Sinapside

sinapside
Rândul 1: Cotylorhynchus romeri , Dimetrodon grandis ; Rândul 2: Inostrancevia alexandri , Moschops capensis ; Rândul 3: Castorocauda lutrasimilis , Adelobasileus cromptoni ; Al 4-lea rând: Tachyglossus aculeatus (echidna australiană), Panthera tigris (tigru)
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiClasă:sinapside
Denumire științifică internațională
Synapsida Osborn , 1903
Geocronologie a aparut 318 milioane de ani milioane de ani Perioadă Eră Aeon 2.588 Sincer Ka F a n e ro z o o y 23.03 neogen 66,0 Paleogen 145,5 Cretă M e s o s o y 199,6 Yura 251 triasic 299 permian Paleozoic _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Carbon 416 devonian 443,7 Silurus 488,3 ordovician 542 Cambrian 4570 precambrian ◄In zilele de azi ◄Cretacic- extincție paleogenă ◄Extincția triasică ◄Extincția în masă a Permianului ◄Extincția devoniană ◄Extincția ordovician-siluriană ◄Explozie cambriană
Sistematică la Wikispecies Imagini la Wikimedia Commons EOL   3014447 FW   99791

Synapsida [1] [2] (utilizat și synapsida [3] ) ( lat.  Synapsida ) este o clădă de amnioți , incluzând mamifere și toate animalele dispărute mai apropiate de mamifere decât de sauropside ( reptile , inclusiv păsări ) [4] . Sinapsidele se disting cu ușurință de alte amniote prin fenestra temporală, o gaură în partea inferioară a acoperișului cranian în spatele fiecărui ochi, care formează arcuri osoase sub ele, ceea ce explică numele lor [5] . Au apărut în carboniferul mijlociu sau timpuriu , cu aproximativ 310-330 de milioane de ani în urmă .

Pentru cea mai mare parte a secolului al XX-lea, sinapsidele au fost considerate una dintre subclasele clasei Reptile , fără a include mamiferele. Deci, în monografia lui R. Carroll , sinapsidele au acționat ca o subclasă a clasei reptilelor (Reptilia), care includea 2 ordine: pelicozauri (Pelycosauria) și terapside (Therapsida) [6] . Mai târziu, răspândirea pe scară largă a ideilor caracteristice sistematicii filogenetice a condus la o revizuire a clasificării sinapsidelor; la sfârșitul secolului al XX-lea au fost retrași din clasa reptilelor [7] [8] .

Conform conceptelor moderne, sinapsidele, împreună cu grupul soră de sauropside (reptile), formează cladele amniote - cel mai mare grup din punct de vedere al volumului din superclasa tetrapodelor [9] [10] . Deoarece, în compoziția lor tradițională, sinapsidele sunt un grup parafiletic în relație cu mamiferele, în comunitatea științifică s-a dezvoltat un consens conform căruia mamiferele formează un subgrup de sinapside [11] [7] [8] [a] . Toate sinapsidele, cu excepția mamiferelor, sunt numite sinapside non-mamifere.

Istoria studiului

Primele descoperiri

Istoria studiului sinapsidelor datează din 1838 . Anul acesta, zoologul rus S.S. Kutorga , examinând descoperirile făcute în anii 1770 de inginerii minieri ruși în gresii cuproase de pe versanții vestici ai Munților Urali , a făcut primele descrieri științifice ale fosilelor sinapside, evidențiind specia Brithopus priscus , Orthopus primaevus și Syodon biarmicum . Omul de știință a considerat aceste specii ca fiind mamifere primitive; conform conceptelor moderne, ei aparțin grupului deinocefalicilor [13] [14] [15] . În 1841, un alt zoolog rus, G. I. Fischer von Waldheim , în cursul studierii resturilor fosile din aceeași regiune, a descris specia Rhopalodon wangenheimi (clasificată și acum ca deinocefalie) [16] [17] .

În 1845, zoologul englez Richard Owen , studiind descoperirile făcute în regiunea Karoo din sudul Africii de E. Bain , a descris specia Dicynodon lacerticeps  , primul reprezentant al grupului dicinodonților și a atribuit această specie reptilelor [18] ] . În 1854, zoologul american Joseph Leidy a descris specia Bathygnathus borealis (în 2015 reclasificată ca Dimetrodon borealis [19] ), primul pelycosaurus [20] , bazat pe o porțiune a maxilarului superior găsit pe insula canadiană Prince Edward . Treptat, au apărut noi descoperiri; Rezumând rezultatele primelor studii, R. Owen a stabilit în 1859 ordinul reptilelor Anomodontia, iar în 1876 a evidențiat un ordin separat Theriodontia din acesta (care includea forme cu numeroși dinți bine diferențiați). În 1878, paleontologul american Edward Cope a introdus ordinul Theromorpha , împărțindu-l în subordinele Pelycosauria și Anomodontia (acesta din urmă, la rândul său, includea grupele Dicynodontia și Theriodontia), subliniind în același timp apropierea sistematică a Theromorpha și a mamiferelor [21] [22 ]. ] . Curând Cope, totuși, a extins domeniul de aplicare al Theromorpha pentru a include și cotylosaurs [23] ; totodată, a clasificat familia Tritylodontidae , identificată de el în 1884, nu ca un Theromorpha, ci ca un mamifer (abia în 1956, paleontologul german Walter Kuehne a atribuit această familie cinodonților ) [24] .

Sfârșitul secolului al XIX-lea - începutul secolului al XX-lea

În secolul al XIX-lea și începutul secolului al XX-lea, s-au făcut multe descoperiri de fosile de sinapside - în principal în trei regiuni îndepărtate una de cealaltă: Africa de Sud , America de Nord și Europa de Est (situația nu s-a schimbat fundamental nici mai târziu: deși au fost găsite rămășițe de sinapside. în diverse locuri de pe Pământ Shar, cele trei regiuni menționate au rămas principalele surse de informații despre fauna sinapside) [25] . Studiul regiunii Karoo a continuat - prin eforturile unor astfel de paleontologi precum R. Owen, G. Seeley , R. Broom , D. Watson  , în urma cărora reprezentanți celebri ai terapsidelor precum Gorgonops , Tritylodon , Trinaxodon Au fost descrise , Diademodon , Trirachodon , cynognathus , cannemeieria , bauria , moschops , triteledon , arctops [26] [27] . Căutările eficiente pentru fosile de sinapside în America de Nord au început în a doua jumătate a anilor 1870: E. Cope a descris specia pelicozaur Clepsydrops collettii ( 1875 ) pe baza descoperirilor din Illinois și Dimetrodon limbatus ( 1878 ) pe baza descoperirilor din Texas , în timp ce adversarul său Kopa O. Ch. Marsh în același 1878, pe baza rămășițelor fosile din New Mexico, a descris speciile de pelicozauri Sphenacodon ferox și Ophiacodon mirus [28] . Cea mai importantă etapă în cercetarea paleontologică a Europei de Est au fost expedițiile anuale ale lui V.P. Amalitsky în bazinul Dvinei de Nord ( 1895-1914 ), în timpul cărora, în special, au fost descriși străini , dvinia , venyukovia [29] [30] .

Paleontologul american Henry Osborne a introdus în 1903 împărțirea clasei Reptilia în două subclase: Diapsida și Synapsida . Volumul subclasei sinapside în interpretarea lui Osborn, însă, a diferit semnificativ de cel acceptat în prezent, deoarece Osborn a inclus în ea, alături de superordinul Anomodontia, și cotilosauri , țestoase și sauropterigii (adică grupuri cu structură anapside și euriapside a craniului ). ), și detașarea Pelycosauria atribuită diapsidelor (având în vedere asocierea lor cu Anomodontia într-un taxon propus de Cope și termenul însuși Theromorpha ca fiind ilegală). Alți paleontologi au introdus perfecționări acestei clasificări, dar numele Synapsida în sine a persistat și de-a lungul timpului a înlocuit aproape complet numele Theromorpha [21] [31] .

Ca urmare, grupurile „de prisos” au fost retrase din sfera Synapsida și, deja în 1925, în monografia fundamentală a lui Samuel Williston „Osteologia reptilelor” acest taxon apare - ca și în majoritatea lucrărilor ulterioare ale secolului al XX-lea - ca o subclasă formată din două ordine: Pelycosauria  Cope, 1878 (cu forme mai primitive) și Therapsida  Broom, 1905 (căreia i-au fost atribuite forme mai avansate). Cu toate acestea, Williston însuși l-a numit pe primul dintre aceste detașamente Theromorpha și a interpretat mai îngust volumul Pelycosauriei; în 1940, Alfred Romer și Llewellyn Price în studiul lor „Review of the Pelycosauria” [32] au adoptat numele de Pelycosauria [33] [34] pentru această comandă . Pe de altă parte, domeniul de aplicare al Anomodontiei a fost limitat treptat la dicinodonți și grupuri strâns înrudite [35] .

Secolul XX și începutul secolului XXI

De-a lungul secolului al XX-lea și la începutul secolului al XXI-lea, studiul sinapsidelor a continuat. Au fost descrise noi genuri și specii, iar pe baza analizei caracteristicilor scheletului, microstructurii osoase și sistemului dentar, s-au obținut noi informații despre morfologia, fiziologia și stilul de viață al sinapsidelor [36] [37] . Împărțirea pelicozaurilor în 6 familii ( Ophiacodontidae , Varanopidae , Eothyrididae , Caseidae , Edaphosauridae , Sphenacodontidae ) [38] [39] și terapsidele în 6 grupe principale ( Biarmosuchia [ ] , Dinocephalia , Gornocephalia , Gornocephalia , Gornocephalia ) practic general acceptat [ 35] , și s-a stabilit în general un consens cu privire la relațiile filogenetice dintre grupurile de sinapside enumerate (vezi secțiunea „Clasificarea sinapsidelor” ). Un loc aparte în sistemul sinapside l-au ocupat genurile Permianului timpuriu Tetraceratops ( Tetraceratops , descoperit în 1897 și descris în 1908) și Raranimus ( Raranimus , descoperit în 1998 și descris în 2009), care combină trăsături caracteristice pelicozaurilor și terapsidelor; aceste două genuri par să formeze, respectiv, cele mai timpurii ramuri (separate succesiv) ale terapsidelor [35] [40] [41] .

La sfârșitul secolului al XX-lea, interpretarea taxonului Synapsida ca o clasă independentă (și nu o subclasă în cadrul clasei Reptilia, ca înainte) a devenit larg răspândită [7] [8] ; Rețineți că încă în 1963 Adrian Brink a propus [42] ridicarea rangului taxonomic al Synapsida la o clasă cu două subclase: Pelycosauria și Therapsida [43] . În același timp, răspândirea cladisticii a dus la faptul că acum denumirea de Synapsida este de obicei folosită într-un sens extins și aplicată unei clade care include nu numai sinapside în sensul clasic, ci și mamifere (în raport cu această cladă). , denumirile Theropsida sunt, de asemenea, mai puțin utilizate [10] [44] [45] sau Pan-Mammalia [46] ). În același timp, în Therapsida sunt introduse și mamiferele, iar taxonul Pelycosauria nu este utilizat deoarece aparține grupului parafiletic [35] [47] .

Caracteristici structurale

O trăsătură caracteristică a sinapsidelor este prezența pe fiecare parte a craniului a unei festre temporale delimitată de sus de un arc temporal al oaselor postorbitale și scuamoase (în sauropterigion  , există și o fenestra temporală, dar situată deasupra osului postorbital și în diapside  , două fenestre temporale). Figura din dreapta prezintă o structură tipică a craniului pentru sinapside și sunt indicate oasele: p  - parietal , po  - postorbital , sq  - scuamos , j  - zigomatic , qj  - pătrat-zigomatic , q  - pătrat [48] . Deschiderile temporale servesc la ieșirea din mușchii maxilarului, iar prezența lor le-a permis acelor amnioți care îi aveau să-și muște prada mai eficient decât amfibienii și țestoasele (al căror craniu nu are deschideri temporale).

Maxilarul inferior al majorității sinapsidelor non-mamifere are un set complet de oase, care este caracteristic pentru amnioții timpurii. Este articulat cu craniul prin articulația maxilarului, care este formată (ca și la alți amnioți, dar nu la mamifere) din oasele pătrate și articulare . La mamifere, această articulație este înlocuită de articulația secundară a maxilarului , care este deja formată din oasele scuamos și dentare [49] [50] . În mod tradițional, formarea articulației secundare a maxilarului este considerată caracteristica principală care face posibilă trasarea unei linii între clasele de mamifere și sinapside; formularea rafinată a caracteristicii diagnostice a mamiferelor, propusă în 2002 de Luo Zhexi , Z. Kelyan-Yavorovsky și R. Cifelli , sună astfel: „articulația maxilarului inferior cu craniul, în care capul articular al dentarului. pătrunde în glenoidă (cavitatea articulară) pe osul scuamos” (în sinapsidele din familia Tritheledontidae se articulează și oasele scuamoase și dentare, deși nu există nici cap articular, nici regiune glenoidă pronunțată) [51] .

Deja în unele sinapside timpurii (pelicozauri), dinții prezintă stadiile inițiale de diferențiere: dinții localizați pe oasele premaxilare seamănă ca formă cu incisivii , urmați de canini și dinții obrajilor (aceștia din urmă își păstrează forma conică inițială) [52] . Diferențierea dinților capătă un caracter mai pronunțat la sinapsidele avansate (terapside); se exprimă clar la reprezentanții grupului de theriodont („dinți de fiară”), iar dacă la gorgonopi dinții obrajilor rămân simpli conici (și uneori dispar cu totul), atunci la cinodonți au o suprafață complexă de mestecat [53] .

O realizare evolutivă importantă a terodontilor avansați a fost formarea unui palat osos secundar (a avut loc independent la terocefalieni și cinodonții triasici). Palatul secundar a întărit semnificativ maxilarul superior și a separat în mod fiabil cavitățile nazale și bucale, permițând animalului să respire continuu în timp ce mesteca mâncarea [54] [55] .

Aparent, sinapsidele, spre deosebire de sauropside , aveau inițial piele netedă, fără solzi , în care existau numeroase glande . Majoritatea mamiferelor și, probabil, unele dintre rudele lor dispărute, sunt caracterizate de păr care oferă izolație termică (se crede că părul ar fi putut apărea inițial sub formă de mijloace de atingere - cum ar fi mustața [56] ). Sinapside non-mamifere reproduse prin depunerea ouălor [57] . Dintre mamifere, monotremele au păstrat și ele această caracteristică; toate celelalte mamifere moderne sunt vivipare [58] .

Clasificarea sinapsidelor

În mod tradițional, clasa sinapside include două ordine - Pelycosauria ( Pelycosauria , Carbonifer mediu  - Permianul târziu ) și Therapsida ( Therapsids , Permianul mediu  - Cretacicul timpuriu ); ultima dintre acestea include următoarele grupe principale: Biarmosuchia ( biarmosuchians ), Dinocephalia ( dinocephals ), Anomodontia ( anomodonts ) și Theriodontia ( theriodonts , sau fiară cu dinți ) [59] [60] . Unii autori ridică rangul terapsidelor la o subclasă care conține ordinele Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia și superordinul Theriodontia; acesta din urmă, la rândul său, include ordinele Gorgonopsia ( gorgonops ) și Eutheriodontia ( true theriodonts ) [61] . Conform datelor moderne [39] [62] , clasificarea sinapsidelor poate fi reprezentată ca următoarele două cladograme :

Din aceste cladograme se poate observa că ambele ordine din domeniul tradițional (ca întreaga clasă Synapsida) sunt grupuri parafiletice.

Pentru o urmă detaliată a originii mamiferelor , iată o altă cladogramă care dezvăluie structura internă a cladei Cynodontia ( cynodonts ) și compilată ținând cont de rezultatele studiului realizat de Liu Jun și P. Olsen (2010) [65] :

Istoria evoluționistă

Separarea ramului sinapside a amnioților de ramura lor sauropsid a avut loc, conform datelor moderne, cu 310 milioane de ani în urmă ( Carboniferul Mijlociu ) sau ceva mai devreme; limita superioară pentru timpul de separare este estimată la 333 de milioane de ani în urmă ( Carboniferul Inferior ) [66] [67] .

Archaeothyris ( Archaeothyris ) din familia Ophiacodontidae , care a trăit acum 306 milioane de ani ( Carboniferul Mijlociu ) și a fost descrisă în 1972 din fosilele găsite în Nova Scoția , este de obicei considerat unul dintre cei mai vechi reprezentanți ai sinapsidelor . Sinapsidele includ și amniotul timpuriu Protoclepsydrops , care a trăit ceva mai devreme (cu 314 milioane de ani) și a fost descris în 1964 din resturi fragmentare (tot din Nova Scoția); este de asemenea (presumabil) atribuit lui Ophiacodontidae, dar poziția sistematică a acestui gen rămâne neclară [45] [68] . În exterior, sinapsidele timpurii semănau cu șopârle moderne mari, cum ar fi iguanele sau șopârlele monitor , dar cu membre relativ mai scurte (un exemplu este Varanosaurus , un prădător activ de mărime medie din aceeași familie Ophiacodontidae [69], care trăia la sfârşitul Permianului timpuriu [69] ) [59] .

Până la începutul Permianului , sinapsidele reprezentau până la 70% din genurile cunoscute de amnioți; până atunci ei divergeseră deja într-un număr de familii independente (inclusiv animale care mănâncă pește, erbivore și carnivore [39] ). În același timp, în Permianul timpuriu, reprezentanții familiei Sphenacodontidae au ocupat poziții dominante ca prădători terestre . Cel mai faimos dintre ei a fost Dimetrodon ( Dimetrodon ), pe spatele căruia se afla o „velă” a unei membrane cutanate și numeroase procese spinoase care o susțin, care, cel mai probabil, au servit scopurilor termoreglării (unii Edaphosauridae aveau și o formă similară ). „vela” ; reprezentanții acestei familii au ocupat nișa trofică a marilor fitofage specializate ) [70] [71] . Conform calculelor lui C. Bramwell și P. Fellgett, un Dimetrodon de 200 de kilograme s-ar încălzi fără vele de la 26 °C la 32 °C în 205 minute și cu o velă în 80 de minute [72] .

La începutul Permianului timpuriu și mijlociu, pelicozaurii au fost înlocuiți de terapiide, care se distingeau printr-un stil de viață mult mai activ și un nivel ridicat de metabolism și ocupau poziții dominante printre vertebratele terestre în perioada Permianului mijlociu și târziu [39] [73] . Ei au înlocuit rapid pelicozaurii și doar câțiva dintre aceștia din urmă au supraviețuit până la sfârșitul perioadei permian. Unele excepții sunt cazeidele (Caseidae), care au înflorit tocmai în Permianul mijlociu și au ocupat acea nișă trofică de fitofage mari specializate, care a fost ocupată de edafosauri la începutul perioadei [39] [71] .

Therapsids s-au separat rapid într-un număr de grupuri; printre aceștia, biarmosuchienii (Biarmosuchia), therocephalians (Therocephalia) și cynodonts timpurii (Cynodontia) duceau un stil de viață prădător , iar deinocephalians (Dinocephalia) includeau atât forme prădătoare, cât și erbivore [74] . Fitofagii au fost și dicinodonti (Dicynodontia), diferiți ca mărime și structură corporală. Rolul prădătorilor terestre dominanti a fost acum jucat de Gorgonopsia , care vâna prada mare; s-au agățat de el cu colți mari în formă de sabie, apoi au sfâșiat victima cu smucituri longitudinale ascuțite [75] . Unul dintre cei mai mari gorgonopsieni a fost Inostrancevia , a cărei lungime a craniului putea ajunge la 60 cm [76] [77] .

La sfârșitul perioadei Permian (acum aproximativ 252 milioane de ani [78] ), a avut loc extincția catastrofală a Permianului , în urma căreia aproximativ 90% din speciile de animale marine și aproximativ 70% din familiile de animale terestre au dispărut. Extincția a afectat și sinapsidele: ultimii pelicozauri au dispărut, iar dintre sinapside au supraviețuit catastrofei doar reprezentanți ai trei grupe - dicinodonți mari erbivori și terocefali și cinodonți mici (probabil insectivori sau omnivori ) [79] .

În Triasic , terocefalienii erau însă relativ puțini și au dispărut spre sfârșitul părții de mijloc a perioadei [80] . Dicinodonții au fost mai larg răspândiți în timpul Triasicului, deși doar unul (clada Kannemeyeriiformes ) din cele patru grupuri care au supraviețuit extincției Permian a suferit o diversificare semnificativă în timpul perioadei ; până la sfârșitul Triasicului dispar și dicinodonții (deși, conform unor surse, au existat în Australia până la sfârșitul Cretacicului timpuriu [81] ) [82] . Pe de altă parte, cinodonții se confruntă cu o adevărată înflorire în Triasic, iar majoritatea familiilor lor aparțin acestei perioade. Majoritatea cinodonților au rămas carnivori sau insectivori, dar au apărut și grupuri specializate de erbivore: gomphodonts (Gomphodontia) și tritylodonts (Tritylodontydae). Cinodonții triasici dezvoltă un număr semnificativ de caractere de mamifere [83] .

La sfârșitul Triasicului apar primele mamifere. Majoritatea liniilor evolutive de cinodonți non-mamifere încetează să mai existe până la sfârșitul Triasicului. Reprezentanții câtorva familii s-au întâlnit în Jurasic: familia Traversodontidae [ en din grupul gomphodonts (reprezentat în Jurasicul timpuriu prin genul Scalenodontoides ) și filogenetic apropiată de familiile de mamifere Tritheledontidae (sfârșit în Jurasicul mijlociu) și Tritylodontydae (reprezentanții săi au supraviețuit până la sfârșitul Cretacicului timpuriu, unde sunt reprezentați de genul Xenocretosuchus [84] ) [85] [86] .

Note

Comentarii

1. ↑ În prezent, o serie de taxonomiști au abandonat utilizarea rangurilor biologice. Autorii cu o minte mai conservatoare consideră mamiferele ca o clasă în cadrul cladei neclasificatoare a sinapsidelor [12] , sau presupun în mod condiționat că clasa de mamifere aparține clasei sinapsidelor [7] [8] .

Surse

1. ↑ Synapsids  // Marea Enciclopedie Rusă  : [în 35 de volume]  / cap. ed. Yu. S. Osipov . - M .  : Marea Enciclopedie Rusă, 2004-2017.
2. ↑ Eskov K. Yu. Dicționar de nume de organisme vii și fosile // Paleontologie uimitoare: istoria Pământului și a vieții pe acesta. - M. : ENAS, 2008. - S. 303. - 312 p. - ISBN 978-5-91921-129-7 .
3. ↑ Verificarea cuvântului „sinapside” . Gramota.ru, portal de internet de referință și informații „Limba rusă” . Preluat la 13 iunie 2020. Arhivat din original la 7 iulie 2018. (nedefinit)
4. ↑ Laurin, Michel și Robert R. Reisz. Synapsida: Mamifere și rudele lor dispărute . Proiectul web Arborele vieții (2011). Arhivat din original pe 7 decembrie 2012. (nedefinit)
5. ↑ Romer AS și Parsons TS (1985). Corpul Vertebrat. (ed. a 6-a) Saunders, Philadelphia.
6. ↑ Carroll, vol. 3, 1993 , p. 203-205.
7. ↑ 1 2 3 4 Benton, 2005 , p. 394.
8. ↑ 1 2 3 4 Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , p. 47.
9. ↑ White A. T. Reptilomorpha: Cotylosauria (section Amniota) . // Site-ul „PALAEOS: Istoria vieții pe Pământ”. Preluat la 3 mai 2016. Arhivat din original la 20 decembrie 2010. (nedefinit)
10. ↑ 1 2 Rieppel O.  Monophyly, Paraphyly, and Natural Kinds  //  Biology and Philosophy. - 2005. - Vol. 20  , nr. 2 . - P. 465-487 . - doi : 10.1007/s10539-004-0679-z . Arhivat din original pe 3 decembrie 2018. .
11. ↑ Informații Synapsida  (engleză) pe site-ul Encyclopedia of Life (EOL) (Data accesării: 3 octombrie 2020) . 
12. ↑ Synapsida  . _ Taxonomiconul . Preluat la 2 octombrie 2020. Arhivat din original la 30 octombrie 2020.
13. ↑ Palmer, 2005 , p. 153.
14. ↑ Ochev și Surkov, 2003 , p. unu.
15. ↑ Ivakhnenko, 2008 , p. 101, 118-125.
16. ↑ Palmer, 2005 , p. 154.
17. ↑ Ochev și Surkov, 2003 , p. 2.
18. ↑ Frobisch J. . Anomodontia: Introducere // Istoria evolutivă timpurie a Synapsida / Ed. de C. F. Kammerer, K. D. Angielczyk, J. Fröbisch. — Dordrecht: Springer Science & Business Media , 2013. — xi + 337 p. — (Seria Paleobiologie și Paleoantropologie vertebrate). - ISBN 978-94-007-6841-3 .  - P. 89-92.
19. ↑ Brink K. S., Maddin H. C., Evans D. C., Reisz R. R. . Reevaluarea fosilei istorice canadiane Bathygnathus borealis din Permianul timpuriu al Insulei Prințului Eduard // Canadian Journal of Earth Sciences , 2015, 52 (12).  - P. 1109-1120. - doi : 10.1139/cjes-2015-0100 .
20. ↑ Reisz R. R. . „Pelycosaur”-Grad Synapsids: Introducere // Istoria evolutivă timpurie a Synapsida / Ed. de C. F. Kammerer, K. D. Angielczyk, J. Fröbisch. — Dordrecht: Springer Science & Business Media , 2013. — xi + 337 p. — (Seria Paleobiologie și Paleoantropologie vertebrate). - ISBN 978-94-007-6841-3 .  - P. 3-5.
21. ↑ 1 2 Ivakhnenko, 2008 , p. 101.
22. ↑  Zittel K.A. Istoria geologiei și paleontologiei până la sfârșitul secolului al XIX-lea . - Londra: Walter Scott, 1901. - xiii + 561 p. Arhivat 5 iunie 2016 la Wayback Machine  - P. 517.
23. ↑ Hay O.P. Bibliografia și catalogul vertebratelor fosile din America de Nord . - Washington: U. S. Government Printing Office, 1902. - 868 p. — (Buletin of the United States Geological Survey, nr. 179). Arhivat pe 5 iunie 2016 la Wayback Machine  - P. 426.
24. ↑ Hu Yaoming, Meng Jin, Clark J. M. . A new tritylodontid from the Upper Jurassic of Xinjiang, China // Acta Palaeontologica Polonica , 2009, 54  (12).  - P. 385-391. - doi : 10.4202/app.2008.0053 .
25. ↑ Kemp T.S. Originea și radiația timpurie a reptilelor asemănătoare mamiferelor therapsid: o ipoteză paleobiologică // Journal of Evolutionary Biology , 2006, 19  (4).  - P. 1231-1247. - doi : 10.1111/j.1420-9101.2005.01076.x .
26. ↑ Gow C. E. . Importanța fosilelor Karoo în căutarea originilor mamiferelor // Palaeontologia africana , 1997, 33 .  - P. 23-27.
27. ↑ Carroll, vol. 2, 1993 , p. 188, 194-197, 200-201, 208-213, 219.
28. ↑ Baur G. , Cazul E. C.  . Istoria Pelycosauriei, cu o descriere a genului Dimetrodon , Cope // Tranzacții ale Societății filozofice americane. New Series , 1889, 20  (1).  - P. 5-62. - doi : 10.2307/1005488 .
29. ↑ Ivakhnenko M. F.  . Tetrapode din Plakkat-ul Europei de Est - Complexul teritorial-natural al Paleozoicului târziu . - Perm, 2001. - 200 p. - (Proceedings of the Paleontological Institute of the Russian Academy of Sciences, v. 283). - ISBN 5-88345-064-4 . Arhivat 5 iunie 2016 la Wayback Machine  - pp. 19-20.
30. ↑ Ochev și Surkov, 2003 , p. 2-5.
31. ↑ Osborn H. F.  . Subclasele reptiliene Diapsida și Synapsida și istoria timpurie a Diaptosauria // Memorii ale AMNH , 1903, 1  (8).  - P. 1109-1120.
32. ↑ Romer A. S., Price L. I. . Revizuirea Pelicozauriei. - New York: Geological Society of America, 1940. - x + 538 p. — (Geological Society of America. Lucrări speciale, nr. 28).
33. ↑  Williston S.W. Osteologia reptilelor . - Cambridge: Harvard University Press , 1925. - xiii + 300 p.  - P. 211, 228, 236-237.
34. ↑ Spindler F., Scott D., Reisz R. R. . Informații noi despre anatomia craniană și postcraniană a sinapsidei timpurii Ianthodon schultzei (Sphenacomorpha: Sphenacodontia) și semnificația sa evolutivă // Fossil Record , 2015, 18 .  - P. 17-30. - doi : 10.5194/fr-18-17-2015 .
35. ↑ 1 2 3 4 Rubidge B. S., Sidor C. A. . Modele evolutive printre Therapsids Permo-Triasic // Anual Review of Ecology and Systematics , 2001, 32 .  - P. 449-480. - doi : 10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114113 .
36. ↑ Carroll, vol. 2, 1993 , p. 222-224.
37. ↑ Huttenlocker A.K., Rega E. . Paleobiologia și microstructura osoasă a sinapsidelor de grad pelycosaurian // Precursori ai mamiferelor: radiații, histologie, biologie / Ed. de A. Chinsamy Turan. - Bloomington, Indiana: Indiana University Press, 2011. - xv + 330 p. - ISBN 978-0-253-35697-0 .  - P. 91-120.
38. ↑ Benton, 2005 , p. 120-124.
39. ↑ 1 2 3 4 5 Kemp T. S. . Originea și radiația Therapsids // Precursori ai mamiferelor: radiații, histologie, biologie / Ed. de A. Chinsamy Turan. - Bloomington, Indiana: Indiana University Press, 2011. - xv + 330 p. - ISBN 978-0-253-35697-0 .  - P. 3-30.
40. ↑ Amson E., Laurin M. . On the Affinities of Tetraceratops insignis , an Early Permian Synapsid // Acta Palaeontologica Polonica , 2011, 56  (2).  - P. 301-312. - doi : 10.4202/app.2010.0063 .
41. ↑ Liu Jun, Rubidge B. S., Li Jinling. . New Basal Synapsid Supports Laurasian Origin for Therapsids // Acta Palaeontologica Polonica , 2009, 54  (3).  - P. 393-400. - doi : 10.4202/app.2008.0071 .
42. ↑ Brink A.S. Poziția taxonomică a Synapsida // South African Journal of Science , 1963, 59  (5).  - P. 153-159.
43. ↑ Ivakhnenko, 2008 , p. 102.
44. ↑ Marjanovic D., Laurin M. . Fosile, molecule, timpi de divergență și originea lisamfibienilor // Systematic Biology , 2007, 56  (3).  - P. 369-388. - doi : 10.1080/10635150701397635 .
45. ↑ 1 2 Kermack D. M., Kermack K. A. . Evoluția personajelor mamiferelor . — Dordrecht: Springer Science & Business Media , 2013. — x + 149 p. — ISBN 978-1-4214-0040-2 . Arhivat 5 iunie 2016 la Wayback Machine  - P. 10-13.
46. ↑ Sudhaus W. . De la cladogramă la o explicație a anagenezei într-o perspectivă de istorie evolutivă, exemplificată de mamifere // Peckiana , 2016, 11 .  - P. 43-65. - doi : 10.1080/10635150701397635 .
47. ↑ Linzey D.W. Biologia Vertebratelor. a 2-a ed . - Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2012. - xiv + 583 p. — ISBN 978-1-4214-0040-2 . Arhivat 5 iunie 2016 la Wayback Machine  - P. 269-271.
48. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 186, 251.
49. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 251.
50. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 435, 438.
51. ↑ Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli, 2002 , p. 19-20.
52. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 435.
53. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 255, 259-261.
54. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 369, 438-439.
55. ↑ Carroll, vol. 2, 1993 , p. 196-197.
56. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 439.
57. ↑ Cherepanov G. O., Ivanov A. O. Fosile de vertebrate superioare. a 2-a ed. - Sankt Petersburg. : Editura Universității din Sankt Petersburg, 2007. - 202 p. - ISBN 978-5-288-04308-6 .  - S. 103.
58. ↑ Gerardo De Iuliis, Dino Pulera. Disecția vertebratelor  (engleză) . — Ed. a 3-a. - Academic Press , 2019. - P. 21. - 394 p. - ISBN 978-0-12-410460-0 .
59. ↑ 1 2 Carroll, vol. 2, 1993 , p. 176.
60. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 255.
61. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 255, 259.
62. ↑ Laurin M., Reisz R. R. Synapsida. Mamiferele și rudele lor dispărute Arhivat pe 7 decembrie 2012 la Wayback Machine . Proiectul web Arborele vieții (2011).
63. ↑ Ford DP, Benson RBJ O redescriere a Orovenator mayorum (Sauropsida, Diapsida) folosind μCT de înaltă rezoluție și consecințele pentru filogenia timpurie a amnioților  //  Lucrări în Paleontologie: jurnal. - 2019. - Vol. 5 , iss. 2 . - P. 197-239 . — ISSN 2056-2802 . - doi : 10.1002/spp2.1236 .
64. ↑ Ford DP, Benson RBJ Filogenia amnioților timpurii și afinitățile Parareptilia și Varanopidae  //  Nature Ecology & Evolution: journal. - 2020. - Vol. 4 , iss. 1 . - P. 57-65 . — ISSN 2397-334X . - doi : 10.1038/s41559-019-1047-3 .
65. ↑ Liu Jun, Olsen P.  The Phylogenetic Relationships of Eucynodontia (Amniota: Synapsida) // Journal of Mammalian Evolution , 2010, 17 (3).  - P. 151-176. - doi : 10.1007/s10914-010-9136-8 .
66. ↑ Oftedal O. T. . Glanda mamară și originea ei în timpul evoluției sinapsidelor // Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia , 2002, 7  (3).  - P. 225-252. - doi : 10.1023/A:1022896515287 . — PMID 12751889 .
67. ↑ Benton M. J., Donoghue P. C. J., Asher R. J., Friedman M., Near T. J., Vinther J. . Constraints on the Timescale of Animal Evolutionary History // Palaeontologia Electronica , 2015, 18.1.1FC .  - P. 1-106.
68. ↑ Benton M. J., Donoghue P. C. J. . Dovezi paleontologice pentru datarea arborelui vieții . - Biologie moleculară și evoluție , 2007, 24 (1). - P. 26-53.  - doi : 10.1093/molbev/msl150 .
69. ↑ Cloudsley-Thompson J. L. . Ecologia și comportamentul reptilelor mezozoice . - Heidelberg: Springer Science & Business Media , 2005. - xii + 219 p. - (Lecture Notes in Statistics, vol. 181). — ISBN 3-540-22421-1 . Arhivat 24 aprilie 2016 la Wayback Machine  - P. 14.
70. ↑ Carroll, vol. 2, 1993 , p. 178, 180.
71. ↑ 1 2 Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 254.
72. ↑ Bramwell C.D., Fellgett P.P. . Reglarea termică la șopârlele cu vele. - Nature , 1973, 242 (5395). - P. 203-205.  - doi : 10.1038/242203a0 .
73. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 435-436.
74. ↑ Benton, 2005 , p. 125, 130, 292.
75. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 437.
76. ↑ Konstantinov V. M., Naumov S. P. , Shatalova S. P. . Zoologia vertebratelor. a 7-a ed. - M . : Editura. Centrul „Academia”, 2012. - 448 p. - ISBN 978-5-7695-9293-5 .  - S. 192.
77. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 259.
78. ↑ Shen Shuzhong, Crowley J. L., Wang Yue, Bowring S. A., Erwin D. H., Sadler P. M., Cao Changqun, Rothman D. H., Henderson C. M., Ramezani J., Zhang Hua, Shen Yanan, Wang Xiangdong, Wang Wei, Mu Lin,, Li Wenzhong Tang Yuegang, Liu Xiaolei, Liu Lujun, Zeng Yong, Jiang Yaofa, Jin Yugan. . Calibrarea extincției în masă a permianului final. — Știință , 2011, 334 (6061). - P. 1367-1372.  - doi : 10.1126/science.1213454 . — PMID 22096103 .
79. ↑ Smith R., Rubidge B., van der Valt M. . Therapsid Bioiversity Patterns and Paleomedies of the Karoo Basin, South Africa // Precursori ai mamiferelor: radiații, histologie, biologie / Ed. de A. Chinsamy Turan. - Bloomington, Indiana: Indiana University Press, 2011. - xv + 330 p. - ISBN 978-0-253-35697-0 .  - P. 31-64.
80. ↑ Abdala F., Rubidge B. S., Van Den Heever J. . Cei mai vechi Therocephalians (Therapsida, Eutheriodontia) și diversificarea timpurie a Therapsida . - Paleontologie , 2008, 51  (4). - P. 1011-1024. Arhivat 4 mai 2016 la Wayback Machine  - doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00784.x .
81. ↑ Thulborn T., Turner S. . Ultimul Dicynodont: O relicvă cretacică australiană . — Proc. of the Royal Society : Biological Sciences , 2003, 270 (1518). - P. 985-993. Arhivat 19 aprilie 2016 la Wayback Machine  - doi : 10.1098/rspb.2002.2296 .
82. ↑ Kammerer C. F., Fröbisch J., Angielczyk K. D. . Despre validitatea și poziția filogenetică a Eubrachiosaurus browni , un dicinodont kannemeyeriiform (Anomodontia) din America de Nord triasică . - PLoS One , 2013, 8  (5): e64203. Arhivat 12 octombrie 2017 la Wayback Machine  - doi : 10.1371/journal.pone.0064203 .
83. ↑ Benton, 2005 , p. 289-292.
84. ↑ Lopatin A.V., Agadzhanyan A.K.  Tritylodont (Tritylodontidae, Synapsida) din Mezozoicul din Yakutia  // Rapoarte ale Academiei de Științe . - 2008. - T. 419 , nr 2 . - S. 279-282 . Arhivat din original pe 11 octombrie 2017.
85. ↑ Benton, 2005 , p. 297-298.
86. ↑ Ruta M., Botha-Brink J., Mitchell S. A., Benton M. J. . Radiația cinodonților și planul de bază al diversității morfologice a mamiferelor // Proc. of the Royal Society B , 2013, 280 (1769)  , 20131865. doi : 10.1098/rspb.2013.1865 .

Literatură

• Dzerjinski F. Ya. , Vasiliev B. D., Malahov V. V.  . Zoologia vertebratelor. - Ed. a II-a. - M . : Editura. Centrul „Academia”, 2014. - 464 p. - ISBN 978-5-4468-0459-7 .
• Ivakhnenko M. F.  . Subclasa Theromorpha // Reptile și păsări fosile. Partea 1 / otv. ed. M. F. Ivakhnenko, E. N. Kurochkin. - M. : GEOS, 2008. - S. 101-183. — 348 p. — (Vertebrate fosile din Rusia și țările învecinate). - ISBN 978-5-89118-415-6 .
•  Carroll R. Paleontologia și evoluția vertebratelor: În 3 vol. T. 2 . — M .: Mir , 1993. — 283 p. — ISBN 5-03-001819-0 .
•  Carroll R. Paleontologia și evoluția vertebratelor: În 3 vol. T. 3 . — M .: Mir , 1993. — 312 p. — ISBN 5-03-001819-0 .
• Cherepanov G. O., Ivanov A. O. Paleozoologia vertebratelor . - M . : Editura. Centrul „Academia”, 2007. - 352 p. - ISBN 978-5-7695-3104-0 .
• Benton M. J. Paleontologie a vertebratelor. a 3-a ed. - Oxford: Blackwell Science Ltd, 2005. - 455 p. - ISBN 0-632-05637-1 .
• Colbert E.H. Evoluția Vertebratelor. a 2-a ed . - N. Y.: John Wiley & Sons, 1969. - 477 p.
• Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska Z. , Cifelli R. L. . În căutarea unei filogenii a mamiferelor mezozoice . - Acta Paleontologica Polonica , 2002, 47  (1). - P. 1-78.
• Ochev V. G., Surkov V. V. . Istoria săpăturilor vertebratelor permo-triasice din Europa de Est // Epoca dinozaurilor în Rusia și Mongolia / Ed. de M. J. Benton, M. A. Shishkin, D. M. Unwin, E. N. Kurochkin. - Cambridge: Cambridge University Press , 2003. - xxxv + 740 p. - ISBN 0-521-55476-4 .  - P. 1-16.
• Palmer D. . Ora Pământului: Explorând trecutul adânc de la Anglia victoriană până la Marele Canion . - Chichester: John Wiley & Sons, 2005. - xix + 436 p. - ISBN 0-470-02221-3 .
• Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J. . Mamalogie. a 5-a ed . - Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. - 750 p. - ISBN 978-0-7636-6299-5 .

Link -uri

• Laurin M., Reisz R. R. Arborele vieții - Synapsida . 1997.
• Synapsida -  Pelicozaurie
•  Fosile de tranziție de vertebrate
• Synapsids - Extinct Animals Wiki  (rusă)

Dicționare și enciclopedii	mare danez Mare catalană Rusă mare Brockhaus și Efron Micul Brockhaus și Efron
Taxonomie	EOL Lucrări fosile
În cataloagele bibliografice	NDL : 00710334