamenii nu i-au putut izola așa cum o fac astăzi. Lupii se adaptează rapid la orice pradă și climă, iar aspectul lor variază, de asemenea, foarte mult, de la lupul polar din Canada până la coioții din Mexic. Acest lucru complică și face aproape imposibilă stabilirea limitei exacte a începutului izolării externe a câinilor de lupii sălbatici. Ca urmare, nu este suficient să se facă o analiză a craniometriei și morfologiei; sunt necesare studii în masă ale ADN-ului antic al câinilor și al lupilor [4] .

La etapa inițială, lupul sălbatic era atât un semi-câine relativ domestic, cât și extrem de liber în comparație cu câinii moderni. Există câteva indicii printre popoarele nordice moderne din Rusia, huskiii lor nu cunosc lesa și nu locuiesc în cabine în curte, dar dacă este necesar merg la vânătoare cu o persoană și pot duce o echipă. Cu toate acestea, de exemplu, Chukchi și eschimosi nu le pasă să ofere câinilor un loc unde să doarmă, câinii înșiși își sapă propriile gropi în zăpadă. Astfel, aceasta nu este o subordonare directă a câinilor față de oameni, ci un fel de cooperare sau simbioză reciproc avantajoasă [58] [59] [60] .

Domesticarea câinilor

... Scoateți domesticirea câinilor din istoria omenirii și probabil că vor exista câteva milioane de oameni pe planetă. Ce avem acum? Șapte miliarde de oameni, schimbări climatice, călătorii, inovație. Domesticarea a afectat întregul Pământ și câinii au fost primii. În cea mai mare parte a istoriei, nu suntem diferiți de alte primate sălbatice. Am manipulat mediul, dar nu la scara unei turme de elefanți africani. Și apoi ne-am asociat cu un grup de lupi. Ne-a schimbat relația cu lumea naturală.

— Greger Larson [61][62] .

Domesticizarea câinilor le-a permis câinilor să aibă un impact profund asupra cursului istoriei umane. Există dovezi clare că câinii provin de la lupii cenușii în stadiile incipiente ale domesticirii și nu au fost implicate alte specii de cani sălbatici. Domesticarea a început acum 25.000 de ani în Europa și Asia de Est, pe baza unor specii de lupi sălbatici deja dispărute. Lupii au fost ademeniți de rămășițele de carcase mari din jurul taberelor de oameni.Pe baza simbiozei primare, s-a dezvoltat o vânătoare comună și o protecție de către câinii așezării, iar oamenii au ajutat la protejarea câinilor din resursele lor alimentare de lupii sălbatici. Acum 10.000 de ani, dezvoltarea agriculturii a început după sfârșitul erei glaciare, acest lucru a dus la un stil de viață sedentar, câinii s-au separat și mai mult genetic și exterior de lup, inclusiv dimensiunea - hrana a început să includă amidon (cereale, porumb) care nu era disponibile anterior și selecția naturală a fixat treptat capacitatea câinilor de a o digera. În epoca victoriană, oamenii au început selecția țintită la scară largă pentru trăsături la câini și au creat rase moderne [4] .

Câinii spre oameni ar putea împinge clima. Ultimul maxim glaciar s-a încheiat acum 21.000 de ani, iar astăzi continuă epoca unui climat relativ cald. După încheierea perioadei de frig, a fost dificil să se obțină hrană, primul val de domesticire cade în această perioadă. Era rece și uscat în urmă cu 12.900 de ani, iar oamenii au început să caute noi modalități de a obține hrană, inclusiv vânătoarea condusă cu arcuri și sulițe, sprijinită de câini. Acum 11.700 de ani, clima a devenit mai favorabilă și a început domesticirea treptată a animalelor și plantelor, oportunitățile de obținere a hranei au crescut de multe ori în comparație cu vânătoarea, apoi a venit epoca neolitică și au apărut societăți pe deplin agricole în Eurasia, Africa de Nord, Sud. și Asia Centrală [64] .

Timpul domesticirii

În 2015, au fost studiate genomul a 555 de câini moderni și antici. Studiul a arătat o creștere a populației cu aproximativ 23.500 de ani în urmă. Aceasta coincide cu presupusa separare genetică a strămoșilor câinilor de lupii sălbatici și are loc înainte de ultimul maxim glaciar. Apoi a existat o creștere de zece ori a populației de câini cu 15.000 de ani în urmă, acest lucru este în concordanță cu domesticirea finală și intrarea puternică a câinilor în viața triburilor de vânătoare în timpul perioadei paleolitice. Mai mult, câinii au început să depindă puternic ca număr de numărul de oameni [65] .

Dezvoltarea creșterii câinilor

Oamenii și lupii trăiesc în grupuri sociale complexe. În procesul de începere a domesticirii, o persoană nu ar putea pur și simplu să ia lupi și să înceapă să-i îmblânzească, să-i domesticească, așa cum este realist să se facă cu strămoșii sălbatici ai caprelor și oilor. În natură, lupul este un prădător extrem de periculos, mare, neîncrezător. Dar chiar și printre câini și lupi se pot întâlni extreme, de la cea mai mare neîncredere până la prietenie. De exemplu, există câini care iubesc membrii familiei în care trăiesc și sunt agresivi față de orice altă persoană, dimpotrivă, există câini care sunt prietenoși cu toți oamenii. Câinii care, în afară de familie, îi percep pe toți ca pe dușmani, de fapt, nu diferă în comportament de lupi, doar haită, aceasta este o familie umană, dar pentru un astfel de câine aceste concepte sunt aceleași.

Există, de asemenea, excepții în rândul lupilor și arată că lupii pot fi atât mai buni, cât și mai curioși decât lupul cenușiu obișnuit. În statul Alaska a trăit lupul Romeo, negru și a stabilit relații de prietenie cu câinii și cu un bărbat pe nume Juno. Printre strămoșii lupilor cenușii moderni nu există strămoși ai câinilor moderni, dar variațiile comportamentale generale arată că lupii, ca și oamenii, sunt foarte diferiți, de la extrem de agresivi la extrem de prietenoși. Aceasta vorbește în favoarea faptului că lupii antici, speciile și populațiile lor aveau și lupi de caracter și contact diferit, cei mai puțin agresivi putând deveni viitori câini [66] [67] .

În continuare domesticire

Domesticarea animalelor este un proces co- evoluționar , în timpul dezvoltării sale, populația reacționează la modul în care viețuitoarele din jurul populației se schimbă, iar populația după aceasta începe să se adapteze la noile condiții. Câinele a trecut pe calea comensală a domesticirii, adică un analog al căii simbiotice de dezvoltare. Poate că nu este întâmplător, dar inevitabil că câinii, fiind carnivori , au devenit primele animale de companie. Datorită curiozității naturale, curajului și dorinței de a găsi noi victime, lupii au fost primii care au decis să se apropie de orice nouă specie de animale, inclusiv de oameni. De-a lungul vieții lor în Eurasia, în perioada rece din Tundra-stepă, oamenii au fost pronunțați prădători carnivori, principala rată a hranei atât în ​​rândul oamenilor de Neanderthal cât și al oamenilor Cro-Magnon a fost carnea, vânătoarea și mișcarea constantă după animalele migratoare [68] .

Așa că primul animal domestic capabil să trăiască cu acești oameni trebuia să fie el însuși complet carnivor, capabil să alerge și să vâneze. Animalul trebuie să se hrănească complet în orice perioadă, inclusiv mișcările lungi de mers ale oamenilor. Animalul nu trebuie să fie prea mare, să fie social și să aibă destui indivizi printre animalele din această specie capabili de prietenie și conviețuire pașnică cu oamenii. Familia Canine a fost cea care a îndeplinit toate aceste solicitări, în plus, lupii care trăiesc în haite sunt unul dintre cei mai prietenoși și pricepuți vânători de pe planetă [56] [69] [70] [71] .

Atrași de taberele umane de mirosul de oase putrezite, de carne și de vene, de mirosul de carne prăjită pe rug, primii lupi au rămas aproape de ei, percepând treptat acest teritoriu din jurul oamenilor ca fiind zona lor de reședință și de hrană. În acest stadiu, ei ar începe să mârâie la alți prădători care încearcă să se apropie de zonă și astfel devin foarte utili oamenilor. Lupii care îndrăzneau să se apropie de oameni atât de apropiați erau, prin definiție, mai puțin agresivi decât alți indivizi, mai curioși și, prin urmare, capabili de prietenie cu o persoană. Aceasta a fost selecția evolutivă primară necontrolată încă de om, inclusiv pentru răspunsurile comportamentale. Apoi, conform morfologiei craniilor, neotenia devine vizibilă la viitorii câini - botul a devenit mai scurt, acest lucru a dus la înghesuirea dinților și la scăderea dimensiunii acestora, a scăzut și numărul de dinți. Aceasta vorbește despre faptul că în această etapă selectarea de către oameni a indivizilor de care au nevoie printre lupii încă sălbatici a fost activă. Oamenii alegeau lupi care erau cât mai puțin agresivi cu ei, iar cei mai agresivi erau fie alungați, fie uciși. Având în vedere că oamenii au sulițe de nivel înalt, inclusiv cele lanceolate, pentru uciderea mamuților, nu există niciun motiv să ne îndoim că oamenii ar fi putut ucide animale care nu le-au plăcut [72] [73] [74] [75] .

La analizarea ADNmt a două populații de lupi sălbatici din America de Nord, s-a dovedit că populația separată de migrații, care anterior a fost unificată, începe să difere semnificativ în ceea ce privește genetica și aspectul. Lupii au fost monitorizați, inclusiv cu ajutorul sateliților. O populație a început să migreze după caribu , a doua populație a rămas în pădurea boreală de conifere. Turmele aflate în proces de migrații sezoniere petrec aceeași perioadă a anului într-un singur loc, încrucișarea are loc între efective, genetica este amestecată. Dar chiar și în această condiție de contact constant și schimb de gene, lupii prezintă diferite culori predominante în diferite haite și genetice diferite. Acest lucru indică o selecție naturală puternică, în care lupii diferiți supraviețuiesc mai bine în condiții diferite și cu resurse alimentare diferite, iar acest lucru asigură o împărțire treptată în subspecii.

Când au studiat oasele lupilor beringieni , oamenii de știință au descoperit că aceștia erau lupi concentrați pe vânătoarea de pradă erbivoră megafaunală mare și pe mâncarea de trupuri. Acești lupi aveau ADNmt unic, o formă specifică a craniului și uzura dinților. Dar datorită specializării în animale mari, acest ecotip de lup a dispărut, iar subspeciile de ecotip de lup mai puțin specializate au supraviețuit . Ca urmare, nimic nu contrazice teoria conform căreia o parte din haitele antice de lupi au început să-i urmeze pe vânătorii umani antici și au început să devină noi ecotipuri și apoi subspecii după aceasta . Modificările externe și mutațiile genetice prin selecția naturală ar duce la adaptarea acestor lupi la viața alături de oameni [76] [77] [78] .

Și astăzi, pe insula Ellesmere , lupii nu se tem de oameni, se crede că acest lucru se datorează faptului că întâlnesc foarte rar oameni ca atare. Lupii se apropie de oameni cu prudență și se apropie destul de mult, ceea ce indică curiozitatea și posibila capacitate a acestora de a stabili contact, asemănător cu lupii antici [79] [80] [81] [82] .

Influența lupului cenușiu modern asupra câinilor

Câinii au călătorit cu oamenii pe toată planeta de când au fost domestici. În același timp, încrucișările cu lupii sălbatici au avut loc periodic. Acest lucru a dus la complicarea arborelui genetic al câinilor moderni și la date uneori contradictorii. De exemplu, culoarea neagră a lupilor din America de Nord este rezultatul împerecherii cu câini indieni timpurii din Yukon, acum aproximativ 1600-7200 de ani. Gena β-defensină este responsabilă pentru culoarea neagră. De asemenea, strămoșii câinilor, încă lupi sălbatici, s-au încrucișat cu șacali. Acest lucru sugerează că prezența în genetica unui câine modern a genelor unui lup cenușiu modern nu indică deloc că câinii au descins din ei, este pur și simplu rezultatul unor evenimente întâmplătoare din trecut. Oamenii nu au domesticit şacalii, dar şacalii au contribuit, de asemenea, la genetica acelor lupi sălbatici care au fost domesticiţi [83] [84] .

20% din genomul lupului din Asia de Est este de origine canină și până la 25% la lupii din Europa și Orientul Mijlociu. Dar, în general, acestea sunt situații întâmplătoare, de obicei este dificil pentru lupi să se încrucișeze cu câinii. De exemplu, câinii antici din America și Europa au fost complet izolați de împerecherea cu lupii sălbatici timp de 10.000 de ani. Doar rasele de câini din Arctic prezintă amestec limitat de genetică a lupului. În general, lupii sunt foarte diferiți de câini din punct de vedere vizual și genetic, precum și de câini de lupi, ceea ce sugerează că amestecul nu încalcă separarea lupilor și câinilor.

Câinele din Groenlanda poartă 3,5% din genetica lupului care a trăit acum 35.000 de ani în Taimyr. Lupul Taimyr s-a îndepărtat de strămoșii câinilor cu puțin timp înainte ca câinii și lupii cenușii să se despartă în sfârșit. Majoritatea lupilor cenușii care trăiesc în sălbăticie provin din populații care au trăit cu mai puțin de 35.000 de ani în urmă, dar acest lucru s-a întâmplat clar înainte de inundarea Podului Bering, după această inundație, populațiile de lupi din Eurasia și America de Nord au fost complet izolate unele de altele.

Lupul Taimyr avea mai multe gene comune cu rasele care trăiesc la latitudini mari - Husky siberian , Câine Groenlandez , Sharpei , Spitz finlandez . Strămoșii acestor rase au sosit în latitudinile nordice în urmă cu aproximativ 15.000 de ani [85] .

Selecție intenționată

Charles Darwin a recunoscut un număr mic de trăsături care separă animalele domestice de cele sălbatice. El a fost primul care a înțeles granița dintre selecția conștientă, când oamenii selectează trăsăturile dorite și creează noi rase, și selecția inconștientă, când trăsăturile s-au dezvoltat în rasele crescute datorită selecției naturale. Animalele domestice au mai multe variații de culoare a blanii, soiuri pitice și gigantice, modificări ale ciclului de reproducere, dinți înghesuiți, urechi căzute [86] [87] .

Din 1959, Dmitry Belyaev a crescut vulpi argintii. Și-a pus mâna într-o cușcă cu o vulpe și, în acest fel, i-a ales pe cei mai blânzi, mai puțin agresivi și le-a permis să continue să se înmulțească. Ipoteza lui a fost că, dacă selectați aceeași trăsătură în comportament, atunci, în același timp, aspectul vulpilor se va schimba, apropiindu-le de aspectul câinilor. Timp de patruzeci de ani, el a făcut această muncă și a reușit să creeze vulpi în care trăsăturile fenotipice exterioare nu au avut în mod clar o selecție intenționată de către omul însuși. În acest caz, bărbatul a selectat vulpea strict după caracterul său, dar nu după aspectul său. Ca urmare, vulpile au dezvoltat părul deschis, urechile căzute, cozile întoarse, botul scurtat, datele de reproducere s-au dovedit a fi mutate, adică vulpile au devenit în esență un analog al câinilor [88] [89] [90] [91] .

Experimente similare au fost efectuate în anii 1980 cu cerb , nurca și prepeliță japoneză . În toate cazurile, animalele au fost selectate conform principiului lui Dmitry Belyaev și de fiecare dată aspectul a urmat calea schimbării, deși oamenii nu au urmat aspectul, ci doar caracterul animalelor - astfel încât acestea să fie mai blânde. Cu o rafinare suplimentară a acestui mecanism, s-a confirmat teoria că, din cauza selecției artificiale , s-au acumulat și defecte în dezvoltarea câinilor. Dar, în stadiul inițial al domesticirii, doar neagresivitatea generală a oricărui animal - câini, pisici, porci, tururi, capre, oi - ar putea juca un rol. Prin urmare, în prima etapă, oamenii au selectat pur și simplu animale neagresive, iar apoi, când rasa a fost inițial fixată, au început să selecteze în mod activ aspectul (greutate, înălțime, culoarea hainei, lungimea botului), producția de lapte, puterea și așa mai departe [92] [93] [ 94] [95] [96] [97] .

De exemplu, la porcii sălbatici, există și o selecție clară pentru comportament. Porcii domestici, chiar și atunci când sunt amestecați cu mistreți, prezintă diferențe genetice persistente, inclusiv în genele responsabile de comportament și aspect. De la începutul domesticirii, oamenii au creat „insule ale domesticirii” atunci când au încercat să evite amestecul de specii sălbatice la animalele lor pentru a nu încălca caracterul rasei. O abordare similară poate fi extinsă la alte tipuri de animale domestice [98] [99] [100] [101] .

În 2014, s-a constatat că câinii și lupii diferă și la nivelul funcției creierului. Câinii au plasticitate sinaptică crescută și, prin urmare, sunt mai buni în a-și aminti comenzile și, în general, sunt dresați [102] .

Adaptarea câinilor la alimentație în timpul domesticirii

Alfa-amilaza 2B este o genă care codifică o proteină care ajută la digerarea amidonului și a glicogenului . Distribuția în masă a câinilor se încadrează în perioada în care oamenii stăpâneau agricultura, asta cu aproximativ 12.000 de ani în urmă, și, prin urmare, indivizii cu cea mai funcțională genă alfa-amilazei 2B aveau șanse mari să rămână sănătoși și capabili de reproducere. Câinii ar putea mânca gunoi din agricultură, obținând calorii suplimentare. Câinii moderni au un număr mare de gene de acest tip și, prin urmare, sunt capabili să digere amidonul. Aceste gene au devenit fixate în populațiile canine în urmă cu aproximativ 7.000 de ani [103] [34] [57] .

În 2016, s-a aflat că câinii au fost selectați pentru diverse semne de care oamenii au nevoie ulterior. Au fost identificate gene asociate cu funcțiile creierului și diferite de genele la lup. De asemenea, câinii au gene pentru metabolismul lipidelor , care nu sunt caracteristice în puterea lor pentru lupi. Câinii sunt capabili să proceseze lipidele , adică grăsimile, în cantități mai mari în comparație cu animalele sălbatice. Acest lucru se datorează faptului că câinii din Paleolitic au mâncat din coșurile de gunoi din jurul locurilor umane. Acestea erau oase de animale cu rămășițe de piele, grăsime și vie; atunci când tăiau cadavrul, oamenii tăiau cea mai bună carne pentru ei înșiși. În natură, lupii, atunci când primesc vânat pentru ei înșiși, mănâncă mai ales carne și, în plus, nu au posibilitatea de a depozita carcase, așa cum făceau oamenii, în sălbăticie, orice carcasă devine imediat roadă de prădătorii mai mici și groapatorii. Câinii antici aveau acces la o cantitate disproporționată de țesut adipos și puțină din carnea comună carnivorelor sălbatice. Prin urmare, acei câini care au digerat mai bine cantități mari de grăsime au supraviețuit mai bine. În perioada în care un bărbat a venit în Tundrostepe , a avut acces la o cantitate uriașă de pradă, acest lucru a influențat și evoluția și selecția viitorilor câini [104] [105] [105] [106] .

Comportament

Între lupi și câini, granița exactă este determinată de 11 gene fixe, acestea nu sunt rezultatul evoluției naturale, ci rezultatul selecției artificiale. În primul rând, oamenii au selectat câini conform principiului „agresiv - nu agresiv” și au permis doar persoanelor neagresive să trăiască lângă ei. Câinii au caracteristici vizibile în genele responsabile pentru producerea de adrenalină și norepinefrină . Aceste substanțe sunt implicate în sinteza și descompunerea neurotransmițătorilor , inclusiv catecolaminele  - dopamina și norepinefrina. Ca urmare a selecției artificiale, câinii manifestă mai puțină frică și agresivitate în comparație cu lupii. Mai mult de 429 de gene au fost identificate în cercetări ulterioare care pot influența, de asemenea, diferențele dintre lupii sălbatici și câini. Deci, genele sunt asociate cu dezvoltarea nervilor și a sistemului nervos central , ele afectează embriogeneza, afectează capacitatea de a îmblânzi, fălci mai mici [107] [108] [109] [110] [111] .

Rol

Este posibil ca câinii cu selecție artificială să primească fixare suplimentară a mutațiilor cu ajutorul epigeneticii . În special, epigenetica afectează aspectul câinilor și domesticirea. Între câini, au fost găsite 68 de regiuni metilate semnificativ diferite , inclusiv aceste regiuni asociate cu gene responsabile de abilitățile mentale. În general, în 2019 există o teorie conform căreia câinii au putut trece foarte repede pe calea domesticirii datorită unei cascade epigenetice de modificări ale genelor [57] [112] [113] .

Evoluția convergentă a câinelui și a omului

Datorită dezvoltării între câini și oameni, câinii au adesea aceleași boli pe care le au oamenii - diabet , cancer, boli de inimă și tulburări neurologice . Patologia care stă la baza bolii este similară cu cea a oamenilor, la fel ca și rezultatele tratamentului [114] [115] .

Evoluție paralelă

Există modele de gene care sunt similare ca funcție, iar aceste modele se găsesc atât la câini, cât și la oameni. Aceste fapte sunt baza pentru a presupune că co- evoluția oamenilor și a câinilor dă naștere co-evoluției funcțiilor în gene. Câinii s-au adaptat la aceleași condiții de mediu ca și oamenii. Oamenii și câinii s-au adaptat în mod egal la condițiile munților înalți, la oxigenul scăzut din munți, digestia, metabolismul și neurologia lor s-au schimbat. Câinii sunt adaptați la viață într-un mediu în care există multe viețuitoare simultan, spre deosebire de animalele sălbatice, câinii nu experimentează acest stres [116] [117] .

Esența generală a evoluției convergente este că două specii îndepărtate, de exemplu, rechinii și delfinii , au soluții similare la aceeași problemă, de exemplu, prezența unei înotătoare caudale în partea superioară a corpului atât a rechinilor, cât și a multor cetacee. Și peștii, pinguinii și balenele au aripi pentru a se mișca în apă. Iar între câini și oameni, o adaptare psihologică de tip convergent a evoluat de-a lungul a 30.000 de ani. Câinii, fiind și supraviețuind în cooperare cu oamenii, au devenit ca oamenii și se aseamănă mai mult cu noi în psihologie și comportament decât urangutanii , cimpanzeii și bonobosul . Câinii pot citi comportamentul social uman și pot răspunde în mod corespunzător la acesta. De exemplu, câinii percep corect zâmbetul unei persoane ca un semn al naturii bune și dau din coadă ca răspuns, iar dacă o persoană încearcă să zâmbească unei gorilă, gorila va percepe zâmbetul ca pe o față dezgolită și agresivă și poate ataca. La fel, nu se poate zâmbi cimpanzeilor, babuinilor, aceste primate iau zâmbetul oamenilor pentru o expresie agresivă [114] [118] .

Gestul de arătare la oameni este un gest specific pentru noi, la copii se dezvoltă cu câteva săptămâni înainte de a pronunța primul cuvânt și reprezintă fundamentul comunicării umane. În 2009, a fost realizat un studiu și s-a constatat că gesturile de arătare sunt înțelese atât de copii, cât și de câinii de până la doi ani aproape în egală măsură, abia după ce copiii de trei ani încep să depășească câinii în dezvoltarea comunicării. Ambii subiecți au reușit să generalizeze experiența anterioară și să răspundă la noi gesturi de arătare. Astfel, câinii demonstrează același nivel de percepție a lumii ca și copiii de doi ani, iar acest lucru s-a dezvoltat ca urmare a evoluției paralele a speciilor. Câinii sunt capabili să distingă emoțiile pe fețele umane. Și cei mai mulți oameni pot spune din lătratul câinelui dacă un câine este singur, dacă un străin se apropie de el, dacă lătratul câinelui este jucăuș sau agresiv. Mârâind, oamenii pot determina mărimea unui câine [119] [120] .

În cazul contactului vizual prelungit între un câine și un om, ambii produc oxitocină , „hormonul fericirii”, care este produs și în timpul contactului dintre mamă și copil.

Oamenii timpurii au fost primii culegători și culegători. Ajunși în centura tundra-stepei cu aproximativ 40.000 de ani în urmă, oamenii au văzut un mediu natural radical diferit. Lupii trăiau în haite mari, în esență găzduind turme mari de ungulate, cum ar fi urucii, și ucigând pe cei bolnavi, slabi și bătrâni pentru hrană. Și-au protejat turma de turmele străine și rătăceau constant după turmă oriunde mergea. Lupii sunt una dintre cele mai sociabile specii de pe pământ, alături de oameni și primate. Lupii fac constant contacte noi în haită și cu alte haite, își hrănesc nu numai ai lor, ci și alți căței din haită. Sunt lupi care stau cu ochii pe toți cățeii din haită, în timp ce alții vânează. Lupii moderni au devenit în cele din urmă mai puțin dezvoltați în comunicare decât lupii din perioada tundra-stepă - acum nu există turme atât de uriașe și mișcările lor. Lupii moderni seamănă adesea cu coioții , șacali și vulpi, trăind în grupuri mici [121] [122] .

Capacitatea lupilor de a vâna împreună într-o haită mare le-a permis să vâneze bizoni și alte animale mari în tundra-stepă, de fapt, lupii au devenit vârful piramidei alimentare, deși nu aveau dimensiunea sabiei . - pisici cu dinți , tigri, hiene, lei, urși. Astfel, lupii au devenit păstori nomazi aproape conștienți , turmele cărora le urmau lupii, au fost curățate de genetică proastă și pur și simplu de animale bolnave, lupii au sporit astfel puterea turmei, calitatea genetică a acesteia și numărul de indivizi sănătoși din turma, erau un analog al crescătorilor , desfășurându-și într-un fel conștient activitățile. Lupii au devenit nu doar prădători, ci și un factor important în evoluția animalelor de turmă cu copite mari [123] [124] [125] .

Oamenii puteau copia acest mod de viață și, ulterior, populațiile - triburile de oameni au fost împărțite. Unii au rămas scobitori și culegători, unii au devenit vânători-culegători, alții au învățat să fie pescari și vânători cu abilități primitive de grădinărit. Cu toate acestea, cele mai de succes triburi umane au fost cele care au învățat să păzească turmele ca lupii și să hoinărească după ele oriunde mergeau turmele. Crescătorii nomazi de vite au fost primii de pe planetă care au dezvoltat capacitatea de a digera lactoza și au fost purtători ai unui haplogrup specific R1b , iar oamenii au început să digere lactoza convergent în cel puțin două locuri, în Europa și Africa, dar de fiecare dată. erau triburi de păstori, și nu triburi de fermieri și, mai ales, de vânători și pescari [126] .

Până acum, o serie de populații umane mari păstrează un stil de viață pastoral, acestea sunt triburile Yuryuk din Turcia, fulbei din Africa.

Numărul de rase de câini

Câinii moderni sunt cele mai variabile specii din genetica lor. Rămânând o specie între ei și o specie cu lupi, câinii au 450 de rase radical diferite unele de altele. Este semnificativ faptul că toate rasele actuale de câini descind dintr-un număr mic de câini fondatori, iar selecția artificială principală a avut loc cu nu mai mult de 200-400 de ani în urmă. Dar acest lucru a fost suficient pentru ca rasele de câini să difere radical în ceea ce privește caracterul, aspectul, mărimea, înclinațiile intelectuale, rata metabolică, blana, vederea, auzul și simțul mirosului.

Deci, sunt crescuți câini cu un simț al mirosului extrem de acut - câini de sânge , cu o vedere foarte ascuțită - salukis și, în general, multe rase de ogari . Câinii ciobănesc se remarcă prin inteligența și calmul lor în lucrul cu animalele, schnauzer miniatural este crescut pentru a prinde șobolani printre cai și sunt ușor prieteni cu ei. Rottweilerii au fost crescuți și selectați pentru a lucra în abatoare din Germania și, prin urmare, au o ferocitate moderată și un răspuns excelent. Se remarcă câinele Newfoundland , crescut pe insula cu același nume pentru a ajuta pescarii și pentru a salva oamenii care au căzut în apă înghețată. Newfoundland au labe caracteristice palme care își îmbunătățesc viteza în apă, învață cu ușurință să salveze oamenii, au instinctul de a scoate orice creatură vie din apă, de la o pisică la o persoană, dar în același timp nu sunt absolut deloc. agresivi fata de oameni si alti caini si astazi indeplinesc rolul de „bone” pentru copii. Dimpotrivă, Rottweilers , Dobermani , American Staffordshire Terrier nu trebuie lăsați singuri cu copii, fiind cunoscute cazuri de agresivitate extremă a acestora față de oamenii mai slabi.

Rasa Labrador Retriever este atât de neagresivă pentru orice creatură vie, încât îi este permis să lucreze în aeroporturi fără bot. Dimpotrivă, câinii ciobănesc din Asia Centrală și Caucazian au fost crescuți pentru protecție autonomă și pășunat în condiții dificile, prin urmare au un caracter extrem de neîncrezător, agresivitate ridicată atât față de oameni, cât și față de lupi, vulpi, și în orice moment sunt gata să-i atace pe aceștia. care se apropie de turma păzită de ei. Datorită structurii corpului, teckelul este capabil să se urce în găuri înguste de vulpe și să omoare o vulpe în interiorul găurii. Ogarii au o viteză de alergare extrem de mare, dimpotrivă, câinii de sânge, având un miros extrem de acut, aleargă încet și obosesc repede la alergare. Câinii descendenți din străvechea subspecie a lupului cenușiu au cea mai mare varietate de caracteristici, de la salvatori la bone, de la vânători care conduc prada, la urmăritori încăpățânați, dar lenți, de la ciobani care cântăresc până la 90 kg, la câini care încap în palma unui persoană.

Câinii locuiesc pe toate continentele lumii, inclusiv în Antarctica (câini de sanie) [115] .

Note

  1. 1 2 3 Greger Larson, Daniel G. Bradley. Cât este asta în anii câinilor? Apariția genomicii populației canine  // PLoS Genetics. — 16-01-2014. - T. 10 , nr. 1 . — ISSN 1553-7390 . - doi : 10.1371/journal.pgen.1004093 . Arhivat 12 noiembrie 2020.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 Adam H. Freedman, Robert K. Wayne. Descifrarea originii câinilor: de la fosile la genomi  (engleză)  // Revizuirea anuală a bioștiințelor animale. — 08-02-2017. — Vol. 5 , iss. 1 . - P. 281-307 . — ISSN 2165-8110 2165-8102, 2165-8110 . - doi : 10.1146/annurev-animal-022114-110937 . Arhivat din original pe 7 noiembrie 2019.
  3. 1 2 3 Laurent AF Frantz, Daniel G. Bradley, Greger Larson, Ludovic Orlando. Domesticarea animalelor în era genomicii antice  // Nature Reviews Genetics. — 2020-04-07. - ISSN 1471-0064 1471-0056, 1471-0064 . - doi : 10.1038/s41576-020-0225-0 .
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Olaf Thalmann, Angela R. Perri. Inferențe paleogenomice ale domesticirii câinilor  // Genomica populației. - Cham: Springer International Publishing, 2018. - pp. 273-306 . - ISBN 978-3-030-04752-8 , 978-3-030-04753-5 .
  5. Kathryn A. Lord, Greger Larson, Raymond P. Coppinger, Elinor K. Karlsson. Istoria vulpilor de fermă subminează sindromul de domesticire a animalelor  (engleză)  // Trends in Ecology & Evolution. - Cell Press , 2020-02. — Vol. 35 , iss. 2 . - P. 125-136 . - doi : 10.1016/j.tree.2019.10.011 . Arhivat din original pe 6 iunie 2020.
  6. 1 2 3 4 Evan K. Irving-Pease, Hannah Ryan, Alexandra Jamieson, Evangelos A. Dimopoulos, Greger Larson. Paleogenomics of Animal Domestication  // Paleogenomics / Charlotte Lindqvist, Om P. Rajora. - Cham: Springer International Publishing, 2018. - pp. 225-272 . - ISBN 978-3-030-04752-8 , 978-3-030-04753-5 . - doi : 10.1007/13836_2018_55 .
  7. 1 2 3 4 David E. MacHugh, Greger Larson, Ludovic Orlando. Îmblanzirea trecutului: ADN-ul antic și studiul domesticirii animalelor  //  Anual Review of Animal Biosciences. — 08-02-2017. — Vol. 5 , iss. 1 . - P. 329-351 . — ISSN 2165-8110 2165-8102, 2165-8110 . - doi : 10.1146/annurev-animal-022516-022747 . Arhivat din original pe 17 noiembrie 2019.
  8. Kari A. Prassack, Josephine Du Bois, Martina Lázničková-Galetová, Mietje Germonpré, Peter S. Ungar . Microwear dentare ca proxy comportamental pentru distingerea dintre canide la situl Paleolitic Superior (Gravettian) din Předmostí, Republica Cehă Arhivat 22 mai 2020 la Wayback Machine , 2020
  9. Noile rezultate ale studiului în concordanță cu domesticirea câinilor în timpul erei glaciare Arhivate 18 septembrie 2020 la Wayback Machine , 19 februarie 2020
  10. Wilczyński J. și colab. Prieten sau dușman? Rămășițe mari de canide din siturile pavloviane și contextul lor arheozoologic. J. Anthropol. arheol. 59, 101197. https://doi.org/10.1016/j.jaa.2020.101197 (2020)
  11. Chris Baumann și colab. O propunere rafinată pentru originea câinilor: studiul de caz al Gnirshöhle, un sit de peșteră Magdalenian Arhivat 15 mai 2021 la Wayback Machine , 04 martie 2021
  12. Kuzmin Ya. V. Analiza ADN-ului antic a ajutat la aflarea originii câinilor domestici Copie de arhivă din 7 februarie 2022 la Wayback Machine , 30 octombrie 2020
  13. Anders Bergström și colab. Originile și moștenirea genetică a câinilor preistorici Arhivat 11 decembrie 2020 la Wayback Machine // Science (2020), 370, 557-564
  14. Flavio Augusto da Silva Coelho și colab. Un câine timpuriu din sud-estul Alaska susține o rută de coastă pentru prima migrare a câinilor în Americi Arhivat 27 aprilie 2021 la Wayback Machine , 24 februarie 2021
  15. 1 2 Nowak RM Evoluția și taxonomia lupului  // L. David Mech, Luigi Boitani Wolves: Behavior, Ecology and Conservation. - University of Chicago Press, 2003. - S. 239 . - ISBN 978-0-226-51697-4 , 978-0-226-51696-7, 978-0-226-51698-1 .
  16. Raymond John Pierotti, Brandy R. Fogg. Prima domesticire: cum au evoluat lupii și oamenii . - Yale University Press, 2017. - 345 p. - ISBN 978-0-300-22616-4 .
  17. A. Cooper, C. Turney, K. A. Hughen, B. W. Brook, H. G. McDonald. Evenimentele bruște de încălzire au determinat turnover-ul megafaunal al holarcticului din Pleistocenul târziu   // Știință . — 07-08-2015. — Vol. 349 , iss. 6248 . - P. 602-606 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.aac4315 .
  18. Liisa Loog, Olaf Thalmann, Mikkel-Holger S. Sinding, Verena J. Schuenemann, Angela Perri. ADN-ul antic sugerează că lupii moderni își au originea într-o expansiune din Pleistocenul târziu din Beringia  //  Ecologie moleculară. — 2020-01-02. - P. mec. 15329 . — ISSN 1365-294X 0962-1083, 1365-294X . - doi : 10.1111/mec.15329 .
  19. Geraldine Werhahn, Helen Senn, Muhammad Ghazali, Dibesh Karmacharya, Adarsh ​​​​Man Sherchan. Adaptarea genetică unică a lupului din Himalaya la altitudini mari și consecințe pentru conservare  //  Global Ecology and Conservation. — 2018-10. — Vol. 16 . — P.e00455 . - doi : 10.1016/j.gecco.2018.e00455 . Arhivat din original pe 29 iulie 2020.
  20. 1 2 3 Schweizer RM, Wayne RK Iluminând misterele istoriei lupului // Ecologie moleculară. - 2020. - Nr. 9 (29 mai). - P. 1589-1591. - doi : 10.1111/mec.15438 .
  21. Darcy F. Morey, Rujana Jeger.  De la lup la câine : dinamica ecologică din Pleistocenul târziu, strategiile trofice modificate și percepțiile umane în schimbare  // Biologie istorică. — Taylor & Francis , 2016-12-20. — Vol. 29 , iss. 7 . - P. 895-903 . - ISSN 1029-2381 0891-2963, 1029-2381 . - doi : 10.1080/08912963.2016.1262854 .
  22. Morrell V. De la lup la câine // Prietenii noștri cu blană: știința animalelor de companie . - NY: Scientific American, 2015. - P. 44-46. — 170p. - ISBN 978-1-4668-5901-2 .
  23. Botigué LR, Song Sh., Scheu A., Gopalan Sh., Pendleton AL, Oetjens M., Taravella AM, Seregély T., Zeeb-Lanz A., Arbogast R.-M., Bobo D., Daly K. , Unterländer M., Burger J., Kidd JM, Veeramah KR Genomele antice ale câinilor europeni dezvăluie continuitate încă din Neoliticul timpuriu  : [ ing. ] // Nature Communications. - 2017. - Nr 8: 16082. - doi : 10.1038/ncomms16082 .
  24. 1 2 3 Frantz LAF, Mullin VE, Pionnier-Capitan M., Lebrasseur O., Ollivier M., Perri A., Linderholm A., Mattiangeli V., Teasdale MD, Dimopoulos EA, Tresset A., Duffraisse M., McCormick F., Bartosiewicz L., Gal E., Nyerges EA, Sablin MV, Brehard S., Mashkour M., Escu A., Gillet B., Hughes S., Chassaing O., Hitte C., Vigne J.- D., Dobney K., Hanni C., Bradley DG, Larson G. Dovezile genomice și arheologice sugerează o origine dublă a câinilor domestici  : [ ing. ] // Știință. - 2016. - Vol. 352, nr. 6290 (3 iunie). - P. 1228-1231. - doi : 10.1126/science.aaf3161 .
  25. Schleidt WM, Shalter MD Câini și omenire: Coevoluție în mișcare - O actualizare : [ ing. ] // Buletinul de etologie umană. - 2018. - Vol. 33, nr 1. - P. 15-38. - doi : 10.22330/heb/331/015-038 .
  26. Savolainen, P. Dovezi genetice pentru o origine est-asiatică a câinilor domestici  //  Science : journal. - 2002. - Vol. 298 , nr. 5598 . - P. 1610-1613 . - doi : 10.1126/science.1073906 . - Cod biblic . — PMID 12446907 .
  27. Pang, J. Datele mtDNA indică o singură origine pentru câinii la sud de râul Yangtze, cu mai puțin de 16.300 de ani în urmă, de la numeroși lupi   // Biologie moleculară și evoluție : jurnal. - Oxford University Press , 2009. - Vol. 26 , nr. 12 . - P. 2849-2864 . - doi : 10.1093/molbev/msp195 . — PMID 19723671 .
  28. 1 2 3 Ardalan, A. Studiul cuprinzător al mtDNA la câinii din Asia de Sud-Vest contrazice domesticirea independentă a lupului, dar implică hibridizarea câine-lup  //  Ecologie și evoluție : jurnal. - 2011. - Vol. 1 , nr. 3 . - P. 373-385 . - doi : 10.1002/ece3.35 . — PMID 22393507 .
  29. 1 2 Brown, Sarah K.; Pedersen, Niels C.; Jafarishorijeh, Sardar; Bannasch, Danika L.; Ahrens, Kristen D.; Wu, Jui-Te; Okon, Michaella; Sacks, Benjamin N. Phylogenetic Distinctiveness of Middle Eastern and Southeast Asia Village Dog y Chromosomes Illumines Dog Origins  // PLOS One  : journal  . - 2011. - Vol. 6 , nr. 12 . —P.e28496 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0028496 . - Cod biblic . — PMID 22194840 .
  30. Ding, Z. Origins of domestic dogs in Southern East Asia este susținut de analiza ADN-ului cromozomului Y  //  Heredity : journal. - 2011. - Vol. 108 , nr. 5 . - P. 507-514 . - doi : 10.1038/hdy.2011.114 . — PMID 22108628 .
  31. 1 2 3 4 Wang, Guo-Dong; Zhai, Weiwei; Yang, He-Chuan; Wang, Lu; Zhong, Li; Liu, Yan-Hu; Fan, Ruo-Xi; Yin, Ting-Ting; Zhu, Chun-Ling; Poyarkov, Andrei D.; Irwin, David M.; Hytonen, Marjo K.; Lohi, Hannes; Wu, Chung-I; Savolainen, Petru; Zhang, Ya-Ping. Din sudul Asiei de Est: Istoria naturală a câinilor domestici din întreaga lume   // Cell Research : jurnal. - 2016. - Vol. 26 , nr. 1 . - P. 21-33 . - doi : 10.1038/cr.2015.147 . — PMID 26667385 .
  32. 1 2 3 Larson G. Regândirea domesticirii câinilor prin integrarea geneticii, arheologiei și biogeografiei  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal  . - 2012. - Vol. 109 , nr. 23 . - P. 8878-8883 . - doi : 10.1073/pnas.1203005109 . — Cod . — PMID 22615366 .
  33. 1 2 Bridgett M. vonHoldt, John P. Pollinger, Kirk E. Lohmueller, Eunjung Han, Heidi G. Parker. Analizele SNP și haplotip la nivelul genomului dezvăluie o istorie bogată a domesticirii câinilor subiacente   // Natură . — 17-03-2010. — Vol. 464 , iss. 7290 . - P. 898-902 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature08837 .
  34. 1 2 Adam H. Freedman, Ilan Gronau, Rena M. Schweizer, Diego Ortega-Del Vecchyo, Eunjung Han. Secvențierea genomului evidențiază istoria timpurie dinamică a câinilor  //  PLoS Genetics / Leif Andersson. — 16-01-2014. — Vol. 10 , iss. 1 . — P.e1004016 . — ISSN 1553-7404 . - doi : 10.1371/journal.pgen.1004016 .
  35. Robert K. Wayne, Bridgett M. vonHoldt. Genomica evolutivă a domesticirii câinilor  (engleză)  // Genomul mamiferelor. — 2012-02. — Vol. 23 , iss. 1-2 . - P. 3-18 . - ISSN 1432-1777 0938-8990, 1432-1777 . - doi : 10.1007/s00335-011-9386-7 .
  36. 1 2 3 4 Laura M. Shannon, Ryan H. Boyko, Marta Castelhano, Elizabeth Corey, Jessica J. Hayward. Structura genetică la câinii din sat dezvăluie o origine de domesticire din Asia Centrală  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - Academia Națională de Științe , 2015-10-19. — Vol. 112 , iss. 44 . - P. 13639-13644 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1516215112 .
  37. Guo-Dong Wang, Min-Sheng Peng, He-Chuan Yang, Peter Savolainen, Ya-Ping Zhang. Întrebarea dovezilor pentru o origine de domesticire a câinilor din Asia Centrală  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - Academia Națională de Științe , 2016-05-10. — Vol. 113 , iss. 19 . - P. E2554–E2555 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1600225113 .
  38. Laura M. Shannon, Ryan H. Boyko, Marta Castelhano, Elizabeth Corey, Jessica J. Hayward. Răspuns pentru Wang și colab.: Seturile de date de secvențiere nu infirmă originea domestică a câinilor din Asia Centrală  // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 20.04.2016. - T. 113 , nr. 19 . — S. E2556–E2557 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1600618113 .
  39. Anna S. Druzhkova, Olaf Thalmann, Vladimir A. Trifonov, Jennifer A. Leonard, Nadezhda V. Vorobieva. Analiza ADN antică afirmă că canidul din Altai este un câine primitiv  (engleză)  // PLOS One . - Biblioteca Publică de Științe , 2013-03-06. — Vol. 8 , iss. 3 . — P.e57754 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0057754 .
  40. 1 2 3 4 5 6 O. Thalmann, B. Shapiro, P. Cui, VJ Schuenemann, SK Sawyer. Genomele mitocondriale complete ale canidelor antice sugerează o origine europeană a câinilor domestici   // Știință . — 15-11-2013. — Vol. 342 , iss. 6160 . - P. 871-874 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1243650 .
  41. 1 2 C. Vila. Originile multiple și antice ale câinelui domestic  (engleză)  // Știință. — 13-06-1997. — Vol. 276 , iss. 5319 . - P. 1687-1689 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.276.5319.1687 .
  42. S. Bjornerfeldt. Relaxarea constrângerii selective asupra ADN-ului mitocondrial de câine după domesticire  // Cercetarea genomului. - 29-06-2006. - T. 16 , nr. 8 . - S. 990-994 . — ISSN 1088-9051 . - doi : 10.1101/gr.5117706 .
  43. Ádám Miklósi. Câinele . — Princeton: Princeton University Press, 31.12.2018. - ISBN 978-1-4008-8999-0 .
  44. Shipman, 2015 , pp. 149.
  45. ^ Frantz, L. Evidence of long-term gene flow and selecting during domestication from analysis of Eurasian wild and domestic porc genomes  // Nature Genetics  : journal  . - 2015. - Vol. 47 , nr. 10 . - P. 1141-1148 . - doi : 10.1038/ng.3394 . — PMID 26323058 .
  46. Schnitzler, Annick; Patou-Mathis, Marylene. Domesticarea lupului (Canis lupus Linnaeus, 1758): De ce a avut loc atât de târziu și la atât de mare latitudine? O ipoteză  (engleză)  // Anthropozoologica : journal. - 2017. - Vol. 52 , nr. 2 . — P. 149 . - doi : 10.5252/az2017n2a1 .
  47. Ciucani MM, Palumbo D., Galaverni M., Serventi P., Fabbri E. Old wild wolves: ancient DNA survey unvels population dynamics in Late Pleistocene and Holocene Italian  restos //  PeerJ. — PeerJ, 27-03-2019. — Vol. 7 . — P.e6424 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.6424 .
  48. 1 2 Esther J. Lee, D. Andrew Merriwether, Alexei K. Kasparov, Pavel A. Nikolskiy, Marina V. Sotnikova. Analiza ADN antică a celor mai vechi specii de canide din Arctica siberiană și contribuția genetică la  câinele domestic . — Biblioteca Publică de Științe, 27-05-2015. — Vol. 10 , iss. 5 . — P.e0125759 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0125759 .
  49. Kristopher JL Irizarry, Elton JR Vasconcelos. Genomica populației a domesticirii și dezvoltarea rasei la canini în contextul trăsăturilor cognitive, sociale, comportamentale și ale bolii  // Genomica populației. - Cham: Springer International Publishing, 2018. - pp. 755-806 . - ISBN 978-3-030-04587-6 , 978-3-030-04589-0 .
  50. JA Leonard. Dovezi ADN antice pentru originea lumii vechi a câinilor din lumea nouă   // Știință . - 22-11-2002. — Vol. 298 , iss. 5598 . - P. 1613-1616 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1076980 .
  51. Freedman, Adam H.; Schweizer, Rena M.; Ortega Del Vechyo, Diego; Han, Eunjung; Davis, Brian W.; Gronau, Ilan; Silva, Pedro M.; Galaverni, Marco; Fan, Zhenxin; Marx, Petru; Lorente-Galdos, Belen; Ramirez, Oscar; Hormozdiari, Farhad; Alkan, Can; Vila, Carles; Squire, Kevin; Geffen, Eli; Kusak, Josip; Boyko, Adam R.; Parker, Heidi G.; Lee, Clarence; Tadigotla, Vasisht; Siepel, Adam; Bustamante, Carlos D.; Harkins, Timothy T.; Nelson, Stanley F.; Marques-Bonet, Thomas; Ostrander, Elaine A.; Wayne, Robert K.; Novembre, John. Evaluarea pe bază demografică a regiunilor genomice aflate în selecție la câinii domestici  //  PLOS Genetics : jurnal. - 2016. - Vol. 12 , nr. 3 . — P. e1005851 . - doi : 10.1371/journal.pgen.1005851 . — PMID 26943675 .
  52. Malmström, Helena; Vila, Carles; Gilbert, M; Magazin, Jan; Willerslev, Eske; Holmlund, Gunilla; Götherström, Anders. Lătrat copac greșit: câinii moderni din Europa de Nord nu reușesc să-și explice originea  //  BioMed Central : jurnal. - 2008. - Vol. 8 . — P. 71 . - doi : 10.1186/1471-2148-8-71 . — PMID 18307773 .
  53. Laurent A. F. Frantz, Joshua G Schraiber, Ole Madsen, Hendrik-Jan Megens, Alex Cagan. Dovezi ale fluxului de gene pe termen lung și ale selecției în timpul domesticirii din analizele genomurilor porcilor sălbatici și domestici eurasiatici  // Nature Genetics. — 31-08-2015. - T. 47 , nr. 10 . - S. 1141-1148 . - ISSN 1546-1718 1061-4036, 1546-1718 . - doi : 10.1038/ng.3394 .
  54. Bridgett M. Vonholdt, Carlos A. Driscoll. Originile câinelui: Perspective genetice în domesticirea câinilor  // Câinele domestic. - Cambridge University Press, 2016-12-08. - S. 22-41 . - ISBN 978-1-107-02414-4 , 978-1-139-16180-0, 978-1-107-69934-2 .
  55. Anexă: O scurtă linie de timp a marii istorii  // Marea istorie și viitorul umanității. — Oxford, Marea Britanie: Wiley-Blackwell, 2010-08-02. - S. 206-207 . - ISBN 978-1-4443-2349-8 , 978-1-4443-3421-0 .
  56. 1 2 G. Larson, EK Karlsson, A. Perri, MT Webster, SYW Ho. Regândirea domesticirii câinilor prin integrarea geneticii, arheologiei și biogeografiei  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - Academia Națională de Științe , 2012-06-05. — Vol. 109 , iss. 23 . - P. 8878-8883 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1203005109 .
  57. 1 2 3 Evan K. Irving-Pease, Hannah Ryan, Alexandra Jamieson, Evangelos A. Dimopoulos, Greger Larson. Paleogenomics of Animal Domestication  // Population Genomics. - Cham: Springer International Publishing, 2018. - pp. 225-272 . - ISBN 978-3-030-04752-8 , 978-3-030-04753-5 .
  58. Evan K. Irving-Pease, Laurent AF Frantz, Naomi Sykes, Cécile Callou, Greger Larson. Rabbits and the Specious Origins of Domestication  (engleză)  // Trends in Ecology & Evolution. - Cell Press , 2018-03. — Vol. 33 , iss. 3 . - P. 149-152 . — ISSN 0169-5347 . - doi : 10.1016/j.tree.2017.12.009 .
  59. vs_1989_2 (24.04.2015 / 17:14:17.07) . www.vokrugsveta.ru. Preluat la 31 mai 2020. Arhivat din original la 23 februarie 2020.
  60. Olga Mishchikha Magazine „Prieten” (câini). Chukchi sanie Laika (rase de câini) . EGIDA.BY (5 aprilie 2016). Preluat la 31 mai 2020. Arhivat din original la 26 martie 2019.
  61. Steven C. Wallace, Richard C. Hulbert. Un nou Machairodont din Fauna Palmetto (Pliocenul timpuriu) din Florida, cu comentarii despre originea Smilodontini (Mammalia, Carnivora, Felidae)  (engleză)  // PLOS One . - Biblioteca Publică de Științe , 2013-03-13. — Vol. 8 , iss. 3 . — P.e56173 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0056173 .
  62. David Grimm. Caracteristică: Rezolvarea misterului domesticirii câinilor  (engleză)  // Știință. — 28-12-2015. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.aab2477 . Arhivat din original pe 6 ianuarie 2016.
  63. Daniel E. Platt, Marc Haber, Magda Bou Dagher-Kharrat, Bouchra Douaihy, Georges Khazen. Cartografierea expansiunilor post-glaciare: populația din Asia de Sud-Vest  //  Rapoarte științifice. — 2017-02. — Vol. 7 , iss. 1 . — P. 40338 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep40338 . Arhivat 12 noiembrie 2020.
  64. Gillian P. McHugo, Michael J. Dover, David E. MacHugh. Deblocarea originilor și biologiei animalelor domestice folosind ADN-ul antic și paleogenomica  (engleză)  // BMC Biology. — 2019-12. — Vol. 17 , iss. 1 . — P. 98 . — ISSN 1741-7007 . - doi : 10.1186/s12915-019-0724-7 . Arhivat din original pe 10 iunie 2020.
  65. Anna Duleba, Katarzyna Skonieczna, Wiesław Bogdanowicz, Boris Malyarchuk, Tomasz Grzybowski. Baza de date completă a genomului mitocondrial și sistem de clasificare standardizat pentru Canis lupus familiaris  //  Forensic Science International: Genetică. — 2015-11. — Vol. 19 . - P. 123-129 . - doi : 10.1016/j.fsigen.2015.06.014 . Arhivat din original pe 29 iulie 2020.
  66. RAYMOND PIEROTTI, BRANDY R. FOGG. Prima domesticire . — Yale University Press, 2017-11-28. - ISBN 978-0-300-23167-0 , 978-0-300-22616-4.
  67. Asia:  // Prima domesticire. — Yale University Press. - S. 105-124 . - ISBN 978-0-300-23167-0 , 978-0-300-22616-4 .
  68. Greger Larson, Daniel G. Bradley. Cât este asta în anii câinilor? Apariția genomicii populației canine  // PLoS Genetics. — 16-01-2014. - T. 10 , nr. 1 . — S. e1004093 . — ISSN 1553-7404 . - doi : 10.1371/journal.pgen.1004093 .
  69. Xiaoming Wang, Richard Tedford, Mauricio Antonon. Câinii . — Columbia University Press, 2008-07-03. - ISBN 978-0-231-50943-5 .
  70. Ádám Miklósi. Domesticare  // Comportamentul, evoluția și cunoașterea câinilor. — Oxford University Press, 2007-11-01. - S. 95-136 . - ISBN 978-0-19-929585-2 .
  71. Frans de Waal. Turnul moralității  // Primați și filozofi. — Princeton: Princeton University Press, 2006-12-31. - S. 161-182 . - ISBN 978-1-4008-3033-6 .
  72. M. Bekoff. Olsen, SJ ORIGINILE CÂINElui domestic: RECORDUL FOSIL. Univ. Arizona Press, Tucson, xiv + 118 p. + 39 ilus., 1985. Preț (hardbound), 19,95 USD  //  Journal of Mammalogy. - 25-02-1986. — Vol. 67 , iss. 1 . - P. 218-219 . — ISSN 0022-2372 1545-1542, 0022-2372 . - doi : 10.2307/1381032 .
  73. Melinda A. Zeder. Domesticarea animalelor  // Journal of Anthropological Research. — 2012-06. - T. 68 , nr. 2 . - S. 161-190 . — ISSN 2153-3806 0091-7710, 2153-3806 . doi : 10.3998 /jar.0521004.0068.201 .
  74. Lyudmila Trut. Domesticarea timpurie a canidului: Experimentul Farm-Fox   // Om de știință american. - Sigma Xi, 1999. - Vol. 87 , iss. 2 . — P. 160 . — ISSN 1545-2786 0003-0996, 1545-2786 . - doi : 10.1511/1999.2.160 .
  75. Darcy F. Morey. Mărimea, forma și dezvoltarea în evoluția câinelui domestic  //  Journal of Archaeological Science. — Elsevier , 1992-03. — Vol. 19 , iss. 2 . - P. 181-204 . — ISSN 0305-4403 . - doi : 10.1016/0305-4403(92)90049-9 .
  76. MARCO MUSIANI, JENNIFER A. LEONARD, H. DEAN CLUFF, C. CORMACK GATES, STEFANO MARIANI. Diferențierea tundra/taiga și a lupilor de pădure de conifere boreali: genetică, culoarea blanii și asocierea cu caribuul migrator  // Ecologie moleculară. — 28-08-2007. - T. 16 , nr. 19 . - S. 4149-4170 . — ISSN 0962-1083 . - doi : 10.1111/j.1365-294x.2007.03458.x .
  77. Jennifer A. Leonard, Carles Vilà, Kena Fox-Dobbs, Paul L. Koch, Robert K. Wayne. Extincțiile megafaunale și dispariția unui ecomorf de lup specializat  // Current Biology  . - Cell Press , 2007-07. — Vol. 17 , iss. 13 . - P. 1146-1150 . — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2007.05.072 . Arhivat din original la 30 iulie 2020.
  78. Robert John Taylor. Raport de închidere a programului UCLA Tokamak . — Oficiul de Informații Științifice și Tehnice (OSTI), 2014-02-04.
  79. Roderick R. Riewe. Lupul Arctic înalt în regiunea Jones Sound din Marea Arctică canadiană  // ARCTIC. - 1975-01-01. - T. 28 , nr. 3 . - ISSN 0004-0843 1923-1245, 0004-0843 . - doi : 10.14430/arctic2835 .
  80. Daniel Clausen, Michael Clausen. Conceptualizarea securității climatice pentru o lume care se încălzește:  // Arctica în schimbare rapidă. — University of Calgary Press. - S. 57-80 . - ISBN 978-1-55238-648-4 , 1-55238-648-1, 978-1-55238-646-0 .
  81. NOTE  // Muskox Land. — University of Calgary Press. - S. 503-572 . - ISBN 978-1-55238-412-1 , 1-55238-412-8 .
  82. Sue E. Moore, Phyllis J. Stabeno. Sinteza cercetării arctice (SOAR) în ecosistemele marine din Pacificul Arctic  // Progress in Oceanography. — 2015-08. - T. 136 . - S. 1-11 . — ISSN 0079-6611 . - doi : 10.1016/j.pocean.2015.05.017 .
  83. Elaine A Ostrander, Guo-Dong Wang, Greger Larson, Bridgett M vonHoldt, Brian W Davis. Dog10K: un efort internațional de secvențiere pentru a avansa studiile de domesticire canină, fenotipuri și sănătate  //  National Science Review. — 2019-07-01. — Vol. 6 , iss. 4 . - P. 810-824 . — ISSN 2053-714X 2095-5138, 2053-714X . - doi : 10.1093/nsr/nwz049 . Arhivat din original pe 4 iunie 2020.
  84. Rena M Schweizer, Arun Durvasula, Joel Smith, Samuel H Vohr, Daniel R Stahler. Selecția naturală și originea unei alele melanistice la lupii gri din America de Nord  // Biologie  moleculară și evoluție / Deepa Agashe. — Oxford University Press , 2018-05-01. — Vol. 35 , iss. 5 . - P. 1190-1209 . - ISSN 1537-1719 0737-4038, 1537-1719 . - doi : 10.1093/molbev/msy031 . Arhivat din original pe 15 noiembrie 2019.
  85. Małgorzata Pilot, Claudia Greco, Bridgett M. vonHoldt, Ettore Randi, Włodzimierz Jędrzejewski. Amestecul larg răspândit, pe termen lung, între lupii cenușii și câinii domestici din Eurasia și implicațiile sale pentru starea de conservare a hibrizilor  // Aplicații evolutive. — 08-03-2018. - T. 11 , nr. 5 . - S. 662-680 . — ISSN 1752-4571 . doi : 10.1111 / eva.12595 .
  86. Charles Darwin. CÂINI ȘI PISICI DOMESTICE  // Variația animalelor și a plantelor în stare domestică. — Cambridge: Cambridge University Press. - S. 15-48 . - ISBN 978-0-511-70950-0 .
  87. G. Larson, D.R. Piperno, R.G. Allaby, M.D. Purugganan, L. Andersson. Perspective actuale și viitorul studiilor domestice  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences . - Academia Națională de Științe , 22-04-2014. — Vol. 111 , iss. 17 . - P. 6139-6146 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1323964111 .
  88. Laurence R. Horn. Cuvinte frumoase pentru lucruri urâte  // Bursa Oxford online. — 23.08.2018. - doi : 10.1093/oso/9780198758655.003.0010 .
  89. Lyudmila Trut. Domesticarea timpurie a canidului: Experimentul Farm-Fox   // Om de știință american. - Sigma Xi, 1999. - Vol. 87 , iss. 2 . — P. 160 . — ISSN 1545-2786 0003-0996, 1545-2786 . - doi : 10.1511/1999.2.160 . Arhivat din original la 1 aprilie 2017.
  90. Greger Larson, Joachim Burger. O viziune genetică a populației despre domesticirea animalelor  (engleză)  // Trends in Genetics. - Cell Press , 2013-04. — Vol. 29 , iss. 4 . - P. 197-205 . — ISSN 0168-9525 . - doi : 10.1016/j.tig.2013.01.003 .
  91. Lyudmila Trut, Irina Oskina, Anastasia Kharlamova. Evoluția animalelor în timpul domesticirii: vulpea domesticită ca model  // BioEssays. — 2009-03. - T. 31 , nr. 3 . - S. 349-360 . - ISSN 1521-1878 0265-9247, 1521-1878 . doi : 10.1002 / bies.200800070 .
  92. M. Menton, E. Wiest. Erste Erfahrungen mit einer neuen sondengesteuerten CVS-Technik  // Gynäkologisch-geburtshilfliche Rundschau. - 1991. - T. 31 , nr. 2 . - S. 188-190 . — ISSN 1018-8843 1423-0011, 1018-8843 . - doi : 10.1159/000271729 .
  93. Jens Malmkvist, Steffen W. Hansen. Generalizarea fricii la nurca de fermă, Mustela vison, selectată genetic pentru comportament față de oameni  // Comportament  animal. — Elsevier , 2002-09. — Vol. 64 , iss. 3 . - P. 487-501 . - doi : 10.1006/anbe.2002.3058 . Arhivat din original pe 2 iunie 2018.
  94. R. Bryan Jones, Daniel G. Satterlee, Henry L. Marks. Comportamentul legat de frică la prepelițele japoneze selectate în mod divergent pentru greutatea corporală  // Applied Animal Behavior Science. - 1997-03. - T. 52 , nr. 1-2 . - S. 87-98 . — ISSN 0168-1591 . - doi : 10.1016/s0168-1591(96)01146-x .
  95. Kenneth M. Olsen, Jonathan F. Wendel. O recoltă abundentă: Perspective genomice asupra fenotipurilor de domesticire a culturilor  // Revizuirea anuală a biologiei plantelor. — 29-04-2013. - T. 64 , nr. 1 . - S. 47-70 . - ISSN 1545-2123 1543-5008, 1545-2123 . - doi : 10.1146/annurev-arplant-050312-120048 .
  96. AN Doust, L. Lukens, K. M. Olsen, M. Mauro-Herrera, A. Meyer. Dincolo de o singură genă: cum epistasis și efectele genelor de mediu influențează domesticirea culturilor  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - Academia Națională de Științe , 21-04-2014. — Vol. 111 , iss. 17 . - P. 6178-6183 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1308940110 .
  97. Rachel S. Meyer, Michael D. Purugganan. Evoluția speciilor de culturi: genetica domesticirii și diversificării  // Nature Reviews Genetics. — 18-11-2013. - T. 14 , nr. 12 . - S. 840-852 . - ISSN 1471-0064 1471-0056, 1471-0064 . doi : 10.1038 / nrg3605 .
  98. Clare D. Marsden, Diego Ortega-Del Vecchyo, Dennis P. O'Brien, Jeremy F. Taylor, Oscar Ramirez. Blocajele și măturarile selective în timpul domesticirii au crescut variația genetică dăunătoare la câini  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - Academia Națională de Științe , 22-12-2015. — Vol. 113 , iss. 1 . - P. 152-157 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1512501113 .
  99. Adam R. Boyko, Pascale Quignon, Lin Li, Jeffrey J. Schoenebeck, Jeremiah D. Degenhardt. O arhitectură genetică simplă stă la baza variației morfologice la câini  //  PLoS Biology / Hopi E. Hoekstra. — 10-08-2010. — Vol. 8 , iss. 8 . — P.e1000451 . — ISSN 1545-7885 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1000451 .
  100. Elizabeth Pennisi. Îmblanzirea porcului a luat câteva întorsături sălbatice   // Știință . — 31-08-2015. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.aad1692 .
  101. Bruno Baur. Hemmer, Helmut 1990. Domestication: the Decline of Environmental Appreciation (ediția germană 1983, tradusă în engleză de Neil Beckhaus). Cambridge University Press, Cambridge. ix + 208 p. f45,00 H/b, 69,50 USD. ISBN: 0-521-34178-7  // Journal of Evolutionary Biology. - 1992-03. - T. 5 , nr. 2 . - S. 356-356 . — ISSN 1420-9101 1010-061X, 1420-9101 . - doi : 10.1046/j.1420-9101.1992.5020356.x .
  102. Yan Li, Guo-Dong Wang, Ming-Shan Wang, David M. Irwin, Dong-Dong Wu. Domesticarea câinelui de la lup a fost promovată de plasticitatea sinaptică excitatoare îmbunătățită: o ipoteză  //  Biologia și evoluția genomului. — 2014-11. — Vol. 6 , iss. 11 . - P. 3115-3121 . — ISSN 1759-6653 . doi : 10.1093 / gbe/evu245 .
  103. Alex Cagan, Torsten Blass. Identificarea variantelor genomice vizate presupus de selecție în timpul domesticirii câinilor  //  BioMed Central. — 2016-01-12. — Vol. 16 , iss. 1 . — ISSN 1471-2148 . - doi : 10.1186/s12862-015-0579-7 .
  104. Adam H. Freedman, Rena M. Schweizer, Diego Ortega-Del Vecchyo, Eunjung Han, Brian W. Davis. Evaluarea bazată pe demografie a regiunilor genomice în curs de selecție la câini domestici  //  PLOS Genetics / Matthew T Webster. — 04-03-2016. — Vol. 12 , iss. 3 . — P. e1005851 . — ISSN 1553-7404 . - doi : 10.1371/journal.pgen.1005851 .
  105. 1 2 Pat Shipman. Cum omori 86 de mamuți? Investigații tafonomice ale megasitelor mamut  // Quaternary International. — 2015-03. - T. 359-360 . - S. 38-46 . — ISSN 1040-6182 . - doi : 10.1016/j.quaint.2014.04.048 .
  106. SA Zimov, NS Zimov, AN Tikhonov, FS Chapin. Stepa mamut: un fenomen de înaltă productivitate  // Quaternary Science Reviews. — 2012-12. - T. 57 . - S. 26-45 . — ISSN 0277-3791 . - doi : 10.1016/j.quascirev.2012.10.005 .
  107. Rafael Carvalho Almada, Norberto Cysne Coimbra. Recrutarea căilor GABAergice dezinhibitoare striatonigrale și inhibitoare nigrotectale în timpul organizării comportamentului defensiv de către șoareci într-un mediu periculos cu șarpele veninos Bothrops alternatus(Reptilia,Viperidae)  // Synapse. — 27.04.2015. - T. 69 , nr. 6 . - S. 299-313 . — ISSN 0887-4476 . - doi : 10.1002/syn.21814 .
  108. James A. Serpell, Deborah L. Duffy. Rase de câini și comportamentul lor  // Cunoașterea și comportamentul câinilor domestici. - Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 2014. - P. 31-57 . - ISBN 978-3-642-53993-0 , 978-3-642-53994-7 .
  109. Kathryn Lord, Richard A. Schneider, Raymond Coppinger. Evoluția câinilor de lucru  // Câinele domestic. - Cambridge University Press, 2016-12-08. - S. 42-66 . - ISBN 978-1-107-02414-4 , 978-1-139-16180-0, 978-1-107-69934-2 .
  110. Alex Cagan, Torsten Blass. Identificarea variantelor genomice vizate presupus de selecție în timpul domesticirii câinilor  //  BioMed Central. — 2016-12. — Vol. 16 , iss. 1 . — P. 10 . — ISSN 1471-2148 . - doi : 10.1186/s12862-015-0579-7 .
  111. Amanda L. Pendleton, Feichen Shen, Angela M. Taravella, Sarah Emery, Krishna R. Veeramah, Adam R. Boyko. Comparația dintre genomurile câinilor din sat și ale lupului evidențiază rolul esențial al crestei neurale în domesticirea câinilor . dx.doi.org (21 martie 2017). Preluat: 2 iunie 2020.
  112. Daniela Portl, Christoph Jung. Căi fiziologice către evoluția prosocială rapidă  // Biology Futura. — 2019-06. - T. 70 , nr. 2 . - S. 93-102 . — ISSN 2676-8607 2676-8615, 2676-8607 . - doi : 10.1556/019.70.2019.12 .
  113. Elisabetta Palagi, Giada Cordoni. Alinierea motrică și emoțională intraspecifică la câini și lup: elementele de bază ale conexiunii afective câine-uman  // Animale. — 2020-02-03. - T. 10 , nr. 2 . - S. 241 . — ISSN 2076-2615 . doi : 10.3390 / ani10020241 .
  114. 1 2 Makinson, John Crowther, (născut la 10 octombrie 1954), președinte, Penguin Random House, din 2013 (președinte și director executiv, Penguin Group, 2002–13)  // Who's Who. — Oxford University Press, 2007-12-01.
  115. 1 2 Elaine A Ostrander, Guo-Dong Wang, Greger Larson, Bridgett M vonHoldt, Brian W Davis. Dog10K: un efort internațional de secvențiere pentru a avansa studiile de domesticire canină, fenotipuri și sănătate  // National Science Review. — 10.04.2019. - T. 6 , nr. 4 . - S. 810-824 . — ISSN 2053-714X 2095-5138, 2053-714X . - doi : 10.1093/nsr/nwz049 .
  116. George H Perry, Nathaniel J Dominy, Katrina G Claw, Arthur S Lee, Heike Fiegler. Dieta și evoluția variației numărului de copii ale genei amilazei umane  // Nature Genetics. — 2007-09-09. - T. 39 , nr. 10 . - S. 1256-1260 . - ISSN 1546-1718 1061-4036, 1546-1718 . - doi : 10.1038/ng2123 .
  117. Erik Axelsson, Abhirami Ratnakumar, Maja-Louise Arendt, Khurram Maqbool, Matthew T. Webster. Semnătura genomică a domesticirii câinilor dezvăluie adaptarea la o dietă bogată în amidon   // Natura . — 23-01-2013. — Vol. 495 , iss. 7441 . - P. 360-364 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature11837 .
  118. Brian Hare, Michael Tomasello. Abilități sociale asemănătoare omului la câini?  (engleză)  // Tendințe în științe cognitive. - Cell Press , 2005-09. — Vol. 9 , iss. 9 . - P. 439-444 . — ISSN 1364-6613 . - doi : 10.1016/j.tics.2005.07.003 .
  119. Kita, Sotaro, 1963-. Indicarea: unde se întâlnesc limba, cultura și cunoașterea . - Psychology Press, 2003. - ISBN 0-8058-4014-1 , 978-0-8058-4014-8.
  120. Gabriella Lakatos, Krisztina Soproni, Antal Dóka, Ádám Miklósi. O abordare comparativă a înțelegerii de către câini (Canis familiaris) și sugari umani a diferitelor forme de gesturi de arătare  // Cunoașterea animalelor. — 03-04-2009. - T. 12 , nr. 4 . - S. 621-631 . — ISSN 1435-9456 1435-9448, 1435-9456 . - doi : 10.1007/s10071-009-0221-4 .
  121. Joseph A. Vandello, Curtis Puryear. Agresiunea ne face oameni?  // Manuale Oxford online. — 06-11-2017. doi : 10.1093 / oxfordhb/9780190247577.013.8 .
  122. I. Hacking. Animalele în traducere: Utilizarea misterelor autismului pentru a decoda comportamentul animal  // Cunoașterea comună. - 01-04-2007. - T. 13 , nr. 2-3 . - S. 456-457 . — ISSN 1538-4578 0961-754X, 1538-4578 . - doi : 10.1215/0961754x-2007-017 .
  123. Reprezentarea animalului modern în cultură / Jeanne Dubino, Ziba Rashidian, Andrew Smyth. - 2014. - doi : 10.1057/9781137428653 .
  124. Brandy R. Fogg, Nimachia Howe, Raymond Pierotti. Relații între popoarele indigene americane și lupi 1: Lupii ca profesori și ghiduri  // Jurnalul de etnobiologie. — 2015-07. - T. 35 , nr. 2 . - S. 262-285 . — ISSN 2162-4496 0278-0771, 2162-4496 . - doi : 10.2993/etbi-35-02-262-285.1 .
  125. Wolfgang M. Schleidt, Michael D. Shalter. Câini și omenire: coevoluție în mișcare – o actualizare  // Buletinul de etologie umană. — 25-03-2018. - T. 33 , nr. 1 . - S. 15-38 . — ISSN 2224-4476 . - doi : 10.22330/heb/331/015-038 .
  126. PAUL SPENCER. ANDREW B. SMITH: Păstorii africani: Apariția tradițiilor pastorale. xvii, 251 p. Walnut Creek, CA: AltaMira Press, 2005.  Buletinul de 27 USD al Școlii de Studii Orientale și Africane. — 2005-10. - T. 68 , nr. 3 . - S. 505-507 . — ISSN 1474-0699 0041-977X, 1474-0699 . - doi : 10.1017/s0041977x05520275 .

Literatură