Antene (botanica)

O tulpină este o tulpină , frunză sau tulpină filamentoasă specializată, modificată , folosită de viță de vie pentru susținere și atașare și pentru penetrarea celulelor în plante parazite precum Cuscuta. [1] . Există multe plante care au virici: mazăre dulce , floarea pasiunii , viță de vie și Eccremocarpus scaber . Antenele răspund la atingere și la factorii chimici prin răsucire, răsucire sau lipire de structuri sau purtători adecvate.

Antenele sunt un lăstar flagelat, ramificat sau neramificat cu o structură metamerică , de obicei lipsită de frunze. Vricile de tulpină, ca lăstar foarte specializat, îndeplinesc o funcție de susținere. Partea dreaptă neramificată a viciului este primul internod al lăstarului axilar, iar partea răsucitoare corespunde frunzei. Antenele sunt caracteristice plantelor care nu pot menține independent o poziție verticală (ortotropă). La floarea pasiunii albastră ( Passiflora edulis ), antenele sunt lăstari monopodiali axilari situati în axilele frunzelor, asemenea florilor. Varcile ramificate ale viței de vie ( Vitis ) sunt capetele lăstarilor laterali de monohazie . În parthenocissus , capetele vârcilor sunt modificate în ventuze de atașament . Antenele de origine lăstarilor se formează și la reprezentanții familiei Dovleac ( castraveți , pepene galben , pepene verde , dovleac ).

Istorie

Cel mai timpuriu și mai cuprinzător studiu al firelor a fost Despre mișcările și obiceiurile plantelor cățărătoare deDarwin care a fost publicat inițial în 1865 Această lucrare a introdus, de asemenea, termenul de „ circumnutație ” pentru a descrie direcția de mișcare a tulpinilor în creștere și a viricilor în căutarea sprijinului. Darwin a observat, de asemenea, un fenomen cunoscut acum sub numele de perversiune a cârcilor, în care cârcelele iau forma a două secțiuni de spirale contrarăsucite cu o tranziție în mijloc [2] .

Biologia antenelor

La mazăre , doar frunzele terminale se transformă în virici. La alte plante, cum ar fi măzaria galbenă ( Lathyrus aphaca ) , întreaga frunză se transformă în virici, iar stipulele se măresc și efectuează fotosinteza . Încă alții folosesc tulpina unei frunze compuse (rahis) ca vici, cum ar fi membrii genului Clematis .

Reprezentanții familiei Nepentis au capcane speciale pentru ulcioare la capetele antenelor. Varcile ulcioarelor de aer sunt de obicei răsucite în mijloc. Dacă viciul este în contact cu obiectul suficient de lung, de obicei se va încolăci în jurul lui, formând un punct de ancorare puternic pentru ulcior. În acest fel, viricile ajută la susținerea tulpinii în creștere a plantei [3] . Vricile de Cuscuta , o planta parazita, sunt conduse de substantele chimice din aer si se rotesc doar in jurul gazdelor potrivite.

Evoluție și specii

Capacitatea de catarare a plantelor se sustine singura pentru a ajunge in coroana pentru a obtine mai multe resurse de lumina solara si a creste varietatea plantelor cu flori. [4] Vricul este un organ al plantei care se dezvoltă din diferite structuri morfologice, cum ar fi tulpini , frunze și inflorescențe . Chiar dacă obiceiurile de cățărare sunt implicate în angiosperme , gimnosperme și ferigă , [5] vricile sunt adesea prezentate la angiosperme și puține la ferigă. Pe baza bazei lor moleculare a dezvoltării viciului, studiile au arătat că performanța creșterii elicoidale a viciului nu este corelată cu originea ontogenetică, [6] , în schimb, există mai multe origini ontogenetice. Au fost identificate 17 tipuri de virici după originile lor ontogenetice și modelul de creștere, iar fiecare tip de virici poate fi implicat de mai multe ori în angiosperme. Fructele și legumele comune care au virici includ pepenele verde ( Citrullus lanatus ) derivat din tulpina modificată, mazărea (Pisum sativum) derivată din foliole terminale modificate și vița de vie comună (Vitis vinifera) este modificată din întreaga inflorescență. [7]

Mecanism de bobinare

Circumcizia

Mecanismul de răsucire al viciului începe cu circumnutația (rotația circulară) a viciului, în care acesta se mișcă și crește într-un model oscilator circular în jurul axei sale. Circulația este adesea definită ca prima mișcare majoră a viciului și are scopul de a crește probabilitatea ca planta să intre în contact cu sistemul de susținere (suportul fizic peste care se poate încolăci). Într-un studiu din 2019 realizat de Guerra și colab., s-a arătat că fără un stimul de referință, în acest caz un țăruș în pământ, vârlele s-ar deplasa în cerc spre stimulul luminos. După multe încercări de a ajunge la structura de susținere, cârcul va cădea în cele din urmă la pământ. Totuși, s-a constatat că în prezența unui stimul de referință, oscilația antenelor de-a lungul circumferinței are loc în direcția stimulului de referință. Prin urmare, s-a ajuns la concluzia că antenele sunt capabile să-și schimbe direcția de rotație în funcție de prezența unui stimul de referință [8] . Este important de remarcat faptul că procesul de circumnutare a plantelor nu se limitează la virici, deoarece aproape toate speciile de plante prezintă nutație [9] .

Suportul de înfășurare este rezultatul creșterii neuniforme a două părți opuse ale antenelor, care a avut loc sub influența iritației de la atingere. Partea liberă a vârstei, situată între baza sa și punctul de atașare la suport, nu rămâne dreaptă, se răsucește într-o spirală, datorită căreia tulpina este atrasă mai aproape de suport și planta este atârnată nu pe un tijă care se poate rupe cu ușurință, dar pe un arc, care, atunci când tulpina se mișcă de vânt, se îndreaptă oarecum și astfel se protejează de rupere [10] .

Înfășurarea contactului

Thigmotropismul este baza semnalului de intrare în mecanismul de bobinare a viciului. De exemplu, viricile de mazăre au celule foarte sensibile pe suprafețele pereților celulari care sunt expuși. Aceste celule sensibilizate sunt cele care inițiază semnalul tigmotrop, de obicei ca o undă de calciu. [11] Semnalul tactil primar induce o cascadă de semnalizare a altor fitohormoni, în special acidul gamma-aminobutiric (GABA) și Jasmonat (JA). În viciul de viță de vie, sa demonstrat recent că GABA poate promova în mod independent înfăşurarea viciului. De asemenea, s-a demonstrat că fitohormonii de jasmonat servesc ca un semnal hormonal pentru a iniția înfăşurarea viciului. [12] Această cascadă poate activa membrana plasmatică H+-ATPaza , care joacă, de asemenea, un rol în mecanismul de bobinare a contactului ca pompă de protoni. Această activitate de pompă stabilește o electrochimică de ioni H+ din interiorul celulei la apoplast , care la rândul său creează un gradient osmotic. Aceasta duce la pierderea presiunii turgenței; diferențele de mărime a celulei datorate pierderii presiunii turgenței în unele celule creează răspunsul de bobinare. [13] Această mișcare contractilă este influențată și de fibrele gelatinoase, care se contractă și se lignifică ca răspuns la cascada semnalului tigmotrop. [paisprezece]

Autodiscriminare

Deși vârlele se înfășoară în jurul gazdelor pe baza percepției senzoriale , plantele sunt auto-discriminatorii [15] și evită să se încolăcească în jurul lor sau al plantelor învecinate din aceeași specie, prezentând chemotropism bazat pe chemoreceptori [16] . Atunci când un viriciu intră în contact cu o plantă conspecifică vecină (din aceeași specie), moleculele de semnalizare eliberate de planta gazdă se leagă de chemoreceptorii de pe vârlele plantei cățărătoare. Acest lucru generează un semnal care împiedică calea tigmotropă și, prin urmare, împiedică înfăşurarea viciului în jurul plantei gazdă [15] .

Studiile care confirmă acest mecanism au fost efectuate pe planta cățărătoare Cayratia japonica . Studiile au arătat că, atunci când două plante de C. japonica au fost puse în contact fizic, viricile nu s-au înfășurat în jurul plantei mate. Cercetătorii au testat această interacțiune prin izolarea cristalelor de oxalat din frunzele plantei C. japonica și acoperirea batonului cu cristale de oxalat. Antenele plantelor C. japonica care au intrat în contact fizic cu tija acoperită cu oxalat nu s-au desfășurat, confirmând că plantele cățărătoare folosesc chemorecepția pentru auto-discriminare [16] .

Auto-discriminarea poate oferi plantelor cățărătoare un avantaj evolutiv pentru a evita să se învârtească în jurul plantelor înrudite. Acest lucru se datorează faptului că plantele cățărătoare învecinate nu sunt structuri la fel de stabile pentru a se învârti în jurul valorii de în comparație cu plantele mai dure din apropiere. În plus, datorită capacității de a recunoaște și de a evita încolăcirea în jurul plantelor strâns înrudite, plantele își reduc apropierea de concurenți, permițându-le să aibă acces la mai multe resurse și, prin urmare, să crească mai bine [15] .

Galerie

Note

  1. ↑ Plants: A Different Perspective  . content.yudu.com _ Preluat la 9 ianuarie 2018. Arhivat din original pe 17 februarie 2017.
  2. Charles Darwin, „Despre mișcările și obiceiurile plantelor cățărătoare”, Journal of the Linnean Society , 1865.
  3. Clarke, CM 1997. Nepenthes din Borneo . Publicații de istorie naturală, Kota Kinabalu.
  4. Gianoli, Ernesto (07.10.2004). „Evoluția unui obicei de cățărare promovează diversificarea plantelor cu flori” . Proceedings of the Royal Society of London. Seria B: Științe biologice . 271 (1552): 2011-2015. DOI : 10.1098/rspb.2004.2827 . PMC  1691831 . PMID  15451690 .
  5. ^ Isnard , Sandrine & Feild, Taylor S. (2015), The evolution of angiosperm lianescence: a perspective from xylem structure-function , John Wiley & Sons, Ltd, p. 221–238, ISBN 978-1-118-39240-9 , doi : 10.1002/9781118392409.ch17 , < https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/978111837 > .ch Preluat 5 iunie 2021. Arhivat 5 iunie 2021 la Wayback Machine 
  6. Sousa-Baena, Mariane S.; Lohmann, Lucia G.; Hernandes-Lopes, José; Sinha, Neelima R. (2018). „Controlul molecular al dezvoltării viciului la angiosperme” . fitolog nou _ ]. 218 (3): 944-958. DOI : 10.1111/nph.15073 . ISSN  1469-8137 . PMID29520789  . _ Arhivat din original pe 23.06.2022 . Consultat 2022-06-23 . Parametrul depreciat folosit |deadlink=( ajutor )
  7. Sousa-Baena, Mariane S.; Sinha, Neelima R.; Hernandes-Lopes, José; Lohmann, Lúcia G. (2018). „Evoluția convergentă și diversele origini ontogenetice ale firidelor la angiosperme” . Frontiere în știința plantelor ]. 9 : 403. doi : 10.3389/fpls.2018.00403 . ISSN 1664-462X . PMC 5891604 . PMID29666627 . _   
  8. Guerra, Silvia; Peressotti, Alessandro; Peressotti, Francesca; Bulgheroni, Maria; Baccinelli, Walter; D'Amico, Enrico; Gomez, Alejandra; Massaccesi, Stefano; Ceccarini, Francesco; Castiello, Umberto (2019-11-12). „Controlul flexibil al mișcării în plante” . Rapoarte științifice _ ]. 9 (1): 16570. Bibcode : 2019NatSR...916570G . DOI : 10.1038/s41598-019-53118-0 . ISSN 2045-2322 . PMC 6851115 . PMID 31719580 .   
  9. Kiss, John Z. (2009). Plante care se învârt în spațiul cosmic . fitolog nou _ ]. 182 (3): 555-557. DOI : 10.1111/j.1469-8137.2009.02817.x . ISSN  1469-8137 . PMID  19422543 . Arhivat din original pe 23.06.2022 . Consultat 2022-06-23 . Parametrul depreciat folosit |deadlink=( ajutor )
  10. Palladin, 1902 .
  11. Jaffe, MJ; Leopold, AC; Staples, R. C. (2002-03-01). „Răspunsuri Thigmo la plante și ciuperci”. Jurnalul American de Botanică ]. 89 (3): 375-382. doi : 10.3732/ ajb.89.3.375 . ISSN 0002-9122 . PMID 21665632 .  
  12. Malabarba, Jaiana; Reichelt, Michael; Pasquali, Giancarlo; Mithöfer, Axel (martie 2019). „Tendril Coiling in Grapevine: Jasmonates și un nou rol pentru GABA?” . Journal of Plant Growth Regulation ]. 38 (1): 39-45. DOI : 10.1007/s00344-018-9807-x . HDL : 21.11116/0000-0001-1BB3-7 . ISSN 0721-7595 . S2CID 13792885 .  
  13. Jaffe, MJ; Galston, A. W. (1968-04-01). „Studii fiziologice asupra firelor de mazăre. V. Schimbările membranei și mișcarea apei asociate cu bobinarea contactului” . Fiziologia plantelor _ ]. 43 (4): 537-542. DOI : 10.1104/pp.43.4.537 . ISSN  0032-0889 . PMC  1086884 . PMID  16656803 .
  14. Bowling, Andrew J.; Vaughn, Kevin C. (aprilie 2009). „Fibrele gelatinoase sunt larg răspândite în vîrcile înfășurate și în vița de vie.” Jurnalul American de Botanică ]. 96 (4): 719-727. doi : 10.3732/ ajb.0800373 . PMID21628227 . _ 
  15. ↑ 1 2 3 Fukano, Yuya; Yamawo, Akira (26 august 2015). „Auto-discriminarea în virciile viței de vie este mediată de conexiunea fiziologică” . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 282 (1814): 20151379. DOI : 10.1098/rspb.2015.1379 . PMC  4571702 . PMID  26311669 .
  16. ↑ 1 2 Fukano, Yuya (15 martie 2017). „Varicile de viță de vie folosesc chemorecepția de contact pentru a evita frunzele conspecifice” . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 284 (1850): 20162650. DOI : 10.1098/rspb.2016.2650 . PMC  5360923 . PMID28250182  . _

Literatură

Link- uri externe