Zborul păsărilor

Zborul  este principalul mod de transport pentru majoritatea speciilor de păsări , ajutându-le să găsească hrană, să migreze și să scape de prădători. Zborul este cea mai specifică formă de mișcare a păsărilor, care a determinat principalele caracteristici ale organizării acestei clase. Capacitatea păsărilor de a zbura a dat naștere la o serie de adaptări pentru zbor, decolare și aterizare, orientare în spațiu și navigație.

Caracteristicile de zbor ale păsărilor depind în mare măsură de mărimea păsării și de nișa sa ecologică . În timp ce anumite adaptări biologice (cum ar fi reducerea greutății corporale) sunt comune tuturor păsărilor zburătoare, altele (cum ar fi forma aripilor ) sunt specifice anumitor grupuri.

Istoria cercetării

Începutul studiului zborului păsărilor a fost pus de Aristotel în lucrarea sa „ Despre părțile animalelor ”, în cartea a patra. El credea că viteza este proporțională cu forța care acționează asupra corpului, prin urmare, pentru mișcare, este nevoie în mod constant de un „motor”, care mișcă corpul, rămânând nemișcat. Pentru a explica mișcarea obiectelor zburătoare, Aristotel a fost nevoit să introducă conceptul de transfer al funcției unui „motor” în părți ale aerului. Conceptele de inerție, accelerație și rezistență aerodinamică nu erau încă cunoscute la acel moment, prin urmare, de fapt, fizica zborului a rămas neexplicată.

Doar două milenii mai târziu, următorul pas semnificativ în studiul zborului păsărilor a fost făcut de Leonardo Da Vinci în lucrarea sa „ The Code on Bird Flight ”. Notele sale descriau în detaliu ceea ce era necesar nu numai pentru zborul constant, ci și pentru decolare și aterizare, în rafale de vânt și în alte situații.

Imaginile sale au arătat în detaliu etapele mișcării diferitelor părți ale corpului păsărilor. El a introdus, de asemenea, conceptul de presiune a aerului și modificările acestuia în jurul aripilor. Observațiile păsărilor l-au condus la ideea că împingerea principală în zbor este creată de părțile de capăt ale aripii [1] . Cu toate acestea, lucrările lui Leonardo Da Vinci despre zborul păsărilor au rămas puțin cunoscute multă vreme - au fost publicate abia la mijlocul secolului al XX-lea [2] .

În lucrarea lui Giovanni Alfonso Borelli „Despre mișcarea animalelor”, publicată în 1680, anatomia păsărilor este descrisă în detaliu din punct de vedere al mecanicii și este prezentat un model pentru a explica formarea liftului. Borelli a respins, de asemenea, ideea lui Aristotel despre rolul cozii păsărilor în reglarea direcției de zbor.

Următoarele etape în dezvoltarea cunoștințelor despre zborul păsărilor sunt asociate cu formarea hidrodinamicii. Așadar, Christian Huygens a măsurat în secolul al XVII-lea dependența rezistenței aerodinamice de viteză, iar elevul său Gottfried Leibniz a introdus de fapt conceptul de lege de conservare a energiei.

În 1738, Daniil Bernoulli, în lucrarea sa „Hidrodinamică”, a publicat legea pe care a derivat-o care lega presiunea unui lichid cu viteza acestuia (cunoscută acum ca legea lui Bernoulli ), pe baza căreia Leonhard Euler a derivat un set de ecuații diferențiale care descriau mișcarea unui lichid. Aceste ecuații au oferit prima descriere cantitativă a zborului, deși nu au dat rezultate plauzibile din cauza lipsei lor de vâscozitate. Abia în 1843, în lucrarea lui Jean-Claude Barré de Saint-Venant și, independent, în lucrarea lui Stokes în 1845 , ecuațiile lui Euler au fost completate cu vâscozitate și au primit denumirea de ecuații Navier-Stokes .

Primele încercări de a aplica aceste principii pentru a copia zborul păsărilor și a crea avioane mai grele decât aerul au fost efectuate de George Cayley la începutul secolului al XIX-lea . În scrierile sale din 1809-1810, el a publicat primele calcule cantitative referitoare la zborul păsărilor și a derivat forma de rezistență minimă pentru un volum dat. De asemenea, a făcut primele încercări de a crea aeronave artificiale, care, însă, s-au încheiat cu eșec.

Aceste încercări au fost continuate de Otto Lilienthal , care a studiat și zborul păsărilor în detaliu și și-a făcut propriul avion pe baza acestuia, dar experimentele sale s-au încheiat cu moartea din cauza rănilor suferite într-un accident de avion.

În anii 1880 , Étienne Jules Marais a avansat și mai mult în studiul zborului păsărilor, realizând primele filme cu zborul păsărilor și a construit configurații experimentale foarte sofisticate pentru a măsura forțele și presiunea aerului în diferite puncte din jurul unei păsări - în special, a obținut o dependență empirică a rezistenței aerodinamice de la suprafață.

La începutul secolului al XX-lea, odată cu crearea aeronavelor, direcția principală a hidrodinamicii și aerodinamicii s-a mutat de la studiul păsărilor la studiul vehiculelor cu aripi fixe. Pentru aceste dispozitive au fost create teorii și, deși se credea că ar putea fi aplicate păsărilor, studiile experimentale practic nu au fost efectuate.

Abia în anii 1960 a început studiul zborului păsărilor de dragul studierii păsărilor în sine [3] [4] .

Până atunci, anatomia funcțională a acestor animale era deja cunoscută în detaliu, deși o serie de detalii au fost descoperite mult mai târziu. În același timp, a devenit posibilă utilizarea fotografiei cu raze X pentru a vizualiza oasele și contracțiile mușchilor individuali în zbor [5] . Au fost măsurate și costurile cu energia în timpul zborului. Cercetarea nu s-a limitat la cercetarea de laborator, dezvoltarea radarului a făcut posibilă măsurarea vitezei de zbor în condiții naturale și studierea strategiei comportamentului păsărilor în diverse situații.

Evoluție

În prezent, comunitatea științifică este dominată de ipoteza că păsările au evoluat din teropode [6] , dar mecanismul de apariție a capacității de a zbura este încă neclar [7] [8] .

Există trei ipoteze principale:

Încă nu se știe dacă prima pasăre cunoscută, Archaeopteryx , a avut capacitatea de a zbura . Pe de o parte, Archaeopteryx avea structurile creierului și structurile senzoriale ale urechii interne pe care păsările le folosesc pentru a-și controla zborul [12] și penele sale erau aranjate ca cele ale păsărilor moderne.

Pe de altă parte, Archaeopteryx nu avea mecanismul de umăr prin care păsările moderne efectuează mișcări rapide de baterie; acest lucru poate indica faptul că păsările timpurii nu erau capabile să bată zborul, dar puteau aluneca [13] . Descoperirile majorității fosilelor de Archaeopteryx în zonele de coastă fără vegetație densă au condus la ipoteza că aceste păsări ar putea folosi aripi pentru a alerga pe suprafața apei, similar șopârlelor bazilisc ( lat.  Basiliscus ) [14] .

Astfel, structura scheletului Archaeopteryx mărturisește modul său de viață terestru, în timp ce penele și aripile indică capacitatea de a zbura [15] .

Teoria arborilor, de la copaci în jos

A devenit prima ipoteză enunțată, propusă de Marsh în 1880 [9] [11] . Propus prin analogie cu vertebratele plutitoare, cum ar fi veverite zburătoare și coleoptere . Conform acestei ipoteze, protopăsări precum Archaeopteryx foloseau ghearele pentru a se catara în copaci, din care apoi au decolat cu ajutorul aripilor [16] [17] .

Cu toate acestea, studiile ulterioare au pus la îndoială această ipoteză, citând date că primele păsări nu s-au putut cățăra în copaci. Păsările moderne care au această capacitate au gheare mult mai curbate și mai puternice decât cele terestre; ghearele păsărilor din epoca mezozoică , ca și cele ale dinozaurilor teropode înrudiți, erau asemănătoare cu ghearele păsărilor pământești moderne [18] .

Cu toate acestea, descoperirea recentă a fosilelor unui dinozaur cu patru aripi , conform ipotezei arborelui jos, este o legătură așteptată în evoluția păsărilor și un reînnoit interes pentru această ipoteză [19] .

Teoria terenului, temeinic

Penele au fost destul de comune la celurozauri , inclusiv la începutul tiranosauroidului Dilong [20] , iar paleontologii plasează cel mai adesea păsările moderne în acest grup [21] , deși unii ornitologi le atribuie unor grupuri înrudite [16] [17] [22] .

Funcțiile acestor pene ar putea fi izolarea termică sau afișarea sexuală. Cea mai obișnuită versiune a originii zborului „de la sol în sus” afirmă că strămoșii păsărilor erau mici prădători de pământ (cum ar fi cucul modern de alergare din California ) și și-au folosit membrele anterioare pentru a menține echilibrul, iar mai târziu aceste membre cu pene s-au dezvoltat în aripi. care ar putea susține pasărea în zbor.

O altă versiune a ipotezei sugerează dezvoltarea zborului din comportamentul sexual : pentru a atrage atenția sexului opus, s-au dezvoltat o pană lungă și membre mai puternice, care au fost folosite mai întâi ca arme și apoi s-au dovedit a fi potrivite pentru zborul batut. De asemenea, datorită faptului că multe rămășițe de Archaeopteryx se găsesc în sedimentele marine, s-a sugerat că aripile ar putea ajuta aceste păsări să se deplaseze la suprafața apei [14] .

Alergând cu aripi

Ipoteza „alergarii asistate de aripi” se bazează pe observarea tinerilor keklik și afirmă că aripile și-au obținut funcțiile aerodinamice ca urmare a nevoii păsării de a alerga rapid pe suprafețe abrupte (cum ar fi trunchiurile de copaci ) sau de a scăpa de prădători. , sau, dimpotrivă, să atace pe neașteptate . Aceasta a necesitat o forță care presează pasărea la suprafață [23] [24] [25] .

Cu toate acestea, păsările timpurii, inclusiv Archaeopteryx , nu aveau mecanismul de umăr pe care păsările moderne îl folosesc pentru a crea susținere; din această cauză, această ipoteză este supusă unor critici considerabile [13] .

Noi teorii alternative

În 2007, paleontologul rus E. N. Kurochkin , un angajat al Institutului Paleontologic al Academiei Ruse de Științe , a propus o ipoteză de compromis pentru originea zborului, combinând elemente individuale ale ipotezelor „pământ” și „copac” cu noi cercetări și dovezi. Din ipoteza „terestră”, autorul a lăsat doar dezvoltarea picioarelor lungi ca o adaptare cheie care a eliberat membrele anterioare de funcția de susținere.

De asemenea, spre deosebire de ipoteza „copacului”, trecerea strămoșilor păsărilor la copaci nu s-a produs din cauza urcării pe trunchi, ci din cauza săriturii pe membrele inferioare, folosindu-se de sprijin pe acestea. În același timp, membrele anterioare își păstrau libertatea de mișcare și puteau produce mișcări ondulatorii pentru a menține echilibrul la coborârea din copaci.

Piciorul anizodactil, cel mai frecvent la păsări, cu trei degete îndreptate înainte și unul înapoi, oferind un sprijin ferm la patru degete depărtate, a deschis posibilitatea de a reduce coada lungă pe care o foloseau păsările timpurii pentru a menține echilibrul. Această ipoteză evolutivă elimină necesitatea unei etape de planare pe drumul spre apariția zborului flapping [26] .

Pierderea capacității de a zbura de către unele specii de păsări

Unele specii de păsări, în primul rând cele care trăiesc pe insule izolate, unde nu există prădători de pe uscat, și-au pierdut capacitatea de a zbura. Aceasta este dovada[ clarifica ] că, în ciuda marilor avantaje ale zborului, acesta necesită multă energie și, prin urmare, în absența prădătorilor, poate deveni inutil [27][ pagina nespecificată 806 zile ] .

Zborul nu necesită o greutate corporală prea mare: la păsările zburătoare moderne, de obicei nu depășește 12-16 kg (lebede, vulturi, dropii) [28] [29] . Recordul poate aparține gutardei mari africane (18,2 kg) [30] sau gutarului comun ( 21 kg ; [31] cu toate acestea, nu se știe dacă acest exemplar ar putea zbura) [30] . Printre păsările zburătoare fosile au existat probabil altele mai grele [32] [33] . Păsările fără zbor ating adesea o masă mult mai mare: la unele specii de pinguini , atinge 40 kg, cazari și struți africani  - 80-100 (până la 156 [31] ) kg [28] . Unele specii de păsări dispărute fără zbor, cum ar fi epiornis și moas , se pare că au ajuns la 300-400 [28] și chiar la aproximativ 450 [31] kg.

Adaptări de zbor

Aripă

Scheletul aripii

Capacitatea de a zbura este dată păsărilor de aripi - membrele anterioare  adaptate pentru zbor . Fiecare aripă are o suprafață principală cu care taie aerul, susținută de trei oase: humerusul , ulna și radiusul .

Mâna membrului anterior, care avea cinci degete la strămoșii îndepărtați ai păsărilor, este acum mult simplificată, reținând doar trei degete (conform diverselor surse, acestea sunt degetele II, III și IV sau I, II, III [34] ) și servește la atașarea penelor de zbor de ordinul întâi, una dintre cele două grupuri principale de pene de zbor care determină forma aripii.

Al doilea set de pene de zbor este situat în spatele articulației carpiene a ulnei și se numește pene de zbor secundare. Penele rămase se numesc acoperitoare și sunt împărțite în trei seturi. Uneori, aripa are gheare vestigiale , deși la majoritatea speciilor acestea dispar în momentul în care pasărea ajunge la maturitate (de exemplu, la puii de hoatzin ). Dar ele sunt păstrate la păsări precum pasărea secretară , palamede , struți și la unele alte specii de păsări ca o trăsătură frecventă, dar nu caracteristică. Ghearele fosilei Archaeopteryx sunt similare ca structură cu cele ale hoatzinilor.

La petrelii giganți și albatroși , există un mecanism de fixare a articulațiilor aripilor într-o singură poziție pentru a reduce sarcina asupra mușchilor în timpul zborului în zbor [14] .

În zbor, aripile sunt conduse de mușchii de zbor puternici, care reprezintă 15 până la 20% [35] , iar la păsările care zboară bine, mai mult de 25% din greutatea corpului. Aripa este ridicată de muşchiul subclavian şi coborâtă de pectoralul mare ; ambii muşchi sunt ataşaţi de stern [36] .

Pene aripioare

Principalele pene folosite pentru zbor și care conferă aripilor și cozii păsărilor forma lor exterioară sunt penele de zbor . Aripa de zbor este de obicei împărțită în două sau trei grupuri principale: pene de zbor de ordinul 1 (primar), al 2-lea (secundar) și uneori al treilea.

Penele de zbor de ordinul 1 sunt atașate cu ajutorul tendoanelor de oasele mâinii, de ordinul 2 - de ulnă, de al 3-lea - de humerus. Pentru majoritatea speciilor de păsări, penele de zbor de ordinul întâi sunt cele mai responsabile pentru capacitatea de a zbura: chiar și îndepărtarea completă a altor pene din aripi nu afectează raza de zbor și viteza, ci o scurtare vizibilă a penelor de zbor de ordinul întâi, mai ales cele distale , privează practic păsările de capacitatea de a zbura [14] [37] . Cea mai mare parte a zonei penelor de zbor este acoperită cu așa-numitul penaj ascuns, care îl protejează și închide golurile din apropierea bazelor. În cazul în care pasărea pierde jumătate din penele de zbor, zborul bate este posibil, dar tunderea vârfurilor penelor de zbor face imposibil.

Forma aripii

Forma aripii este un factor important în determinarea tipului și a caracteristicilor de zbor de care este capabilă o pasăre. Diferitele forme ale aripilor îndeplinesc diferite compromisuri pentru a crea caracteristicile dorite, cum ar fi viteza aerului, consumul de energie și manevrabilitatea.

Forma unei aripi în plan 2D poate fi descrisă aproximativ de doi parametri: raportul de aspect și încărcarea aripii.[ specificați ] . Raportul de aspect al aripilor este raportul dintre anvergura aripilor și lățimea medie a aripii (sau pătratul anvergurei aripilor împărțit la aria aripilor). Încărcarea aripilor este raportul dintre masa păsării și aria totală a aripilor [38] .

Aerul curge în jurul marginii anterioare a aripii, precum și pe suprafața superioară convexă. Acest lucru duce la o accelerare a mișcării sale și creează o regiune de presiune scăzută, în timp ce presiunea pe suprafața concavă inferioară a aripii rămâne aproape constantă. Această diferență de presiune deasupra și sub aripă creează portanță.

Majoritatea speciilor de păsări pot fi grupate în mai multe tipuri în funcție de forma aripilor lor. În mod obișnuit, se disting aripile eliptice, aripile de zbor de mare viteză, aripile cu raport de aspect relativ ridicat și aripile care planează, care sunt descrise mai jos.

Aripi eliptice

Aripile eliptice sunt scurte și rotunjite, cu o ușoară alungire care permite păsărilor să manevreze în spații înguste, precum vegetația densă. Astfel de aripi sunt caracteristice păsărilor de pradă din pădure (de exemplu, șoimul ) și multor paseriști , în special speciile nemigratoare (speciile de păsări migratoare au aripi lungi pentru zboruri lungi). De asemenea, această formă de aripă este comună la speciile care evită prădătorii prin decolare rapid, cum ar fi fazanii și potârnichile [34] .


Aripi pentru zbor de mare viteză

Aripile pentru zborul de mare viteză sunt scurte și ascuțite, au o sarcină aripică mare și oferă o frecvență mare de bătaie pentru cea mai mare viteză posibilă în detrimentul unor costuri semnificative de energie. Acest tip de aripi este caracteristic păsărilor mici și se remarcă prin lungimea relativă foarte mare a periei aripioare.

Acest tip de aripi este caracteristic păsărilor capabile să atingă viteze mari de zbor, cum ar fi șoimul căleș , șoimul și majoritatea rațelor . Auks au o formă similară de aripi , dar dintr-un motiv diferit - folosesc aripi pentru scufundări și „zburare” sub apă. Păsările cu astfel de aripi ating o viteză record - vitezul cu coadă de ac ( Hirundapus caudacutus ) atinge viteze de până la 170 km/h [14] , iar șoimul călător  - până la 300 km/h. Soimul pelerin este cel mai rapid animal de pe pamant.

Aripi cu raport de aspect relativ ridicat

Aripile cu o alungire relativ mare sunt foarte lungi și zvelte. De obicei se caracterizează prin încărcare redusă din aripi și sunt folosite pentru zbor lent, aproape planând. Astfel de aripi sunt caracteristice petrelilor , șternilor , caprelor și păsărilor care sunt capabile să treacă la zburarea dinamică peste valuri pentru a conserva energia, ceea ce este comun în rândul păsărilor marine .

Un caz special de acest tip sunt aripile petrelilor giganți și ale albatroșilor , care sunt cele mai adaptate la înălțimea prelungită. Aceste aripi se caracterizează prin cea mai mică lungime relativă a mâinii, aproximativ 25% din lungimea aripii și cel mai mare număr de pene secundare de ordinul doi - 40.

Aceste păsări au și un mecanism tipic de fixare a articulațiilor aripilor și diferențe în structura penelor mâinii [14] [39] .

Aripi pentru zborul zburător

Aripile pentru zborul zburător sunt relativ largi și sunt caracteristice păsărilor terestre mari, cum ar fi vulturi , vulturi , pelicani și berze . Canelurile adânci de la capetele aripilor dintre penele de zbor reduc forța de rezistență a aerului, iar dimensiunea relativ scurtă vă permite să vă ridicați de la sol fără a fi nevoie de o accelerație semnificativă.

Relativ asemănătoare sunt aripile stârcilor și ibisilor , care le folosesc pentru zborul cu batai lent [14] .

Coada

Coada păsărilor se bazează pe oasele a 5-7 vertebre și pe pigostil , de care sunt atașate penele cozii. Numărul de pene ale cozii variază la diferitele specii de păsări, de la absența lor completă la grebi până la 22-24 la pelicani , rațe și lebede .

Penele cozii sunt capabile să se depărteze, mărind semnificativ zona. De asemenea, coada se poate mișca în două direcții cu ajutorul a șase perechi de mușchi. Deși penele cozii ale majorității păsărilor au aproximativ aceeași lungime și formează o coadă deschisă plată, forma cozii poate varia.

De exemplu, magpies , fazanii , sutanii , unii porumbei și cucii au pene centrale mai lungi, dând cozii o formă rotunjită. Unii faetoni , albine , skua , unii cocoși și păsări secretare au pene centrale mult mai lungi.

Dimpotrivă, rândunelele , fregatele și unele șterni au pene centrale mult mai scurte, formând o coadă bifurcată.

Coada participă la stabilizarea zborului și la manevre datorită forțelor de sustentație și de tracțiune.

Cozile lungi și rigide, în special cele cu pene centrale lungi, sunt cele mai potrivite pentru a crea rezistență aerodinamică, contribuind la stabilitatea zborului.

În același timp, cozile în formă de furcă creează portanță aproape fără rezistență, oferind manevrabilitate în timpul zborului rapid.

Păsările marine au adesea cozi foarte scurte, deoarece nu necesită manevrabilitate în timpul zborului lent.

La păsările de pădure, cozile trebuie să fie foarte stabile și rezistente la ciocniri, pentru care cozile lungi și drepte sunt cele mai convenabile [14] .

Alte adaptări de zbor

În timp ce aripile și penele sunt adaptările primare pentru zbor, cerințele zborului au adus multe alte schimbări la păsări.

Penele păsărilor zburătoare diferă de cele ale multor păsări care nu zboară și ale dinozaurilor cu pene prin faptul că au cârlige microscopice care păstrează penele intacte și îi conferă puterea de care are nevoie pentru a zbura.

Dintre toate vertebratele, cerebelul este cel mai dezvoltat [34][ pagina nespecificată 806 zile ] la păsări, care servește ca o adaptare importantă pentru coordonarea mișcărilor complexe și orientarea într-un mediu tridimensional. Zborul este asociat cu întărirea rolului vederii în comparație cu alte organe de simț.

Scheletul păsărilor are un număr de oase goale, ceea ce îi reduce semnificativ masa. În plus, păsărilor le lipsesc o serie de oase care încă existau în Archaeopteryx , în special, coada lungă a dispărut. Fălcile cu dinți au fost înlocuite cu un cioc ușor , în general, oasele craniului au devenit mai subțiri și mai ușoare. În schelet a fost introdusă și chila , un os mare de care sunt atașați mușchii aripii. Fuziunea majorității vertebrelor, prezența unui pigostil , de care sunt atașate penele cozii și altele sunt, de asemenea, considerate adaptări pentru zbor.

Zborul este asociat cu restructurarea sistemului muscular, în special cu o creștere a dimensiunii mușchilor pectorali mari  - depresorii aripilor. Greutatea lor este de la 10 la 25% din greutatea corporală a păsării [34] .

O adaptare importantă, menită să asigure costuri mari de energie și, în consecință, o rată metabolică ridicată , este apariția unui flux de aer unidirecțional în plămâni - dublă respirație . Aerul care intră în sacii de aer trece prin plămânii păsărilor cu fiecare inhalare și expirare în aceeași direcție, ceea ce permite (mulțumită utilizării principiului contrafluxului ) să extragă eficient oxigenul din acesta (în aerul expirat de păsări, aproximativ 12% de oxigen, în timp ce la fel ca la mamifere aproximativ 16%) [34] . Airbagurile asigură o răcire eficientă a corpului în timpul lucrului muscular intens în timpul zborului.

Munca sistemului respirator al păsărilor este determinată, printre altele, de poziția femurului. Femururile păsărilor sunt inactive, prin urmare, atunci când se deplasează pe sol, practic nu se mișcă dintr-o poziție orizontală. Această poziție fixă ​​a osului permite sprijinirea sacului aerian abdominal în timpul inhalării [40] .

Prezența unei inimi cu patru camere și respirația dublă asigură sângerarea caldă a păsărilor și o intensitate foarte mare a metabolismului lor . Frecvența mișcărilor respiratorii la păsările mici în repaus este de aproximativ 100 pe minut și, aparent, poate crește în zbor. Frecvența pulsului în repaus este de până la 400-600, iar în zbor - până la 1000 de bătăi pe minut [34] .

Fizica zborului

Aerodinamica zborului păsărilor este complexă și în prezent este cunoscută doar în termeni generali. Acest lucru se datorează faptului că în zbor au loc modificări ale poziției penelor de zbor și modificări ale zonei aripii, carpiana și părțile principale ale aripii se mișcă cu viteze diferite și în unghiuri diferite etc. [41]

Aerodinamica unei aripi de pasăre care bate este foarte diferită de cea a unei aripi de avion. Forța creată de aripă are o componentă principală ortogonală cu vectorul de viteză a curgerii libere ( portare ) și o componentă mică direcționată de-a lungul vectorului de viteză a curgerii ( glinarea aerodinamică ). Prin urmare, pentru a compensa gravitația , vectorul viteză trebuie să aibă o componentă orizontală mare. În zbor vertical, aripa este complet inutilă; atunci când se scufundă, păsările pur și simplu își pliază aripile. În zborul la nivel, compensarea componentei orizontale a forței aerodinamice (forța de tracțiune) este necesară pentru a menține viteza de zbor, adică crearea unei componente verticale a vectorului viteză a fluxului liber în sistemul de coordonate al aripii. Aripa care bate poate fi împărțită condiționat în trei părți - cea centrală, care nu face mișcări de batere, și două terminale, care au componente mari de viteză verticală și, ca urmare, o componentă orizontală semnificativă a forței aerodinamice. În acest caz, când aripa se mișcă în jos, forța este îndreptată înainte, când se deplasează în sus, este îndreptată înapoi. Prin modificarea unghiului de atac al acestor părți ale aripii , modulul vectorului forță aerodinamică poate fi redus la zero (la deplasarea în sus). Mișcarea centrului de presiune al aripii care bate duce la apariția unor momente în pas , pentru compensarea cărora este necesară coada (coada) orizontală. Spre deosebire de avioane, păsările nu au penaj vertical, deoarece prezența a două aripi vă permite să creați orice momente de forță [42]

Aerodinamica unei aripi care se bate în modul plutitor este mult mai complicată datorită faptului că modulul vectorului viteză a curgerii care se apropie este egal cu zero. În acest caz, componenta verticală a forței aerodinamice este creată datorită componentei orizontale a vitezei aripii în raport cu corpul imobil al păsării.

Etape de zbor

Modelul aerodinamic al zborului păsărilor este complex, iar natura sa în grupuri și specii individuale este foarte diversă. Caracteristicile structurii aripilor, lungimea și proporțiile penelor de zbor, raportul dintre greutatea corpului păsării și zona aripilor sale, gradul de dezvoltare a mușchilor sunt factorii decisivi care determină trăsăturile și caracteristicile. de zbor la păsări.

Rise

Strategia de decolare poate diferi semnificativ, în primul rând în funcție de mărimea păsării. Păsările mici necesită o viteză inițială relativ mică sau chiar zero, care este generată de sărituri.

În special, acest comportament a fost demonstrat la grauri și prepelițe , care sunt capabile să genereze 80-90% din viteza de zbor datorită saltului inițial [43] , atingând accelerații de până la 48 m/s².

În același timp, graurii folosesc adesea energia crengii pe care stau, deși nu sunt capabili să regleze forța săriturii în funcție de grosimea acestuia [44] .

Alte păsări mici, precum pasărea colibri , ale căror picioare sunt prea mici și subțiri pentru a sări, încep să bată din aripi în timp ce sunt încă pe pământ, ajungând până la 1,6 ori greutatea păsării în susținere [45] .

Păsările mari nu pot decola din loc și necesită viteza inițială pentru a zbura. Cel mai adesea, această viteză se obține prin decolare împotriva vântului. În plus, adesea păsările sunt forțate să alerge pe suprafața pământului sau a apei.

Unele păsări mari, cum ar fi vulturii, folosesc pietre, ramurile de vârf ale copacilor sau alte înălțimi pentru a câștiga viteză prin cădere. Păsările marine sunt adesea capabile să realizeze acest efect prin decolarea de pe creasta unui val [46] .

Aterizare

La aterizare, păsările reduc componentele verticale și orizontale ale vitezei. Pentru a face acest lucru, este suficient să creșteți forța de ridicare a aripii (chiar și păsările mari ridică prada în aer, a cărei greutate depășește greutatea păsării). În acest scop, păsările măresc unghiul de atac al aripilor până la boxă , orientează corpul pe verticală și răspândesc larg aripile și coada pentru a crește rezistența aerului care se apropie. În același timp, își întind picioarele înainte pentru a amortiza aterizarea. În acest caz, corpul păsării participă la două mișcări - de-a lungul unui cerc într-un plan vertical datorită forței aerodinamice îndreptate ortogonal către vectorul viteză al aripii care bate și căderea accelerată sub acțiunea gravitației.

În anumite momente de timp, sub acțiunea acestor forțe, ambele componente ale vitezei trec prin zero. Alegând valoarea forței aerodinamice , aceste momente de timp pot fi combinate, adică viteza corpului păsării poate fi transformată la zero. În acest caz, aripa trebuie să se miște într-un cerc într-un plan vertical cu o viteză constantă, adică se mișcă în sus față de corpul păsării, așa cum se arată în fotografie.

Picioarele vă permit să absorbiți impactul la aterizare. Cu toate acestea, eficiența amortizarii asistate de picior variază foarte mult între speciile de păsări. Păsările care își petrec cea mai mare parte a timpului în aer, cum ar fi păsările colibri , ionișii și rândunelele , au picioare slabe și nepotrivite pentru acest scop. Dimpotrivă, cocoșul negru și potârnichia au picioare puternice, capabile să absoarbă complet zborul lent al acestor păsări.

Mecanismul de utilizare a picioarelor variază și el. Păsările mari își pun de obicei picioarele înainte, crescând rezistența aerului și pregătindu-se pentru o coliziune cu suprafața. Păsările de dimensiuni mici implică de obicei ramuri pe care pasărea este pe cale să aterizeze.

Pe lângă amortizarea cu picioarele, majoritatea păsărilor sunt forțate să folosească mecanisme suplimentare. Deci, majoritatea păsărilor de pradă aterizează întotdeauna împotriva vântului. În același timp, aripile lor sunt aproape întotdeauna desfășurate, iar aripa accesorie este complet desfășurată. Majoritatea păsărilor mari, cum ar fi geaiul , se deplasează sub locul de aterizare în sine (ramuri sau stânci) înainte de a ateriza, iar cu câțiva metri înainte de țintă se ridică fără să bată aripile. Această abordare permite atingerea vitezei aproape zero chiar și în absența vântului.

Reducerea vitezei nu este atât de importantă pentru păsările de apă și unele păsări marine , care sunt capabile să atenueze viteza apei cu picioarele lor largi. Picioarele nu trebuie să fie palmate pentru frânare - păsările precum berzele , stârcii și macaralele au picioare ideale în acest scop. Deși aceste păsări sunt capabile să aterizeze pe teren orizontal, adesea o fac destul de stângaci [47] .

Tipuri de zbor

Zborul păsărilor este de obicei împărțit în două tipuri principale [48] :

  • activ sau fluturând,
  • pasiv sau plutitor.

Păsările nu folosesc de obicei un singur tip de zbor, ci le combină. Batiul aripilor este urmat de faze în care aripa nu se mișcă: acesta este un zbor de planare, sau planare. Un astfel de zbor este caracteristic mai ales păsărilor de dimensiuni medii și mari, cu greutate corporală suficientă [48] .

Musculatura aripii subdezvoltată este observată la păsările cu o suprafață mare a aripilor, folosind predominant zborul în zbor. Mușchii puternici dezvoltați, dimpotrivă, sunt posedați de păsări cu o suprafață mică a aripilor [48] .

Zbor flapping

Zborul flapping constă în două tipuri separate de mișcare: cursa de putere și cursa inversă. În timpul cursei de putere, aripa se mișcă înainte și în jos, iar cursa de întoarcere readuce aripa în poziția inițială. În acest caz, partea interioară a aripii generează în primul rând portanță, în timp ce mâna generează tracțiune, care împinge pasărea înainte. În timpul loviturii de putere, penele de zbor de ordinul întâi, reunite, formează o suprafață densă și aerodinamică a aripii. Dimpotrivă, în timpul mișcării inverse, penele de zbor de ordinul întâi ale multor păsări, mai ales mici, se întorc în jurul axei lor, asigurând mișcarea aerului între ele. Păsările mari sau păsările mici cu aripi lungi își îndoaie complet sau parțial aripile, apropiindu-le de corp [49] .

Zborul flăcării este variat și în majoritatea cazurilor depinde de mărimea păsării, de caracteristicile sale biologice și de condițiile ecologice de viață. Se obișnuiește să se facă distincția între mai multe tipuri de zbor de flapping:

Zbor în creștere

Planificarea este un zbor fără cheltuială activă de energie din partea păsării, care se realizează fie din cauza pierderii vitezei sau altitudinii, fie datorită utilizării mișcării aerului pentru a obține energie [14] .

Păsările care folosesc zborul în zbor se caracterizează prin dimensiuni mari ale corpului și dimensiuni mici ale inimii din cauza lipsei de muncă musculară crescută. Aripile unor astfel de păsări sunt de obicei lungi, au același umăr și antebraț lung și o perie scurtă. Are loc dezvoltarea suprafeței portante a primarelor secundare, al căror număr la vulturi ajunge la 19-20, iar la albatroși la 37 [14] . La speciile terestre, aripile sunt de obicei largi, în timp ce la speciile marine, sunt înguste.

Distingeți între creșterea dinamică și statică.

Hover static

Baza ascensiunii statice a păsărilor este utilizarea pâraielor sau a fluxurilor termice de aer.

Folosind amonte

Obstacolele din calea vântului, cum ar fi dealurile , stâncile , centura de pădure și altele, fac aerul să se ridice. Multe specii de păsări sunt capabile să folosească astfel de curente ascendente.

De exemplu, la observarea zborului chircicului s-a constatat că, cu o viteză a vântului de 8,7 m/s, păsările s-au menținut întotdeauna la o înălțime de 6,5 ± 1,5 m deasupra laturii de vânt, menținând unghiul de atac al aripilor. între 6° și 7° [50] .

Utilizarea fluxurilor termice de aer

Un alt tip de înălțare este asociat cu utilizarea termică de către păsări  - fluxuri de aer ascendente care apar din cauza încălzirii aerului de lângă suprafața pământului. Cel mai adesea, termicele apar pe suprafețe plane și uniforme la un singur punct.

Multe păsări mari folosesc această metodă, menținându-se în partea centrală a termică prin cerc în loc. Acest comportament este tipic pentru multe păsări de pradă , în special pentru vulturi , zmee , sorele . Această metodă este folosită și de berze , pelicani și alte păsări neprădătoare. Păsările care folosesc curenți termici de aer au un raport de aspect ușor al aripilor (aproximativ 15:1), ceea ce le permite să efectueze înălțimi de mare viteză, spre deosebire, de exemplu, de albatroși. Această prelungire a aripii vă permite să vă încerciți într-un cerc cu o rază mai mică și vă ajută să rămâneți în cadrul termicului [14] .

Hover dinamic

Viteza vântului crește odată cu înălțimea, ceea ce este vizibil mai ales peste ocean. Cu un vânt puternic (7 puncte pe scara Beaufort ), viteza sa este de 15 m/s la o înălțime de 10 m, dar doar 10 m/s la o înălțime de 1 m. Multe păsări marine , în special cele mari oceanice, precum albatroșii , folosiți în mod activ această diferență. În același timp, pasărea se ridică și coboară periodic, câștigând viteză orizontală în straturile superioare ale aerului mai rapide și viteză verticală în straturile inferioare, datorită unei viteze de zbor mai mari decât cea a aerului înconjurător [14] .

Se ridică deasupra valurilor

Păsările marine folosesc și alte două mecanisme de înălțare asociate prezenței valurilor. Primul tip este similar cu ascensiunea dinamică descrisă mai sus și este asociat cu apariția curenților de aer ascendenți în fața valului.

Deci, un val tipic de 1 m înălțime și 12 m lățime este capabil să formeze un flux de aer ascendent cu o viteză de 1,65 m/s. Multe păsări, precum albatroșii , fulmarii , pescărușii și pelicanii , se echilibrează în mod constant pe partea de vânt a valului când zboară, profitând de acești curenți. Mișcarea este paralelă cu creasta valului. Când valul se termină, pasărea se mișcă prin inerție, căutând un nou val. Mai rar, păsările se pot mișca împreună cu valul [14] .

O altă modalitate de a obține energie din valuri este că în spatele valului există întotdeauna un petic de aer mai calm. Păsări precum albatroșii și petrelii zboară adesea peste ele, ridicându-se și coborând în mod constant și folosind efectiv mecanismul de înălțare dinamică [51] .

Tehnici de conservare a energiei în zbor

Zborul flăcării poate fi extrem de costisitor, depășind metabolismul bazal al păsării de 2-20 de ori [14] . Prin urmare, păsările au dezvoltat mai multe mecanisme pentru a reduce costurile cu energie în timpul acestui tip de zbor.

Zbor intermitent

Unul dintre mijloacele de conservare a energiei în timpul zborului este zborul intermitent, în care mai multe lovituri alternează cu zborul liber. Acest mecanism poate conserva teoretic energia prin mai multe mijloace. La păsările mari și mijlocii, în timpul pauzelor, aripile sunt presate strâns pe corp, ceea ce reduce forța de tracțiune. Se estimează că economia totală de energie în zborul unui cintez este de până la 35% [14] . Dacă pasărea își păstrează aripile desfăcute în timpul pauzei, zborul constă într-o fază de accelerare în timpul zborului de baterie și apoi o fază de planare în timpul pauzei. Un astfel de zbor mărește portanța și vă permite să economisiți până la 11% din energie [14] . Păsările pot folosi ambele tehnici în funcție de viteza lor de zbor. În plus, rata optimă de bătaie a aripilor în ceea ce privește utilizarea mușchilor poate fi mai mare decât cea necesară pentru zbor, motiv pentru care zborul agitat oferă o oportunitate de a folosi mușchii în mod optim. Acest tip de zbor este caracteristic mai ales cintezelor .

Zborul intermitent este caracteristic unor grupuri de păsări. Deci, este principala caracteristică a zborului ciocănitoarelor , care, în funcție de specie, bat din aripi de la 30% la 93% din timpul de zbor, restul cade pe pauze [14] . De asemenea, magpie obisnuita isi petrece pana la 60% din zbor intr-o stare de pauze in bataie [14] . Zborul intermitent la unele specii poate avea loc chiar și în timp ce plutește pe loc cu și fără vânt, iar pasărea reușește să-și mențină poziția față de sol.

Zbor într-un grup ordonat

În timpul zborului, la capetele aripilor păsărilor se formează jeturi de aer ascendente . Păsările din spatele ordinelor folosesc acest jet, ca și cum le-ar împinge înainte. Astfel, conducătorii stolului și cele mai puternice păsări care zboară în capul panei preiau o parte din sarcina aerodinamică [14] . Când zboară într-un grup în formă de V, fiecare pasăre se află în zona de curent ascendent a celei anterioare, ceea ce economisește energie. Cel mai mare efect este obținut pentru păsările mari și numai pentru acestea beneficiile depășesc costurile menținerii unei distanțe precise. Potrivit estimărilor, sistemul de pană permite păsărilor să reducă costurile energetice în timpul zborului cu 25% [14] .

Închidere

Atârnat pe loc

Planarea în loc în raport cu aerul înconjurător ( eng.  flotarea ) este o sarcină dificilă. Majoritatea păsărilor fie nu sunt deloc capabile de asta, fie sunt capabile doar pentru o perioadă foarte scurtă de timp. De fapt, singurul grup de păsări adaptate la acest lucru sunt păsările colibri , a căror greutate corporală variază între 2 și 8 g.

Floarea- soarelui puțin mai mare , având o masă de 10 până la 20 g, se atârnă pe loc numai dacă nu există o altă modalitate convenabilă de a ajunge la floare. Când plutește astfel, aripile unei păsări colibri sunt aproape invizibile pentru ochiul uman, iar aripile păsărilor solare, care se mișcă mult mai încet, sunt vizibile ca un disc transparent în jurul păsării. Aceste păsări sunt capabile, dacă este necesar, să se deplaseze încet în orice direcție [14] .

Când plutește pe loc, corpul păsării este într-o poziție aproape verticală, axa sa formează un unghi de 40-50 ° cu planul orizontal[ specificați ] . În același timp, aripile se mișcă aproape într-un plan orizontal, descriind cele opt. Cu fiecare mișcare înainte și înapoi, aripa se mișcă ușor în jos și se ridică în sus în punctele extreme.

Unghiul de mișcare este de aproximativ 130°, aproximativ același înainte și înapoi. În același timp, peria cu aripi se rotește cu aproape 180 ° atunci când schimbă direcția de mișcare, ținând constant un unghi pozitiv de atac. Frecvența mișcării este de 36-39 Hz la pasărea colibri Chlorostilbon lucidus și de 27-30 Hz la jacobina neagră ( Florisuga fusca ), viteza maximă este de 20 m/s [14] . În același timp, păsările colibri sunt capabile să ridice o sarcină de 80-200% din propria greutate corporală [52] .

Planând în vânt

Un tip deosebit de zbor este plutirea față de suprafață din cauza zborului împotriva vântului la viteza vântului ( de exemplu windhovering )  . Acest lucru este tipic pentru multe păsări de pradă și păsări care mănâncă pește: petrel , osprey , stern , skuas , unii kingfishers . Imobilitatea față de pământ sau apă ajută pasărea să caute pradă. Cu toate acestea, acest mod de zbor este optim numai la o anumită viteză a vântului; în caz contrar, este nevoie de mult mai mult efort de la pasăre.

Când plutește, capul rămâne staționar față de sol cu ​​o precizie foarte mare. De exemplu, fluctuațiile în chincir nu depășesc 6 mm și nu se corelează cu bătăile aripilor. În acest caz, pasărea reușește să răspundă rapid la modificările vitezei vântului, care nu sunt capabile să schimbe poziția capului [14] .

Manevre și viteză

Manevra în timpul zborului se realizează prin modificarea forțelor gravitaționale rezultate și a forței aerodinamice a aripii. De mare importanță pentru viteza de zbor a păsărilor este vântul din spate, care o crește.

Viteza păsărilor în timpul migrațiilor sezoniere este de obicei mai mare decât în ​​timpul zborurilor în afara sezonului. Macarale cenușii, pescăruși hering, pescăruși mari zboară cu o viteză de 50 km / h, cinteze, cinteze - 55 km / h, balene ucigașe - 55-60 km / h, gâște sălbatice de diferite specii - 70-90 km / h , wigeons  - 75-85 km/h, lipicitori de diferite specii - o medie de aproximativ 90 km/h. Cea mai mare viteză de zbor se observă la vitezul negru  - 110-150 km/h [48] . Becașii mari au arătat o rezistență uimitoare: sunt capabili să zboare cu o viteză de aproximativ 100 km/h pentru mai mult de 6500 km [53] . Cea mai mare viteză de scufundare se observă la șoimul călător  - până la 320 km / h.

Altitudinea zborului

Energetica și aerodinamica organismului păsărilor, aparent, permit zborul cu floturi până la o înălțime de 5-6 km, care, apropo, coincide cu granița zăpezilor veșnice în multe zone geografice. Mai multe specii de păsări cuibăresc la astfel de înălțimi, deși recurg la zborul zgomotos într-o măsură foarte limitată - se mișcă în principal pe sol sau se înalță în curenți de aer ascendenți. De exemplu, stridiile false tibetane , macaralele cu gâtul negru , gâștele de munte , păsările colibri din genul Chalcostigma . Gâștele se ridică la aproximativ aceleași înălțimi în timpul migrațiilor sezoniere; zboară peste Himalaya la altitudini de până la 5500-6000 m. Un astfel de zbor se efectuează la limita capacităților fizice ale acestor păsări și se realizează ținând cont de numeroase condiții care permit economisirea energiei [54] . Mulți vulturi (de exemplu , condorii ), deși practică în principal zborul în zbor, cuibăresc și până la 5000 m și nu se pot descurca fără zborul la altitudini mari.

Deținătorul recordului de altitudine mare pare a fi coroana alpină , văzută de alpiniști la o altitudine de 8200 de metri. Cu toate acestea, nici măcar ea nu câștigă această înălțime imediat de la nivelul mării. Dar marea majoritate a păsărilor zboară cel mai adesea de-a lungul suprafeței pământului, chiar și în timpul migrației care nu depășește 1,5 kilometri.

Planificarea curenților de aer ascendenți permite păsărilor să se ridice semnificativ mai sus, în cazuri foarte rare - la înălțimi la care susținerea vieții este imposibilă. Așadar, în 1973, un vultur african s- a ciocnit cu o aeronavă deasupra Republicii Africane Côte d'Ivoire la o altitudine de 11.277 m [55] ; este evident că înălțimea indicată s-a datorat parametrilor curentului ascendent și nu capacităților fizice ale păsării; în afara densității aerului local crescute, la altitudini care depășesc 10 km, animalele cu sânge cald nu sunt viabile .

Există pretenții în mass-media că în 1967 un stol de 30 de lebede chiote au fost văzute la o altitudine de peste 8,2 km în regiunea Irlandei de Nord , iar macarale comune au fost văzute traversând Himalaya la o altitudine de aproximativ 10 km. Cu toate acestea, aceste fapte nu sunt confirmate de surse de încredere.

Note

  1. Leonardo da Vinci. Lucrări ale naturii-științifice alese. M, 1955. S. 605.
  2. Sobolev D. A. Ideea de zbor în lucrările lui Leonardo da Vinci. Întrebări de istorie, științe naturale și tehnologie, nr. 3 2005.
  3. Herzog, K. Anatomie und Flogbiologie der Vogel  (germană) . — Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 1968.
  4. Sy, M. Functionell-anatomische Untersuchungen am Vogelflugel  (germană)  // Journal für Ornithologie . - 1936. - Bd. 84 , nr. 2 . - S. 199-296 .
  5. Dial KP și colab. Puterea mecanică a zborului păsărilor  (engleză)  // Natură. - 1997. - Vol. 390 . - P. 67-70 . - doi : 10.1038/36330 . — .
  6. Prum, Richard O. Cine este tatăl tău   // Știință . - 2008. - Decembrie ( vol. 322 , nr. 5909 ). - P. 1799-1800 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1168808 . — PMID 19095929 .
  7. Brush, A. H. Taking Wing: Archaeopteryx and the Evolution of Bird Flight  //  The Auk  : journal. - 1998. - iulie (vol. 115). - doi : 10.2307/4089435 .
  8. Shipman, P. Taking Wing: Archaeopteryx  and the Evolution of Bird Flight . — Simon & Schuster , 1999. — ISBN 0684849658 .
  9. 1 2 Marsh OC Odontornithes: O monografie despre păsările dințate dispărute din America de Nord. Raport al explorării geologice a paralelei patruze, vol. 7 . - Washington: Imprimeria Guvernului, 1880. - P. 189. - doi : 10.5962/bhl.title.61298 . ( Un alt link Arhivat 19 noiembrie 2020 la Wayback Machine ).
  10. Williston S. Sunt păsările derivate din dinozauri? (engleză)  // Kansas City Review of Science and Industry. - 1879. - Vol. 3 . - P. 457-460 .
  11. 1 2 Ostrom JH Archaeopteryx and the Origin of Flight  // The Quarterly Review of Biology. - 1974. - Vol. 49, nr. 1 . - P. 27-47. - doi : 10.1086/407902 .
  12. Alonso PD, Milner AC, Ketcham RA, Cokson MJ și Rowe TB Natura aviară a creierului și a urechii interne a Archaeopteryx   // Nature . - 2004. - august ( vol. 430 , nr. 7000 ). - P. 666-669 . - doi : 10.1038/nature02706 . — PMID 15295597 .
  13. 1 2 Senter, P. Orientarea scapulară la teropode și păsările bazale și originea zborului flapping  // Acta Palaeontologica Polonica  . - 2006. - Vol. 51 , nr. 2 . - P. 305-313 .
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 John Videler. Zborul aviar  . - Oxford University Press , 2005. - ISBN 978-0-19856603-8 .
  15. Kurzanov S. M. Avimimids și problema originii păsărilor. Actele expediției paleontologice comune sovieto-mongole, nr. 31. M .: Nauka, 1987. 95 p.
  16. 1 2 Feduccia A. Originea și evoluția  păsărilor . - Yale University Press , 1999. - ISBN 9780300078619 .
  17. 1 2 Feduccia, A. Explosive Evolution in Tertiary Birds and Mammals   // Science . - 1995. - Februarie ( vol. 267 , nr. 5198 ). - P. 637-638 . - doi : 10.1126/science.267.5198.637 . — PMID 17745839 . Arhivat din original pe 20 martie 2008.
  18. Glen, CL și Bennett, MB Moduri de hrană ale păsărilor mezozoice și teropodelor non-aviare  //  Current Biology. - 2007. - Noiembrie ( vol. 17 ). - doi : 10.1016/j.cub.2007.09.026 . — PMID 17983564 . Arhivat din original pe 19 august 2020.
  19. Kurochkin E. N., Bogdanovich I. A. Despre problema originii păsărilor: compromis și abordări sistemice. Proceedings of the Russian Academy of Sciences, Biological Series, 2008 No. 1 p. 15-17, UDC 568.2(591.174)
  20. Prum, R. și Brush, A.H. Originea evolutivă și diversificarea penelor  //  The Quarterly Review of Biology. - University of Chicago Press , 2002. - Vol. 77 . - P. 261-295 . - doi : 10.1086/341993 . — PMID 12365352 .
  21. Mayr, G., B. Pohl și D.S. Peters. Un exemplar de Archaeopteryx bine conservat cu caracteristici de teropod // Știință. - 2005. - Vol. 310, nr. 5753 . - P. 1483-1486. - doi : 10.1126/science.1120331 . — PMID 16322455 .
  22. Feduccia, A. (1993).
  23. Dial, KP Wing-Assisted Incline Running and the Evolution of Flight  //  Science : journal. - 2003. - Vol. 299 , nr. 5605 . - P. 402-404 . - doi : 10.1126/science.1078237 . — PMID 12532020 .
  24. Morelle, Rebecca Secretele zborului păsărilor dezvăluite  . BBC News (24 ianuarie 2008). Data accesului: 25 ianuarie 2008. Arhivat din original la 27 ianuarie 2008.
  25. Bundle, MW și Dial, KP Mecanica alergării înclinate asistate de aripi (WAIR  )  // The Journal of Experimental Biology . — Compania de biologi, 2003. - Vol. 206 . - P. 4553-4564 . - doi : 10.1242/jeb.00673 . — PMID 14610039 .
  26. Kurochkin E. N., Bogdanovich I. A. La problema originii zborului păsărilor // Lucrările conferinței „Probleme moderne ale evoluției biologice” pentru aniversarea a 100 de ani a Muzeului de Stat Darwin, 17-20 septembrie 2007, Moscova. pp. 17-19
  27. Carroll R. Paleontology and evolution of vertebrates In 3 volumes.Per. din engleza. - M . : Mir, 1993. - T. 2. - 283 p. — ISBN 5-03-001819-0 .
  28. 1 2 3 Naumov N. P., Kartashev N. N. Zoologia vertebratelor. - M . : Şcoala superioară, 1979. - T. 2. - S. 103. - 272 p.
  29. Ilyichev V.D., Kartashev N.N., Shilov I.A. Ornitologie generală . - M . : Şcoala superioară, 1982. - S. 114-115. — 464 p.
  30. 1 2 Wood G. Cartea Guinness a faptelor și faptelor animalelor  . — Ed. a 3-a. - 1982. - ISBN 0-85112-235-3 .
  31. 1 2 3 Bird DM The Bird Almanah: A Guide to Essential Facts and Figures of the World's Birds . - Buffalo: Firefly Books, 2004. - P.  70 . — ISBN 9781552979259 .
  32. Ksepka DT Performanța de zbor a celei mai mari păsări volante  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - 2014. - Vol. 111, nr. 29 . - P. 10624-10629. — ISSN 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1320297111 . — PMID 25002475 . ( Informații justificative ).
  33. Chatterjee S. , Templin RJ, Campbell Jr. KE Aerodinamica lui Argentavis , cea mai mare pasăre zburătoare din lume din Miocenul Argentinei  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences . - Academia Națională de Științe , 2007. - Vol. 104 , nr. 30 . - P. 12398-12403 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.0702040104 . — PMID 17609382 .
  34. 1 2 3 4 5 6 Manual de anatomie aviară: Nomina Anatomica Avium / Baumel JJ et al. - Cambridge: Nuttall Ornithological Club, 1993. - P. 45-132. — (Publicaţiile Clubului Ornitologic Nuttall, nr. 23).
  35. Regatul păsărilor // Arborele cunoașterii: Jurnalul colecționarului. - Marshall Cavendish, 2002. - S. 157-162, 197-202 .
  36. Ilyichev V.D., Kartashev N.N., Shilov I.A. Ornitologie generală . - M . : Liceu, 1982. - S. 25-26. — 464 p.
  37. Brown, RE și Cogley, AC Contribuții ale propatagiului la zborul aviar  //  Journal of Experimental Zoology. - 1996. - Vol. 276 . - P. 112-124 . - doi : 10.1002/(SICI)1097-010X(19961001)276:2<112::AID-JEZ4>3.0.CO;2-R .
  38. Savile, DBO Evoluție adaptivă în aripa aviară   // Evoluție . - Wiley-VCH , 1957. - Vol. 11 . - P. 212-224 . - doi : 10.2307/2406051 .
  39. Boel, M. Studii științifice ale zborului natural  //  Tranzacția Societății Americane de Ingineri Mecanici. - 1929. - Vol. 51 . - P. 217-252 .
  40. Date noi obținute care infirmă ipoteza originii păsărilor din dinozauri - Știință și tehnologie - Biologie - Ornitologie - Compulent (link inaccesibil) . Consultat la 16 septembrie 2009. Arhivat din original pe 22 martie 2013. 
  41. Păsări: zbor . Consultat la 10 octombrie 2009. Arhivat din original la 10 iulie 2014.
  42. Vinogradov I. N. Aerodinamica păsărilor în zbor. - M. , 1951. - 128 p.
  43. Earls KD Cinematica și mecanica decolării solului la graurul Sturnis vulgaris și la prepelița Coturnix coturnix  //  Journal of Experimental Biology. - 2000. - Vol. 203 , nr. 4 . - P. 725-739 . — PMID 10648214 .
  44. Bonser RHC, Norman AP, Rayner JMV Calitatea substratului influențează deciziile de decolare la grauri obișnuite?  (engleză)  // Ecologie funcțională. - 1999. - Vol. 13 . - P. 102-105 . - doi : 10.1046/j.1365-2435.1999.00290.x .
  45. Tobalske BW, Altshuler DL, Powers DL Mecanisme de decolare la colibri  //  Journal of Experimental Biology. - 2004. - Vol. 207. - P. 1345-1352 . - doi : 10.1242/jeb.00889 .
  46. Decolarea Zborul Păsărilor . Alegerile păsărilor ale lui Paul și Bernice Noll . Consultat la 27 august 2009. Arhivat din original pe 7 august 2008.
  47. Zborul păsărilor de aterizare . Alegerile păsărilor ale lui Paul și Bernice Noll . Preluat la 27 august 2009. Arhivat din original la 4 iulie 2008.
  48. 1 2 3 4 Gladkova N. A., Mikheeva A. V., Viața animalelor, v. 5 Păsări, M .: Educație, 1970
  49. Zborul lent al păsărilor . Alegerile păsărilor ale lui Paul și Bernice Noll . Consultat la 27 august 2009. Arhivat din original la 16 ianuarie 2019.
  50. Videler, J., Groenwold, A. Măsurători de câmp ale aerodinamicii zborului suspendat în vicinica Falco tunnunculus  //  The Journal of Experimental Biology . — Compania de biologi, 1991. - Vol. 102 . - P. 1-12 .
  51. Pennycuick, CJ Raful zburând ca bază pentru zborul petrelilor și albatroșilor  //  Avian Science: journal. - 2002. - Vol. 2 , nr. 1 . - P. 1-12 .
  52. Chai P., Millard D. Flight and size constraints: hovering performance of large hummingbirds under maximal loading  //  Journal of Experimental Biology. - 1997. - Vol. 200 , nr. 21 . - P. 2757-2763 . — PMID 9418032 .
  53. Yulia Rudy. Cea mai rapidă pasăre migratoare descoperită . Membrana (28 mai 2011). Data accesului: 28 mai 2011. Arhivat din original pe 16 august 2011.
  54. Hawkes L. A. și colab. Zborurile trans-himalayene ale gâștelor cu cap de bar ( Anser indicus )  // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2011. - Vol. 108, nr. 23 . - P. 9516-9519. - doi : 10.1073/pnas.1017295108 . — PMID 21628594 .
  55. Mark Carwardine. Înregistrările animalelor . - Sterling Publishing Company, Inc, 2008. - P. 124. - 256 p. ISBN 1402756232 .

Literatură

Link -uri