Genomul

Genomul  este totalitatea materialului ereditar conținut în celula unui organism [1] . Genomul conține informațiile biologice necesare pentru a construi și întreține un organism. Majoritatea genomurilor, inclusiv genomul uman și genomul tuturor celorlalte forme de viață celulară, sunt construite din ADN , dar unii viruși au genomi ARN [2] .

Există și o altă definiție a termenului „genom”, în care genomul este înțeles ca totalitatea materialului genetic al setului haploid de cromozomi al unei anumite specii [3] [4] . Când vorbim despre dimensiunea genomului eucariotic , tocmai această definiție a genomului se înțelege, adică dimensiunea genomului eucariotic este măsurată în perechi de nucleotide ADN sau picograme ADN per genom haploid [5] .

La om ( Homo sapiens ), materialul ereditar al unei celule somatice este reprezentat de 23 de perechi de cromozomi (22 de perechi de autozomi și o pereche de cromozomi sexuali ) situate în nucleu , iar celula are, de asemenea, multe copii ale ADN-ului mitocondrial . Cei douăzeci și doi de autozomi, cromozomii sexuali X și Y, ai ADN-ului mitocondrial uman, conțin împreună aproximativ 3,1 miliarde de perechi de baze [1] .

Originea numelui

Termenul „genom” a fost propus de Hans Winkler în 1920 în lucrarea sa asupra hibrizilor de plante amphidiploide interspecifice pentru a descrie totalitatea genelor conținute în setul haploid de cromozomi al organismelor din aceeași specie biologică . Dicționarul enciclopedic Oxford afirmă că termenul este format din fuziunea cuvintelor „genă” și „cromozom” [6] . Cu toate acestea, Joshua Lederberg și Alexa T. McCray cred că botanistul G. Winkler trebuie să fi fost familiarizat cu termenii botanici „rhiz”, „tal”, „traheom”, etc. Toți acești termeni au apărut înainte de anii 20 ai secolului XX, iar sufixul „-om” din ele înseamnă unirea părților într-un întreg, de exemplu, „rizom” înseamnă întregul sistem radicular al unei plante. Astfel, „genomul” poate fi înțeles ca unirea genelor într-un întreg [7] .

Până de curând, termenul „genom” a fost folosit în două sensuri. La eucariote, genomul corespundea unui set haploid de cromozomi cu gene localizate în ei. În genetica bacteriilor și virușilor , termenul „genom” a fost folosit pentru a se referi la totalitatea factorilor ereditari ai unui cromozom sau grup de legătură de procariote. Mai târziu, în genetica bacteriilor, semantica termenului „genom” a suferit o deriva spre desemnarea întregii constituții ereditare a celulei, incluzând o varietate de elemente facultative extracromozomiale. Treptat, în acest sens, termenul „genom” a început să fie folosit în genetica eucariotelor [8] .

Sensul original al acestui termen a indicat că conceptul de genom, spre deosebire de genotip , este o caracteristică genetică a speciei în ansamblu, și nu a unui individ. Odată cu dezvoltarea geneticii moleculare , sensul acestui termen s-a schimbat [9] . În prezent, „genomul” este înțeles ca totalitatea materialului ereditar al unui individ reprezentant al unei specii, un exemplu este proiectul internațional 1000 genomes , al cărui scop este de a secvenționa genomurile a 1000 de oameni [10] [11] .

Mărimea și structura genomului

Genomul organismelor vii, de la virusuri la animale  , variază în mărime cu șase ordine de mărime, de la câteva mii de perechi de baze la câteva miliarde de perechi de baze. Dacă sunt excluși virușii, atunci pentru organismele celulare lățimea intervalului este de patru ordine de mărime. În ceea ce privește numărul de gene, intervalul este mult mai restrâns și este de patru ordine de mărime cu o limită inferioară de 2-3 gene la cei mai simpli virusuri și cu o valoare superioară de aproximativ 40 de mii de gene la unele animale. Dacă virusurile și bacteriile care duc un stil de viață parazit sau simbiotic sunt excluse din considerare, atunci intervalul de variabilitate a genomului în numărul de gene devine destul de îngust, ridicându-se la puțin mai mult de un ordin de mărime [12] .

În funcție de raportul dintre dimensiunea genomului și numărul de gene, genomii pot fi împărțiți în două clase distincte:

  1. Genoame mici, compacte, de obicei nu mai mari de 10 milioane de perechi de baze, cu o corespondență strictă între dimensiunea genomului și numărul de gene. Toți virusurile și procariotele au astfel de genomi. La aceste organisme, densitatea genelor variază de la 0,5 la 2 gene la o mie de perechi de baze și există regiuni foarte scurte între gene, ocupând 10-15% din lungimea genomului. Regiunile intergenice din astfel de genomi constau în principal din elemente de reglare. Pe lângă viruși și procariote, genomul majorității eucariotelor unicelulare poate fi, de asemenea, atribuit acestei clase, deși genomul lor arată o relație ceva mai mică între dimensiunea genomului și numărul de gene, iar dimensiunea genomului poate ajunge la 20 de milioane de perechi de baze.
  2. Genomi mari mai mari de 100 de milioane de perechi de baze care nu au o relație clară între dimensiunea genomului și numărul de gene. Această clasă include genomurile mari ale eucariotelor multicelulare și ale unor eucariote unicelulare. Spre deosebire de genomul primului grup, majoritatea nucleotidelor din genomul acestei clase aparțin unor secvențe care nu codifică nici proteine, nici ARN [13] [14] .

Procariote

Genomul marii majorități a procariotelor este reprezentat de un singur cromozom, care este o moleculă circulară de ADN. Pe lângă cromozom, celulele bacteriene conțin adesea plasmide  , de asemenea închise într-un inel ADN, capabile de replicare independentă [2] . Într-un număr de bacterii aparținând diferitelor grupe filogenetice, a fost găsită o structură liniară atât a cromozomilor, cât și a plasmidelor. De exemplu, genomul spirochetei Borrelia burgdorferi , care provoacă boala Lyme , este format dintr-un cromozom liniar și mai multe plasmide, dintre care unele au și o structură liniară [15] .

Genomul majorității procariotelor este mic și compact, genele sunt strâns împachetate și există o cantitate minimă de ADN reglator între ele . Genomul aproape tuturor eubacteriilor și arheilor conține de la 106 la 107 perechi de baze și codifică 1000-4000 de gene [16] . Multe gene din procariote sunt organizate în grupuri co-transcrise numite operoni [14] .

Simbioții și paraziții intracelulari , precum Hodgkinia cicadicola (144 Kb), Carsonella rudii (180 Kb) [17] sau Mycoplasma genitalium (580 Kb) [18] , au cei mai mici genomi la procariote . Cel mai mare genom procariot este cel al bacteriei care locuiește în sol Sorangium cellulosum , care are o dimensiune de aproximativ 13 Mb [19] .

Eucariote

Aproape toată informația genetică la eucariote este conținută în cromozomi organizați liniar, localizați în nucleul celulei. Organelele intracelulare  - mitocondriile și cloroplastele  - au propriul lor material genetic. Genomul mitocondrial și plastidian sunt organizați ca genomi procarioți.

Viruși

Genomul viral este foarte mic. De exemplu, genomul virusului hepatitei B este un ADN circular dublu catenar cu o lungime de aproximativ 3200 de nucleotide [20] .

Dimensiunea unor genomi cu o secvență cunoscută

tipul de corp organism Dimensiunea genomului
(perechi de baze) 		Numărul aproximativ de gene Notă Link către Genbank
Virus Circovirusul porcin tip 1 1 759 1,8 kb Cel mai mic genom viral cunoscut capabil să se replice în celulele eucariote. [21]
Virus Bacteriofagul MS2 3 547 3,5 kb patru Primul genom ARN decodificat, 1976 [22] [unu]
Virus SV40 5 224 5,2 kb Descifrat în 1978. [23] Milioane de oameni au fost infectați cu virusul SV40 de când a fost inclus în vaccinul poliomielitei în anii 1960 [24] .
Virus fagul φX174 5 386 5,4 kb 9 Primul genom ADN care a fost descifrat, 1977. [25]
Virus HIV tip 2 10 359 10,3 kb 9 [2]
Virus fag lambda(λ). 48 502 48,5 kb Adesea folosit ca vector de donare ADN recombinant.

[26] [27] [28]

Virus Megavirus 1 259 197 1,3 Mb 1120 Până în 2013, a fost cel mai lung genom viral cunoscut. [29]
Virus Pandoravirus salin 2.470.000 2,47 Mb Cel mai lung genom viral cunoscut. [treizeci]
Bacterie Nasuia deltocephalinicola (tulpina NAS-ALF) 112 091 112 kb 137 Cel mai mic genom non-viral cunoscut. Decodat în 2013. [31]
Bacterie Carsonella ruddii 159 662 160 kb
Bacterie Buchnera afidicola 600 000 600 kb [32]
Bacterie Wigglesworthia glossinidia 700 000 700 kb
Bacterie Haemophilus influenzae Haemophilus influenzae 1.830.000 1,8 Mb Primul genom decodat al unui organism viu, iulie 1995 [33] Agentul cauzator al Haemophilus influenzae .
Bacterie Escherichia coli 4.600.000 4,6 Mb 4288 Cea mai bine studiată bacterie este E.Coli. [34] Folosit pe scară largă în biologia sintetică . Folosit adesea împreună cu BioBrick .
Bacterie Solibacter usitatus (tulpina Ellin 6076) 9 970 000 10 Mb [35]
Bacteriile  - cianobacteriile Prochlorococcus spp. (1,7 Mb) 1.700.000 1,7 Mb 1884 Cel mai mic genom cunoscut al cianobacteriilor (capabil de fotosinteză). Una dintre speciile marine de cianobacterii. [36] [37]
Bacteriile  - cianobacteriile Nostoc punctiforme 9 milioane 9 Mb 7432 Cianobacterii multicelulare [38]
Amibă Polyhaos dubium 670 miliarde 670 GB   Posibil cel mai mare genom cunoscut al oricărui organism viu [39]
Acuratețea măsurătorilor mărimii genomului este contestată [40]
organite eucariote mitocondriile umane 16 569 16,6 kb [41]
Plantă Genlisea tuberosa , o plantă cu flori carnivoră 61 milioane 61 Mb Cel mai mic genom cunoscut al unei plante cu flori din 2014. [42]
Plantă Arabidopsis thaliana 135 milioane [43] 135 Mb 27655 [44] Primul genom al plantei secvențiat, decembrie 2000. [45]
Plantă Populus trichocarpa 480 de milioane 480 Mb 73013 Primul genom de arbore secvențiat, septembrie 2006 [46]
Plantă Fritillaria assyrica 130 de miliarde 130 GB
Plantă Paris japonica (plantă endemică japoneză din genul Crow's Eye ) 150 de miliarde 150 GB Cel mai mare genom de plante cunoscut [47]
Planta - mușchi Physcomitrella patens 480 de milioane 480 Mb Primul genom de briofit secvențiat , ianuarie 2008. [48]
Ciupercă  - drojdie Saccharomyces cerevisiae 12 100 000 12,1 Mb 6294 Primul genom eucariot decodificat, 1996 [49]
Ciupercă Aspergillus nidulans 30 de milioane 30 Mb 9541 [cincizeci]
Nematod Pratylenchus coffeae 20 de milioane 20 Mb [51] . Cel mai mic genom animal cunoscut. [52]
Nematod Caenorhabditis elegans (C.elegans) 100 300 000 100 Mb 19000 Primul dintre genomul descifrat al unui organism multicelular, decembrie 1998 [53]
Insectă Drosophila melanogaster (musca fructelor) 175 milioane 175 Mb 13767 Mărimea depinde de tulpină (175-180Mb; tulpină standard yw 175Mb) [54]
Insectă Apis mellifera (albină) 236 milioane 236 Mb 10157 [55] )
Insectă Bombyx mori Vierme de mătase 432 milioane 432 Mb 14623 [56]
Insectă Solenopsis invicta (furnica de foc) 480 de milioane 480 Mb 16569 [57]
Mamifer Mus musculus (șoarece de casă) 2,7 miliarde 2,7 GB 20210 [58]
Mamifer Homo sapiens (uman) 3.289.000.000 3,3 GB 19969 [59] Cea mai mare parte a fost descifrată simultan de Human Genome Project și Celera Genomics de Craig Venter în 2000. Data finală de decriptare este 2003. [60] [61]
Mamifer Pan paniscus (Bonobo sau cimpanzeul pigmeu) 3.286.640.000 3,3 GB 20000 [62]
Peşte Tetraodon nigroviridis (Peștele- puffer) 385.000.000 390 Mb Cel mai mic genom de vertebrate cunoscut este de 340 Mb [63] [64]  - 385 Mb. [65]
Peşte Protopterus aethiopicus ( Lungfish ) 130.000.000.000 130 GB Cel mai mare genom cunoscut de vertebrate

Vezi și

Note

  1. ↑ 1 2 Glosar vorbitor de termeni genetici : genom  . Institutul Național de Cercetare a Genomului Uman. Consultat la 1 noiembrie 2012. Arhivat din original pe 4 noiembrie 2012.
  2. ↑ 1 2 Brown T. A. Genomes = Genomes / / Per. din engleza. - M.-Izhevsk: Institutul de Cercetare Informatică, 2011. - 944 p. - ISBN 978-5-4344-0002-2 .
  3. ↑ A Dictionary of genetics  / RCKing, WD Stansfield, PK Mulligan. — al 7-lea. - Oxford University Press , 2006. - ISBN 13978-0-19-530762-7.
  4. ↑ Genetica: dicţionar enciclopedic / Kartel N. A., Makeeva E. N., Mezenko A. M .. - Minsk: Technology, 1999. - 448 p.
  5. ↑ Alberts și colab., 2013 , p. 44.
  6. ↑ Dicționare Oxford:  genom . OED. Consultat la 13 noiembrie 2012. Arhivat din original pe 19 noiembrie 2012.
  7. ↑ Joshua Lederberg și Alexa T. McCray. 'Ome Sweet 'Omics -- O trezorerie genealogică de cuvinte  (engleză)  // The Scientist  : jurnal. - 2001. - Vol. 15 , nr. 7 . Arhivat din original pe 29 septembrie 2006. Copie arhivată (link indisponibil) . Consultat la 15 noiembrie 2012. Arhivat din original pe 29 septembrie 2006. 
  8. ↑ Golubovsky M.D. Epoca geneticii: evoluția ideilor și conceptelor. Eseuri științifice și istorice . - Sankt Petersburg. : Borey Art, 2000. - 262 p. — ISBN 5-7187-0304-3 .
  9. ↑ Patrushev L. I. Gene expression / Yu. A. Berlin. — M .: Nauka , 2000. — 526 p. — ISBN 5-02-001890-2 .
  10. ↑ Abecasis GR, Auton A., Brooks LD, et al. O hartă integrată a variației genetice din 1.092 de genomi umani  (engleză)  // Nature  : journal. - 2012. - noiembrie ( vol. 491 , nr. 7422 ). - P. 56-65 . - doi : 10.1038/nature11632 . — PMID 23128226 .
  11. ↑ A început un proiect internațional de descifrare a genomului a 1000 de oameni . Membrana (24 ianuarie 2008). Consultat la 13 noiembrie 2012. Arhivat din original la 24 august 2012.
  12. ↑ Kunin, 2014 , p. 69.
  13. ↑ Kunin, 2014 , p. 72.
  14. ↑ 1 2 Evoluția Koonin EV a arhitecturii genomului  //  Int J Biochem Cell Biol. februarie 2009; 41(2): 298–306 .. - 2009. - Vol. 41 , nr. 2 . - P. 298-306 . - doi : 10.1016/j.biocel.2008.09.015 .
  15. ↑ Fraser CM, Casjens S, Huang WM, et al. Secvența genomică a unui spirochet al bolii Lyme, Borrelia burgdorferi   // Nature . - 1997. - Vol. 390 , nr. 6660 . - P. 580-586 .
  16. ↑ Alberts și colab., 2013 , p. 26.
  17. ↑ Koonin EV, Wolf YI Genomica bacteriilor și arheei: perspectiva dinamică emergentă a lumii procariote  //  Cercetarea acizilor nucleici. - 2008. - Vol. 36, nr. 21 . - P. 6688-6719.
  18. ↑ Alberts și colab., 2013 , p. 27.
  19. ↑ Kunin, 2014 , p. 134.
  20. ↑ Liang TJ Hepatita B: virusul și boala  (rusă)  // Hepatologie. - Wiley-Liss , 2009. - T. 49 , nr S5 . - doi : 10.1002/hep.22881 .
  21. ↑ Mankertz P. Molecular Biology of Porcine Circoviruses // Animal Viruses: Molecular Biology  (neopr.) . – Caister Academic Press, 2008. - ISBN 978-1-904455-22-6 .
  22. ↑ Fiers W; Contreras, R.; Duerinck, F.; Haegeman, G.; Iserentant, D.; Merregaert, J.; Min Jou, W.; Molemans, F.; Raeymaekers, A.; Van Den Berghe, A.; Volckaert, G.; Ysebaert, M. Secvența completă de nucleotide a bacteriofagului MS2-ARN – structura primară și secundară a genei replicazei  (engleză)  // Nature : journal. - 1976. - Vol. 260 , nr. 5551 . - P. 500-507 . - doi : 10.1038/260500a0 . — Cod . — PMID 1264203 .
  23. ↑ Fiers, W.; Contreras, R.; Haegeman, G.; Rogers, R.; Van De Voorde, A.; Van Heuverswyn, H.; Van Herreweghe, J.; Volckaert, G.; Ysebaert, M. Secvență completă de nucleotide a ADN-ului SV40   // Nature . - 1978. - Vol. 273 , nr. 5658 . - P. 113-120 . - doi : 10.1038/273113a0 . — Cod . — PMID 205802 .
  24. ↑ Le Page, Michael . Contează contaminarea cu SV40? , New Scientist  (10 iunie 2004). Arhivat din original pe 24 aprilie 2015. Recuperat la 29 martie 2010.  „La mai bine de 40 de ani după ce SV40 a fost descoperit pentru prima dată, în vaccinul împotriva poliomielitei, aceste întrebări cruciale rămân extrem de controversate”.
  25. ↑ Sanger, F.; Aer, GM; Barrell, BG; Brown, NL; Coulson, A.R.; Fiddes, JC; Hutchison, California; Slocombe, P. M.; Smith, M. Secvența de nucleotide a bacteriofagului phi X174 ADN   // Nature . - 1977. - Vol. 265 , nr. 5596 . - P. 687-695 . - doi : 10.1038/265687a0 . — Cod . — PMID 870828 .
  26. ↑ Thomason; Lynn; Curtea, Donald L.; Bubunenko, Mikail; Costantino, Nina; Wilson, Helen; Datta, Simanti; Oppenheim, Amos. Recombineering: inginerie genetică în bacterii folosind recombinare omoloagă  //  Current Protocols in Molecular Biology: journal. - 2007. - Vol. Capitolul 1 . — P. Unitatea 1.16 . — ISBN 0471142727 . - doi : 10.1002/0471142727.mb0116s78 . — PMID 18265390 .
  27. ↑ Curtea; DL; Oppenheim, AB; Adhya, SL O nouă privire asupra rețelelor genetice de bacteriofagi lambda  // Societatea Americană pentru  Microbiologie : jurnal. - 2007. - Vol. 189 , nr. 2 . - P. 298-304 . - doi : 10.1128/JB.01215-06 . — PMID 17085553 .
  28. ↑ Sanger; F.; Coulson, A.R.; Hong, G.F.; Hill, D.F.; Petersen, GB Secvența de nucleotide a ADN-ului bacteriofag lambda  //  Journal of Molecular Biology : jurnal. - 1982. - Vol. 162 , nr. 4 . - P. 729-773 . - doi : 10.1016/0022-2836(82)90546-0 . — PMID 6221115 .
  29. ↑ Legendre, M; Arslan, D; Abergel, C; Claverie, JM Genomica Megavirusului și al patrulea domeniu evaziv al vieții| jurnal  (engleză)  // Biologie comunicativă și integrativă : jurnal. - 2012. - Vol. 5 , nr. 1 . - P. 102-106 . doi : 10.4161 / cib.18624 . — PMID 22482024 .
  30. ↑ Philippe, N.; Legendre, M.; Doutre, G.; Coute, Y.; Poirot, O.; Lescot, M.; Arslan, D.; Seltzer, V.; Bertaux, L.; Bruley, C.; Garin, J.; Claverie, J.-M.; Abergel, C. Pandoraviruses: Amoeba Viruses with Genomes Up to 2.5 Mb Reaching That of Parazitic Eukaryotes  (English)  // Science  : journal. - 2013. - Vol. 341 , nr. 6143 . - P. 281-286 . - doi : 10.1126/science.1239181 . — Cod biblic . — PMID 23869018 .
  31. ↑ Bennett, GM; Moran, NA Mic, mai mic, cel mai mic: Originile și evoluția simbiozelor duale antice într-o insectă care se hrănește cu floem   // Biologia și evoluția genomului : jurnal. - 2013. - 5 august ( vol. 5 , nr. 9 ). - P. 1675-1688 . - doi : 10.1093/gbe/evt118 . — PMID 23918810 .
  32. ↑ Shigenobu, S; Watanabe, H; Hattori, M; Sakaki, Y; Ishikawa, H. Secvența genomului simbiontului bacterian endocelular al afidelor Buchnera sp. APS  (engleză)  // Natura : jurnal. - 2000. - 7 septembrie ( vol. 407 , nr. 6800 ). - P. 81-6 . - doi : 10.1038/35024074 . — PMID 10993077 .
  33. ↑ Fleischmann R; Adams M; O alb; Clayton R; Kirkness E; Kerlavage A; Bult C; Mormântul J; Dougherty B; Merrick J; McKenney; Sutton; Fitzhugh; câmpuri; gocyne; Scott; Shirley; Liu; Glodek; Kelly; Weidman; Phillips; Spriggs; hedblom; bumbac; Utterback; Hanna; Nguyen; Saudek; Brandon. Secvențierea aleatorie a întregului genom și asamblarea Haemophilus influenzae Rd  (engleză)  // Știință: jurnal. - 1995. - Vol. 269 , nr. 5223 . - P. 496-512 . - doi : 10.1126/science.7542800 . - Cod biblic . — PMID 7542800 .
  34. ↑ Frederick R. Blattner; Guy Plunkett III și colab. Secvența completă a genomului Escherichia coli K-12  (engleză)  // Science : journal. - 1997. - Vol. 277 , nr. 5331 . - P. 1453-1462 . - doi : 10.1126/science.277.5331.1453 . — PMID 9278503 .
  35. ↑ Challacombe, Jean F.; Eichorst, Stephanie A.; Hauser, Lauren; Land, Miriam; Xie, Gary; Kuske, Cheryl R.; Steinke, Dirk. Consecințele biologice ale achiziției și dublării genelor antice în genomul mare al Candidatus Solibacter usitatus Ellin6076  (engleză)  // PLoS ONE  : jurnal / Steinke, Dirk. - 2011. - 15 septembrie ( vol. 6 , nr. 9 ). — P.e24882 . - doi : 10.1371/journal.pone.0024882 . - Cod biblic . — PMID 21949776 .
  36. ↑ Rocap, G.; Larimer, F. W.; Lamerdin, J.; Malfatti, S.; Chain, P.; Ahlgren, N.A.; Arellano, A.; Coleman, M.; Hauser, L.; Hess, W. R.; Johnson, ZI; Land, M.; Lindell, D.; Post, A.F.; Regala, W.; Shah, M.; Shaw, S.L.; Steglich, C.; Sullivan, MB; Ting, C.S.; Tolonen, A.; Webb, EA; Zinser, E.R.; Chisholm, SW Divergența genomului în două ecotipuri de Prochlorococcus reflectă diferențierea nișei oceanice  (engleză)  // Nature: journal. - 2003. - Vol. 424 , nr. 6952 . - P. 1042-1047 . - doi : 10.1038/nature01947 . — Cod . — PMID 12917642 .
  37. ↑ Dufresne, A.; Salanoubat, M.; Partensky, F.; Artiguenave, F.; Axmann, I.M.; Barbe, V.; Duprat, S.; Galperin, M.Y.; Koonin, E.V.; Le Gall, F.; Makarova, K.S.; Ostrowski, M.; Oztas, S.; Robert, C.; Rogozin, I. B.; Scanlan, DJ; De Marsac, NT; Weissenbach, J.; Wincker, P.; Wolf, YI; Hess, WR Secvența genomului cianobacteriei Prochlorococcus marinus SS120, un genom oxifototrofic aproape minim  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2003. - Vol. 100 , nr. 17 . - P. 10020-10025 . - doi : 10.1073/pnas.1733211100 . - . — PMID 12917486 .
  38. ↑ JC; Meeks; Elhai, J; Thiel, T; Potts, M; Larimer, F; Lamerdin, J; Predki, P; Atlas, R. O prezentare generală a genomului Nostoc punctiforme, un  cianobacter multicelular, simbiotic //  Droguri  : jurnal. - Adis International , 2001. - Vol. 70 , nr. 1 . - P. 85-106 . - doi : 10.1023/A:1013840025518 . — PMID 16228364 .
  39. ↑ Parfrey LW; Lahr DJG; Katz LA  Natura dinamică a genomurilor eucariote  // Biologie moleculară și evoluție : jurnal. - Oxford University Press , 2008. - Vol. 25 , nr. 4 . - P. 787-794 . - doi : 10.1093/molbev/msn032 . — PMID 18258610 .
  40. ↑ ScienceShot: Biggest Genome Ever Arhivat 11 octombrie 2010. , comentează: „Măsurarea pentru Amoeba dubia și alte protozoare despre care s-a raportat că au genomi foarte mari au fost făcute în anii 1960 folosind o abordare biochimică brută, care este acum considerată o metodă nesigură pentru determinări precise ale dimensiunilor genomului.
  41. ↑ Anderson, S.; Bankier, A. T.; Barrell, BG; de Bruijn, MHL; Coulson, A.R.; Drouin, J.; Eperon, IC; Nierlich, D.P.; Roe, B.A.; Sanger, F.; Schreier, P.H.; Smith, AJH; Staden, R.; Young, IG Secvența și organizarea genomului mitocondrial uman  //  Nature : journal. - 1981. - Vol. 290 , nr. 5806 . - P. 457-465 . - doi : 10.1038/290457a0 . — Cod . — PMID 7219534 .
  42. ↑ Fleischmann A; Michael T.P.; Rivadavia F; Sousa A; Wang W; Temsch E.M.; Greilhuber J; Müller KF; Heubl G. Evoluția mărimii genomului și a numărului de cromozomi în genul de plante carnivore Genlisea (Lentibulariaceae), cu o nouă estimare a dimensiunii minime a genomului la angiosperme  (engleză)  // Annals of Botany  : journal. - 2014. - Vol. 114 , nr. 8 . - P. 1651-1663 . - doi : 10.1093/aob/mcu189 . — PMID 25274549 .
  43. ↑ TAIR - Genome Assembly . Preluat la 28 martie 2018. Arhivat din original la 1 iulie 2017.
  44. ↑ Detalii - Arabidopsis thaliana - Ensembl Genomes 41 . Preluat la 28 martie 2018. Arhivat din original la 23 martie 2018.
  45. ↑ Greilhuber J; Borș T; Müller K; Warberg A; Porembski S; Barthlott W. Cele mai mici genomi de angiosperme găsite în Lentibulariaceae, cu cromozomi de mărime bacteriană  (engleză)  // Plant Biology : journal. - 2006. - Vol. 8 , nr. 6 . - P. 770-777 . - doi : 10.1055/s-2006-924101 . — PMID 17203433 .
  46. ↑ Tuskan GA, Difazio S., Jansson S., Bohlmann J., Grigoriev I., Hellsten U., Putnam N., Ralph S., Rombauts S., Salamov A., Schein J., Sterck L., Aerts A. ., Bhalerao RR, Bhalerao RP, Blaudez D., Boerjan W., Brun A., Brunner A., ​​​​Busov V., Campbell M., Carlson J., Chalot M., Chapman J., Chen GL, Cooper D. , Coutinho PM, Couturier J., Covert S., Cronk Q., Cunningham R., Davis J., Degroeve S., Déjardin A., Depamphilis C., Detter J., Dirks B., Dubchak I., Duplessis S., Ehlting J., Ellis B., Gendler K., Goodstein D., Gribskov M., Grimwood J., Groover A., ​​​​Gunter L., Hamberger B., Heinze B., Helariutta Y., Henrissat B., Holligan D., Holt R., Huang W., Islam-Faridi N., Jones S., Jones-Rhoades M., Jorgensen R., Joshi C., Kangasjärvi J., Karlsson J., Kelleher C. ., Kirkpatrick R., Kirst M., Kohler A., ​​​​Kalluri U., Larimer F., Leebens-Mack J., Leplé JC, Locascio P., Lou Y., Lucas S., Martin F., Montanini B., Napoli C. , Nelson DR, Nelson C., Nieminen K., Nilsson O., Pereda V., Peter G., Philippe R., Pila te G., Poliakov A., Razumovskaya J., Richardson P., Rinaldi C., Ritland K., Rouzé P., Ryaboy D., Schmutz J., Schrader J., Segerman B., Shin H., Siddiqui A ., Sterky F., Terry A., Tsai CJ, Uberbacher E., Unneberg P., Vahala J., Wall K., Wessler S., Yang G., Yin T., Douglas C., Marra M., Sandberg G., Van de Peer Y., Rokhsar D. The genome of black cottonwood, Populus trichocarpa (Torr. & Gray)  (engleză)  // Science : jurnal. - 2006. - 15 septembrie ( vol. 313 , nr. 5793 ). - P. 1596-1604 . - doi : 10.1126/science.1128691 . - Cod biblic . — PMID 16973872 .
  47. ↑ PELLICER, JAUME; FAY, MICHAEL F.; LEITCH, ILIA J. Cel mai mare genom eucariot dintre toate? (engleză)  // Botanical Journal of the Linnean Society  : jurnal. - 2010. - 15 septembrie ( vol. 164 , nr. 1 ). - P. 10-15 . - doi : 10.1111/j.1095-8339.2010.01072.x .
  48. ↑ Lang D; Zimmer AD; Rensing SA; Reski R. Explorarea biodiversității plantelor  : genomul Physcomitrella și nu numai  // Trends Plant Sci : jurnal. - 2008. - octombrie ( vol. 13 , nr. 10 ). - P. 542-549 . - doi : 10.1016/j.tplants.2008.07.002 . — PMID 18762443 .
  49. ↑ Baza de date a genomului Saccharomyces . Yeastgenome.org. Preluat la 27 ianuarie 2011. Arhivat din original la 23 iulie 2020.
  50. ↑ Galagan JE, Calvo SE, Cuomo C., Ma LJ, Wortman JR, Batzoglou S., Lee SI, Baştürkmen M., Spevak CC, Clutterbuck J., Kapitonov V., Jurka J., Scazzocchio C., Farman M. , Butler J., Purcell S., Harris S., Braus GH, Draht O., Busch S., D'Enfert C., Bouchier C., Goldman GH, Bell-Pedersen D., Griffiths-Jones S., Doonan JH, Yu J., Vienken K., Pain A., Freitag M., Selker EU, Archer DB, Peñalva MA, Oakley BR, Momany M., Tanaka T., Kumagai T., Asai K., Machida M., Nierman WC, Denning DW, Caddick M., Hynes M., Paoletti M., Fischer R., Miller B., Dyer P., Sachs MS, Osmani SA, Birren BW Sequencing of Aspergillus nidulans și analiză comparativă cu A. fumigatus și A. oryzae  (engleză)  // Nature : journal. - 2005. - Vol. 438 , nr. 7071 . - P. 1105-1115 . - doi : 10.1038/nature04341 . — Cod . — PMID 16372000 .
  51. ↑ Leroy, S.; Bowamer, S.; Morand, S.; Fargette, M. Dimensiunea genomului nematodelor parazitare ale plantelor  (engleză)  // Nematologie. - Brill Publishers , 2007. - Vol. 9 . - P. 449-450 . - doi : 10.1163/156854107781352089 .
  52. ↑ Grigore TR. Baza de date despre dimensiunea genomului animal . Gregory, TR (2016). Baza de date despre dimensiunea genomului animal. (2005). Preluat la 28 martie 2018. Arhivat din original la 8 ianuarie 2021.
  53. ↑ Consorțiul de secvențiere C. elegans . Secvența genomului nematodului C. elegans : o platformă pentru investigarea biologiei  (engleză)  // Science  : journal. - 1998. - Vol. 282 , nr. 5396 . - P. 2012-2018 . - doi : 10.1126/science.282.5396.2012 . — PMID 9851916 .
  54. ↑ Ellis LL; Huang W; Variația dimensiunii genomului intrapopulației  Quinn AM în „Drosophila melanogaster” reflectă variația și plasticitatea istoriei vieții // Genetica  PLoS : jurnal. - 2014. - Vol. 10 , nr. 7 . — P.e1004522 . - doi : 10.1371/journal.pgen.1004522 . — PMID 25057905 .
  55. ↑ Honeybee Genome Sequencing Consortium; Weinstock; Robinson; Gibbs; Weinstock; Weinstock; Robinson; Worley; Evans; Maleszka; Robertson; ţesător; beye; Bork; Elsik; Evans; Hartfelder; Vânătoare; Robertson; Robinson; Maleszka; Weinstock; Worley; Zdobnov; Hartfelder; amdam; Bitondi; Collins; Cristina; Evans. Perspective asupra insectelor sociale din genomul albinei Apis mellifera  (engleză)  // Nature  : journal. - 2006. - octombrie ( vol. 443 , nr. 7114 ). - P. 931-949 . - doi : 10.1038/nature05260 . — Cod . — PMID 17073008 .
  56. ↑ Genomul internațional al viermilor de mătase. Genomul unei insecte model de lepidoptere, viermele de mătase Bombyx mori  (engleză)  // Insect Biochemistry and Molecular Biology: journal. - 2008. - Vol. 38 , nr. 12 . - P. 1036-1045 . - doi : 10.1016/j.ibmb.2008.11.004 . — PMID 19121390 .
  57. ↑ Wurm Y; Wang, J.; Riba-Grognuz, O.; Corona, M.; Nygaard, S.; Hunt, BG; Ingram, KK; Falquet, L.; Nipittwattanaphon, M.; Gotzek, D.; Dijkstra, MB; Oettler, J.; Comtesse, F.; Shih, C.-J.; Wu, W.-J.; Yang, C.-C.; Thomas, J.; Beaudoing, E.; Pradervand, S.; Flegel, V.; Gătit.; Fabbretti, R.; Stockinger, H.; Lung, L.; Farmerie, W. G.; Oakey, J.; Boomsma, JJ; Pamilo, P.; Yi, SV; Heinze, J. Genomul furnicii de foc Solenopsis invicta  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2011. - Vol. 108 , nr. 14 . - P. 5679-5684 . - doi : 10.1073/pnas.1009690108 . - Cod . — PMID 21282665 .
  58. ↑ Biserica, D.M.; Goodstadt, L; Hillier, LW; Zody, M.C.; Goldstein, S; Ea, X; Bult, CJ; Agarwala, R; Cireș, JL; DiCuccio, M; Hlavina, W; Kapustin, Y; Meric, P; Maglott, D; Birtle, Z; Marques, AC; Morminte, T; Zhou, S; Teague, B; Potamousis, K; Churas, C; Locul, M; Herschleb, J; Runnheim, R; Forrest, D; Amos-Landgraf, J; Schwartz, DC; Cheng, Z; Lindblad-Toh, K; Eichler, EE; Ponting, C. P.; Secvențierea genomului șoarecelui, Consorțiu. Biologie specifică liniei dezvăluită de un ansamblu de genom terminat al șoarecelui  (engleză)  // PLoS Biology  : journal / Roberts, Richard J.. - 2009. - 5 mai ( vol. 7 , nr. 5 ). — P.e1000112 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1000112 . — PMID 19468303 .
  59. ↑ Secvența completă a unui genom uman | bioRxiv . Preluat la 11 iulie 2021. Arhivat din original la 27 iunie 2021.
  60. ↑ Site-ul de informații despre proiectul genomului uman a fost actualizat (link în jos) . Ornl.gov (23 iulie 2013). Consultat la 6 februarie 2014. Arhivat din original la 20 septembrie 2008. 
  61. ↑ Venter, J.C.; Adams, M.; Myers, E.; Li, P.; Mural, R.; Sutton, G.; Smith, H.; Yandell, M.; Evans, C.; Holt, R.A.; Gocayne, JD; Amanatides, P.; Ballew, R.M.; Huson, D.H.; Wortman, JR; Zhang, Q.; Kodira, CD; Zheng, XH; Chen, L.; Skupski, M.; Subramanian, G.; Thomas, P.D.; Zhang, J.; Gabor Miklos, GL; Nelson, C.; Broder, S.; Clark, A.G.; Nadeau, J.; McKusick, V.A.; Zinder, N. Secvența genomului uman   // Știință . - 2001. - Vol. 291 , nr. 5507 . - P. 1304-1351 . - doi : 10.1126/science.1058040 . - . — PMID 11181995 .
  62. ↑ Pan paniscus (cimpanzeul pigmeu) . nih.gov. Consultat la 30 iunie 2016. Arhivat din original pe 17 iunie 2016.
  63. ↑ Crollius, H.R.; Jaillon, O; Dasilva, C; Ozouf-Costaz, C; Fizames, C; Fischer, C; Bouneau, L; Billault, A; Quetier, F; Saurin, W; Bernot, A; Weissenbach, J. Caracterizarea și analiza repetată a genomului compact al peștelui-puffer de apă dulce Tetraodon nigroviridis   // Cercetarea genomului : jurnal. - 2000. - Vol. 10 , nr. 7 . - P. 939-949 . - doi : 10.1101/gr.10.7.939 . — PMID 10899143 .
  64. ↑ Olivier Jaillon et al. Dublarea genomului la peștele teleost Tetraodon nigroviridis dezvăluie proto-cariotipul timpuriu al vertebratelor  (engleză)  // Nature : journal. - 2004. - 21 octombrie ( vol. 431 , nr. 7011 ). - P. 946-957 . - doi : 10.1038/nature03025 . — Cod . — PMID 15496914 .
  65. ↑ Informații despre proiectul Tetraodon . Consultat la 17 octombrie 2012. Arhivat din original la 26 septembrie 2012.

Literatură

((((Genome 1D edit+) sau (genom 1D engineer+) sau gena) și (ADN sau ARN sau (dublu helix)) și (crisp sau cas9 sau talen sau zfn sau nucleaze sau meganucleaze sau (prime edit+))) NU ( SELECȚIE SAU CROS+ SAU TERAPIE SAU FENOTIP))/TI/AB/CLMS ȘI PRD >= 2001

Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii