Pasărea Colibri
Pasărea colibri [3] [4] ( lat. Trochilidae ) este o familie de păsări mici din ordinul Apodiformes . Se știe că peste 350 de specii trăiesc în America , de la Alaska și Labrador până la Țara de Foc , multe specii sunt endemice . Răspândit pe scară largă în pădurile tropicale, în special în munții mijlocii. Majoritatea dietei păsărilor colibri constă din nectarul dulce bogat în carbohidrați al plantelor cu flori , pe care îl extrag cu limba lor lungă și sensibilă. Micile artropode acționează ca un supliment proteic , pe care păsările îl prind în aer sau sunt îndepărtate din frunze și pânze de păianjen. Hrănindu-se cu nectar, păsările colibri sunt polenizatori ; multe plante din Lumea Nouă sunt polenizate exclusiv de ele.
Păsările colibri au penaj strălucitor, adesea cu un luciu metalic. Culoarea sa depinde de microstructura penelor și se modifică în diferite condiții de iluminare. Unii membri ai familiei pot avea o creastă bine definită sau un fel de guler. Aripile nu foarte lungi ale unei păsări colibri includ zece pene primare dezvoltate și șase până la șapte pene de zbor secundare scurtate . Coada , de regulă, are jumătate din lungimea aripilor îndoite și este formată din zece pene de coadă . În zbor, vârfurile aripilor descriu un opt plat. Păsările colibri sunt singurele păsări din lume care pot zbura prima coadă. Zborul intensiv de resurse al păsărilor colibri și metabolismul rapid impun cerințe mari asupra structurii interne a păsărilor.
Păsările colibri sunt păsări poligame . Masculul este angajat numai în fertilizare , toate celelalte griji pentru creșterea descendenților sunt preluate de femelă. Cuiburile de colibri sunt de obicei foarte mici, materialul principal pentru peretele exterior este lichenii, mușchii, pânzele de păianjen, frunzele, rădăcinile, scoarța, iar stratul interior este construit din materiale vegetale moi, pene și păr. Ambreiajul constă aproape întotdeauna din două ouă ovale albe, nelucioase. La păsările colibri mici, masa lor este de până la 35% din masa femelei, motiv pentru care depun ouă doar o dată pe an, în timp ce speciile mai mari pot face două sau trei puie. Puii eclozează orbi și neputincioși și se caracterizează printr-o mortalitate timpurie ridicată.
În cadrul familiei se distinge în mod tradițional subfamilia de colibri pustnic (Phaethornithinae), care include șase genuri, și subfamilia tipică de colibri (Trochilinae), care include aproximativ o sută de genuri. Relațiile din cadrul familiei sunt puțin înțelese, multe specii neînrudite au caracteristici similare care s-au dezvoltat ca urmare a evoluției convergente . Includerea păsărilor în Ordinul Swift pe baza rudeniei apropiate este susținută de mulți oameni de știință, cu toate acestea, o serie de experți consideră că poziția taxonului este incertă .
Descriere
Păsările colibri sunt păsări mici. Dimensiunile reprezentanților familiei variază de la 5 la 22 cm [5] . Majoritatea speciilor au o dimensiune medie de 6–12 cm și o greutate corporală de 2,5–6,5 g (conform altor surse, 3–7 g [3] ). Cele mai ușoare colibri - colibri cu burtă roșie ( Phaethornis ruber ) din Guyana și Brazilia [6] și pasărea colibri albinelor ( Mellisuga helenae ) din Cuba - cântăresc 1,6-1,9 g , iar cea mai grea - colibri gigantic ( Patagona gigas ) - 19-21 g (după alte surse, 18-20 g [3] ) [6] . Distanța de la vârful ciocului până la vârful cozii al colibriului albinei este de 62 mm - acestea sunt cele mai mici păsări de pe planetă [7] . Păsările colibri cu cioc de vultur ( Eutoxeres ), colibri cu cioc de sabie ( Ensifera ) și colibri cu aripi albastre ( Pterophanes ) sunt de obicei cu 12-14 g mai grele decât păsările colibri medii [6] .
Dimorfismul sexual , manifestat prin culoarea penajului și diverse decorațiuni pe corp, formate din pene modificate, este caracteristic păsărilor colibri tipice [1] . Majoritatea păsărilor colibri masculi au o colorație extrem de strălucitoare, atrăgătoare, care servește drept semnal vizual atunci când apără un teritoriu sau pentru a atrage o femelă, precum și pentru identificarea intraspecifică. Toate tipurile de activități ale colibrilor legate de cuibărire și reproducere sunt efectuate de femele, care nu au penaj strălucitor. Reprezentarea vizuală este eficientă doar la distanță apropiată, prin urmare, păsările colibri sunt însoțite de un repertoriu vocal complex [6] . Unele specii de colibri au o creastă pronunțată, altele au un guler format din pene alungite pe părțile laterale ale capului și gâtului. Placul gâtului și pieptul masculilor sunt viu colorate, adesea cu un luciu metalic [5] [8] [9] . Păsările colibri pustnic care trăiesc în păduri sunt mai puțin viu colorate, ceea ce se datorează probabil luminii slabe și lipsei de comportament teritorial [6] . La unele păsări colibri, dimorfismul sexual nu este exprimat [9] , femelele și masculii păsărilor din genurile colibri ( Colibri ) și păsările colibri de rodie ( Eulampis ) vizual aproape că nu diferă [1] .
Ciocurile de colibri , de obicei subțiri și lungi, sunt extrem de variabile: pot fi drepte, ușor sau puternic curbate în jos, relativ scurte sau foarte lungi [5] [8] . Ciocul păsărilor colibri cu cioc de sabie atinge 12 cm [10] și este mai lung decât restul corpului păsării [8] . De obicei ciocul este închis la culoare, dar uneori poate fi viu colorat [9] . Lângă marginile sale sunt nări ca fante [8] . Ele sunt adesea acoperite cu un opercul , eventual pentru a proteja sistemul respirator de polen [11] . Păsările au o mică incizie în gură și un gât îngust, iar glandele salivare sunt mult mai puțin dezvoltate decât la slabii [12] . Irisul ochiului tuturor păsărilor colibri este întunecat [9] .
Păsările colibri au picioare scurte, slabe, cu patru degete [5] [8] cu al patrulea deget îndreptat spre spate (picior anisodactil). Acest lucru permite păsărilor să se înfășoare în jurul ramurilor subțiri și să se cocoțeze pe ele. Ghearele au aceeași lungime ca și degetele [9] . Păsările colibri nu sunt capabile să meargă pe pământ cu picioarele și le pot folosi doar pentru a se așeza [6] . Unele specii pot escalada suprafețe verticale, stânci [9] .
În exterior, nectarii (Nectariniidae) sunt similari cu păsările colibri, ocupând aceeași nișă ecologică , dar în emisfera estică . Cu toate acestea, aceste două grupuri de păsări nu sunt înrudite [7] , nectarii sunt paseriști .
Penajul
Culorile irizate strălucitoare ale petelor gâtului, smocuri și ale altor zone ale corpului se datorează microstructurii penelor [8] [9] . De obicei, le lipsesc cârlige, iar sub stratul superior din șanțurile penelor se află un strat neomogen de melanine , în formă de mozaic și umplut cu bule de aer. În cadrul unei caneluri, acest strat poate include până la 10 niveluri. Studiile cu microscopul electronic efectuate de Crawford Greenwalt au arătat că grosimea stratului superior și aerul prins în interior influențează efectele de interferență . Indicele de refracție al matricei melaninei este de 2,2, dar poate varia de la 1 la 1,85 la capătul roșu al spectrului și până la 1,5 la capătul albastru odată cu modificarea volumului de aer [6] . Smoguri, gulerele sau gâturile masculilor colibri sunt deosebit de izbitoare. Stratul superior de caneluri de pe aceste pene este plat și reflectă lumina într-o direcție îngustă, cu mișcări mici ale colibri, culoarea putând schimba de la roșu sau violet la verde sau negru. Pe spatele păsărilor, stratul superior din apropierea șanțurilor nu este plat, ci convex, acestea reflectând lumina în direcții diferite, motiv pentru care spatele unei păsări colibri este colorat mai puțin intens și are o singură culoare în orice unghi [13] . De obicei nu întreaga pana este viu colorată, ci doar o treime, o culoare continuă se realizează datorită densității mari a penelor [11] . Culoarea verde smarald predomină [9] .
Aripa de colibri include zece pene de zbor primare [6] [7] [8] , a căror dimensiune crește treptat de la partea interioară a aripii la cea exterioară la aproape toți membrii familiei. Excepții sunt selasforul tricolor ( Selasphorus platycercus ) și păsările colibri cu coadă fanion ( Trochilus ), la care penele de zbor primare exterioare sunt ușor reduse, precum și păsările colibri cu aripi sabie ( Campylopterus ), la care trei pene exterioare sunt îngroșate până la variații. grade. Păsările colibri au șase sau șapte pene secundare scurte [6] [7] [8] . Aripile de colibri sunt rareori strălucitoare, culoarea lor se bazează pe pigmenți , ca la aproape toate celelalte păsări, și pot fi plictisitoare, maronii sau negre [9] [6] (cu excepția Eulamis jugularis [6] ) . Poate că acest lucru a fost facilitat de adaptarea la un zbor specific, deoarece penele strălucitoare se caracterizează prin absența cârligelor între caneluri, ceea ce reduce rezistența mecanică a lamei aripii [6] [11] . Penele de zbor ale colibri au șanțuri foarte înguste îndreptate spre vârful penei, în timp ce cârligele leagă șanțurile într-o singură direcție [11] .
Cozile pot fi scurte și tăiate drepte, rotunjite, în formă de pană, bifurcate sau în formă de V [6] [8] . Aproape toți membrii familiei au zece pene de coadă , cu excepția loddigesiei ( Loddigesia mirabilis ), care are doar patru pene de coadă [6] . De regulă, coada este mai scurtă decât aripile îndoite [9] . La unele specii, o parte din penele cozii pot fi egale în lungime sau de două ori mai lungi decât restul corpului păsării, acestea includ pasărea colibri lesbia ( Lesbia ), păsările cu coadă fanion și colibri peruvian ( Thaumastura ). La unele păsări, în special pasărea colibri cu coadă rachetă [4] ( Discosura longicaudus ) și pavilionul lui Underwood [4] ( Ocreatus underwoodii ), tijele penelor alungite sunt aproape lipsite de evantai, iar steagurile mici sunt situate la capetele lor [6] [8] .
Picioarele colibri erion ( Eriocnemis ), colibri haplophedia ( Haplophaedia ), colibri stindard ( Ocreatus ) sunt cu pene până la degete, pe ele se formează manșete pufoase albe sau roșii [9] . Numărul penelor de contur variază în intervalul 900-1700 [6] , la unele specii de păsări colibri nu depășește 1000 [14] . Având în vedere dimensiunea păsărilor, densitatea penelor este de aproximativ 10 ori mai mare decât cea a păsării batjocoritoare brune ( Toxostoma rufum ) [11] , dar de aproximativ 4-7 ori mai mică decât cea a passerinilor de dimensiuni similare. Oamenii de știință cred că aceasta este o adaptare la puterea ridicată de căldură în timpul zborului. Păsările colibri adulte duc lipsă de puf [6] .
Păsările colibri năparesc complet o dată pe an [9] . Mutarea începe de obicei la scurt timp după sezonul de reproducere și durează patru până la cinci luni [5] , la speciile sedentare se termină în două luni [9] . Penele de zbor primare, cu excepția ultimelor două, se schimbă de la interior la exterior (P1-P8, P10, P9), ceea ce se datorează necesității stabilității aerodinamice a aripii. Penele de zbor secundare se schimbă după actualizarea majorității primarelor cu un număr mare de caracteristici individuale la speciile individuale. Penele de direcție se schimbă din centru în lateral, înlocuirea lor este, de asemenea, foarte individuală. Adesea, înlocuirea penelor secundare și a cozii nu este simetrică. La unele specii, acoperitoarele aripilor și ale cozii încep să se scurgă în același timp cu penele primare, dar mult mai repede decât acestea. Naparlirea penajului strălucitor al gâtului, obrajilor și coroanei masculilor are loc la câteva săptămâni după schimbarea penelor primare. Probabil că această ordine garantează un penaj optim în timpul începutului următorului sezon de reproducere [5] .
De câteva ori pe zi, păsările colibri fac baie: pot stropi în apă puțin adâncă precum vrăbiile, pot sta lângă cascade pe pietre care stropesc sau pot cădea brusc în apă, uneori aproape complet scufundate în ea. Păsările colibri se pot scalda în umiditatea plantelor, în special frunzele de banane sau heliconia , sau se pot bucura de ploaie ușoară pe ramurile deschise [15] [16] . În același timp, păsările pot prinde cu dibăcie picături de apă cu ciocul [16] . După scăldat, păsările se întorc la cele mai apropiate stinghii pentru a-și scutura apa din pene și a le unge. Majoritatea păsărilor colibri folosesc ciocul pentru a curăța și a lubrifia penele primare, secundare, ascunse și ale cozii, iar doar labele pentru a lubrifia penele capului și gâtului [16] [15] . Uneori, păsările colibri își folosesc labele pentru a curăța penele ascunse ale aripii, dar nu curăță niciodată penele de zbor cu ele [16] . Excepție este pasărea colibri cu cioc de sabie, care aproape întotdeauna își folosește doar labele [15] .
Anatomie
Structura anatomică a păsării colibri are unele trăsături asociate cu zborul unic al reprezentanților acestei familii [6] [17] . Păsările colibri au o chilă lungă și înaltă a sternului [8] și opt perechi de coaste [6] [7] (cu două mai mult decât majoritatea păsărilor) care îi ajută să-și stabilizeze corpul în timpul zborului [6] [11] . 70% din lungimea scheletului aripii cade pe oase alungite, omoloage cu degetele al doilea, al treilea și al patrulea ale membrului anterior al tetrapodelor, în timp ce humerusul , radiusul și ulna aripii colibri sunt mult mai scurte decât de obicei [6] . Humerusul unei păsări colibri, îndreptat paralel cu corpul, este chiar mai scurt decât cel al colibrilor [8] . Mușchii care mișcă aripa sunt legați de humerus prin tendoane. Humerusul este liber să se miște la articulația umărului, permițând rotații axiale de aproape 180 de grade [6] [8] [11] . Doar păsările colibri și șuvițele au o articulație superficială asemănătoare cupei, unde coracoizii sunt conectați la stern. Filmările cu încetinitorul zborului indică, de asemenea, o ușoară curbură a oaselor scurte ale aripilor [6] . Păsările colibri au 14-15 vertebre cervicale [18] .
Cei mai mari doi mușchi ai păsării colibri sunt mușchii aripilor , pectoralul major ( Musculus pectoralis major ) și subclavianul ( Musculus supracoracoideus ) [8] . Primul este atașat de stern, claviculă și humerus și trage aripa în jos, al doilea este, de asemenea, atașat de stern, dar se află sub cutia toracică și ridică aripa. Acești mușchi sunt extrem de mari și reprezintă aproximativ 50% din dimensiunea pieptului și mai mult de 30% din greutatea corporală a unei păsări colibri (pentru comparație, la alte păsări cu calități de zbor puternice, această caracteristică este de 20%) [6] . În același timp, mușchiul care ridică aripa cântărește doar jumătate decât mușchiul care o coboară, care se găsește și la pinguini [8] [11] (după alte surse, acești mușchi au aproape aceeași dimensiune [17] ] , de obicei la păsări, raportul este de la unu la zece la unu din douăzeci [19] , la turbani unul din cinci sau șase [17] ). Mușchii implicați în zbor sunt alcătuiți din fibre de culoare roșu închis și sunt foarte dependenți de oxigen , mitocondriile din acestea putând atinge 35% din volum. Un alt mușchi caracteristic este splenius capitis ( Musculus splenius capitis ), care este atașat de a doua vertebră cervicală și pare a fi responsabil pentru rotația rapidă a capului necesară păsărilor care prind insecte în timpul zborului lor rapid și pot recunoaște prada doar la scurt timp. distante. Pe lângă păsările colibri, un astfel de mușchi este prezent în sistemul muscular al swiftului [6] .
Datorită metabolismului rapid, păsările colibri au o inimă foarte dezvoltată . Ocupă aproximativ jumătate din cavitatea corpului, iar volumul său este de trei ori mai mare decât volumul stomacului [8] [17] . Masa inimii este de aproximativ 2,5% din masa totală a păsării; spre comparație, la primate - 0,5%, la vrăbia de casă - 1,3%. Inima bate cu o viteză de 500-600 de bătăi pe minut în timpul repausului și mai mult de 1000 de bătăi în timpul zborului activ, în timp ce la un struț , de exemplu, ritmul cardiac normal este de 100-180 de bătăi pe minut [6] . În termeni relativi , în sângele păsărilor colibri există mai multe eritrocite decât la alte păsări [17] (6,59 milioane per mm³ [11] ).
O caracteristică a sistemului digestiv al unei păsări colibri este apropierea de intrarea în prima secțiune a stomacului până la ieșirea din a doua, ceea ce permite nectarului să ajungă imediat în intestinul subțire fără a intra în stomac și să fie digerat rapid [6] ] [12] (stomacul este necesar doar pentru digestia insectelor [12] ) . Astfel, timpul de tranzit al nectarului către intestine este de 4 minute, iar timpul de tranzit prin intestine (timp de tranzit intestinal) este mai mic de 15 minute, timp în care pasărea colibri extrage până la 99% din glucoza primită . Se presupune că densitatea transportatorilor de glucoză este cea mai mare posibilă pentru orice membrană intestinală și astfel limitează fiziologic rata de hrănire a păsărilor colibri. Păsările colibri nu au cecum și vezica biliară . Ficatul unei păsări colibri este capabil să stocheze cantități mari de lipide și glicogen , în special, la colibri cu gât rubin ( Archilochus colubris ), înainte de începerea migrației, acestea pot reprezenta până la 45% din masa totală a ficat (la păsările tropicale care nu migrează, ele reprezintă aproximativ 6% din masa ficatului) [ 6] .
Zborul intensiv al unei păsări de colibri impune, de asemenea, cerințe mari asupra sistemului respirator . Este format din doi plămâni simetrici compacti și nouă saci de aer cu pereți subțiri , ceea ce facilitează utilizarea unor volume mari de gaz. Aerul pătrunde în laringe la baza limbii prin nari sub formă de fante din partea de sus a ciocului și trece în trahee . Laringele nu are o supapă de protecție, iar intrarea particulelor solide în trahee este împiedicată prin contracții reflexe rapide. La trecerea prin furcă , traheea se bifurcă în bronhii primare , fiecare dintre acestea ajungând la un plămân . Mișcările respiratorii sunt efectuate de coaste și mușchii peretelui abdominal, izolați de mușchii zburători. În repaus, ritmul respirator este de 300 de ori pe minut, dar în anumite condiții poate depăși de 500 de ori pe minut, în timp ce un graur sau porumbel respiră de aproximativ 30 de ori, iar o persoană de 14-18 ori [6] .
Structura anatomică a ochilor unei păsări colibri este similară cu cea a altor păsări. Ochii lor globulari sunt pe părțile laterale ale capului, crescând astfel câmpul vizual și oferind vedere monoculară și binoculară . Ca și alte păsări, păsările colibri au o viziune a culorilor cu patru componente , care este controlată de patru tipuri de conuri cu pigmenți vizuali diferiți. Trei pigmenți sunt sensibili la roșu, verde și albastru. Studiile comportamentale arată că al patrulea pigment vizual la colibri, ca multe alte păsări, este sensibil la lumina ultravioletă între 325 și 360 nm; acest lucru îi poate ajuta să găsească nectar, deoarece multe plante au modele de culoare ultraviolete „marker de nectar” în timpul fazei de înflorire, când se poate aștepta ca nectarul să fie la maximum [6] .
Masa creierului de colibri ajunge la 4,2% din greutatea corporală [14] , la speciile mici - până la 6%, care este cel mai mare indicator pentru păsări [20] . Păsările colibri au un coeficient de encefalizare de 2,5 - o valoare intermediară între păsările cântătoare și galliforme . Un coeficient destul de mare poate fi interpretat în două moduri: fie creierul este mare în raport cu corpul, fie corpul este mic în raport cu creierul [6] . Oamenii de știință cred că prima presupunere este corectă, deoarece, în ciuda dimensiunilor lor mici, păsările au un comportament foarte complex, necesitând, în special, un control complex al locomoției. Nu există informații despre volumele diferitelor structuri ale creierului păsărilor colibri. Un coeficient ridicat de encefalizare poate fi asociat nu numai cu o creștere a creierului anterior , ci și cu specializarea cerebelului și a trunchiului cerebral [6] . La păsările colibri, hipocampul este mărit brusc față de alte secțiuni, ceea ce se datorează probabil capacității lor de a-și aminti locația și calitatea nectarului sutelor de flori [21] . Ele au, de asemenea, o dimensiune crescută și caracteristici fiziologice ale nucleului subtectal sub formă de panglică al creierului mijlociu implicat în procesarea informațiilor vizuale, care aparent este asociată cu capacitatea de a pluti deasupra florilor și de a se deplasa în aer în orice direcție [22] .
Comportament
Grupuri strâns înrudite de păsări colibri au unele trăsături comportamentale comune. În special, toate păsările colibri pustnic de pe adăpostesc dau constant din coadă, iar în timpul curtarii își deschid ciocul larg. Un grup mare de colibri andini care include pasărea colibri cu coadă strălucitoare ( Chalcostigma ), colibri metalur ( Metallura ), colibri erion , colibri haplofedia , colibri Benjamin ( Urosticte ), colibri banner, colibri sunburst , colibri sunburst ( colibri ) ( sunburst hummingbird ) iar alții își deschid larg aripile înainte de a ateriza pe un biban. Diverse aspecte ale comportamentului colibri sunt slab înțelese, dar pot fi importante pentru stabilirea relațiilor filogenetice [15] .
Vocalizare
Strigăturile monosilabice înalte ale păsărilor colibri, care durează mai puțin de jumătate de secundă și sunt făcute atât de masculi, cât și de femele, pot fi auzite înainte ca păsările în sine să fie văzute. De obicei, ele, împreună cu o serie de semnale sonore agresive rapide, sunt concepute pentru a proteja teritoriul de hrănire și servesc, de asemenea, ca o caracteristică importantă de identificare, deoarece sunt specifice speciei. Majoritatea cântecelor de colibri sunt interpretate la o frecvență înaltă și sunt întrerupte de sunete guturale stridente, care sunt destul de neplăcute pentru urechea umană. Pe lângă aceste cântece, puii și păsările colibri adulte de ambele sexe se caracterizează prin triluri scurte de joasă frecvență [23] .
Sirinxul , organul vocal al păsărilor, este împins mult înainte de-a lungul traheei la colibri, motiv pentru care au bronhii foarte lungi. Mușchiul care se atașează de stern și trahee este absent la colibri [14] . Structura laringelui colibri este controlată de mușchii interni și externi și este similară cu cea a majorității păsărilor cântătoare și a papagalilor, ceea ce poate indica faptul că sunt capabili să învețe cântece. Dovezi indirecte pentru această presupunere au fost găsite de Alexander Frank Skutch , care a observat amazeia cu sâni albaștri [4] ( Amazilia amabilis ) cântând cântecul amazeliei cu coadă maro ( Amazilia tzacatl ) [23] .
Practic, apelurile colibri constau dintr-o silabă scurtă care durează aproximativ o secundă și una puțin mai lungă - până la două secunde. Unele specii folosesc o melodie mai lungă, în special fluierul muzical al spiridușului cu gâtul de vin [4] ( Atthis ellioti ) iar albina pigmeă durează mai mult de jumătate de minut. Datorită cântecului său melodic, privighetoarea sabrewing [4] ( Campylopterus curvipennis ) și-a primit numele, în dialectul local fiind numită privighetoarea [23] .
La unii membri ai familiei, în special colibri în doliu ( Florisuga fusca ), cântecele ating niveluri ultrasonice și nu se pot distinge de oameni. Alte păsări colibri pot auzi cântece doar la o distanță foarte mică și doar câteva, cum ar fi ramphodonul cu cic de ferăstrău ( Ramphodon naevius , pot auzi cântece până la 100 m distanță . [4] ( Phaethornis superciliosus ) pot asculta cântece. repertoriul lor aproape tot timpul anului, cu excepția sezonului uscat , în timp ce cântecele safirului cu coadă aurie [4] ( Hylocharis eliciae ) și claisului cu cap violet ( Klais guimeti ), dimpotrivă, nu se aud decât în timpul sezonului uscat. Amazelia cu coadă brună cântă în principal în perioada scurtă de timp de la zori până la răsărit, în timp ce membrii genurilor de colibri ( Phaethornis ) și de păsări de colibri își pot folosi repertoriul vocal de dimineața devreme până la apus. Cântarea păsării colibri se oprește în timpul naparlirii [23] .
Studiile repertoriului cântec al Calypte Anna ( Calypte anna ) din America de Nord au arătat că structura silabică , ritmul , indicele de repetiție și sintaxa sunt rezultatul mimetismului . Pe insula Guadalupe din vestul Mexicului, repertoriul acestei păsări este foarte diferit de performanța ei din California [23] .
Denumirea păsării colibri în engleză - colibri , sau buzzing birds - se datorează faptului că pot scoate sunete cu penajul lor [14] [17] , care amintesc de bâzâitul gândacilor mari și al bondarilor [17] [6] . Elementele primare exterioare ale colibrilor Selasphorus ( Selasphorus ), colibrilor de munte ( Lafresnaya ), colibri de rază de soare și penele exterioare foarte înguste ale colibrilor arhilochus ( Arhilochus ) și colibri elf trandafiri Chaetocercus , aparent adaptat pentru producerea de sunet special, aparent adaptat pentru producția de sunet special ) . 14] .
Amorțeală
Datorită absenței complete a pufului , păsările colibri își pot menține temperatura corpului doar producând căldură [11] . Păsările colibri sunt active în principal ziua, la amurg stau pe o creangă sau într-un cuib pentru a aștepta noaptea. La o pasăre așezată, temperatura corpului scade de la 40-43°C la 35-38°C, frecvența pulsului - de la 1000-1200 la 500 de bătăi pe minut, rata respirației - de la 600 la 180 de respirații [24] . Este extrem de rar pentru ornitologi să detecteze păsările colibri adormite: fie sunt protejate de frunze, precum amazelia cu coadă maro , fie se cațără pe crengi subțiri goale din vârfurile copacilor, ca un înger cu cioc lung [4] ( Heliomaster longirostris ) [15] . În același timp, poziția diferitelor specii de colibri în timpul somnului este foarte asemănătoare: ele stau cu ambele labe pe un biban cu gâtul retras și capul ușor ridicat, astfel încât ciocul să fie îndreptat înainte și în sus și nu ascunde capetele sub aripă [16] [15] . Când se trezesc, păsările își arcuiesc gâtul și își ridică aripile nedeschise, după care deschid una sau ambele aripi și le trag în jos de-a lungul corpului, și nu înapoi, așa cum fac majoritatea celorlalte păsări [16] .
Dacă colibrii cad în stupoare din cauza vremii rea, atunci păsările colibri o fac noaptea [7] , de obicei între orele 23 și 1 dimineața [25] . În același timp, se economisește până la 60% din energie [6] , iar intensitatea evaporării apei scade și ea, adică amorțeala servește și la menținerea echilibrului apei [11] . În timpul torpei, păsările colibri nu sunt capabile să răspundă la stimuli externi, comportamentul lor devine letargic. În această stare, păsările colibri riscă să cadă în ghearele unui prădător sau să nu se trezească. Puii de colibri sub vârsta de o săptămână nu sunt capabili de toropeală, ceea ce sugerează că este secundar [6] . Leporarea trece în două faze: în 2-6 ore metabolismul scade cu 80-90% din valoarea zilnică, iar dimineața revine la valorile normale în 20-30 de minute [6] [26] , în timp ce unele păsările trec din toropeală la somn, în timp ce altele se trezesc imediat [25] . Când temperatura ambiantă este sub +15 °C, temperatura corpului a scăzut la 18-20 °C (17-21 °C, iar conform unor surse - 10-12 °C [26] ), pulsul - până la 50 °C. bătăi pe minut, iar ritmul respirator - de aproximativ două ori [6] . Amorțeala poate dura 15-20 de ore, uneori până la câteva zile [26] .
Amorțeala la păsările colibri nordici nu apare în mod regulat, ci numai atunci când nivelul de energie internă scade sub o valoare de prag. Poate că acest lucru se datorează orelor de lumină mai lungi decât în tropice, unde aproape toate păsările colibri cad în stupoare [6] . Potrivit altor surse, toate păsările colibri intră în stupoare noaptea, iar unele intră în această stare chiar și în timpul zilei [25] . La munte, păsările colibri cuibăresc doar pe versanții estici, care sunt primii încălziți de soare [26] . Mai mult de jumătate din toate speciile de colibri trăiesc în munți, unde temperaturile pot fluctua cu mai mult de 15°C în timpul zilei. Datorită greutății corporale reduse și numărului mic de pene, păsările colibri au nevoie de multă energie pentru a suporta astfel de fluctuații. În timpul zilei, ei trebuie să acumuleze suficientă energie pentru a supraviețui în timpul postului nopții [6] , de aceste rezerve depind durata și adâncimea letoriei [26] . Studiile arată că seara masa păsărilor colibri este în medie cu 0,1-0,3 grame mai mare decât dimineața [25] .
Zborul păsării colibri
Zborul păsărilor colibri este adesea numit „fâlfâit” [12] , le permite să manevreze mai bine decât orice alte păsări și să plutească nemișcați în aer lângă floare. În acest caz, aripile ascuțite se mișcă în principal într-un plan orizontal și sunt răsucite constant, o parte a aripilor, apoi cealaltă, este îndreptată în sus, iar capetele lor descriu un opt plat [8] [12] [11] . Designul amintește de un rotor cu pas variabil [6] [11] : micile modificări ale unghiului aripii și ale direcției cozii permit tot felul de mișcări - colibrii se pot mișca vertical în sus și în jos, se pot îndepărta, zbura înapoi, se pot întoarce aproape în loc [ 17] . Imediat în timp ce beau nectar, păsările atârnă pe loc; apoi zboară înapoi pentru a scoate ciocul din floare; apoi schimbă poziția corpului pentru a zbura către o altă floare, lângă care plutesc din nou pe loc. Unele păsări colibri care își construiesc cuiburi pe frunze de palmier folosesc zborul în sus și înapoi pentru a zbura de pe cuibul pe care stau cu fața spre frunză, altele zboară foarte jos deasupra cuibului pentru a se întoarce asupra lui. Poate singurul tip de zbor care nu este disponibil păsărilor colibri este planul [19] .
Frecvența bătăilor de aripi în timpul planării variază într-o gamă largă: la colibri ametist [4] ( Callifhlox amethystina ) poate fi de 70–80 bătăi pe secundă, la colibri solar cu burtă roșie - 50–51 [8] , în pasărea colibri cu aripi late ( Eupetomena macroura ) - 21-23 [8] , colibri gigantic are 10-15 lovituri pe secundă [8] . Cu cât pasărea colibri este mai mică, cu atât face mai multe lovituri pe minut. În timpul zborului de împerechere, numărul de lovituri poate ajunge la 100 pe secundă [8] [12] . Înregistrări au fost înregistrate la colibri cu gât rubin și la colibri ocru ( Selasphorus rufus ) la peste 200 de bătăi pe secundă [6] . La unele insecte, în special himenoptere , diptere și molii de șoim , traiectoria aripilor și frecvența bătăilor sunt similare cu cele ale păsărilor colibri [9] .
Skutch, în lucrarea sa din 1973 despre păsările colibri, a remarcat că păsările „încep să zboare înainte de a-și părăsi bibanul”. Pe cât de repede colibrii sunt capabili să dezvolte viteza, ei încetinesc; zboară până la ramură cu viteză maximă, ceea ce este imposibil pentru păsările mai mari [19] . Viteza de zbor a păsărilor este extrem de mare. Indicatorii în condiții de laborator variază de la 48 la 85 km pe oră. În natură, micuța pasăre colibri [4] ( Colibri thalassinus ) a fost înregistrată la viteze de 96 km pe oră, iar în timpul zborurilor scurte de până la 150 km pe oră. Spre comparație, unul dintre cei mai rapizi porumbei călugători , porumbelul de stâncă domesticit ( Columba livia ), se deplasează cu o viteză de 64 km pe oră [6] .
Distribuție
Păsările colibri trăiesc în America Centrală , de Nord și de Sud , precum și pe insulele din Caraibe , la o altitudine de până la 5200 de metri deasupra nivelului mării . Pe scară largă răspândită în pădurile tropicale , mai ales numeroase în munții mijlocii, doar câteva specii sunt reprezentate în latitudinile temperate. Gama multor specii de păsări colibri este limitată la o singură vale sau versant, unele se întind pe o fâșie îngustă de-a lungul versantului vestic sau estic al Anzilor , există multe endemice insulare . Ei preferă biotopurile bogate în vegetație , dar există specii caracteristice deșerților și semi-deșerților [27] . Aproximativ jumătate dintre speciile de păsări colibri trăiesc în centura ecuatorială, într-o fâșie în jurul ecuatorului cu o lățime de 10 grade [28] , în timp ce multe specii ecuatoriale nu trăiesc în Amazon, ci în sus, în munți, unde temperatura scade semnificativ după apusul soarelui. [14] [28] . 163 de specii de colibri au fost înregistrate în Ecuador, 135 în Columbia, 100 în Peru și 84 în Brazilia [29] .
La diferite altitudini, taxonii sunt înlocuiți ecologic cu alții similari. De exemplu, Phaethornis longirostris sunt înlocuite de păsări colibri inca ( Coeligena ) peste 2500 de metri . Coexistența păsărilor colibri este posibilă datorită scăderii competiției interspecifice (specii de masă și caracteristici morfologice diferite se hrănesc cu nectarul diferitelor plante) sau segregării verticale (unele specii rămân în apropierea solului, în timp ce altele se hrănesc de la nivelurile mijlocii sau superioare) . În special, în majoritatea Antilelor se găsesc două specii de colibri, care diferă în greutate de aproximativ două ori, în timp ce pe insula Puerto Rico preferă dominicanele ( Anthracothorax dominicus ) și mango smarald ( Anthracothorax viridis ) având o masă similară . habitate diferite. În regiunile cu o mare diversitate de specii de păsări colibri, strategiile de hrănire specifice speciei sunt de asemenea semnificative [10] .
Multe specii de păsări colibri se adaptează cu ușurință la schimbările din habitatul lor și, în condiții favorabile, își pot extinde chiar aria de distribuție, cum ar fi caliptul Annei. În același timp, populația altor specii poate scădea rapid din cauza perturbărilor mediului, ca la Glaucis dohrnii [10] .
Interval
Familia este limitată în Lumea Nouă - Sud, Centru (inclusiv Caraibe) și America de Nord. Două genuri de colibri - colibri cu coif ( Oxypogon ) în vestul Venezuelei și Columbia și colibri - stele de munte ( Oreotrochilus ) în regiunea din Ecuador până în Chile - au ocupat o nișă pe marginea ghețarilor andini la o altitudine de peste 4000 de metri. În ciuda condițiilor climatice dificile, caracterizate de temperaturi scăzute și umiditate ridicată, păsările sunt atrase de înflorirea pe tot parcursul anului a plantelor din familiile vizuinii ( Scrophulariaceae ), asterului ( Asteraceae ) și gențiană ( Gentianaceae ). Păsările colibri părăsesc zona doar din cauza înghețului și a stratului prelungit de zăpadă, coborând câteva sute de metri în jos pe pantă. Adesea se întorc după doar câteva ore, de îndată ce condițiile meteo devin mai favorabile. Păsările se ascund în peșteri de înghețurile nopții [10] .
Platoul înalt Altiplano din Peru și Bolivia este caracterizat de un climat rece și uscat. La o altitudine de 3000-3800 de metri se formează o bogată acoperire de vegetație. Paramos sunt dominate de aster și bromeliacee ( Bromeliaceae ) cu inflorescențe uriașe în formă de con formate din sute de flori unice. Trandafirii ( Rosaceae ), mirtul ( Myrtaceae ), erica ( Ericaceae ) și melastoma ( Melastomataceae ) cresc în număr mare în peșterile adăpostite de vânt . În acest ecosistem pe tot parcursul anului puteți observa genuri de colibri precum colibri - raze de soare, colibri cu coadă strălucitoare ( Chalcostigma ), colibri-metalluri, colibri cu cioc scurt ( Ramphomicron ), colibri de munte ( Lafresyonsnabirds ), colibri ( Eriocnemis ) și colibri - spiriduși roz ( Chaetocercus ). În perioada de înflorire activă de la sfârșitul lunii iunie până în august, mulți alți membri ai familiei apar la această altitudine, inclusiv pasărea colibri scânteietoare ( Colibri coruscans ) și pasărea soarelui cu sâni gri [4] ( Phaethornis guy ). Ecoregiunea puna , în schimb, este mai puțin potrivită pentru păsări colibri. În timpul înfloririi Puya Raimondii ( Puya raimondii ), puteți vedea pasărea uriașă colibri și steaua de munte andină [4] ( Oreotrochilus estella ). La o altitudine de 3500 de metri, ecoregiunile paramo și puna lasă loc arbuștilor și arborilor din pădurea andină superioară. Complexul bogat de plante al acestei regiuni, incluzând Bomareas ( Bomarea ), Fuchsias ( Fuchsia ), Lobelias ( Lobelia ), Passiflora ( Passiflora ), Brachiotums ( Brachyotum ), Bejarias ( Bejaria ) și Datura ( Datura ), atrage colibri cu culori deschise. Pasărea colibri cu aripi albastre ( Pterophanes cyanopterus ), păsările colibri inca, colibri eryon și colibri nimfe ( Heliangelus ) sunt caracteristice regiunii. Conține limita superioară a gamei de colibri cu cioc de sabie [10] .
Cea mai bogată în diversitate de specii de colibri este zona de tranziție de la pădurile de munte la poalele dealurilor, la o altitudine de 1800-2500 de metri, care se caracterizează printr-o temperatură zilnică destul de constantă, cuprinsă între 12 și 16 ° C. O floră bogată este reprezentată de plante târâtoare, ferigi, arbuști, copaci, precum și epifite , precum orhideele , bromeliadele, gesneriaceae . La aceste altitudini , polenizarea insectelor depinde de condițiile meteorologice favorabile și este adesea imprevizibilă. Păsările colibri din această regiune au o mare varietate de dimensiuni ale corpului, precum și dimensiuni și forme ale ciocurilor. Printre cei mai străluciți reprezentanți se numără colibrii steag, colibri Benjamin ( Urosticte benjamini ), colibri cu urechi negre [4] ( Adelomyia melanogenys ), haplofedia [4] ( Haplophaedia lugens ), Schistes geoffroyi , amazilia andină [4] ( Amazilia franciae ), lanceta cu cic verde [4] ( Doryfera ludovicae ), silfide cu coadă lungă ( Aglaiocercus coelestis ), colibri cu burtă maro [4 ] ( Phaethornis syrmatophorus ), inca regal [4] ( Coeligena wilsoni ), colibri cu coada palid ( Boissonneaua flavescens ), colibri cu coada alba ( Urochroa bougueri ), diamant cu burta maro [4] ( Heliodoxa rubinoides ), pasăre colibri brună [4] ( Colibri delphinae ). În timpul sezonului principal de înflorire, li se adaugă încă 10-15 specii, printre care Discosura conversii , colibri iacobin ( Florisuga mellivora ), colibri sclipitor, steaua pădurii cu coadă ascuțită ( Chaetocercus mulsant ) [10] .
Pădurile de câmpie din America de Sud, dimpotrivă, nu se disting prin diversitatea păsărilor colibri. În această zonă naturală, puteți găsi păsări colibri amazil ( Amazilia ) și păsări colibri safir ( Hylocharis ). La vest de Anzi trăiesc safire cu coadă maro și purpuriu [4] ( Amazilia rosenbergi ) amazilia, cu cap albastru [4] ( Hylocharis grayi ) și safire cu coadă aurie, la est - multi - colorat [4] ( Amazilia versicolor ) și andin [4] ( Amazilia fimbriata ) amazilia, Gmelin's [4] amazilia ( Amazilia leucogaster ), red -throated [4] ( Hylocharis sapphirina ) și safire cu gât alb ( Hylocharis cyanus ). Anzii separă colibri cu urechi violet [4] ( Heliothryx barroti ) de pe coasta Pacificului și pasărea colibri cu urechi negru [4] ( Heliothryx auritus ), un taxon soră de pe țărmurile Amazonului . Ambele specii folosesc aproape întregul strat vertical în căutarea hranei, deplasându-se de mai multe ori pe parcursul zilei de la pământ până la vârfurile cele mai înalte ale copacilor [10] .
Încă câteva genuri - colibri iacobini ( Florisuga ), colibri mango ( Anthracothorax ) , colibri topaz ( Topaza ) și colibri cu aripi sabie - au o gamă locală limitată sau habitate foarte specifice. Amazelia de mangrove [4] ( Amazilia boucardi ) trăiește în mangrovele tropicale din Costa Rica pe tot parcursul anului, în timp ce alte specii, în special amazelia andină, ajung în regiune doar în timpul sezonului de reproducere. Pasărea colibri decorată cu barbă albastră ( Calothorax lucifer ) și pasărea colibri peruan [4] ( Thaumastura cora ) trăiesc în semi-deșerturi, pasărea colibri de oază [4] ( Rhodopis vesper ) trăiește în deșerturi, iar tricolorul selasphorus și duke colibri trăiesc în pădurile de conifere nearctice din America de Nord ( Eugenes fulgens ), pe insulele periferice din Caraibe - colibri cu coadă fanion ( Trochilus ), colibri de smarald ( Chlorostilbon ) , colibri de rodie, colibri de mango, colibri cu crestă , iar pe grupul de insule chiliane Juan Fernandez - pasărea colibri de foc chilian [4] ( Sephanoides sephaniodes ) și pasărea de colibri de foc Fernandes [4] ( Sephanoides fernandensis ) [10] .
Migrație
Cunoașterea migrației colibri se bazează încă pe observații aleatorii ale păsărilor care apar în aceleași locuri la intervale regulate asociate cu înflorirea anumitor plante. Marcarea păsărilor este în multe cazuri necesară pentru a determina că păsările se deplasează într-adevăr dintr-un loc în altul. Complexitatea studierii migrațiilor colibri este demonstrată de un studiu realizat în Costa Rica. Din cele 22 de specii de colibri care trăiesc în regiune, un grup de 14 specii de colibri a fost studiat timp de doi ani pe o zonă restrânsă: zece rezidenți și 4 nerezidenți. Unele specii au coborât până la 500 de metri, altele - aproape până la nivelul mării, unele păsări au dispărut în iunie-iulie, dar probabil că erau în apropiere datorită înfloririi heliconiei ( Heliconia latispatha ). Nerezidenți au apărut și în iunie-iulie, se pare că în legătură cu înflorirea Psychotria elata , în timp ce unele specii au coborât din munți, în timp ce altele s-au deplasat în sens invers. S-a observat o corelație puternică între mișcarea unor specii și înflorirea anumitor plante [30] .
Doar câteva păsări colibri fac migrații sezoniere complete, de obicei cuibăresc departe la nord sau la sud de zona tropicală [30] . În special, pasărea colibri cu foc chilian poate cuibări pe insula Țara de Foc (54°S), dar iarna migrează în provinciile nordice ale Argentinei (23°S). Pasărea colibri gigantică, care se reproduce în Anzi în vestul Argentinei și în centrul Chile, migrează spre nord iarna. În America de Nord migrează păsările colibri cu gât rubin, arhiloc cu gât negru ( Archilochus alexandri ), colibri caliope ( Selasphorus calliope ) și colibri cu sâni leucoși. Unele păsări colibri cu gât rubin traversează Golful Mexic în timpul migrației , depășind 800-1000 km într-o direcție; Bărbații sosesc primii, urmați de femele și apoi primii ani. Practic, păsările se deplasează de-a lungul coastei, ajungând la destinație la începutul lunii mai [30] . Posibilitatea unor astfel de zboruri lungi ale păsărilor foarte mici a rămas mult timp un mister pentru oamenii de știință. Anterior se credea că un plus de 2 grame de grăsime ar putea acoperi aproximativ 620 km, ceea ce nu este suficient pentru a traversa Golful Mexic [11] [30] . Aparent, costurile cu energia în timpul zborului migrator sunt mai mici decât în timpul flutterului [31] . Experimentele au arătat că atunci când se calculează 9 calorii pe gram și consumul de energie de 0,69-0,74 calorii pe oră, păsările au suficientă energie pentru 25 de ore de zbor pentru a parcurge o distanță de 1000 km [11] . În același timp, colibri cu gât rubin ar trebui să-și mărească greutatea corporală la 6 g, adică aproape dublu. Selasphorus tricolor poate crește greutatea cu 59%, masculii din caliptul Annei cu până la 48%, iar femelele cu până la 44% [30] .
Unele păsări colibri folosesc rute diferite pentru migrația de toamnă și primăvară. În special, păsările colibri caliope, care par a fi solitare, se deplasează spre sud de-a lungul Munților Stâncoși în toamnă și mai spre vest și călătoresc de-a lungul coastei Pacificului primăvara, cu o lungime totală a migrației de 4.500–5.500 km. Cifrele record aparțin păsării colibri ocru: păsările se înmulțesc în Alaska (61 ° N), la nord de restul familiei [30] (uneori zboară peste Cercul Arctic și au fost observate pe insula Ratmanov , precum și pe insula Wrangel). și Chukotka [31 ] ), și iarnă în centrul Mexicului. Dacă comparăm această distanță cu dimensiunea păsărilor, atunci ele efectuează cea mai lungă migrație dintre toate păsările. Multe păsări urmează trasee stabilite an de an. Printre exemplarele de caliptul lui Anna capturate în sud-estul Arizonei în timpul migrației de toamnă, 35,4% dintre masculi și 23,8% dintre femele au fost capturate în același loc în ultimii doi ani. Adesea, doar păsările care cuibăresc la limita zonei lor migrează, în timp ce restul rămân pe teritoriile lor [30] . Se presupune că caliptul Annei poate rezista iernilor blânde de pe coasta Pacificului din Statele Unite și sudul Canadei [31] .
În regiunile tropicale, păsările colibri pot găsi nectar potrivit pe tot parcursul anului și, prin urmare, sunt în mare măsură sedentare [30] . Păsările colibri alpine pot face migrații la altitudine mare [31] , migrând la altitudini mai joase, adesea spre zonele de coastă. În același timp, unele specii, în special păsările colibri - stele de munte, rămân înalte în munți tot timpul anului și se deplasează mai jos doar în cele mai severe condiții. De regulă, păsările colibri pustnic migrează mai puțin decât păsările colibri tipice [30] .
Unele migrații sezoniere la tropice sunt, de asemenea, destul de lungi. În special, pasărea colibri rubin ( Chrysolampis țânțar ) părăsește statul brazilian Paraná în fiecare an în aprilie , se deplasează cu 1.000 km spre nord-est și se întoarce la mijlocul lunii octombrie. Calypta Costae ( Calypte costae ) se reproduce în deșerturile din Arizona și California în martie-aprilie și migrează spre coasta Californiei și nord-vestul Mexicului în lunile de vară, în timp ce masculii migrează cu o lună mai devreme decât femelele și tinerii. Pasărea de doliu trăiește în statul Parana din martie până în septembrie, iar în octombrie apare în statul Rio de Janeiro din nord. Se știe că un colibri în doliu în căutarea nectarului a depășit o distanță de 30 km într-o zi cu o diferență de înălțime de 455 m [30] .
Mâncare
Păsările colibri se hrănesc în principal cu nectar dulce bogat în carbohidrați din plantele cu flori , care reprezintă aproximativ 90% din dieta lor. Restul de 10% includ artropode și polen [6] . Ca urmare a evoluției , a apărut un schimb strâns între unele plante cu flori și reprezentanți ai familiei colibri - ornitofilia [32] .
Dacă rata absolută de acumulare a nectarului ar fi limitată doar de cantitatea sa și de rata de consum, atunci o perioadă foarte scurtă de hrănire intensivă ar fi suficientă pentru ca o pasăre colibri să obțină o cantitate suficientă de energie. Potrivit lui F. R. Hainsworth, diferitele alimente contribuie diferit la câștigurile de energie pe termen scurt și la stocarea energiei pe termen lung. Distribuția este influențată de sarcinile consumatoare de energie ale păsărilor colibri - reproducere, năpârlire sau migrație. Unele efecte sezoniere, cum ar fi modificările duratei zilei, sunt compensate de ajustări pe termen scurt ale câștigului zilnic de energie, stocarea energiei pe termen lung având efect în timpul migrației, când hrănirea este limitată [32] .
Ornitofilie
Multe plante din Lumea Nouă sunt polenizate exclusiv de păsări colibri. Ele schimbă timpul de înflorire, oferind păsărilor nectar în orice moment al anului. În același timp, ambele părți sunt reprezentate de multe specii și, aparent, coevoluția în pereche a speciilor individuale de colibri și a speciilor individuale de plante nu a avut loc [32] . Numai în Brazilia , păsările colibri polenizează reprezentanții a 58 de familii de plante [33] . În America de Nord, aproximativ 150 de specii de plante au evoluat pentru a fi polenizate de către colibri [34] .
Peter Feinsinger și Robert Colwell au propus cinci tipuri principale de flori al căror nectar poate fi colectat de către colibri [32] :
- „ Flori bogate dispersate ” cu o cantitate mare de nectar, care au corolele lungi sau curbate, ceea ce exclude colectarea nectarului de către majoritatea insectelor și păsărilor colibri cu ciocul scurt și mediu. Reprezentanți tipici sunt Mandevilla hirsuta din familia kutrovye ( Apocynaceae ) și Centropogon din familia Lobeliaceae ( Lobeliaceae ).
- „Flori dense bogate” ( „ Clumped rich flowers” ) cu corole lungi și conținut ridicat de nectar, adesea găsite în ciorchini denși. Reprezentanții tipici sunt heliconias ( Heliconia ).
- „ Florile moderate dispersate” cu corolele moderat lungi permit majorității păsărilor colibri să colecteze nectar, dar exclud multe insecte . Reprezentanții tipici sunt nebunele ( Rubiaceae ) și nasturtiums ( Tropaeolum ).
- „Dense moderate flowers” ( în engleză „Clumped moderate flowers” ) cu corole de dimensiuni mici și mijlocii în ciorchini dense și o cantitate moderată de nectar, mai ales la sfârșitul zilei. Reprezentanții tipici sunt lobelia.
- „Flori de insecte” ( ing. „Flori de insecte” ) au o cantitate minimă de nectar și corole scurte, ceea ce înseamnă că sunt adesea polenizate de insecte. Reprezentanții tipici sunt lantana ( Lantana ), stachytarfeta ( Stachytarpheta ) și asklepias ( Asclepias ).
Florile sunt de obicei viu colorate roșu, portocaliu sau galben, uneori cu o corolă albă contrastantă . Excepția este Gesneriaceae ( Gesneriaceae ) - având flori albicioase discrete, reprezentanții acestei familii atrag păsările colibri cu frunze roșii strălucitoare. Floarea colibri polenizată în mod normal are o corolă lungă, groasă, tubulară, fără miros. Culoarea, forma și lipsa mirosului la astfel de plante sunt concepute pentru a evita atenția insectelor. Potrivit ideilor moderne, păsările colibri nu disting mirosurile, dar pot determina nectarul prin gust și concentrare. Experimentele lui Frank Garfield Stiles au arătat că păsările colibri răspund mai puternic la concentrațiile mari de nectar decât la gustul sau compoziția zahărului și mai puțin la culoarea sursei de hrană [32] .
Cercetările lui Feinsinger asupra Papagalului Heliconia ( Heliconia psittacorum ) în Costa Rica au arătat că doar o parte din flori conțin cantități mari de nectar, în timp ce restul florilor pot fi „fachinte”, oferind astfel polenizare încrucișată , deoarece colibrii sunt obligat să viziteze mai multe flori decât este necesar. În plus, deoarece păsările colibri sunt mai mari decât majoritatea insectelor, cerințele lor energetice sunt mai mari, ceea ce duce la oportunități mai mari de polenizare încrucișată. Doar unele molii de șoim cheltuiesc mai multă energie decât păsările colibri, dar ei, ca și alte insecte, sunt capabili să reducă metabolismul în condiții meteorologice nefavorabile, în timp ce păsările colibri rămân active în condiții meteorologice dificile și pentru o perioadă mai lungă de timp în timpul zilei [32] .
Unele păsări colibri străpung partea laterală a corolei și consumă nectarul fără a poleniza plantele [32] [35] .
Dieta
Cel mai adesea, păsările colibri consumă nectarul florilor ierburilor și arbuștilor perene dicotiledonate , extrem de rar - copaci. De obicei plantele - furnizori de nectar - aparțin genurilor Zauschneria , larkspur ( Delphinium ), captage ( Aquilegia ), buretele ( Mimulus ), aphelandra ( Aphelandra ), Centropogon , cavendishia ( Cavendishia ), columnea ( Columnea ) , Psittacanthus și heliconia ( Heliconia ). Copacii înfloriți, cum ar fi erythrina ( Erythrina ), sunt o mare sursă de nectar și sunt de obicei ocupați de păsările colibri teritoriale chiar la începutul înfloririi, iar principalii polenizatori ai unor astfel de copaci sunt passerinii, și în special trupialele colorate ( Icterus ) [32] ] .
În plus față de nectar, păsările colibri beau sua dulce de copac împreună cu insectele prinse în acesta, folosind găuri în copaci făcute de ciocănitoarea suptă ( Sphyrapicus ). Pasărea colibri cu gât rubin se hrănește în acest fel chiar la începutul sezonului, când înflorirea tocmai a început. Numărul scăzut de flori pe timp de iarnă în statul Santa Catarina din sudul Braziliei este motivul consumului de excremente de colibri cu zahăr de către reprezentanții genurilor de colibri cu gât alb ( Leucochloris ) și smarald [32] .
De asemenea, colibrii consumă polen de flori , care conține aminoacizi esențiali , și artropode ca supliment proteic . În medie, raportul zilnic dintre aportul alimentar de nectar și proteine în greutate este de aproximativ nouă la unu. Ipotezele conform cărora consumul de artropode la păsările colibri pustnici este mai mare decât cel al păsărilor colibri tipice nu sunt susținute de studii de laborator și de teren, la fel ca ipotezele că păsările colibri se pot hrăni exclusiv cu insecte pentru o perioadă lungă de timp, iar numărul lor afectează începutul reproducerii. sezon în unele zone [32 ] . Cu toate acestea, uneori alimentele proteice reprezintă până la o treime din dietă [35] .
În câteva ore, păsările colibri consumă nectar cu o masă comparabilă cu masa păsării în sine [6] , iar într-o zi mănâncă hrană de două ori greutatea proprie [9] . Necesarul zilnic de energie al unei păsări colibri care cântărește 4–5 g este de aproximativ 30–35 kJ , ceea ce este de 5 ori mai mare decât nivelul calculat al metabolismului bazal ( metabolismul colibri este mai mare decât cel al majorității păsărilor și este aproximativ egal cu metabolismul). a mamiferelor de masă similară, în special, scorpiei [25] ). Pentru a satisface această nevoie, păsările colibri trebuie să consume nectar de la aproximativ una până la două mii de flori pe zi. Împreună cu nectarul, o cantitate mare de apă intră în corpul unei păsări colibri (până la 160% din greutatea unei păsări zilnice [6] , conform altor surse - 56-149% [36] ), care este excretată în urină , care, la rândul său, duce la o pierdere a echilibrului de sare. Rinichii de colibri , alcatuiti in principal din canale colectoare cu mai multi nefroni buclati , permit recuperarea sarurilor valoroase datorita concentratiei osmotice reduse . In acest fel, 76-85% din substantele dizolvate se refac zilnic. Sărurile de sodiu și potasiu lipsă ale păsărilor colibri sunt obținute de obicei din nectarul de flori [6] . Nevoile speciale apar la femelele colibri după depunerea ouălor, când pierd mult calciu. Pentru a reumple aprovizionarea cu minerale, păsările colibri pot mânca cenușă și nisip; se știe că femelele colibri leucoase din California consumă sol bogat în minerale [36] .
Acarienii de nectar Rhinoseius și Proctolaelaps [34] , care se hrănesc și desfășoară un ciclu de reproducere complet în interiorul florii, folosesc păsările colibri ca transport: în câteva secunde urcă în ciocul păsării și în cavitățile nazale pentru a se deplasa la altă floare. Ei trec prin toate etapele de la ou până la maturitate în patru până la șapte zile, apoi așteaptă o altă pasăre colibri pentru următoarea mișcare [32] [34] .
Furaj
Păsările colibri hrănesc cu o limbă lungă și sensibilă de structură complexă [8] [12] . Limba are aproximativ lungimea ciocului [11] dar este împinsă în afara ciocului de un aparat hioid întins în jurul peretelui posterior al craniului și acționează ca un piston [11] [12] . Baza limbii este parțial cartilaginoasă [6] , iar capătul este împărțit longitudinal în două, formând șanțuri separate prin care, asemenea capilarelor , trece nectarul [6] [11] [12] . Cantitatea de nectar depinde de mărimea acestor șanțuri; la colibri cu gât rubin, fiecare șanț poate conține până la 0,4 microlitri. Această structură este deosebit de importantă atunci când se consumă cantități mici de nectar. De regulă, viteza de lapă depinde de curbura corolei florii, de poziția acesteia și de volumul de nectar din floare și poate varia de la 3 la 13 ori pe secundă [6] . Cu toate acestea, păsările colibri petrec mai mult de 70% din timp stând pe ramuri. Studiile asupra păsărilor colibri din America de Nord au arătat că se hrănesc la intervale de patru minute, ceea ce corespunde cu durata de livrare a nectarului către intestine [15] .
Alegerea plantelor este influențată de morfologia ciocului [32] . În acest sens, plantele pot fi împărțite în două categorii. Păsările mici de colibri cu cic scurt preferă florile cu corolele lungi de 17–20 mm și cu o rată de secreție de nectar de 1–2 microlitri de zaharoză pe zi. Păsările de colibri cu cioc lung mai mari preferă florile cu corolele lungi de 30–38 mm și cu o rată de secreție de nectar de 4–27 µl de zaharoză pe zi [10] . În plus, păsările colibri cu cerințe mari de energie asociate cu încărcare mare în aripi preferă zonele de hrănire din jurul inflorescențelor, în timp ce păsările colibri cu cerințe reduse folosesc flori împrăștiate sau flori de insecte [32] . Studiile selasforului tricolor și ale colibri leucoși au arătat că sunt capabili să-și amintească numărul de flori dintr-o inflorescență, florile din care a fost deja colectat nectarul și cantitatea de nectar colectată. Multe păsări colibri sunt active înainte de zori și după apusul soarelui și, deși nu sunt păsări nocturne, par să aibă vedere pe timp de noapte [15] .
Insectele furnizează cea mai mare parte a proteinelor din dieta colibri [6] . Păsările colibri pustnic și păsările colibri inca le adună din plante și pânze, în timp ce păsările colibri tipice vânează în zbor [32] . Reprezentanții multor genuri, în special păsările colibri încoronate, păsările colibri metaloase și păsările colibri lesbiilor, folosesc ambele metode [6] . Dipterele și viespile sunt prada principală , dar în stomacul lor s-au găsit și păianjeni , furnici și gândaci mici . Există excepții în ambele subfamilii: colibri cu barbă cu coadă dungat [4] ( Threnetes ruckeri ) pradă păianjeni săritori , iar colibri cu cioc de vultur ( Eutoxeres aquila ) pradă insecte zburătoare, în timp ce ambele specii de colibri cu urechi ( Heliothryx ) îndepărtează insectele din plante, în timp ce pasărea colibri cu cioc dințat [4] ( Androdon aequatorialis ) pradă mai ales păianjenii care se ascund în frunzele rulate [32] . Nu există dovezi că păsările colibri pot extrage insecte din flori, ceea ce pare să fie legat de structura ciocului [32] . Păsările colibri nu pot ține insectele în cioc nici măcar pentru câteva secunde [14] .
În căutarea hranei, păsările colibri examinează toate obiectele roșii [16] . Florile și hrănitoarele roșii de grădină atrag ușor păsările, care se obișnuiesc rapid cu oamenii. Cu toate acestea, hrănitoarele de nectar, pe lângă modificarea artificială a duratei sezonului, permițând păsărilor colibri să ajungă în regiune mai devreme și să plece mai târziu, au și alte efecte negative: boala se poate răspândi prin hrănitoarele contaminate, iar alimentele prea reci pot duce la hipotermie . . Jgheaburile sunt adesea monopolizate de speciile dominante, în plus, în jurul lor se organizează vânătoarea de pisici [33] .
Teritorii de hrănire
Împărțirea nișelor de hrănire permite zeci de specii de păsări colibri să coexiste pe același teritoriu. Diferite specii consumă nectarul diferitelor plante, unele se hrănesc în nivelurile superioare, altele - lângă pământ, unele - la margine, altele - în adâncurile pădurii. Există și o ierarhie interspecie [35] .
De regulă, păsările colibri își apără agresiv teritoriile de hrănire de orice potențial competitor și trăiesc singure. Păsările de colibri masculi se cocoțău adesea pe ramuri înalte și deschise pentru a detecta cu ușurință orice tulburări de hrană, inclusiv cele ale femelelor. Ei pot emite semnale vocale de avertizare și pot efectua zboruri specifice (agonistice). Când se hrănesc, păsările colibri consumă mai întâi nectar la periferia teritoriilor lor de hrănire, astfel încât concurenții să primească mai puțin [15] . Unii colibri masculi sunt capabili să parcurgă distanțe de 0,5–1,5 km pentru a-și proteja teritoriile alimentare în timpul perioadei de înflorire [30] . O astfel de strategie este de obicei caracteristică păsărilor viu colorate [35] . Păsările colibri îi atacă pe infractorii în zbor, în timp ce ciocnirile se transformă uneori în adevărate lupte, în timpul cărora rivalii care se lipesc pot cădea ca o piatră. Astfel de lupte sunt de obicei inofensive pentru păsări, dar pot duce la smulgerea pene. Pasărea colibri Discosura conversii poate ataca adversari mult mai mari. La sfârșitul sezonului activ de înflorire, principala formă de competiție este cântarea și afișarea penajului, luptele de câini sunt mai puțin frecvente [15] .
Mulți membri ai familiei nu au zone distincte de hrănire care necesită protecție, deoarece plantele cu care se hrănesc sunt prea împrăștiate pe spații mari [15] . De obicei ei urmează un anumit traseu, consumând nectarul plantelor care sunt greu de accesat pentru alte specii. În mod curios, femelele colibri de munte ( Lafresnaya lafresnayi ) folosesc o strategie de traseu, în timp ce masculii folosesc una teritorială, astfel încât femelele au ciocul ceva mai lung și aripile mai scurte în comparație cu masculii [35] . Un copac poate atrage până la șase specii de colibri simultan. Astfel de specii se pot hrăni împreună, ignorându-se reciproc [7] .
Există multe strategii intermediare de comportament în funcție de morfologia păsărilor, de numărul de flori și de nectar [15] . În America Centrală, distribuția zonelor de hrănire este influențată de migranții de iarnă. Jean-Luc Desgrange a identificat trei „bresle” în rândul păsărilor colibri mexicane: rezidenți tropicali care trăiesc permanent în anumite locuri, rătăcitori care se deplasează în perioadele de înflorire sezonieră și migranți sezonieri. Studiile au arătat că rezidenții tropicali și migranții sezonieri sunt de obicei specii teritoriale, în timp ce rătăcitorii urmăresc perioadele de înflorire și nu apără teritoriul [30] [32] . În același timp, migranții sezonieri au trecut la insecte după ce nectarul plantelor care asigura hrana pentru două grupuri s-a uscat [30] .
Reproducere
Începutul sezonului de reproducere la colibri este strâns legat de momentul înfloririi în masă a plantelor, dar în același timp variază foarte mult de la specie la specie și de la regiune la regiune. În reprezentanții genurilor de colibri, colibri-metaluri, colibri-lesbii și colibri-erioni din Anzii înalți, lângă ecuator, începe la mijlocul lunii octombrie și continuă până în martie-aprilie, inclusiv o parte a sezonului ploios . La aceleași altitudini la nord și la sud de ecuator, începutul sezonului de reproducere se poate schimba până la trei luni într-o direcție sau alta, iar sezonul în sine durează câteva săptămâni. Cuiburile unor păsări colibri pot fi găsite pe tot parcursul anului. Pustnicul cu coadă roșie [4] ( Glaucis hirsutus ) se reproduce în timpul sezonului uscat , care durează din ianuarie până în aprilie în Trinidad și Tobago și din mai până în octombrie pe țărmurile Amazonului . Păsări colibri nord-americane - colibri selasphorus, colibri arhilochus, colibri decorat ( Calothorax ), colibri caliope ( Stellula ), colibri duke ( Eugenes ), colibri sclipitor ( Lampornis ) - de la primăvară până la vara lay. O excepție este caliptul Annei, care depune ouă iarna, ajungând uneori sub zăpadă pentru a evita încrucișarea cu alte specii care inundă coasta Californiei primăvara [37] .
Păsările colibri sunt păsări poligame și formează perechi doar pentru a-și fertiliza ouăle [15] . Păsările colibri masculi stau cu femela pentru o perioadă foarte scurtă și nu iau parte la alte sarcini de reproducere - construirea unui cuib, incubarea ouălor, hrănirea și creșterea puilor [26] [8] [37] . Cu toate acestea, colibrii masculi pustnici ( Glaucis ) și colibrii soarelui păzesc teritoriul unde se află cuibul [26] . Puține cazuri de comportament invers par să fie eronate din cauza lipsei de dimorfism sexual la colibri sclipitor ( Colibri coruscans ) și reclusa cu coadă roșie, sau asemănarea femelelor tinere, înainte de năpârlire, cu masculii adulți la colibri iacobin. Comportamentul colibriului cu gât rubin, al colibriului ocru și al Anna calyptus necesită o verificare suplimentară [37] .
Cuibărire
Cuiburile de colibri sunt situate într-o mare varietate de locuri și au forme diferite, dar adesea foarte mici, cam jumătate de nucă, deși uneori pot ajunge la 20 cm [26] . Colibrii de mango și colibrii iacobini construiesc cuiburi în formă de cupă pe ramuri și frunze mari, colibrii talurania ( Thalurania ) le așează la joncțiunea ramurilor, colibrii stea de munte sunt atașați de stânci, iar colibrii cu urechi sunt atașați de liane. Păsările colibri Erion ascund cuiburi în desișurile dese, iar păsările colibri haplofedia cuibăresc sub frunzele legănate. Cuiburile pot fi găsite în interiorul clădirilor sau sub poduri. Cuiburile cu cupolă complet închise sunt construite de păsări colibri silfide ( Aglaiocercus ), la construcția lor pot participa și masculii, care apoi le folosesc ca adăpost de noapte. La câțiva centimetri deasupra solului, colibrii solari își construiesc cuiburile, în timp ce în treptele superioare, la o înălțime de 10-30 de metri, își au cuiburile colibri de mango, colibri de rodie, colibri înger ( Heliomaster ) și colibri duci. Atunci când alegeți un loc pentru a construi un cuib, un microclimat echilibrat joacă un rol important: temperatura, umiditatea, protecția împotriva razelor directe ale soarelui și a ploii. Cuiburile sunt adesea situate lângă cascade, pâraie de pădure și lacuri [37] .
Reprezentanții subfamilia păsărilor colibri tipice construiesc cuiburi numai în apropierea surselor bogate de nectar, în timp ce păsările colibri pustnic nu aderă la această practică. Femelele colibri testează ramurile de cuib potrivite în diferite moduri: păsările colibri tipice plutesc deasupra suprafeței și ating în mod repetat viitorul loc de cuib, în timp ce păsările colibri pustnic se agață de frunze și ramuri, testându-le pentru rezistență. De obicei, colibrii își construiesc cuiburi pentru a zbura în ele, dar doar câteva specii, în special colibri de mango și colibri înger, construiesc cuiburi complet deschise. Păsările colibri pustnic își construiesc de obicei cuiburi parțial în formă de cupolă. Păsările de colibri alpin sunt o excepție, precum erionul cu fața albastră [4] ( Eriocnemis luciani ), care construiește cuiburi voluminoase pe pante abrupte și garduri rutiere sub desișurile dese de iarbă [37] .
Pânza este folosită ca material pentru a ține cuibul împreună și permite, de asemenea, să se întindă ușor pe măsură ce puii cresc [38] . Multe păsări colibri sunt angajate în mascarea peretelui exterior al cuibului, materialul principal fiind lichenii, mușchii, pânzele de păianjen, frunzele, rădăcinile, scoarța etc. [26] [37] . Multe păsări colibri tipice construiesc cuiburi în două straturi: în spatele unui strat exterior de camuflaj construit din materiale grosiere, există un strat moale interior pentru o izolare optimă. Stratul interior este construit în principal din materiale vegetale fine, precum și din pene mici și păr de animale [37] .
Cuiburile de colibri pustnic sunt atașate în interior de frunzele palmierilor sau heliconias. Păsările își construiesc cuiburi cu pereții deschiși și tind să folosească materiale aspre, cum ar fi rădăcinile dure și bucăți uscate de frunze. Pentru a obține o poziție verticală stabilă a cuibului, păsările atașează rădăcini subțiri, frunze sau puf pe fundul cuibului, iar pentru a menține nivelul cuibului, mai ales când femela stă deasupra acestuia, lut și pietricele dedesubt. punctul de atașare, în timp ce dimensiunea structurii poate crește de mai multe ori. Păsările colibri solare folosesc fibre moi din plante și pânze de păianjen în construcții. Colibrul soarelui cu capac negru [4] ( Phaethornis augusti ) care își atârnă cuibul pe o pânză. Izolarea slabă este compensată de temperatura ambientală ridicată, în plus, printr-o astfel de structură trece multă lumină, iar apa de ploaie nu afectează ouăle [37] .
La majoritatea speciilor de colibri studiate, construcția cuibului durează 5–10 zile [37] (conform altor surse, 15–20 de zile [26] ), uneori păsările pot construi un cuib în câteva zile, iar în alte cazuri au nevoie de două săptămâni [38] . Cea mai mare parte a activității are loc în orele dimineții, deși păsările colibri nord-americane continuă să crească pe tot parcursul zilei. În timpul construcției, femela alternează materiale vegetale și pânze, formează un cuib în timp ce stă în el, deseori întorcându-se și împingând materialul cu pieptul, în timp ce poate folosi materiale din vechiul cuib. În plus, vechiul cuib poate servi drept platformă pentru cel nou. În special, colibri sclipitor cu gât albastru [4] ( Lampornis clemenciae ) poate construi până la cinci cuiburi unul deasupra celuilalt, creând un turn de peste 20 cm înălțime [37] .
De obicei, păsările colibri nu se adună în stoluri, iar contactele individuale sunt extrem de rare. Cu toate acestea, steaua de munte ecuadoriană ( Oreotrochilus chimborazo ), Costa calyptus, pasărea colibri ametist din Bahama [4] ( Calliphlox evelynae ), amazelia cu coadă brună și pasărea colibri topaz ( Topaza pella ) cuibesc la câțiva metri [16] [ 15] sunt posibile .
Comportamentul de împerechere
Abia după ce cuibul este gata, femela pleacă în căutarea masculului [16] . În această scurtă perioadă de sincronizare sexuală, colibrii masculi își fac reclamă cântând și penaj strălucitor, irizat. Păsările de colibri viu colorate se adăpostesc în zone bine luminate pentru a-și etala virtuțile [16] [14] .
Păsări de colibri pustnic, cărora le lipsește penajul colorat [14] lek în timpul sezonului de reproducere [26] [23] , emitând sunete puternice, înalte, staccato [26] . Unii masculi cântă până la 70% din timpul zilei și cooperează cu alți bărbați pentru a menține continuitatea cântecului [23] . Ele formează ansambluri de cântece formate din unul sau doi, uneori până la zece, iar în cazul colibriului solar cu sâni cenușii, mai mult de 20 de masculi cântători [23] . Vocalizările separate ale păsărilor durează aproximativ 2 secunde; un mascul le poate pronunța de aproximativ 12 mii de ori pe zi. Bărbații care cântă într-un ansamblu folosesc un repertoriu similar. În ansamblul de cântece, cele mai „mai bune” sunt locurile centrale. Aranjamentul masculilor din această parte nu se schimbă timp de câțiva ani; rearanjamente vizibile apar numai odată cu moartea păsărilor în centrul ansamblului. Cu toate acestea, din cauza ratei globale de mortalitate ridicată a păsărilor colibri, aproximativ 50% din ansamblu se schimbă anual [16] .
La colibrii selasphorus, cântecele sunt însoțite de interpretarea masculilor, când la cânt se adaugă sunetele mecanice emise de aripi și penele cozii. Este posibil ca alegerea femelei să fie influențată de viteza cântării, deoarece masculii o cresc spontan atunci când femelele intră în lekking. Perechile de pustnic cu coadă roșie formează duete vocale atunci când femela continuă cântecul fluierat al masculului cu o frază guturală de răspuns [23] . După alegerea unei perechi, păsările colibri efectuează un „zbor nupțial”, care diferă între colibri și este mai complex la speciile cu dimorfism sexual puternic în culoare. Unele păsări colibri în timpul zborului de curte repetă mișcările de curte, doar cu o intensitate mai mare, altele demonstrează un dans separat. Păsările colibri nord-americane se mișcă cel mai adesea rapid în sus și în jos și înainte și înapoi la o distanță foarte mică în fața unei femele așezate pe o ramură [16] .
Comportamentul masculilor în acest caz este asemănător cu paza, totuși, comportamentul specific al femelei, în special cel care stă nemișcat lângă mascul, îl induce pe mascul la copulația ulterioară [37] . Unii colibri masculi, în special colibri cu gât de foc ( Panterpe insignis ) și Eulampis jugularis , permit femelelor să se hrănească pe teritoriul lor și să colecteze nectar pentru puieți. Se observă un comportament excelent la păsările colibri - stele de munte - teritoriile de hrănire sunt protejate de femele, care sunt vizitate de masculi în timpul sezonului de reproducere, în timp ce femelele de stele de munte andin pot trata masculii înainte de copulație [15] [37] .
Ouă
Puteta unei femele de colibri constă întotdeauna din două ouă ovale albe, nelucioase, numai în eupherus cu coadă dungă [4] ( Eupherusa eximia ), ale cărui femele folosesc mușchi roșu pentru a căptuși cuibul, ouăle. sunt vopsite în roz aprins. Păsările colibri pustnic, colibri cu barbă ( Threnetes ), colibri, colibri amazyl și colibri calyptus ( Calypte ) pot avea o ponte de trei sau patru ouă, cu ouă suplimentare aparent depuse de o altă femelă [37] .
Ouăle de colibri sunt foarte mici și pot varia de la 11 × 8 mm la pasărea colibri (în unele surse, se găsesc dimensiuni de 7 × 5 mm și o masă de 0,37 grame în ouăle de albine pigmee [38] ) până la 20 × 12 mm în colibri uriaș. Masa de ouă ale speciilor mici de colibri - colibri solar cu burtă roșie și cochetă magnifică [4] ( Lophornis magnificus ) - este de 0,4 g , iar ouăle de pasăre colibri gigantică - 1,4 g . În același timp, la acestea din urmă, masa a două ouă este de aproximativ 15% din masa femelei, iar la păsările colibri mici - până la 35% [26] [37] . Aparent, tocmai cheltuirea puternică a resurselor energetice explică faptul că păsările colibri mici, în special colibri - spiriduși roz și păsări cochete ( Lophornis ), spre deosebire de cele medii și mari, fac de obicei doar un clutch pe an [37] . Potrivit altor surse, păsările colibri tropicale pot depune ouă de două sau trei ori pe an, iar păsările al căror sezon de reproducere este legat de sezonul cald sau de sezonul ploios - una [26] . De regulă, femelele încearcă să facă un al doilea sau al treilea ambreiaj dacă ceva sa întâmplat cu originalul în stadiile incipiente [37] .
Cel mai adesea, păsările colibri își depun ouăle dimineața devreme, înainte de a depune al doilea ou, trec două zile, mai rar - una sau trei [37] [38] . În această perioadă, femelele pot continua să construiască cuibul și din când în când să stea pe ou. Incubația regulată începe din momentul depunerii celui de-al doilea ou [37] . Potrivit altor surse, incubația începe din momentul în care este depus primul ou și puii apar secvenţial [38] . În timpul zilei, femelele colibri stau pe ouă în 75-90% din timp. Având în vedere că păsările colibri consumă de obicei nectar la fiecare 6-10 minute, această capacitate se realizează prin reducerea temperaturii corpului de la 41 la 32 ° C, ceea ce duce la o economie de aproape 50% din energie. Perioada de incubație durează în medie 16-19 zile [37] și variază de la 14-16 zile la Basilinna leucotis până la 22-23 de zile la colibri - stele de munte [37] . În sursele timpurii există informații despre o perioadă de incubație foarte scurtă de 9-12 zile, dar această perioadă nu a fost confirmată de studiile ulterioare [38] .
Puii
Puii de colibri stau în cuib 23-26 de zile, în Anzi - până la 30-40 de zile [37] (după alte surse părăsesc cuibul în a 25-35-a zi [27] ). În acest timp, ei trec prin trei etape de dezvoltare [37] .
Puii eclozează orbi și neputincioși . În primele cinci zile, penajul este practic absent, cu excepția a două rânduri de puf embrionar de aproximativ 5 mm lungime pe spate [37] . Puful este de obicei bej deschis sau gri plictisitor, atașat de pene de contur [6] . De obicei, puii mici au ciocul scurt, dar se alungesc rapid [26] . În acest moment, puii din cuib sunt inactivi și nu scot niciun sunet. Când femela aterizează pe marginea cuibului cu mâncare, ea atinge puii de lângă ochi cu ciocul pentru a-i pregăti pentru hrănire. Pentru hrănirea artificială a puilor de această vârstă, aceștia folosesc aceeași tehnică, atingând puii de lângă ochi cu un chibrit. Puii primesc nectar și artropode minuscule, pe care femela le regurgitează introducându-și ciocul subțire în gura fiecărui pui. Femela colibri hrănește puietul de aproximativ două ori pe oră în timpul zilei. Există cazuri în care păsările nu doar își hrănesc proprii pui, ci de obicei urmăresc pe oricine se apropie de cuib [37] .
La vârsta de până la nouă zile, puii deschid ochii și dezvoltă pene mari pe aripi, coadă și spate, în timp ce au încă puf embrionar și ei înșiși încă nu fac nicio chemare. Femela cu hrană în acest moment plutește deasupra cuibului, făcând adesea din aripi, ceea ce duce la fluctuații ale pufosului la pui și îi încurajează să se deschidă pentru hrănire. Rămân într-o poziție destul de pliată, dar se ridică ușor în cuib. Când sunt hrăniți artificial, pentru a simula acest efect, suflă pe spatele puilor printr-un pai. Femelele colibri continuă să încălzească puii cu căldura lor în primele 7-12 zile, după care puii își pot regla independent temperatura corpului și nu au nevoie de căldură maternă suplimentară. În 10-12 zile, puii ajung la aproape 80% din greutatea lor adultă. Evoluțiile meteorologice nefavorabile pot încetini dezvoltarea cu câteva zile și, de asemenea, au un efect puternic asupra mortalității puilor care nu sunt încă capabili să controleze singuri temperatura [37] .
În a treia perioadă, care continuă până în momentul în care puii părăsesc cuibul, aceștia sunt deja aproape complet acoperiți cu pene. Din aproximativ a 15-a zi, puii stau adesea pe marginea cuibului în timpul zilei, întorcându-i spatele. Hrănirea începe și după fluctuațiile pufului pe spate. În condiții de laborator, în a 10-a zi, pușii au fost îndepărtați cu o pensetă, iar aceștia au încetat să mai răspundă la apropierea femelelor cu mâncare până când au început să-l vadă după câteva zile. La vârsta de 15-18 zile, cu puțin timp înainte de a părăsi cuibul, puii devin mai activi, încep să-și curețe penajul și se uită la păsările din apropierea cuibului [37] . Femela continuă să hrănească puii încă 18-25 de zile după ce aceștia au zburat din cuib, uneori până la o lună [37] . Se știe că păsările își hrănesc puii la 40-65 de zile după ce s-au născut [38] . Păsările tinere observă adulții și învață rapid să-i urmeze în zonele de hrănire și consumă nectar, în timp ce se pot ataca reciproc. Unele păsări colibri nord-americane au vizitat pui în primul cuib în timpul reincubării [37] . Cu ouat repetat, ceea ce se remarcă la unele specii de colibri, inclusiv Basilinna leucotis , colibri archilochus, femelele încep să construiască un cuib triplu chiar și în timpul hrănirii primului puiet [38] .
Penajul păsărilor tinere este similar cu cel al femelelor adulte, dar este mai tern [5] . O pasăre tânără dobândește penaj adult în primul an. Numai la unele păsări colibri, în special păsările colibri cu coadă fanion și pasărea colibri fernandez, penajul vă permite să determinați sexul indivizilor tineri. Puii de primul an ai Phaethornis longirostris și a altor specii de colibri nu năparesc [6] . Până în anul următor, păsările devin mature sexual [27] .
Comportament în apropierea cuibului
Puii de colibri crescuți în cuiburi cu cupolă deschise nu produc chemări plângătoare, iar puii crescuți în cuiburi pe jumătate închise sau complet închise încep să facă zgomot la 4-6 zile după naștere. Apelurile puternice continue la o frecvență înaltă ajută la localizarea poziției puilor cocoțați în vegetația densă [23] . Este evident că tăcerea este un fel de protecție împotriva prădătorilor - colibrii sunt nevoiți să construiască cuiburi deschise accesibile din muscă, iar zgomotul în plus al puilor atrage atenția șopârlelor, șerpilor și păsărilor de pradă [37] . Alarmele foarte stridente la o frecvență și mai mare pot proveni atât de la pui, cât și de la adulții de ambele sexe și sunt de obicei asociate cu detectarea prădătorilor în apropierea unei zone de hrănire sau de cuibărit [23] .
Pentru a evita atenția prădătorilor, femelele folosesc mai multe strategii pentru apropierea și îndepărtarea de cuib. În special, zboară până la cuib în zig-zag sau semicercuri rapide. Femelele de colibri cu urechi, când părăsesc cuibul, își poziționează aripile și coada orizontal și coboară în spirală, asemănând cu frunzele care cad. În același timp, studiile au arătat că viteza păsărilor în timpul acestei manevre coincide cu viteza frunzelor la cădere. Femelele colibri iacobini imită zborul unei molii atunci când părăsesc cuibul , crescând și coborând constant, ceea ce atrage atenția asupra pasării în sine, și nu asupra cuibului [37] .
Mortalitatea și vârsta
Păsările colibri se caracterizează printr-o mortalitate ridicată la o vârstă fragedă. Ratele de reproducere de succes pentru unele specii tropicale variază de la 20 la 40%, iar în cazul păsărilor colibri - stelele de munte și păsările colibri cu coif sunt de 60%. În același timp, pierderile în stele de munte sunt cel mai adesea asociate cu condiții climatice nefavorabile și mai rar cu distrugerea cuiburilor de către prădători. În timp ce ratele de succes sunt în general identice la păsările colibri din America de Nord, ajungând până la 60% la Selasphorus tricolor, mortalitatea se datorează în principal prădătorilor. Datele privind proporția de supraviețuitori pe an sunt puține; la speciile din America de Nord, această cifră variază de la 40 la 50% [37] .
Doar câteva vertebrate reprezintă o amenințare pentru păsările colibri. Pe baza observațiilor anecdotice, principalii prădători par a fi corvidele (Corvidae), tucanii ( Ramphastidae ) și unii lilieci care jefuiesc cuiburile . Pe lângă aceștia, șoimii de pădure ( Micrastur ), bufnițele ( Glaucidium ) și șerpii pot ataca păsările . Atunci când este detectat un potențial inamic, păsările colibri fac atacuri rapide, însoțite de o serie de apeluri de avertizare ascuțite care atrag alte păsări [15] . Sunt cunoscute cazuri când păsările colibri au atacat corbii și șoimii [7] .
În sălbăticie, vârsta maximă este în medie de 5-8 ani; în captivitate, păsările trăiesc cu câțiva ani mai mult. Cifrele record aparțin indivizilor colibri sclipitor cu gât albastru, a cărei vârstă era de 12 ani, și colibri cu gât rubin, în vârstă de 11 ani [37] .
Evoluție
| Cladograma speciilor în formă de viteză conform Ksepka și colab. [39] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Separarea strămoșilor șuturilor și colibri a avut loc odată cu separarea marii plăci tectonice de Gondwana , pe baza căreia a luat naștere America de Sud, la începutul Terțiarului (acum 65 de milioane de ani) sau la sfârșitul Cretacicului. perioada (acum 70 de milioane de ani) [1] . Oamenii de știință cred că păsările colibri au prins contur nu mai devreme de Miocen, strămoșii lor arătau ca niște ioniși, erau mai mari și aveau ciocul mai scurt în comparație cu membrii moderni ai familiei [40] . În 2004, în Germania au fost descoperite rămășițe fosile de Eurotrochilus inexpectus , păsări dispărute aparținând grupului de tulpini de colibri și aparținând Oligocenului timpuriu . Înainte de descoperirea lui Eurotrochilyus, cel mai apropiat strămoș al păsărilor colibri moderne din grupul tulpinilor a fost Jungornis din Oligocenul timpuriu, găsit în Caucaz [41] . Reprezentanții genurilor Paragornis și Argornis sunt numiți strămoși anteriori ai păsărilor colibri [39] .
Mai multe specii de colibri existente sunt cunoscute din depozitele din Pleistocenul superior [1] [40] [7] . Maxilarul și aparatul zburător al păsării colibri a suferit modificări evolutive foarte puternice într-o perioadă relativ scurtă de timp. Strămoșii păsărilor colibri au examinat corolele florilor în căutarea unor mici insecte și păianjeni cu care se hrăneau, în timp ce ciocul păsărilor era mult mai scurt. De-a lungul timpului, dieta a inclus din ce în ce mai mult nectar și polen, pentru un acces mai bun la care organele externe și interne, precum și dimensiunea păsărilor, s-au schimbat [17] . Este posibil ca păsările de colibri timpurii, cum ar fi slobii, să aibă grijă în comun de pui și să depună mai multe ouă. Reducerea ghearelor de colibri a ușurat povara femelelor, în timp ce masculii au reușit să găsească mai mulți parteneri pe parcursul unui sezon lung de reproducere [42] .
Plantele au evoluat împreună cu păsările. Au început să înflorească în timpul zilei, au căpătat o formă specială de flori, și-au pierdut treptat mirosul pentru a nu atrage insectele și și-au schimbat culoarea [42] . Karen și Vern Grant au emis ipoteza că majoritatea plantelor polenizate de păsări colibri descind din strămoșii cu flori albastre polenizate în principal de albine și, într-o măsură mai mică, de fluturi de zi și de noapte [32] . Ca urmare a acestor modificări, păsările colibri și florile polenizate de acestea au dobândit o specializare mai restrânsă [42] .
Sistematică
Fraternitatea colibri continuă să fie un subiect de dezbatere. Uniunea Internațională a Ornitologilor [43] susține clasificarea tradițională, conform căreia, pe baza trăsăturilor anatomice și morfologice, asociate în primul rând cu zborul, familia colibri este inclusă în ordinul Swifts , în timp ce rămâne neclar dacă o astfel de similitudine este un semn al un ascendent comun sau o evoluție convergentă. Cercetările din secolul 21 confirmă clasificarea tradițională, în special păsările colibri și șuveții au o structură comună pentru enzima malat dehidrogenaza . Monofilia ordinului Swift-like este susținută de majoritatea ornitologilor [1] . Păsările colibri sunt clasificate ca subordine a lui Trochili [8] , dar unii oameni de știință le plasează într-o ordine separată [1] .
Contur istoric
Călătorii francezi au descris păsările colibri din Brazilia încă din 1558. În 1671, revista britanică Philosophical Transactions a publicat un „ cuib al unei păsări colibri, numit așa de la zgomotul de zumzet pe care îl face” în timp ce zboară ), iar în 1693 același jurnal a publicat o descriere detaliată a păsării colibri cu gât rubin. și obiceiurile sale alimentare [14] . A zecea ediție a System of Nature de Carl Linnaeus în 1758 a inclus o descriere a 18 specii de colibri [14] [44] (corespunzând la 11 specii în clasificarea lui Peters [14] și la 12 specii în clasificarea modernă [2] ), după care multă vreme descrierea noilor specii de păsări colibri a mers foarte încet [14] . Între 1829 și 1832, naturalistul francez René Primevaire Lesson a publicat trei cărți independente despre păsări colibri cu multe ilustrații color, în care a descris aproximativ 110 specii. Lecția a dat nume noi multor specii deja cunoscute, ceea ce a dus la o oarecare confuzie în taxonomia familiei la acea vreme [45] .
Până la mijlocul secolului al XIX-lea, situația se schimbase dramatic [14] . Multe specii noi au fost descrise în cabinetele europene și americane pe baza exemplarelor aduse de comercianți. Adesea și-au primit numele în cinstea nobilimii europene [28] . Din a doua jumătate a secolului al XIX-lea s-au făcut mai multe încercări de sistematizare a poziţiei în cadrul familiei [1] . O monografie în cinci volume a ornitologului britanic John Gould , dedicată păsărilor colibri, a fost publicată în 1849-1861 [45] . Autorul a descris 416 specii de păsări din 123 de genuri [14] și a postat 360 de litografii colorate manual. În ciuda clasificării haotice și a inconsecvenței unor titluri din text și litografii, cartea a devenit un model al unor astfel de lucrări științifice [45] . Gould a fost primul care a separat un grup separat de colibri pustnic într-o subfamilie separată [14] . În 1878, nomenclatura familiei a suferit o altă revizuire în lucrările ornitologului american Daniel Giraud Elliot , care a descris toate speciile cunoscute la acea vreme și a identificat, de asemenea, multe genuri, le-a dat caracteristici cheie și a oferit ilustrații detaliate. În 1890, ornitologul american Robert Ridgway a oferit o descriere a întregii familii, precum și o descriere detaliată a 17 specii care trăiesc în Statele Unite. O lucrare ulterioară a acestui om de știință, publicată în 1911, includea o descriere a aproximativ 150 de specii de colibri, care, potrivit autorului, trăiesc la nord de Istmul Panama și în Indiile de Vest [45] . În el, Ridgway a propus împărțirea păsărilor colibri în trei subfamilii, reținând păsările colibri pustnic, și din subfamilia păsărilor colibri tipice, evidențiind subfamilia Lophornithinae, inclusiv colibri cochetă și colibri cu coadă rachetă. Ridgway sa bazat pe aria geografică a păsărilor și pe caracteristicile operculului care acoperă nările [14] .
În 1921 a fost publicată cartea „Histoire Naturelle” a ornitologului francez Eugene Simon , care includea o altă taxonomie a familiei [1] [45] . Acesta a inclus 489 de specii de colibri reprezentând 188 de genuri [14] . Deși mult mai slab decât lucrările anterioare ale omului de știință, a influențat totuși cercetările ulterioare, inclusiv clasificarea ornitologului american James Lee Peters , publicată în 1945 și acceptată de majoritatea comunității științifice de mulți ani [45] . Clasificarea modernă a păsărilor colibri se bazează pe cel de-al cincilea volum al „Listei de verificare a păsărilor din lume” [1] . Clasificarea lui Peters a marcat sfârșitul „epocii de aur” a păsării colibri, iar noi specii au fost rareori descrise de atunci [14] . La mijlocul secolului al XX-lea, au fost publicate mai multe cărți care descriu biologia păsărilor colibri, caracteristicile de zbor, penaj, obiceiurile de hrănire și relațiile cu plantele polenizate de păsări. Printre acestea se numără „The Life of the Hummingbird” (1973) de Alexander Frank Skutch și „Hummingbirds and Their Flowers” (1968) 45] de Karen și Verne Grant .
Cercetările din a doua jumătate a secolului al XX-lea au ridicat din nou problema relației dintre ghimbi și păsări colibri. Jerome E. Cohn a făcut în 1968 o analiză critică a scheletelor acestor două familii. El a remarcat că, în ciuda asemănării vizibile a unor astfel de părți ale scheletului, cum ar fi sternul mărit, oasele puternice ale aripilor, un humerus scurt și o cataramă lungă, raza și ulna unei păsări colibri sunt proporțional mai scurte decât cele ale swiftului, iar falangele sunt mai lungi. . Sternul păsării colibri este, de asemenea, mai lung, în timp ce aripile sunt mai scurte. Astfel, potrivit lui Kohn, păsările colibri sunt în multe privințe asemănătoare cu passerinele, iar stingerii cu cele în formă de capră. Musculatura puternică a antebrațului permite păsărilor colibri un zbor fluturând, iar swifts oferă viteză și manevrabilitate mare. Kohn a propus separarea păsărilor colibri într-un ordin separat Trochiliformes [42] . Oamenii de știință care susțin punctul de vedere al lui Cohn au plasat această ordine chiar în vârful arborelui filogenetic aviar, unde se găsesc de obicei ciocănitoare [28] .
Clasificare modernă
Uniunea Internațională a Ornitologilor cuprinde 361 de specii din 112 genuri în familia colibri [2] - aceasta este una dintre cele mai numeroase familii de păsări, în Lumea Nouă este depășită ca număr de specii doar de familia Tyrannidae . În cadrul familiei se disting în mod tradițional două subfamilii: colibri tipic (Trochilinae) și colibri pustnic (Phaethornithinae) [1] .
Subfamilia de colibri pustnic include în prezent șase genuri: colibri pustnic ( Glaucis ), colibri cu barbă ( Threnetes ), colibri ramphodon ( Ramphodon ), colibri cu cioc de vultur ( Eutoxeres ), Anopetia ( un gen monotipic care include doar pasărea roșie ) Anopetia gounellei) )) și colibri de soare ( Phaethornis ). Colorația lor este dominată de nuanțe pigmentate maronii, cenușii și roșiatice, culorile irizate sunt de obicei limitate. Datorită ciocului lung, păsările preferă florile cu corolele adânci. În timpul sezonului de reproducere, masculii se adună în ansambluri de cântece, își fac reclamă pufnindu-și coada și deschizând larg ciocul, arătând un galben, portocaliu sau roșu în interiorul maxilarului inferior. Cuiburile de colibri pustnic sunt adesea în formă de con, de obicei suspendate sau atașate de o frunză lungă îngustă, rădăcină verticală sau crenguță, situate de-a lungul malurilor râului, în peșteri sau chiar pe poduri. Păsările trăiesc de obicei în pădurile tropicale sau în tufișuri dense. Studiile au arătat că păsările colibri pustnic formează un grup monofiletic în cadrul familiei [1] .
Păsările de colibri tipice sunt diverse și eterogene, subfamilia include aproximativ o sută de genuri și 90% din toate speciile de colibri, ceea ce îi face pe unii taxonomi să caute personaje care să împartă și mai mult subfamilia. Masculii se caracterizează prin penaj irizat al capului și al altor părți ale corpului în nuanțe metalice strălucitoare de roșu, portocaliu, verde și albastru, diverse gulere, piepteni și pene modificate ale cozii. Femelele nu sunt adesea viu colorate. Păsările colibri tipice strălucitoare tind să manifeste un comportament teritorial, doar câteva specii formează ansambluri de cântece. Lungimea ciocului poate varia de la câțiva milimetri până la 12 cm. Cuiburile predominant în cupe ale păsărilor colibri tipice sunt atașate de ramuri. Habitatul este extrem de divers și include deșerturi, mangrove și păduri tropicale și pajiști perene. Relațiile dintre specii rămân prost înțelese, caracterele pentru determinarea genurilor și speciilor practic nu diferă, motiv pentru care subfamilia conține mai mult de 50% din genurile monotipice [1] .
În același timp, oamenii de știință au reușit să identifice mai multe grupuri principale printre păsările colibri tipice. Pe baza structurii diferite a mușchiului aripii Musculus tensor patagii brevis, păsările colibri tipice sunt împărțite în trei grupe: în stare primitivă, mușchiul din Androdon , Doryfera , Florisuga , Colibri , Anthracothorax , Eulampis , Chrysolampis , Polytmus , Topaza și Helioriory . o stare mai dezvoltată se găsește la Campylopterus , Orthorhyncus , Stephanoxis , Lophornis , Discosura , Chlorostilbon , Cynanthus , Cyanophaia , Thalurania , Panterpe , Damophila , Lepidopyga , Hylocharis , Amazilia , Lampă , și mușchii nord-americani, precum și trochile și mușchii americani. este foarte dezvoltat în Calliphlox și Chaetocercus . Folosind această diviziune ca bază și aplicând criterii suplimentare, oamenii de știință au împărțit în mod convențional subfamilia în unsprezece grupuri [1] :
- „ toth-bills ” : tooth-bills [4] ( Androdon ) și lancet - bills ( Doryfera ) — colorarea penelor cozii, structura cântecelor, ritualuri de împerechere, structura primitivă a mușchiului splenius ( Musculus splenius capitis );
- „saber-winged and mango” ( în engleză „sabrewing-and-mango” ): colibri cu aripi de sabie ( Campylopterus ) (inclusiv genurile Phaeochroa , colibri cu aripi late ( Eupetomena ), colibri de bronz [4] ( Aphantochroa )), colibri iacobini ( Florisuga ) (inclusiv genul învechit Melanotrochilus ), păsări colibri ( Colibri ), colibri de mango ( Anthracothorax ) (inclusiv genul Avocettula ), colibri topaz ( Topaza []) , colibri de topaz ( Topaza ] ( Eulampis ) , Chrysolampis , colibri cu creastă ( Orthorhyncus ), colibri-klais ( Klais ), colibri delaland [4] ( Stephanoxis ) și colibri-abeylia [4] ( Abeillia ) - o structură complexă a colului uterin mușchi, caracteristici de vocalizare, cuiburi compacte similare ca formă și structură;
- „cochete” ( ing. „cochete” ): colibri cochetă ( Lophornis ) și colibri cu coadă rachetă ( Discosura ) (inclusiv genul învechit Popelairia ) - cuiburi, comportamentul de împerechere al masculilor;
- „smaralde adevărate” : colibri stele de munte ( Trochilus ) și colibri de smarald ( Chlorostilbon ) (inclusiv genul Chlorestes ) - penaj, model de cântec în timpul sezonului de reproducere, structura cuibului și locația;
- smaralde : colibri cu gât de foc [4] ( Panterpe ), colibri elvir [4] ( Elvira ), euferuse [4] ( Eupherusa ), colibri cu obraji roșii [ 4] ( Goethalsia ) și goldmania [4] ( Goldmania ) - caracteristici ale culorii penelor de zbor;
- „nimfe de lemn și safire” ( ing. „woodnymph-and-sapphire” ): colibri cynanthus [4] ( Cynanthus ), colibri talurania ( Thalurania ), colibri damofile [4] ( Damophila ) , lepidopi [4] ( Lepidopyga ), colibri de safir ( Hylocharis ) și colibri chrysuronium [4] ( Chrysuronia ) - o structură specială a mușchilor gâtului, zborul unic al masculilor, structura cuibului;
- „smaraldele amaziline” ( ing. „smaraldele amaziline” ): colibri cu gât alb [4] ( Leucochloris ), colibri cu gât auriu ( Polytmus ), colibri leucippus ( Leucippus ), colibri amazilia ( Amazilia și forma ) - locația cuibului, structura mușchilor gâtului;
- pietre prețioase de munte : colibri cu zăpadă [4] ( Microchera ), colibri cu cap colorat [en [4] ( Anthocephala ), colibri sclipitor ( Lampornis ) , Basilinna și colibri cu gât granat [ 4] ( Lamprolaima ) - trăsături de penaj;
- «diamonds» ( engleză «brilliants» )): colibri clitolem [4] ( Clytolaema ), colibri diamant ( Heliodoxa ), colibri nimfe de pădure [4] ( Hylonympha ) și colibri cu sâni violet [ 4] ( Sternoclyta ) - penaj lângă cioc, colorarea gâtului, vocalizare;
- Clada andină este formată din cinci subgrupuri bazate pe poziția aripii în timp ce stă pe o ramură, alarme și apeluri publicitare, caracteristicile penajului, forma cuibului și locația:
- colibri cu coadă albă [4] ( Urochroa ), colibri încoronat ( Boissonneaua ) și colibri exploziv ( Aglaeactis );
- colibri - stele de munte ( Oreotrochilus ), colibri de munte ( Lafresnaya ), colibri inca ( Coeligena ), colibri cu cioc de sabie ( Ensifera ), colibri cu aripi albastre ( Pterophanes ), colibri gigant ( Patagona ) si colibri gigant ( Patagona) Sephanoides );
- colibri nimfă ( Heliangelus ) , colibri erion ( Eriocnemis ) , colibri haplophedia ( Haplophaedia ), colibri lui Benjamin ( Urosticte ) și colibri banner [4] ( Ocreatus );
- colibri lesbia [4] ( Lesbia ), colibri sapho [4] ( Sappho ), colibri cometă [4] ( Polyonymus ) și colibri cu cioc scurt [4] ( Ramphomicron );
- colibri - nimfe de munte [4] ( Oreonympha ), colibri cu coif [4] ( Oxypogon ), colibri metallura ( Metallura ), colibri cu coada strălucitoare ( Chalcostigma ), colibri cu cicul de sabie [ en] 4] ( Opisthoprora ), Taphrolesbia , și colibri silfide ( Aglaiocercus );
- starthroat-and-woodstars : colibri înger ( Heliomaster ) , colibri de oază [4] ( Rhodopis ), colibri peruvian [4] ( Thaumastura ), colibri cu coadă de scânteie [4] ( Tilmatura ), doricha hummingbirdricha ] [4] ( Doricha ), colibri ametist ( Calliphlox ), colibri burmeister [4] ( Microstilbon ), colibri decorat [4] ( Calothorax ), colibri albine ( Mellisuga ), colibri arhilochus ( Archilochus hummingbird ) , calyptus ( Calypte ), elfi colibri ( Atthis ), caliope colibri ( Stellula ), colibri cu panglică [4] ( Myrtis ), colibri cu coadă scurtă [4] ( Myrmia ), colibri ro] - elfi roz [4] ( Chaetocercus ) și colibri selasphorus ( Selasphorus ) - penaj, structura cântecului, comportamentul de împerechere, forma și locația cuiburilor.
Relațiile în cadrul familiei rămân prost înțelese din cauza faptului că studiile implică de obicei un număr mic de taxoni. Evoluția convergentă în cadrul familiei, când multe specii neînrudite prezintă asemănări semnificative, a fost facilitată de adaptarea la zborul complex, obiceiurile de hrănire și cerințele la alegerea partenerului. Construcția unui arbore filogenetic este îngreunată de un număr mic de păsări colibri fosile și de lipsa unor informații istorice biogeografice sigure care să permită luarea în considerare a evoluției în timp și spațiu [1] . Cercetarea care utilizează biologia moleculară acoperă mai puțin de 10% din toate speciile de colibri. Ele confirmă împărțirea în două subfamilii și pozițiile relative ale unor genuri, dar sunt în conflict cu clasificările anterioare bazate pe alți taxoni. Datorită acoperirii reduse, și a faptului că de multe ori doar o specie pe gen a fost analizată într-un studiu, majoritatea taxonomiștilor sunt sceptici cu privire la aceste rezultate, mai ales că unele studii care folosesc metode similare au condus la rezultate diferite [1] . Totodată, în 2014, a fost efectuată secvențierea secvenței complete a genomului caliptus Annei [46] .
Destul de des, în colecțiile muzeelor se găsesc hibrizi sau forme de melanină ale speciilor individuale . Oamenii de știință atribuie taxoni obscuri hibrizilor intergeneri, ceea ce nu face decât să confirme presupunerea că genurile din clasificarea păsărilor colibri sunt redundante. Absența hibrizilor intrageneri în rândul păsărilor de colibri din America de Nord, care aparțin tuturor grupului „îngeri și stele din pădure” și hibridizează în mod regulat între genuri, sugerează că schimbările evolutive se bazează pe dezvoltarea caracterelor intragenerice, fără dezvoltarea simultană a celor intergenerice. Pe lângă aceștia, sunt cunoscuți hibrizii Eugenes x Cynanthus , Heliodoxa x Heliangelus și Aglaiocercus x Thalurania . Datorită asemănării penajului, un hibrid poate fi adesea identificat doar din informații biogeografice și morfometrice. În special, Amazilia distans din estul Venezuelei a fost considerată anterior o specie separată și este în prezent un hibrid de Polyerata fimbriata elegantissima și Hylocharis cyanus viridiventris [1] .
Între 1946 și 1995 au fost descrise 23 de noi specii de colibri (8 păsări colibri pustnic și 15 păsări colibri tipice). După o revizuire atentă, au fost recunoscute doar 1 specie de colibri pustnic ( Phaethornis koepckeae ) și patru specii tipice de colibri ( Heliangelus regalis , Eriocnemis mirabilis , Metallura iracunda și Metallura odomae ). Probabil, în viitorul apropiat, noi specii de colibri pot fi descoperite în zone izolate ale Anzilor și poalele lor, în plus, subspeciile unor specii dezvoltă cu succes mecanisme de izolare reproductivă și pot fi recunoscute ca specii cu drepturi depline, așa cum sa întâmplat cu Trochilus. polytmus și Trochilus scitulus [ one]
Relația cu o persoană
Atitudinea unei persoane față de colibri este caracterizată de emoții exclusiv pozitive, care erau exprimate în numele lor: topaze , safire , ametiste , diamante , silfide cerești , elfi , zâne , nimfe de pădure , stele de munte și altele [33] [31] . În secolul al XIX-lea, penajul strălucitor al unei păsări colibri era un decor la modă pentru pălăriile și hainele de doamnă, iar din el se făceau flori artificiale. Piei de colibri din America de Sud au fost vândute cu mii pe piețele europene. La Londra în 1888 s-au vândut aproximativ 400 de mii de piei de păsări, dintre care multe aparțineau păsărilor colibri, iar într-o lună aproximativ 12 mii de piei de colibri [33] [45] , iar în 1904-1911 o casă de licitații a vândut 152 mii de piei [ 33 ] . Pieile aduse în Marea Britanie și pe continentul european au permis ornitologilor să descrie multe specii noi de colibri, dintre care unele nu au mai fost descoperite de atunci [45] .
Păsările colibri sunt rar consumate, deși sunt ingredientul principal în felul de mâncare din sudul Braziliei „passarinhos com polenta” [33] .
Pasăre colibri în captivitate
Oamenii și-au dorit întotdeauna să învețe cum să țină colibri în captivitate. În timpul Târgului Mondial din 1851, John Gould a expus 1.500 de păsări colibri la Grădinile Zoologice din Londra , atrăgând 75.000 de vizitatori, inclusiv regina Victoria . Gould, ca și John Latham , a reușit să ducă păsările peste Atlantic , dar la scurt timp după sosirea lor, acestea au murit. În 1876, 50 de indivizi aparținând la șase specii au fost ținute la Paris . În noiembrie 1905, o pasăre colibri strălucitoare [33] a apărut la Grădina Zoologică din Londra și a murit după mai puțin de două săptămâni în captivitate [33] [45] . Pierderile datorate transportului au scăzut doar odată cu răspândirea transportului aerian [33] .
De asemenea, a fost nevoie de mult timp pentru a obține formula corectă pentru nectarul artificial, al cărui conținut de proteine variază foarte mult de la specie la specie [33] . Colecționarul britanic de păsări rare Alfred Ezra a ajuns la concluzia că hrana pentru colibri captive ar trebui să conțină proteine, grăsimi, minerale și vitamine, al căror echilibru a fost derivat experimental de specialistul german Walter Scheithauer și formulat într-o carte populară despre colibri. , publicată în 1966 în germană și un an mai târziu în engleză [45] . În prezent, aproximativ 80 de specii de colibri sunt ținute în captivitate, doar 5-10% dintre ele ating vârsta de doi ani [33] .
A fost nevoie de un timp deosebit de lung pentru a studia tehnica reproducerii în captivitate. În 1959, o pereche de pui de colibri cu coadă fanion ( Trochilus polytmus ) au apărut la Grădinile Zoologice din Cleveland , Ohio . Aceeași specie a fost crescută pentru prima dată la grădina zoologică europeană din Wuppertal , Germania, în 1977. Din anii 1950, doar 20 de specii de colibri s-au reprodus cu succes în captivitate, deși s-au făcut încercări pe aproximativ o treime din toate păsările captive. Se știe că păsările colibri nici măcar nu vor încerca să se înmulțească dacă nu își pot finaliza curtarea de împerechere. Comportamentul agresiv al păsărilor colibri și diferite boli, în special, infecțiile fungice , sunt de asemenea o problemă [33] .
Securitate
Încă din 1851, Emilio Joachim da Silva Maia de la Muzeul Național al Braziliei a vorbit despre o scădere a diversității păsărilor colibri și că unele specii au fost descrise doar pe baza pieilor și nu au fost niciodată găsite în natură [33]. ] . Cu toate acestea, oamenii de știință cred că colectarea nu a fost principalul motiv al scăderii populației. Amenințarea pentru abundența și diversitatea speciilor de păsări colibri este defrișarea pentru câmp sau pentru cherestea, care, totuși, afectează ușor speciile care se găsesc în munții mijlocii. Cerințele simple pentru cuibărit, precum și un număr suficient de flori, chiar și în pădurile defrișate de cei mai mari copaci, pun păsările colibri într-o poziție avantajoasă față de alte păsări din America Centrală și de Sud [29] . Utilizarea excesivă a pesticidelor amenință păsările colibri din plantațiile de ananas din Brazilia, unde mor în număr mare. În Nova Scotia , Canada, unde erbicidele sunt folosite în practicile forestiere, păsările colibri nu cuibăresc, dar acest lucru nu pare să aibă legătură cu posibilitatea otrăvirii păsărilor [33] .
Se știe că 128 de specii de colibri trăiesc în zone mai mici de 50 mii km², ceea ce reprezintă aproximativ 40% din toate speciile. În Columbia, există 37 de astfel de specii, dintre care 5 specii sunt pe cale de dispariție , în Peru - 26 (4), în Ecuador - 22 (4), în Venezuela - 22 (3), în Mexic - 16 (4), în Brazilia - 10 (1), în Bolivia - 7 (0), în Chile - 2 (1). În același timp, doar 9 din 128 de specii cu o gamă limitată nu depind de păduri [29] .
Șapte specii de colibri sunt pe cale de dispariție - Glaucis dohrnii , lepidopiga cu burtă de safir [4] ( Lepidopyga lilliae ), amazeya hondureană [4] ( Amazilia luciae ), nimfa de lemn [4] ( Hylonympha macrocerca ) , pasăre colibri de foc Fernandes ( Sephanoides fernandensis ), erion cu piept negru [4] ( Eriocnemis nigrivestis ), erion turcoaz [4] ( Eriocnemis godini ); șase specii sunt specii pe cale de dispariție - Lophornis brachylophus , Eupherusa cyanophrys , Eupherusa poliocerca [en] , Chaetocercus bombus , berlepsheva forest star ( Chaetocercus berlepschi ), castan-burned amasily [ [4] castaneiventris ); douăsprezece specii sunt considerate vulnerabile - Thalurania ridgwayi , inca negru [4] ( Coeligena prunellei ), Heliangelus regalis , purpur-throated metallura [4] ( Metallura baroni ), raza de soare cu spate violet [ 4] ( Aglaeactis aliciae ), Eriocnemis mirabilis , Taphrolesbia griseiventris , pasăre colibri cu coadă rachetă ( Loddigesia mirabilis ), Eulidia yarrellii , selasphorus cu gât de flacără [ ( Selasphorus ), aripile cu coadă albă [4] ( Campylopterus ensipennis ) și amazeya de mangrove ( Amazilia boucardi ). Încă douăzeci și două de specii sunt aproape vulnerabile . Datele nu se potrivesc cu BirdLife International , deoarece Heliangelus zusii ar putea fi deja dispărut, în timp ce Amazilia distans este cel mai probabil un hibrid . Discosura letitiae este singura specie de colibri listată de Uniunea Internațională pentru Conservarea Naturii ca specie cu date insuficiente pentru a-și evalua amenințarea . Este cunoscut din trei exemplare de muzeu din secolul al XIX-lea din Bolivia și, cel mai probabil, a dispărut. Pasărea colibri de smarald a lui Brace este singura specie considerată dispărută [29] . Unii taxoni, în special, Eriocnemis godini și Ramphomicron dorsale , nu au fost înregistrate de câteva decenii, alții, precum Discosura letitiae și lepidopiga cu burtă safir [4] ( Lepidopyga lilliae ), nu au fost niciodată găsit femele [ 1] .
În 1987, toți reprezentanții familiei colibri au fost incluși în Anexa II la Convenția privind comerțul internațional cu specii de faună și floră sălbatice pe cale de dispariție (CITES), menită să limiteze comerțul cu păsări vii. Anexa I conține doar ramphodonul cu coadă de bronz ( Glaucis dohrnii ). Totuși, chiar și fără aceasta, în aproape toate țările în care se găsesc păsări colibri, exportul de păsări vii este interzis [29] .
Colibri în cultură
Aborigenii Lumii Noi
În sistemul de credințe aztec , războinicii căzuți în luptă s-au transformat în păsări colibri și au însoțit Soarele într-o călătorie zilnică timp de patru ani, apoi pentru a se întoarce pe pământ pentru nectar. Unul dintre cei mai puternici zei a fost numit Huitzilopochtli (literal, „Colibri din Sud” [48] ) și a fost înfățișat ca o pasăre care se hrănește cu sânge de sacrificiu. El a fost cel care a trimis oamenii într-o călătorie lungă spre sud în căutarea unui nou pământ pe care și-au construit capitala - Tenochtitlan . Unul dintre primii săi conducători a fost Huitzilihuitl („Pene de colibri”). În timpul domniei sale, Huitzilopochtli a deținut puterea supremă în panteonul zeilor , Xochiquetzal („Păsarea de flori”), care a fost identificat și cu pasărea colibri, era zeița plăcerilor pământești, a frumuseții și a nașterii. Păsările colibri au făcut parte din calendarul aztec , care a stat la baza culturii și cosmologiei oamenilor. O pelerină din pene de colibri și o cofă cu flori cu care se hrănesc păsările colibri a fost purtată de Quetzalcoatl , cel mai mare dintre zei [33] .
Unele situri arheologice au păstrat ideea aztecă de pasăre colibri. Cofa ceremonială a aztecului Tlatoani Moctezuma II , pe lângă penele lungi de coadă verzi ale quezalului ( Pharomachrus mocinno ), conține un număr mare de pene de colibri intercalate cu bucăți mici de aur . Pentru a menține proviziile de pene, aztecii țineau colibri în grădini zoologice speciale. În vremurile moderne, penele de colibri sunt o parte importantă a ținutei tradiționale a miresei în Mexic [33] .
Păsările colibri sunt prezente și în mitologia incașilor și a altor popoare sud-americane. Printre figurile uriașe înscrise pe platoul Nazca din Peru, se numără probabil și păsări colibri [33] .
Potrivit uneia dintre legendele Navajo , prima pasăre colibri era mare, albă și foarte lacomă. Ea a distrus multe flori în căutarea hranei și a câștigat mânia creatorului, care a redus treptat dimensiunea păsării, din cauza căreia aproape că și-a pierdut vocea, dar la cererea altor păsări, creatorul a compensat acest lucru cu cel mai mult. penaj frumos. Două legende despre penajul strălucitor al păsărilor colibri aparțin indienilor Maya . Potrivit unuia dintre ei, pasărea colibri Tzunuum, care putea cânta bine, avea penajul decolorat. În ziua nunții, a fost întristat de nepotrivirea unei astfel de ținute, iar alte păsări i-au dat penele. Atins de asemenea daruri, pasărea colibri aproape că și-a pierdut vocea, iar Marele Spirit i-a permis să poarte mereu rochia de mireasă. Potrivit unei alte legende mayase, dupa ce Marele Spirit a creat restul pasarilor, din resturile materialului a creat o pereche de pasari colibri, pictate cu toate culorile. Soarele a adăugat lumină pene și acestea au strălucit [33] .
Păsările colibri se mișcă cu plante cu flori și anticipează adesea ploile în zonele uscate. Imaginile lor sunt de obicei plasate pe vase de apă. Popoarele Hopi și Zuni includ păsări colibri în dansurile lor de ploaie și le decorează cu bijuterii turcoaz și argint . Se crede că colibri și cuiburile lor aduc noroc. În Costa Rica, cuiburile uscate sunt atârnate de gât, pe curele, în mașini ca talismane. În Mexic, păsările colibri mumificate promit noroc și succes în dragoste. Diverse ceremonii cu utilizarea unor părți ale unui colibri sunt concepute pentru a menține fidelitatea unui partener, pentru a calma spiritele rele [33] .
În mod tradițional, păsările colibri sunt prinse folosind o tijă flexibilă de 6-8 metri lungime, la capătul căreia se află o picătură de tei lipicios. Tija este coborâtă cu grijă pe spatele păsării în timp ce se hrănește peste floare. Păsările colibri sunt, de asemenea, uluite trăgând dintr -o suflantă [33] .
În cultura modernă
În urma aztecilor, scriitorul englez David Herbert Lawrence folosește imaginea unei păsări colibri ca o pasăre a Soarelui. În ciclul „Păsări, animale și flori” una dintre poezii este dedicată acestei păsări. Pasărea colibri apare pentru prima dată în întunericul și liniștea lumii necreate încă, își anunță crearea și o luminează, iar zgomotul colibri devine sunetul vieții. În această poezie, pasărea colibri străpunge nu doar spațiul, ci și timpul, legând trecutul și prezentul. Simbolism similar este prezent în lucrarea „ Autoportret cu colier de spini și colibri ” a artistei mexicane Frida Kahlo . Ca o pasăre de lumină răstignită pe un colier de spini, o pasăre colibri simbolizează suferința și durerea de la ruptura artistei cu soțul ei [49] .
În anii 1860, pictorul naturalist american Martin Johnson Head a făcut mai multe călătorii în Brazilia și America Centrală . Rezultatul lor au fost aproximativ cincizeci de lucrări înfățișând păsări colibri și orhidee [50] .
Chiar și ornitologii, descriind păsările colibri, au folosit tehnici literare. Naturalistul american John James Audubon le-a numit „fragment strălucitor al curcubeului”, iar Alexander Wilson , care este numit părintele ornitologiei americane, le-a dedicat o poezie [33] .
Note
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 HBW Alive: Familia Trochilidae , Systematics.
- ↑ 1 2 3 Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Eds.): Hummingbirds (engleză) . Lista mondială a păsărilor IOC (v11.1) (20 ianuarie 2021). doi : 10.14344/IOC.ML.11.1 . Data accesului: 12 februarie 2021.
- ↑ 1 2 3 Koblik, 2001 , p. 62.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 14 15 16 17 18 19 20 21 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 77 78 79 80 8 8 _______8 , Flint V. E. Dicționar de nume de animale în cinci limbi. Păsări. latină, rusă, engleză, germană, franceză / Ed. ed. acad. V. E. Sokolova . - M . : Limba rusă , RUSSO, 1994. - S. 154-172. - 2030 de exemplare. - ISBN 5-200-00643-0 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 HBW Alive: Familia Trochilidae , General.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 14 15 16 17 18 19 20 21 50 51 52 53 HBW Alive: Familia Trochilidae , Aspecte morfologice.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Parkes KC Apodiform . Enciclopedia Britannica . Preluat la 15 martie 2019. Arhivat din original la 3 decembrie 2018.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Animal Life, 1986 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Koblik, 2001 , p. 66.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 HBW Alive: Familia Trochilidae , Habitat.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Johnsgard, 1997 , Capitolul 3 - Anatomie și fiziologie comparată.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Koblik, 2001 , p. 63.
- ↑ Skutch, 1973 , Culoare și podoabe.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Johnsgard, 1997 , Capitolul 1 - Clasificare, Distribuție și Atribute Generale.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 HBW Alive: Familia Trochilidae , Obiceiuri generale.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Johnsgard, 1997 , Capitolul 5 - Comportament comparat.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Koblik, 2001 , p. 64.
- ↑ Koblik, 2001 , p. 52.
- ↑ 1 2 3 Skutch, 1973 , Zbor.
- ↑ Rehkämper G., Schuchmann KL, Schleicher A., Zilles K. Encephalization in Hummingbirds (Trochilidae ) // Brain Behavior and Evolution. - 1991. - Vol. 37 , nr. 2 . - P. 85-91. - doi : 10.1159/000114349 .
- ↑ Ward BJ, Day LB, Wilkening SR, Wylie DR, Saucier DM, Iwaniuk AN Hummingbirds au o formație hipocampală mult mărită // Biology Letter. - Royal Society, 2012. - Vol. 8 , nr. 4 . - P. 657-659. - doi : 10.1098/rsbl.2011.1180 .
- ↑ Andrea H. Gaede,1 Benjamin Goller,1 Jessica PM Lam,1 Douglas R. Wylie,2 și Douglas L. Altshuler Gaede AH, Goller B., Lam JPM, Wylie DR, Altshuler DL Neurons Responsive to Global Visual Motion Have Unique Proprietăți de reglare la colibri // Biologie actuală. — Elsevier, 2006. — Nr. 26 . - P. 279-285. - doi : 10.1016/j.cub.2016.11.041 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 HBW Alive: Familia Trochilidae , Voce.
- ↑ Koblik, 2001 , p. 66-67.
- ↑ 1 2 3 4 5 Kruger K., Prinzinger R., Schuchmann K.-L. Torpoare și metabolism la colibri (engleză) // Biochimie și fiziologie comparativă Partea A Fiziologie. - 1982. - Vol. 4 , nr. 73 . - P. 679-689. - doi : 10.1016/0300-9629(82)90275-4 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Koblik, 2001 , p. 67.
- ↑ 1 2 3 Koblik, 2001 , p. 68.
- ↑ 1 2 3 4 Skutch, 1973 , Familia colibri.
- ↑ 1 2 3 4 5 HBW Alive: Familia Trochilidae , Stare și Conservare.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 HBW Alive: Familia Trochilidae , Mișcări.
- ↑ 1 2 3 4 5 Koblik, 2001 , p. 69.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 HBW Alive: Familia Trochilidae , Hrană și hrănire.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 HBW Alive: Familia Trochilidae , Relația cu omul.
- ↑ 1 2 3 Johnsgard, 1997 , Capitolul 4 - Ecologie comparată.
- ↑ 1 2 3 4 5 Koblik, 2001 , p. 65.
- ↑ 1 2 Adam MD, Lauriers JD Observații ale colibrilor care ingerează compuși bogati în minerale // Journal of Field Ornithology. - 1997. - Vol. 2 , nr. 69 . - P. 257-261.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 HBW Alive: HBW Alive: HBW Alive .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Johnsgard, 1997 , Capitolul 6 - Biologie reproductivă comparată.
- ↑ 1 2 Ksepka DT, Clarke JA, Nesbitt SJ, Kulp FB, Grande L. Dovezi fosile ale formei aripilor într-o rudă de tulpină a swifts și colibri (Aves, Pan-Apodiformes ) // Proceedings: Biological Sciences. - Royal Society, 2013. - Vol. 280 , nr. 1761 . - P. 1-8. - doi : 10.1098/rspb.2013.0580 .
- ↑ 1 2 Koblik, 2001 , p. 54.
- ↑ Mayr G. Vechiul Fosil Record of Modern-Type Hummingbirds // Science . - 2004. - Vol. 304 . - P. 861-864. - doi : 10.1126/science.1096856 .
- ↑ 1 2 3 4 Johnsgard, 1997 , Capitolul 2 - Evoluție și speciație.
- ↑ Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Eds.): Owlet -nightjars, treeswifts, swifts . Lista mondială a păsărilor IOC (v11.2) (15 iulie 2021). doi : 10.14344/IOC.ML.11.2 . Data accesului: 16 august 2021.
- ↑ Linnaeus C. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classs, ordines, genres, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. — Editio decima, reformata. — Stockholm: Holmiae. (Laurentii Salvii), 1758. - Vol. 1. - P. 119-121. — 824 p.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Johnsgard, 1997 , Introducere.
- ↑ Asamblare: GCA_000699085.1: Calypte anna Genome sequencing . Arhiva Europeană de Nucleotide (ENA) . EMBL - EBI (27 iunie 2014). Preluat la 14 martie 2019. Arhivat din original la 14 martie 2015.
- ↑ BirdLife International 2018. Juan Fernandez Firecrown Sephanoides fernandensis . Lista roșie a speciilor amenințate IUCN 2018 . Preluat la 9 septembrie 2019. Arhivat din original la 6 aprilie 2019.
- ↑ O altă opțiune de traducere - „Lefty Hummingbird”
- ↑ Petrosyan M. Imagini ale mitologiei aztece în poezia lui David Herbert Lawrence // Filologie și cultură. - 2017. - Emisiune. 3 . - P. 185-190.
- ↑ Florile pasiunii și colibri . Muzeul de Arte Frumoase . Preluat la 15 august 2019. Arhivat din original la 19 august 2019.
Literatură
- Gladkov N. A. , Inozemtsev A. A. , Mikheev A. V. , Drozdov N. N. , Ilyichev V. D. , Konstantinov V. M. , Kurochkin E. N. , Potapov R. L. Familia de colibri ( Trochilidae ) // Animal Life . Volumul 6. Păsări / ed. V. D. Ilyicheva , A. V. Mikheeva , cap. ed. V. E. Sokolov . - Ed. a II-a. - M . : Educaţie , 1986. - T. 6. - S. 318-321. — 527 p.
- Koblik E. A. Familia de colibri - Trochilidae // Diversitatea păsărilor (pe baza materialelor expoziției Muzeului Zoologic al Universității de Stat din Moscova). - M . : Editura Universității de Stat din Moscova, 2001. - T. 3. - S. 62-70. — 360 s. - 400 de exemplare. — ISBN 5-211-04072-4 .
- Johnsgard PA Colibrii din America de Nord. — ediția a II-a. - Smithsonian Institution Press, 1997. - ISBN 978-1-560987-08-6 .
- Schuchmann KL, Bonan A. Hummingbirds (Trochilidae) (engleză) . Manualul păsărilor lumii vii (10 septembrie 2014). Preluat: 25 decembrie 2018.
- Skutch AF Viața colibrilor. — Crown Publishers, Inc., 1973.
 Dicționare și enciclopedii | |
|---|---|
| Taxonomie | |
| În cataloagele bibliografice |
|