Majungasaurus

 Majungasaurus

Reconstrucţie
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiComoară:SauropsideComoară:ArhozauriiComoară:AvemetatarsaliaComoară:DinozaurmorfiSupercomanda:DinozauriiEchipă:șopârleleSubordine:TeropodeInfrasquad:†  CeratozauriiComoară:†  NeoceratozaurSuperfamilie:†  AbelisauroideaFamilie:†  AbelisaurideSubfamilie:†  MajungasaurinaeGen:†  Majungasaurus
Denumire științifică internațională
Majungasaurus Lavocat , 1955
Sinonime
  • Majungatholus Sues & Taquet, 1979 [1]
Singura vedere
Majungasaurus crenatissimus
(Depéret, 1896)
Sinonime [2]
  • Megalosaurus crenatissimus Lavocat, 1955
  • Dryptosaurus crenatissimus
    (Lavocat, 1955)
  • Megalosaurus madagascariensis
    (Lavocat, 1955)
  • Majungatholus athopus
    Sues & Taquet, 1979
  • Majungatholus atopus
    Sues & Taquet, 1979
Geocronologie 72,1–66,0 Ma
milioane de ani Perioadă Eră Aeon
2.588 Sincer
Ka F
a
n
e
ro z
o o y


23.03 neogen
66,0 Paleogen
145,5 Cretă M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasic
299 permian Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Carbon
416 devonian
443,7 Silurus
488,3 ordovician
542 Cambrian
4570 precambrian
In zilele de aziCretacic-
extincție paleogenă
Extincția triasicăExtincția în masă a PermianuluiExtincția devonianăExtincția ordovician-silurianăExplozie cambriană

Majungasaurus [3] ( lat.  Majungasaurus , „șopârlă din Mahajanga ”) este un gen de dinozauri teropode din familia abelisauridelor , ale căror rămășițe fosile au fost găsite în straturile din stadiul Maastrichtian al sistemului Cretacic superior (acum 72,1–66,0 milioane de ani). ) în Madagascar . Genul include tipul și o singură specie Majungasaurus crenatissimus .

Ca și alte abelisauride, Majungasaurus era un carnivor biped de mărime medie, cu botul scurt. Deși membrele sale anterioare nu sunt pe deplin cunoscute, acestea erau foarte mici, în timp ce membrele posterioare erau scurte și îndesate. Acest dinozaur se poate distinge de alte abelisauride prin craniul său mai lat, o textură foarte aspră de os îngroșat în partea de sus a botului și un singur corn rotunjit pe calota , care inițial se credea a fi cupola unui Pachycephalosaurus . De asemenea, avea mai mulți dinți în maxilarul superior și inferior decât majoritatea membrilor familiei.

Cunoscut din mai multe cranii bine conservate și material scheletic abundent, Majungasaurus a devenit unul dintre cele mai bine studiate teropode din emisfera sudică . Pare a fi mai strâns legat de abelisauridele din India , decât din America de Sud sau Africa continentală , fapt care are implicații biogeografice importante. Majungasaurus a fost un prădător de vârf în ecosistemul său , pradă în primul rând sauropode , cum ar fi rapetosaurus , și este, de asemenea, unul dintre puținii dinozauri pentru care există dovezi directe de canibalism .

Descriere

Majungasaurus era un teropod de dimensiuni medii care măsoară 6-7 metri lungime [4] . Rămășițele fragmentare ale indivizilor mari indică faptul că unele animale adulte ar putea atinge o lungime de 8-11 metri [5] :39 . Gregory S. Paul a estimat masa dinozaurului la 750 de kilograme [3] , Sampson și Whitmer au dat o estimare mai impresionantă - 1100 de kilograme [5] . Cu toate acestea, eșantionul FMNH PR 2100 pe care l-au măsurat nu a fost cel mai mare pe care l-au găsit. Exemplarele mai mari de Majungasaurus sunt comparabile ca mărime cu Carnotaurus înrudit [5] :39 , despre care se estimează că cântărea 1.500 de kilograme [6] .

Craniul lui Majungasaurus este excepțional de bine cunoscut în comparație cu majoritatea teropodelor și este, în general, similar cu craniile altor membri ai familiei. Ca și alte abelisauride, lungimea sa este proporțional scurtă în raport cu înălțimea sa, deși nu la fel de scurtă ca cea a lui Carnotaurus. Craniile indivizilor mari aveau 60-70 de centimetri lungime. Tipic pentru familie este premaxila înaltă , care a tocit vizual foarte mult vârful botului. Cu toate acestea, craniul lui Majungasaurus era vizibil mai lat decât cel al altor abelisauride. Craniile tuturor abelisauridelor au o suprafață aspră, sculptată pe marginile exterioare ale oaselor, iar Majungasaurus nu face excepție. El a dus această trăsătură anatomică la extrem: oasele nazale erau extrem de groase, fuzionate cu o creastă centrală joasă care trecea de-a lungul nărilor. Din oasele frontale topite de deasupra craniului ieșea un corn bombat distinctiv . În viață, aceste structuri au fost acoperite cu un fel de acoperire, constând posibil din cheratina . Tomografia computerizată a craniului a arătat că atât cornul, cât și structura nazală conțineau sinusuri, posibil servind la reducerea greutății capului [5] :39 .

Scheletul postcranian al lui Majungasaurus este foarte asemănător cu cel al lui Carnotaurus și Aucasaurus , singurele abelisauride cu material scheletic complet cunoscut. Majungasaurus era un animal biped cu o coadă lungă care își echilibrează capul și trunchiul, cu centrul de masă la șolduri . Deși vertebrele cervicale conțineau numeroase cavități (pleuroceli) pentru a reduce greutatea, acestea erau robuste, cu locuri de atașare a mușchilor lărgite și coaste cervicale pentru rezistență. Tendoanele osificate au fost atașate de coastele gâtului , dându-le un aspect bifurcat - la fel ca un carnotaurus. Toate aceste trăsături au făcut ca gâtul animalului să fie foarte puternic și musculos. O caracteristică unică a coastelor gâtului Majungasaurus au fost adâncituri lungi pe laterale pentru a reduce greutatea [7] :129-133 . Humerusul era scurt și curbat, la fel ca cel al lui Carnotaurus și Aucasaurus . La fel ca la speciile înrudite, Majungasaurus avea membre anterioare foarte scurte, cu patru degete puternic reduse , constând dintr-un (degete I și IV) sau două (degete II și III) falange [8] :58A . Oasele metatarsului și ale degetelor lui Majungasaurus, ca și alți reprezentanți ai subfamiliei Majungasaurinae , nu aveau gropi și șanțuri caracteristice de care erau atașate ghearele și tendoanele, iar oasele degetelor erau topite, ceea ce indică faptul că mâna animalului era nemișcată . 9] . În 2012, a fost descris un exemplar mai bine conservat, arătând că partea inferioară a membrului anterior era puternică, deși scurtă, și că mâna era formată din 4 metatarsieni și 4 degete, probabil rigide și foarte reduse, cu gheare mici pe II și III. degetele [10] .

Ca și alte abelisauride, membrele posterioare ale lui Majungasaurus erau îndesate și proporțional scurte în raport cu lungimea corpului. Tibia sa era chiar mai scurtă decât cea a lui Carnotaurus, cu o creastă proeminentă a genunchiului. Talusul și calcaneul erau fuzionați împreună, iar picioarele aveau 3 degete funcționale și un deget mic I care nu atingea solul [11] .

Descoperire și nume

Pentru prima dată, rămășițele fosile ale unui teropod necunoscut găsit în nord-vestul Madagascarului au fost descrise de paleontologul francez Charles Deprez în 1896. Fosilele includ doi dinți, o gheară și mai multe vertebre, descoperite pe malul râului Becibuka de un ofițer al armatei franceze și păstrate acum în colecția Universității Claude Bernard . Despres a atribuit aceste exemplare genului Megalosaurus ( Megalosaurus ), care la acea vreme era un taxon de gunoi , unde erau incluse rămășițele tuturor teropodelor mari și a introdus în taxonomie o nouă specie Megalosaurus crenatissimus [12] . Denumirea specifică provine din lat. crenatus - zimțat, cu adăugarea sufixului superlativ latin -issimus și indică un număr mare de dinți pe marginile din față și din spate [4] . Mai târziu, Despres a atribuit această specie genului nord-american Dryptosaurus ( Dryptosaurus ), un alt taxon puțin studiat [13] .  

În următoarea sută de ani, în provincia Mahajanga din nord-vestul Madagascarului, exploratorii francezi au descoperit numeroase rămășițe fragmentare, dintre care multe sunt expuse la Muzeul Național de Istorie Naturală din Paris [4] :8 . În 1955, paleontologul francez René Lavocat a descris un os maxilar teropod (MNHN.MAJ 1) cu dinți din formațiunea geologică Meivarano , situată în aceeași regiune în care a fost găsit materialul original. Dinții se potriveau cu cei descriși pentru prima dată de Despres, dar osul maxilarului marcat curbat era foarte diferit de cel al Megalosaurus și Dryptosaurus. Pe baza acestui os, Lavocat a introdus în taxonomie un nou gen Majungasaurus , numit după numele vechi al provinciei Mahajanga, cu adăugarea grecului. σαυρος/sauros - pangolin [14] . În 1979, Hans-Dieter Suess și Philip Tacke au descris un fragment de craniu în formă de cupolă (MNHN.MAJ 4) ca o nouă specie de pachycephalosaurus Majungatholus atopus . Aceasta a fost prima descoperire a unui Pachycephalosaurus în emisfera sudică [15] .

În 1993, oamenii de știință de la Universitatea de Stat din New York din Stony Brook și de la Universitatea din Antananarivo au lansat Proiectul Mahajanga Basin, o serie de expediții pentru a studia fosilele și geologia depozitelor din Cretacicul târziu din apropierea satului Berivotra din provincia Mahajanga [4] :9-11 . Printre acești oameni de știință s-a numărat paleontologul David Krause de la Stony Brook. Prima expediție a descoperit numeroase rămășițe fosile de vertebrate cretacice, printre care s-a numărat și o premaxila izolată a unui Majungasaurus puțin studiat la acea vreme, care a fost descris în 1996 [16] . În timpul expedițiilor ulterioare, au fost descoperite zeci de mii de fosile, dintre care multe reprezintă specii noi pentru știință [4] :9-11 .

Lucrările de teren din 1996 au descoperit un craniu de teropod remarcabil de complet, cu detalii minuscule ( FMNH PR 2100). În partea de sus a acestui craniu era o umflătură în formă de cupolă aproape identică cu cea descrisă de Züs și Take sub numele de Majungatholus atopus . În 1998, genul Majungatholus a fost reatribuit familiei abelisauride. Deși numele Majungasaurus crenatissimus este mai vechi decât Majungatholus atopus , autorii au considerat specimenul tip de Majungasaurus (dentar) prea fragmentar pentru a-l atribui cu încredere aceleiași specii ca și craniul [17] . Lucrări suplimentare pe teren în următorul deceniu au dezvăluit o serie de cranii mai puțin complete, precum și zeci de schelete parțiale, de la juvenili la adulți. Echipa de proiect a colectat, de asemenea, sute de oase izolate și mii de dinți de Majungasaurus căzuți. Împreună, aceste rămășițe reprezintă aproape toate părțile scheletului, deși majoritatea membrelor anterioare, bazinului și vârfului cozii sunt încă necunoscute [4] :9-11 . Această muncă de teren a culminat cu o monografie din 2007, constând din șapte lucrări științifice despre toate aspectele biologiei animalelor publicate în Memoriile Societății Paleontologice de Vertebrate Lucrările sunt scrise în limba engleză , deși fiecare are o introducere scrisă în limba malgașă [18] . În această lucrare, dentarul descris de Lavocat a fost revizuit și identificat ca diagnostic pentru această specie. Dinozaurul nu mai era considerat un pahicefalozaurid, iar numele generic Majungatholus a fost înlocuit cu numele mai vechi Majungasaurus . Deși monografia este cuprinzătoare, editorii au remarcat că acoperă doar materiale preluate din 1993 până în 2001. Un număr semnificativ de exemplare - unele foarte complete - au fost excavate în 2003 și 2005 și așteaptă pregătirea și descrierea în publicațiile viitoare [4] : .

Sistematică

Majungasaurus este clasificat ca membru al familiei de teropode Abelisauridae (clada ). Împreună cu familia noasauridelor (Noasauridae), abelisauridele sunt incluse în superfamilia abelisauridelor (Abelisauroidea), care, la rândul lor, sunt incluse în infraordinul Ceratosauria (Ceratosauria) [4] :2 . Abelisauridele sunt cunoscute pentru craniile lor înalte, cu bot scurt, oasele faciale extensiv sculptate ( convergente cu carcharodontosauride ), membrele anterioare foarte mici, atrofiate (convergente cu tiranosauride ) și membrele posterioare îndesate [19] .

Taxonomia familiei abelisauridelor este în mare măsură confuză. Mai multe studii au arătat o relație strânsă între Majungasaurus și Carnotaurus sud-american [20] [19] , în timp ce altele nu au reușit să sistematizeze animalul cu certitudine [21] . În 2007, autorii descrierii au restaurat Majungasaurus în politomie cu Rajasaurus și Indosaurus din India , excluzând în același timp genurile sud-americane precum Carnotaurus , Ilokelesia , Ekrixinatosaurus , Aucasaurus și Abelisaurus , precum și Rugops din Africa continentală [4] :11-16 .

În 2013, un grup de oameni de știință condus de Thierry Tortosa a plasat acest dinozaur într-o nouă subfamilie, Majungasaurinae [22] . În 2016, paleontologii conduși de Leonardo Philippe au inclus Majungasaurus în aceeași subfamilie, Rajasaurus și Indosaurus fiind cele mai înrudite . Cladograma dată reflectă rezultatele analizei filogenetice din familia abelisauridelor în conformitate cu această lucrare [23] .

Paleobiologie

Decorare craniu

Poate cea mai caracteristică trăsătură a lui Majungasaurus a fost ornamentarea craniului: oase nazale convexe, topite și un corn pe frunte. Alți membri ai grupului Ceratosaurus , cum ar fi Carnotaurus , Ceratosaurus și Rajasaurus , purtau creste pe cap. Aceste structuri osoase au jucat probabil un rol în competiția intraspecifică, deși funcția lor exactă în acest context este necunoscută. Cavitatea din cornul frontal al lui Majungasaurus a slăbit această structură și probabil a împiedicat utilizarea ei în lupta fizică directă, deși cornul poate fi servit în scopuri demonstrative [19] . Deși există diferențe în ornamentația diferitelor exemplare de Majungasaurus, nu există dovezi ale dimorfismului sexual la aceste animale [5] .

Dieta

Oamenii de știință au sugerat că forma unică a craniului de Majungasaurus și a altor abelisauride indică obiceiuri de prădătoare ușor diferite față de alte teropode. În timp ce majoritatea teropodelor erau caracterizate prin cranii lungi, joase și înguste, craniile abelisauridelor erau mai înalte, mai late și mai scurte [5] . Craniile înguste ale altor teropode au fost concepute pentru a rezista la stresul vertical al mușcăturii, dar nu au rezistat la fel de bine la răsucire [24] . În comparație cu mamiferele prădătoare moderne, majoritatea teropodelor au folosit probabil o strategie oarecum similară cu cea a canidelor cu nasul lung și îngust , care își slăbesc prada cu numeroase mușcături [25] .

În schimb, abelisauridele, și în special Majungasaurus, ar fi folosit o strategie de vânătoare similară cu cea a felidelor moderne, cu bot scurt și lat, care mușcă o dată și se țin de pradă până când aceasta slăbește. Majungasaurus are un bot și mai larg decât alte abelisauride, iar alte aspecte ale anatomiei sale pot susține ipoteza mușcă-și-ține. Gâtul îi era întărit cu vertebre puternice, coaste cervicale împletite și tendoane osificate; pe langa aceasta, punctele de atasare a muschilor de vertebrele cervicale si de spatele craniului erau si foarte puternice. Craniile abelisauridelor au fost, de asemenea, întărite cu oase mineralizate care ieșeau de pe suprafața pielii și au creat textura aspră caracteristică a capului. Acest lucru este evident mai ales la Majungasaurus, ale cărui oase nazale sunt topite și îngroșate. Pe de altă parte, maxilarul inferior al acestui dinozaur avea ferestre mari pe fiecare parte, ca și alți ceratozauri, precum și articulații sinoviale între anumite oase, care asigurau un grad ridicat de flexibilitate în maxilarul inferior, deși nu la fel de înalt. ca la serpi . Asemenea trăsături ale anatomiei ar fi putut servi pentru a preveni o fractură a maxilarului în timp ce ține o victimă rezistentă. Dinții din față ai maxilarului superior erau mai puternici decât restul și asigurau punctul de ancorare pentru mușcătură, în timp ce coroanele joase ale Majungasaurus împiedicau dinții să se rupă în timpul luptei. În cele din urmă, spre deosebire de dinții lui Allosaurus și majoritatea celorlalți teropode, care erau curbați atât în ​​față, cât și în spate, abelisauridele aveau dinți curbați la marginea de față, dar mai drepti la marginea de fugă (de tăiere). Datorită acestei structuri, dinții prădătorului s-au agățat ferm de carnea victimei, fără a rupe carnea în bucăți [5] . Un studiu al dinților Majungasaurus arată că dinții săi au fost înlocuiți de 2 până la 13 ori mai des decât alți teropode, înlocuind întreaga dentiție în decurs de 2 luni. Motivul unei schimbări atât de rapide a dinților poate să fi fost obiceiul animalului de a roade oase [26] .

În ecosistemul lor, Mayungasaurii erau prădători de vârf, singurele ierbivore mari fiind sauropodele , cum ar fi rapetozaurii . Oamenii de știință au sugerat că Mayungasaurii și, eventual, alte abelisauride, s-au specializat în vânătoarea de sauropode. Adaptările anatomice ale capului și gâtului pentru strategia „mușcă și ține” ar fi putut fi utile împotriva sauropodelor, care erau animale foarte puternice. Această ipoteză este susținută de membrele posterioare scurte și îndesate ale prădătorului, care diferă de picioarele mai lungi și mai subțiri ale majorității celorlalți teropode. Deși astfel de picioare nu i-au permis lui Majungasaurus să se miște la fel de repede ca alte teropode, acest lucru nu i-a creat probleme în urmărirea sauropodelor lente. Oasele puternice ale membrelor posterioare sugerează picioare foarte puternice, iar lungimea lor mai mică ar scădea centrul de greutate al animalului . Astfel, Majungasaurus poate să fi sacrificat viteza pentru putere [5] . Urmele de dinți de Majungasaurus de pe oasele lui Rapetosaurus confirmă că cel puțin se hrănea cu acești sauropode, indiferent dacă i-a ucis sau nu [27] .

Dovezi de canibalism

În ciuda faptului că sauropodele au stat la baza dietei Majungasaurus, există constatări care vorbesc în favoarea prezenței indivizilor din propria specie în dieta lor. Multe oase de Majungasaurus au fost găsite cu urme de dinți similare cu cele găsite pe oasele sauropodelor din aceeași localitate. Aceste marcaje au aceeași dimensiune, aceeași distanță și poartă zgârieturi mai mici corespunzătoare crestăturii zimțate de pe dinții lui Majungasaurus. Deoarece Majungasaurii sunt singurele teropode mari din Madagascar, cea mai simplă explicație este că s-au hrănit cu alți membri ai propriei specii [27] . Sugestiile conform cărora teropodul triasic Coelophysis ar fi fost un canibal au fost dezmințite, lăsând Majungasaurus ca singurul dinozaur cu o predilecție confirmată pentru propriul soi [28] , deși există unele dovezi de canibalism la alte specii [29] .

Nu se știe dacă Mayungasaurus a vânat în mod activ indivizi din propria specie sau doar a roade din carcasă [27] . Cu toate acestea, unii cercetători notează că dragonii moderni de Komodo se ucid uneori între ei atunci când concurează pentru accesul la cadavrele victimelor. După aceea, șopârlele monitor continuă să mănânce rămășițele rivalilor lor, ceea ce poate indica un comportament similar la Majungasaurus și alte teropode [29] .

Sistemul respirator

Paleontologii au reconstruit sistemul respirator al Majungasaurus dintr-o serie de vertebre superb conservate (specimenul UA 8678) din Formația Meivarano. Majoritatea acestor vertebre, precum și unele dintre coaste, conțineau cavități care ar putea fi rezultatul infiltrării plămânilor și a sacilor de aer , într-un mod similar cu păsările moderne. La păsări, vertebrele cervicale și coastele sunt umplute cu sacul de aer cervical, vertebrele toracice superioare sunt umplute cu plămâni, iar partea inferioară a spatelui și vertebrele sacrale sunt umplute cu sacul de aer ventral. Caracteristici similare în vertebrele lui Majungasaurus sugerează prezența acelorași pungi de aer. Este posibil ca acești saci de aer să fi permis „ventilația prin intermediul” în stilul unei păsări, în care fluxul de aer prin plămâni este unidirecțional, astfel încât aerul îmbogățit cu oxigen inhalat din exterior nu se amestecă niciodată cu aerul expirat. Această metodă de respirație, deși complicată, este foarte eficientă [30] .

Recunoașterea deschiderilor pneumatice la Majungasaurus, pe lângă înțelegerea structurii sistemului său respirator, are implicații mai largi pentru biologia evolutivă . Divergența în arborele evolutiv dintre ramura ceratozaurilor care duce la Majungasaurus și ramura care duce la tetanurieni , din care aparțin păsările, a avut loc foarte devreme în istoria teropodelor. Prin urmare, sistemul respirator aviar prezent în ambele linii trebuie să fi evoluat înainte de divergență și cu mult înainte de evoluția păsărilor în sine. Aceasta este o dovadă suplimentară a originii dinozaurilor a păsărilor [30] .

Structura creierului și a urechii interne

O scanare CT a craniului de Majungasaurus (specimen FMNH PR 2100) a permis o reconstrucție brută a structurii creierului și a urechii sale interne . În general, creierul era foarte mic în raport cu dimensiunea corpului, dar similar cu multe alte teropode non- celurozauri , cu forma sa foarte conservată mai apropiată de cea a crocodililor moderni decât a păsărilor. Una dintre diferențele dintre creierul Majungasaurus și cel al altor teropode a fost prezența unui flocculus foarte mic ( lat.  flocculus ), o zonă a cerebelului care ajută la coordonarea mișcărilor ochilor cu mișcările capului. Acest lucru sugerează că Majungasaurus și alte abelisauride precum Indosaurus , care aveau și un mic smoc, nu se bazau pe mișcările rapide ale capului pentru a vedea și prinde prada [5] .

Inferențe comportamentale pot fi, de asemenea, extrase dintr-o examinare a urechii interne. Canalele semicirculare din urechea internă ajută la echilibru, iar canalul semicircular lateral este de obicei paralel cu solul atunci când animalul își ține capul într-o postură alertă. Când craniul lui Majungasaurus este întors astfel încât canalul său lateral să fie paralel cu solul, întregul craniu este aproape orizontal. Acest lucru este în contrast cu multe alte teropode, unde capul a fost coborât mai mult atunci când era în stare de alertă. Canalul lateral la Majungasaurus este, de asemenea, semnificativ mai lung decât cel al rudei sale mai bazale Ceratosaurus , indicând o sensibilitate mai mare la mișcările capului dintr-o parte în alta [5] .

Paleopatologie

Un studiu din 2007 a descris patologiile osoase la Majungasaurus. Oamenii de știință au examinat fosilele a 21 de indivizi și au descoperit patologii vizibile în 4 [31] . Anterior, formațiunile patologice au fost studiate la alosauride și tiranosauride [32] ; acesta este primul studiu de paleopatologie a abelisauridelor efectuat. Nu au fost găsite răni pe elementele craniului, spre deosebire de tiranosauride, care uneori aveau mușcături îngrozitoare pe bot. Unul dintre exemplare era o falangă a piciorului, care părea să fi fost fracturată și ulterior vindecată [31] .

Cele mai multe formațiuni patologice se găsesc pe vertebre. De exemplu, o vertebră toracică imatură prezintă o excrescență anormală pe partea inferioară a osului. Este probabil ca creșterea să fi fost rezultatul transformării cartilajului sau ligamentului în os în timpul dezvoltării, dar cauza osificării nu a putut fi determinată. Vitamina A hipervitaminoza și pintenii osoși au fost excluse, iar osteomul a fost considerat puțin probabil de anchetatori. O altă creștere anormală a țesutului este a noastră pe un alt exemplar, o vertebră mică a cozii. Această vertebră are o formațiune anormală pe arcul neural [31] . Excrescențe similare pe arcurile neurale ale vertebrelor au fost găsite la exemplarele de Allosaurus [33] și Masiakasaurus . S-au format probabil ca urmare a osificării unui ligament care trece fie între arcadele neurale, fie de-a lungul vârfurilor acestora [31] .

Cea mai gravă patologie a fost găsită într-o serie de 5 vertebre mari de coadă. Primele 2 vertebre prezintă doar anomalii minore, cu excepția unui sulcus mare care trece de-a lungul părții stângi a ambelor vertebre. Cu toate acestea, următoarele 3 vertebre au fost complet topite în multe puncte diferite, formând o masă osoasă solidă. Nu există alte vertebre după a cincea, ceea ce indică faptul că acestui animal îi lipsește aproape întreaga coadă. Pe baza dimensiunii ultimelor vertebre, oamenii de știință au ajuns la concluzia că aproximativ zece vertebre au fost pierdute. O explicație pentru această patologie este trauma fizică severă, care a dus la pierderea unei părți a cozii, urmată de osteomielita ultimelor vertebre rămase. De asemenea, este posibil ca infecția să fi apărut prima și să ducă la faptul că o parte a cozii a fost afectată de necroză, iar coada a căzut. Acesta este primul exemplu de trunchiere a cozii cunoscut de la teropodele non-aviare [31] .

Ontogenie și modele de creștere

Cunoscut din multe exemplare bine conservate de diferite vârste, Majungasaurus a fost bine studiat în ceea ce privește creșterea și dezvoltarea. Pe parcursul ontogenezei , craniul de dinozaur a devenit mai înalt și mai puternic. Acest lucru a fost valabil mai ales pentru oasele zigomatice , postorbitale și pătrate-zigomatice . În plus, suturile dintre oasele craniului au crescut împreună, iar orbitele au devenit proporțional mai mici. Astfel de modificări indică o schimbare în alimentația animalelor pe măsură ce cresc [34] .

Un studiu realizat de Michel D'Emic și colegii săi a descoperit că Majungasaurus a fost unul dintre teropozii cu cea mai lentă creștere. Studiind liniile de creștere ale mai multor oase, oamenii de știință au stabilit că acest dinozaur a avut nevoie de aproximativ 20 de ani - cea mai mare parte a vieții sale - pentru a atinge dimensiunea maximă. Animalul, a cărui probă a fost studiată de paleontologi, a atins până la vârsta de 27 de ani o lungime de 6 metri și o masă de 850 de kilograme. De exemplu, un Tyrannosaurus rex a câștigat 800 de kilograme în doar câțiva ani, ajungând la o masă de 8-9 tone până la sfârșitul vieții sale. O creștere atât de lentă a animalului s-a datorat probabil condițiilor dure de viață: clima din Madagascarul Cretacic era plină de secete și inundații. Cu toate acestea, s-a descoperit că și alte abelisauride au rate de creștere relativ lente, ceea ce ar putea fi o caracteristică comună a grupului [35] .

Paleoecologie

Toate exemplarele de Majungasaurus au fost recuperate din formațiunea geologică Meyvarano din nord-vestul Madagascarului. Cele mai multe dintre acestea, inclusiv cele mai bine conservate schelete, au fost găsite în orizontul stratigrafic Anembalemba , deși dinți de la acest dinozaur au fost găsiți și în orizontul de bază Masorobe și în orizontul Miadan. Deși aceste depozite nu au fost datate radiometric, dovezile din biostratigrafie și paleomagnetism sugerează că s-au format în timpul epocii Maastrichtian , care a durat între 72 și 66 de milioane de ani. Dinții de majungasaurus se găsesc până la sfârșitul maastrichtianului, până la extincția Cretacic-Paleogene [36] .

În Cretacicul târziu, ca și acum, Madagascar era o insulă care se desprinsese de subcontinentul indian cu 20 de milioane de ani în urmă. S-a îndreptat spre nord în timp ce încă 10-15° la sud de locul în care se află astăzi. Clima dominantă la acea vreme era semi-aridă, cu o sezonalitate pronunțată în temperatură și precipitații. Majungasaurii locuiau într-o câmpie inundabilă de coastă tăiată de multe canale nisipoase ale râurilor [36] . Dovezi geologice convingătoare sugerează că la începutul sezonului ploios, aceste canale au fost umplute periodic cu fluxuri de resturi, îngropând carcasele organismelor care au murit în sezonul uscat anterior și asigurând conservarea lor excepțională sub formă de fosile [37] . Nivelul mării din zonă a crescut pe tot parcursul Maastrichtianului și va continua până în epoca Paleocenă , astfel încât Majungasaurus ar fi putut, de asemenea, să fi cutreierat zonele de coastă, cum ar fi platile intertidale . Formația Berivotra adiacentă reprezintă mediul marin care a existat în același timp [36] .

Pe lângă Majungasaurus, taxonii fosile recuperați din formațiunea Meivarano includ pești , broaște , șopârle , șerpi [36] , 7 specii diferite de crocodilomorfe , 5 sau 6 specii de mamifere [38] , păsări [36] precum Vorona [39] , probabil dromaeosauridul zburător Rahonavis [40] , noasauridul Masiakasaurus [41] și două sauropode titanosauride , inclusiv Repetosaurus [42] . Majungasaurus au fost de departe cei mai mari prădători terești din Madagascar, deși unii crocodilomorfi precum Mahajangasuchus și Trematochampsa ar fi putut concura mai aproape de apă [36] .

Note

  1. Informații Majungasaurus  (engleză) pe site-ul bazei de date Paleobiology . (Accesat: 22 ianuarie 2022) .
  2. Majungasaurus crenatissimus  (engleză) Informații pe site-ul Web al bazei de date Paleobiology . (Accesat: 22 ianuarie 2022) .
  3. 1 2 Paul G. S. . Dinozaurii. Calificare completă = The Princeton Field Guide to Dinosaurs : orig. ed. 2016 / trad. din engleza. K. N. Rybakova  ; științific ed. A. O. Averianov . - M.  : Fiton XXI, 2022. - S. 85. - 360 p. : bolnav. — ISBN 978-5-6047197-0-1 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Krause DW, Sampson SD, Carrano MT, O'Connor PM Privire de ansamblu asupra istoriei descoperirii, taxonomiei, filogeniei și biogeografiei Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) din Cretacicul Tarziu Madagascar  (engleză)  // Journal of Vertebrate Paleontology . — Societatea de Paleontologie a Vertebratelor, 2007. - Vol. 27 , nr. 8 . - P. 1-20 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[1:OOTHOD]2.0.CO;2 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Sampson SD, Witmer LM Anatomia cranio-facială a Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) din Cretacicul târziu din Madagascar  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Societatea de Paleontologie a Vertebratelor, 2007. - Vol. 27 , nr. 8 . - P. 32-102 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[32:CAOMCT]2.0.CO;2 .
  6. Mazzetta GV, Fariña RA, Vizcaíno SF Despre paleobiologia teropodului cornut din America de Sud Carnotaurus sastrei Bonaparte   // Gaia . - 1998. - Vol. 15 . - P. 185-192 .
  7. O'Connor PM Scheletul axial postcranian al Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) din Cretacicul târziu din Madagascar  //  Journal of Vertebrate Paleontology. Memoriile Societății de Paleontologie a Vertebratelor. - 2007. - Vol. 8 , nr. 27 . - P. 127-162 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[127:TPASOM]2.0.CO;2 .
  8. Burch S., Carrano M. Abelisaurid forelimb evolution: Noi dovezi de la Majungasaurus crenatissimus (Abelisauridae: Theropoda) from the late Cretaceous of Madagascar  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Societatea de Paleontologie a Vertebratelor, 2008. - Vol. 28 . - P. 1-173 . - doi : 10.1080/02724634.2008.10010459 .
  9. Agnolin FL, Chiarelli P. The position of the claws in Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) and its implications for abelisauroid manus evolution  //  Paläontologische Zeitschrift. - 2009. - Vol. 84 , nr. 2 . - P. 293-300 . - doi : 10.1007/s12542-009-0044-2 .
  10. Burch SH, Carrano MT O centură pectorală articulată și membrul anterioară al teropodului abelisaurid Majungasaurus crenatissimus din Cretacicul târziu din Madagascar  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Societatea de Paleontologie a Vertebratelor, 2012. - Vol. 32 , nr. 1 . - P. 1-16 . - doi : 10.1080/02724634.2012.622027 .
  11. Carrano MT Scheletul apendicular al lui Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) din Cretacicul târziu din Madagascar  //  Journal of Vertebrate Paleontology. Memoriile Societății de Paleontologie a Vertebratelor. - 2007. - Vol. 8 , nr. Supliment la numărul 2 . - P. 163-179 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[163:TASOMC]2.0.CO;2 .
  12. Deperet Ch. Note sur les Dinosauriens Sauropodes et Théropodes du Crétacé supérieur de Madagascar  (franceză)  // Bulletin de la Société Géologique de France. - 1896. - Vol. 21 . - P. 176-194 .
  13. Depéret Ch., Savornin J. La faune de Reptiles et de Poissons albiens de Timimoun (Sahara algérien)  (fr.)  // Bulletin de la Société Géologique de France. - 1928. - Vol. 27 . - P. 257-265 .
  14. Lavocat R. Sur une portion de mandibule de Théropode provenant du Crétacé supérieur de Madagascar  (franceză)  // Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle. - 1955. - Vol. 27 . - P. 256-259 .
  15. Sues H.-D., Taquet Ph. Un dinozaur pahicefalozaurid din Madagascar și o legătură Laurasia-Gondwanaland în Cretacic   // Natură . - 1979. - Vol. 279 , nr. 5714 . - P. 633-635 . - doi : 10.1038/279633a0 .
  16. Sampson SD, Krause DW, Dodson P., Forster CA Premaxila lui Majungasaurus (Dinosauria: Theropoda), cu implicații pentru paleobiogeografia Gondwanan  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Societatea de Paleontologie a Vertebratelor, 1996. - Vol. 16 , nr. 4 . - P. 601-605 . - doi : 10.1080/02724634.1996.10011350 .
  17. Sampson SD, Witmer LM, Forster CA, Krause DW, O'Connor PM, Dodson P., Ravoavy F. Rămășițe de dinozaur prădător din Madagascar: implicații pentru biogeografia cretacică a Gondwana   // Science . - 1998. - Vol. 280 , nr. 2366 . - P. 1048-1051 . - doi : 10.1126/science.280.5366.1048 .
  18. Sampson SD, Krause DW Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) din Cretacicul târziu din Madagascar  //  Society of Vertebrate Paleontology Memoir. - 2007. - Vol. 8 . - P. 1-184 .
  19. 1 2 3 Tykoski RB, Rowe T. Ceratosauria // The Dinosauria (Second ed.) / Weishampel DB, Dodson P., Osmólska H.. - Berkeley: University of California Press, 2004. - pp  . 47-70 . — 861 p. - ISBN 0-520-24209-2 .
  20. Sereno PC , Wilson JA, Conrad JL. Noi dinozauri leagă mase de uscat din sudul Cretacicului mijlociu  //  Proceedings of the Royal Society B.. - 2007. - Vol. 271 , nr. 1546 . - P. 1325-1330 . - doi : 10.1098/rspb.2004.2692 .
  21. Coria RA , Chiappe LM, Dingus L. O nouă rudă apropiată a lui Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Societatea de Paleontologie a Vertebratelor, 2002. - Vol. 22 , nr. 2 . - P. 460-465 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0460:ANCROC]2.0.CO;2 .
  22. Tortosa Th., Buffetaut E., Vialle N., Dutour Y., Turini E., Cheylan G. A new abelisaurid dinosaur from the Late Cretaceous of southern France: Palaeobiogeographical implications  //  Annales de Paléontologie. - 2013. - Vol. 100 . - P. 63-86 . - doi : 10.1016/j.annpal.2013.10.003 .
  23. Filippi LS, Méndez AH, Juárez Valieri RD, Garrido AC Un nou brachyrostran cu structuri axiale hipertrofiate dezvăluie o radiație neașteptată a ultimelor abelisauride  cretacice //  Cretaceous Research. - 2016. - Vol. 61 . - P. 209-219 . - doi : 10.1016/j.cretres.2015.12.018 .
  24. Rayfield E., Norman DB, Horner CC, Horner JR, Smith PM, Thomason JJ, Upchurch P. Cranial design and function in a large theropod dinosaur   // Nature . - 2001. - Vol. 409 , nr. 6823 . - P. 1033-1037 . - doi : 10.1038/35059070 .
  25. Van Valkenburgh B., Molnar RE Dinozaurii și prădătorii de mamifere  comparați //  Paleobiologie. — Societatea Paleontologică, 2002. - Vol. 28 , nr. 4 . - P. 527-543 . - doi : 10.1666/0094-8373(2002)028<0527:DAMPC>2.0.CO;2 .
  26. ↑ Faceți cunoștință cu dinozaurul care strânge oasele care își înlocuia dinții la fiecare două luni  . www.9news.com.au . CNN (28 noiembrie 2019). Preluat la 2 decembrie 2019. Arhivat din original la 28 noiembrie 2019.
  27. ↑ 1 2 3 Rogers RR, Krause DW, Curry Rogers KA Canibalism la dinozaurul Madagascar Majungatholus atopus  (engleză)  // Natura. - 2007. - Vol. 422 , nr. 6931 . - P. 515-518 . - doi : 10.1038/nature01532 .
  28. Nesbitt SJ, Turner AH, Erickson GM, Norell MA Alegerea prăzii și comportamentul canibalistic în teropodul Coelophysis  // Biology Letters  . - Royal Society Publishing , 2006. - Vol. 2 , nr. 4 . - P. 611-614 . - doi : 10.1098/rsbl.2006.0524 .
  29. ↑ 1 2 Roach BT, Brinkman DT O reevaluare a vânătorii de haită cooperantă și a caracterului gregar la Deinonychus antirrhopus și alți dinozauri teropode non-aviari  //  Buletinul Muzeului de Istorie Naturală Peabody. - 2007. - Vol. 48 , nr. 1 . - P. 103-138 . - doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 .
  30. ↑ 1 2 O'Connor PM, Claessens LPAM Proiectare pulmonară aviară de bază și ventilație prin flux la dinozaurii teropode non-aviari   // Nature . - 2006. - Vol. 436 , nr. 7048 . - P. 253-256 . - doi : 10.1038/nature03716 .
  31. ↑ 1 2 3 4 5 Farke AA, O'Connor PM Pathology in Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar  //  Journal of Vertebrate Paleontology. Memoriile Societății de Paleontologie a Vertebratelor. - 2007. - Vol. 8 , nr. 27 . - P. 180-184 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[180:PIMCTA]2.0.CO;2 .
  32. Rothschild B., Tanke D.H. Theropod paleopathology: state-of-the-art review // The Carnivoous Dinosaurs / Carpenter K. (ed.). - Bloomington: Indiana University Press, 2005. - pp  . 351-365 . — ISBN 978-0-253-34539-4 .
  33. Hanna RR Leziuni multiple și infecție la un dinozaur teropod sub-adult Allosaurus fragilis cu comparații cu patologia alosaurului din colecția Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Societatea de Paleontologie a Vertebratelor, 2002. - Vol. 22 , nr. 1 . - P. 76-90 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2 .
  34. Ratsimbaholison NO, Felice RN, O'Connor PM Modificări ontogenetice în scheletul craniomandibular al dinozaurului abelisaurid Majungasaurus crenatissimus din Cretacicul târziu al Madagascarului  // Acta Palaeontologica Polonica  . - Academia Poloneză de Științe , 2016. - Vol. 61 , nr. 2 . - P. 281-292 . - doi : 10.4202/app.00132.2014 .
  35. Laura Geggel. Înfricoșătorul dinozaur malgaș a rămas în cea mai mare parte a  vieții sale . livescience.com 16 noiembrie 2016. Preluat la 3 decembrie 2019. Arhivat din original la 18 august 2019.
  36. ↑ 1 2 3 4 5 6 Rogers RR, Krause DW, Curry Rogers K., Rasoamiaramanana AH, Rahantarisoa L. Paleoenvironment and Paleoecology of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascarte   Paleontology of Madagascarte. Memoriile Societății de Paleontologie a Vertebratelor. - 2007. - Vol. 8 , nr. 27 . - P. 21-31 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[21:PAPOMC]2.0.CO;2 .
  37. Rogers RR Fluxuri de moloz cu granulație fină și înmormântări extraordinare în Cretacicul târziu din Madagascar   // Geologie . - 2005. - Vol. 33 , nr. 4 . - P. 297-300 . - doi : 10.1130/G21036.1 .
  38. Krause DW, O'Connor PM, Curry Rogers K., Sampson SD, Buckley GA, Rogers RR Vertebrate terestre din Cretacic târziu din Madagascar: implicații pentru biogeografia din America Latină  // Annals of the Missouri Botanical Garden  . - Missouri Botanical Garden Press , 2006. - Vol. 93 , nr. 2 . - P. 178-208 . - doi : 10.3417/0026-6493(2006)93[178:LCTVFM]2.0.CO;2 .
  39. Forster CA, Chiappe LM, Krause DW, Sampson SD Prima pasăre cretacică din Madagascar   // Nature . - 1996. - Vol. 382 , nr. 6591 . - P. 532-534 . - doi : 10.1038/382532a0 .
  40. Forster CA, Sampson SD, Chiappe LM, Krause DW Strămoșul teropod al păsărilor: noi dovezi din Cretacicul târziu din Madagascar   // Știință . - 1998. - Vol. 279 , nr. 5358 . - P. 1915-1919 . - doi : 10.1126/science.279.5358.1915 .
  41. Sampson SD, Carrano MT, Forster CA Un dinozaur prădător bizar din Cretacicul târziu al Madagascarului   // Natură . - 2001. - Vol. 409 , nr. 6819 . - P. 504-506 . - doi : 10.1038/35054046 .
  42. Curry Rogers K., Forster CA Ultimul dintre titanii dinozaur: un nou sauropod din Madagascar   // Natura . - 2001. - Vol. 412 , nr. 6846 . - P. 530-534 . - doi : 10.1038/35087566 .