Suflul sulfat

Respirația sulfatului , sau reducerea disimilatorie a sulfatului , este respirația anaerobă , în care sulfatul (SO 4 2− ) servește ca acceptor final de electroni (oxidant ). Ca donor de electroni în respirația sulfatului, acționează de obicei hidrogenul molecular (H 2 ) și diverse substanțe organice ( hidrocarburi alifatice și aromatice , alcooli , carbohidrați și acizi carboxilici ) , în cazuri rare fierul metalic . Această cale metabolică este comună în rândul bacteriilor și arheilor (de obicei anaerobe ), care sunt numite reducători de sulfat datorită acestei trăsături [1] .

Reducerea prin disimilare a sulfatului are ca scop formarea unui gradient de protoni transmembranar și producerea de energie de către celulă . Acest lucru îl deosebește de reducerea prin asimilare a sulfatului , efectuată nu numai de procariote, ci și de eucariote, inclusiv de plante , pentru a include sulf în compuși organici tio (de exemplu, aminoacizi care conțin sulf ).

Reacții

Reacțiile de respirație a sulfatului și setul de enzime care le desfășoară sunt conservatoare [2] [1] . În toate microorganismele reducătoare de sulfat descrise, această cale metabolică se desfășoară în 4 etape cu consumul a 1 moleculă de ATP (hidroliza la AMP ) și transferul a 8 electroni [3] [4] [5] .

Etapa 1

ATP + SO 4 2− → FF n + APS

Transfer (activare) prin sulfat adeniltransferaza sulfat la adenozin-5′-fosfosulfat (APS, adenilil sulfat). Necesitatea acestei reacții este asociată cu un potențial redox scăzut în perechea SO 4 2- /SO 3 2- (-0,516 V), pentru a depăși potențialul agenților reducători citoplasmatici convenționali - NADH (-0,398 V) și ferredoxină ( -0,314 V) nu este suficient, atunci ca și în perechea APS/sulfit, potențialul redox este doar -0,06 V [6] .

Datorită prezenței acestei etape pregătitoare, acceptorul terminal de electroni în respirația sulfatului se dovedește formal a fi nu sulfatul anorganic în sine, ci fosfosulfatul de adenozină, în legătură cu care unii microbiologi au propus termenul de „respirație dependentă de sulfat” [1] .

Etapa 2

APS + 2H + /2e − → SO 3 2− + H 2 O + AMP

Recuperarea de către adenilil sulfat reductază APS la sulfit (SO 3 2− ). În această etapă, rezervorul membranar de menachinone , restaurat datorită oxidării substratului nutritiv, servește ca donor de electroni în această etapă [6] .

Etapa 3

SO 3 2− + DsrC⋅(SH) 2 → DsrC⋅S 3 + 3H 2 O

Reducerea și transferul sulfului prin sulfit reductaza respiratorie (DsrAB) la forma ditiol a proteinei DsrC cu formarea formei sale trisulfurate (oxidate) [5] . DsrC conține siroheme [ 1] .

Etapa 4

DsrC⋅S 3 → DsrC⋅(SH) 2 + HS −

Reducerea formei trisulfurice a DsrC la sulfură (S 2− ) și a formei ditiol a DsrC de către complexul proteic membranar DsrMKJOP [5] .

Note

  1. ↑ 1 2 3 4 Pinevici A. V. Microbiologie. Biologia procariotelor. - Sankt Petersburg. : Universitatea de Stat din Sankt Petersburg, 2007. - T. 2. - S. 204-206.
  2. ↑ Pereira IA, Ramos AR, Grein F., Marques MC, da Silva SM, Venceslau SS O analiză genomică comparativă a metabolismului energetic în bacteriile reducătoare de sulfat și archaea // Frontiers in Microbiology. - 2011. - Vol. 2. - P. 69. - doi : 10.3389/fmicb.2011.00069 . — PMID 21747791 .
  3. ↑ Santos AA, Venceslau SS, Grein F., Leavitt WD, Dahl C., Johnston DT, Pereira IA . - 2015. - Vol. 350, nr. 6267 . - P. 1541-1545. - doi : 10.1126/science.aad3558 .
  4. ↑ Barton LL, Fardeau M.-L., Fauque GD Hidrogen sulfurat: un gaz toxic produs prin reducerea disimilatoare a sulfatului și a sulfului și consumat prin oxidare microbiană // The Metal-Driven Biogeochemistry of Gaseous Compounds in the Environment / PMH Kroneck, ME Sosa Torres (eds.). - Springer, 2014. - P. 237-277. — (Ionii de metal în științele vieții, vol. 14). - doi : 10.1007/978-94-017-9269-1_10 .
  5. ↑ 1 2 3 Grein F., Ramos AR, Venceslau SS, Pereira IA Unifying concepts in anaerobic respiration: insights from disimilatory sulfur metabolism // Biochimica et Biophysica Acta. - 2013. - Vol. 1827, nr. 2 . - P. 145-160. - doi : 10.1016/j.bbabio.2012.09.001 . — PMID 22982583 .
  6. ↑ 1 2 Muyzer G., Stams AJM Ecologia și biotehnologia bacteriilor reducătoare de sulfat // Nature Reviews Microbiology. - 2008. - Vol. 6, nr. 6 . - P. 441-454. - doi : 10.1038/nrmicro1892 .