Fotofosforilarea

Fotofosforilarea  este procesul de sinteză a ATP din ADP folosind energia luminoasă . Ca și în cazul fosforilării oxidative , energia luminii este cheltuită pentru a crea un gradient de protoni în tilacoid sau membrana celulară bacteriană , care este apoi utilizată de ATP sintetaza . Fotofosforilarea este o formă foarte veche de fotosinteză care se găsește în toate eucariotele , bacteriile și arheile fototrofe . Există două tipuri de fosforilare - ciclică , asociată cu un flux ciclic de electroni în lanțul de transport de electroni, și aciclică , asociată cu un flux direct de electroni de la H 2 O la NADP + în cazul eucariotelor sau al unui alt donor de electroni în cazul bacteriilor, de exemplu , H2S . Ca un fel de tip non-ciclic, fotofosforilarea pseudociclică este izolată, în care oxigenul servește ca acceptor de electroni .

Fotofosforilare non-ciclică

H2O _ _ → Fotosistemul II → QH 2 → Cit. b 6 f → PC → Fotosistemul I → NADPH

Fotofosforilarea non-ciclică a fost descoperită de D. Arnon în 1957. De fapt, acesta este cursul normal al reacțiilor luminoase ale fotosintezei, când un electron din apă trece printr-un lanț de membrană și purtători de proteine ​​către NADP + . Tipul non-ciclic de fotofosforilare care are loc în timpul fotosintezei oxigenate  este un proces evolutiv mai târziu care necesită acțiunea comună a două fotosisteme. Energia luminii absorbită de două fotosisteme este cheltuită pentru detașarea electronilor din apă ( fotosistemul II , PSII), iar apoi ( fotosistemul I , PSII) pentru a-și crește energia până la punctul în care devine capabilă să reducă ferredoxina și NADP + . În cursul acestui proces, energia unui electron primită de acesta din absorbția fotonilor este parțial cheltuită pentru pomparea protonilor și crearea unui gradient de protoni datorită funcționării a două pompe de protoni : complexul citocrom b6f și , parțial, fotosistemul II. Ca rezultat, energia este stocată nu numai în legăturile macroergice ale ATP, dar este și cheltuită pentru crearea potențialului chimic de echivalenți reducători [1] .

Semnificația fiziologică a fotofosforilării neciclice este determinată de contribuția sa principală la energia celulei . Nu este doar principala sursă de energie pentru toate reacțiile care au loc în celulă, dar furnizează și metaboliți foarte importanți , în primul rând ferredoxină foarte redusă și NADPH, necesari pentru fixarea CO 2 în ciclurile carbonului și funcționarea unui număr de sisteme de reglare ( ferredoxină ). -sistemul de reglare a tioredoxinei ) [1] .

Fotofosforilarea ciclică

NADPH / Ferredoxin → FNR → QH 2 → Cit. b 6 f → PC → Fotosistemul I → NADPH

Fotofosforilarea ciclică este unul dintre cele mai vechi procese de stocare a energiei sub formă de ATP. În acest mod de fotofosforilare, electronul se mișcă de-a lungul lanțului ciclic de transport de electroni asociat cu fotosistemul I. În acest caz, electronul circulă pe o cale închisă, iar toată energia este cheltuită doar pentru sinteza ATP [2] .

În fotofosforilarea ciclică, un electron transferat de la fotosistemul I la NADPH și apoi transferat de la NADPH la ferredoxină se mută cumva de la ferredoxină redusă la bazinul de plastochinonă . Mecanismul exact al acestui proces nu este cunoscut. Se crede că această reacție este efectuată de o enzimă specială  - ferredoxin-plastochinona oxidoreductază . Apoi, din plastochinonă, prin complexul citocrom b 6 f și plastocianină , electronul intră din nou în fotosistemul I. În acest caz, protonii sunt pompați în cavitatea tilacoidă ; când protonii se întorc din lumen înapoi la stroma cloroplastei , ei trec printr-un canal special din interiorul ATP sintetazei , care este însoțit de sinteza ATP. Ca cel mai probabil candidat pentru rolul ferredoxin-plastochinona oxidoreductazei, a fost luată în considerare recent ferredoxin-NADP + -reductaza , care poate forma un complex cu complexul citocrom b6f . Se presupune că poate transfera electroni de la ferredoxină direct la plastochinonă asociată cu complexul citocrom b 6 f printr-un hem special c n [3] [4] . O cantitate mare de dovezi susține, de asemenea, formarea unui supercomplex al complexului citocrom b 6 f , fotosistem I, ferredoxin-NADP + reductază și proteina transmembranară PGRL1. Se crede că formarea și dezintegrarea unui astfel de complex schimbă modul de flux de electroni de la neciclic la ciclic și invers [5] [6] .

O altă enzimă care poate fi implicată în acest proces este complexul NADH dehidrogenază al cloroplastelor , similar complexului NADH dehidrogenază al mitocondriilor și omolog cu complexul bacterian I [7] [8] . Oxidează ferredoxina și donează electroni plastochinonei, prevenind stresul oxidativ . Complexul NADH dehidrogenază al cloroplastelor formează un supercomplex cu cel puțin două PSI folosind proteinele Lhca5 și Lhca6 [9] . Gradientul de protoni creat ca urmare a fotofosforilării ciclice pe membrana tilacoidă este folosit de proteinele purtătoare pentru a introduce proteinele care vin din stromă în membrană [10] [11] .

Fotofosforilarea ciclică joacă un rol important în diferite procese metabolice din celulă. Acesta servește ca sursă de aprovizionare suplimentară cu ATP pentru reducerea CO 2 în ciclul Calvin și asimilarea ionilor NH 4 + , care necesită un raport ridicat de ATP / NADPH, precum și o sursă de energie pentru procesele anabolice . În grupul de plante C4 , în celulele căptușelii fasciculului conductor , fotofosforilarea ciclică este singura sursă de ATP. Studiile au arătat, de asemenea, o creștere a activității fotofosforilării ciclice și a rolului său protector în condiții de stres (stres termic și salin, fotoinhibiție ) [2] .

Fosforilarea pseudociclică

Cu o reducere foarte activă a rezervorului de ferredoxină, electronii sunt transferați de la ferredoxină la O2 cu formarea de H2O ( așa-numita reacție Mehler ). Este similar transportului ciclic prin faptul că în timpul acestui proces nu este sintetizat NADPH , ci doar ATP. Cu toate acestea, în condițiile reacției Mehler, raportul ATP/ADP este foarte mare, astfel încât cantitatea disponibilă de ADP este insuficientă pentru sinteza ATP și, ca urmare, se creează un gradient de protoni foarte mare peste membrana tilacoidă. Ca rezultat al reacției, se formează radicalul anion superoxid O 2 - · , care este transformat în O 2 și H 2 O 2 sub influența enzimei superoxid dismutază , iar peroxidul este transformat în apă de enzima ascorbat peroxidază . [12] .

O altă enzimă implicată în transportul pseudociclic este oxidaza terminală a cloroplastului , omoloagă cu oxidaza mitocondrială alternativă a plantelor. Acesta oxidează bazinul de plastochinonă cu oxigen, formând apă și disipând energia sub formă de căldură [13] .

Bacteriile și arheile

Bacteriile fotosintetice sunt capabile de fotofosforilare (atât ciclice, cât și neciclice), dar au un singur centru de reacție fotosintetică , similară ca structură cu fotosistemul I sau II al plantelor superioare. Deoarece astfel de bacterii nu pot folosi apa ca sursă inepuizabilă de electroni, nu se eliberează oxigen în timpul fotosintezei bacteriene , iar o astfel de fotosinteză este anoxigenă . Bacteriile non-ciclice de fotofosforilare folosesc hidrogen sulfurat sau alți compuși de sulf ca donatori de echivalenți reducători (adică, electroni sau atomi de hidrogen). O excepție o constituie cianobacteriile , care au două fotosisteme și sunt capabile să efectueze fotosinteza oxigenată precum algele și plantele superioare .

Bacteriile violet

Bacteriile violet folosesc un fotosistem, similar ca structură cu plantele și cianobacteriile PSII , dar în loc de clorofile, poartă bacterioclorofile , iar bacteriofeofitina servește ca acceptor primar de electroni .

cit. din 2 → Fotosistem P 680 → QH 2 → Cit. bс → cit. din 2

Singurul tip de fotofosforilare disponibil acestor bacterii este fotofosforilarea ciclică. Electronul excitat din pigmentul principal P 680 merge la bacteriofeofitină și de acolo la purtătorul membranar - chinona , care intră în complexul bacterian citocrom bc 1 . De aici, electronul intră în purtătorul solubil - citocromul c 2 , care îl readuce din nou în centrul de reacție . Datorită muncii complexelor membranare, se generează un gradient de protoni și poate avea loc sinteza ATP, dar sinteza echivalentului reducător al NADH nu are loc . Pentru a le sintetiza, este necesar să se folosească fie hidrogen molecular , fie hidrogen sulfurat, care poate reduce direct NAD + . În aceleași scopuri, este adesea folosită oxidarea substanțelor organice prezente în mediu [14] . În plus, transferul invers de electroni la ferredoxină este posibil cu consumul de ATP, care provine din nivelul proteinei FeS din complexul citocrom bc 1 [ 14] .

Bacteriile verzi cu sulf și heliobacteriile

Bacteriile verzi cu sulf sunt împărțite în bacterii verzi cu sulf și fără sulf . Ei folosesc un centru de reacție similar cu PSI al plantei, în care acceptorul primar de electroni este bacterioclorofila. Ele sunt caracterizate de următoarea schemă de fotosinteză:

H2S , S0 , S2O32- _ _ _ _ → Fotosistem P 840 → ferredoxină → NADPH
ferredoxină → menachinonă → Cit. bс → citocromul c 553 → Fotosistem P 840 → ferredoxină

Din diagramă se poate observa că echivalenții reducători pot fi sintetizați printr-un simplu transfer neciclic de la ferredoxină dacă în sistem există donatori de electroni externi (H 2 S, S 0 , S 2 O 3 2- etc.). Electronii intră în circuit prin reducerea menachinonei sau a citocromului c 553 . Cu toate acestea, fluxul de electroni neciclici nu contribuie la sinteza ATP, deoarece centrul de reacție de tip fotosistem I nu pompează protoni. Astfel, bacteriile cu sulf verzi au doar fotofosforilare ciclică, care implică complexul citocrom bc 1 . În mod curios, fotofosforilarea ciclică a acestor organisme este foarte asemănătoare în schema sa cu cea a plantelor superioare și implică transferul unui electron de la ferredoxină la menachinonă purtătoare de membrană. Diagrama schematică de mai sus a fotosintezei este tipică pentru un alt grup de organisme fototrofe - heliobacteriile [14] . Spre deosebire de bacteriile verzi cu sulf, heliobacteriile folosesc doar substanțe organice (de exemplu, piruvat ) ca donor de electroni [15] .

Haloarchaea

Un caz special de fotofosforilare este fotofosforilarea haloarheilor , care creează un gradient de protoni bazat pe energia luminii fără utilizarea unor fotosisteme tipice sau lanțuri de transport de electroni. În schimb, o proteină specială este prezentă în membranele lor - bacteriorhodopsin , care poartă o retină legată covalent ca cofactor . După absorbția unui foton , retina se schimbă de la forma trans la 13- cis . Făcând acest lucru, se îndoaie și transferă un proton de la un capăt la celălalt al proteinei. În plus, retina se îndoaie și revine în poziția inițială, dar fără un proton [16] .

Vezi și

Note

  1. ↑ 1 2 Ermakov, 2005 , p. 186.
  2. ↑ 1 2 Ermakov, 2005 , p. 185.
  3. ↑ Cramer W.A.; Zhang H.; Yan j.; Kurisu G.; Smith JL. Traficul transmembranar în complexul citocrom b6f. (engleză)  // Annu Rev Biochem : jurnal. - 2006. - Vol. 75 . - P. 769-790 . - doi : 10.1146/annurev.biochem.75.103004.142756 . — PMID 16756511 .
  4. ↑ Cramer W.A.; Yan J.; Zhang H.; Kurisu G.; Smith JL. Structura complexului citocrom b6f: noi grupuri protetice, spațiu Q și „ipoteza aperitivelor” pentru asamblarea complexului. (engleză)  // Photosynth Res: jurnal. - 2005. - Vol. 85 , nr. 1 . - P. 133-143 . - doi : 10.1007/s11120-004-2149-5 . — PMID 15977064 .
  5. ↑ Masakazu Iwai, Kenji Takizawa, Ryutaro Tokutsu, Akira Okamuro, Yuichiro Takahashi și Jun Minagawa. Izolarea supercomplexului evaziv care conduce fluxul ciclic de electroni în fotosinteză  //  Nature : journal. - 2010. - 22 aprilie ( vol. 464 ). - P. 1210-1213 . - doi : 10.1038/nature08885 .
  6. ↑ Hiroko Takahashi, Sophie Clowez, Francis-André Wollman, Olivier Vallon și Fabrice Rappaport. Fluxul de electroni ciclic este controlat de redox, dar independent de tranziția de stat  // Nature Communications  : journal  . - Nature Publishing Group , 2013. - 13 iunie ( vol. 4 ). - doi : 10.1038/ncomms2954 .
  7. ↑ Lianwei Peng, Hideyuki Shimizu, Toshiharu Shikanai,. Complexul de cloroplast NAD(P)H dehidrogenază interacționează cu fotosistemul I în Arabidopsis.  (engleză)  // J Biol Chem.  : jurnal. - 2008. - Vol. 283 , nr. 50 . - P. 34873-34879. . - doi : 10.1074/jbc.M803207200 . Arhivat din original pe 9 septembrie 2017.
  8. ↑ Yamori W., Sakata N., Suzuki Y., Shikanai T., Makino A. Fluxul de electroni ciclic în jurul fotosistemului I prin complexul cloroplast NAD(P)H dehidrogenază (NDH) îndeplinește un rol fiziologic semnificativ în timpul fotosintezei și creșterii plantelor la nivel scăzut. temperatura in orez.  (engleză)  // Plant J. : jurnal. - 2011. - Vol. 68 , nr. 6 . - P. 966-976 . - doi : 10.1111/j.1365-313X.2011.04747.x . Arhivat din original pe 29 decembrie 2014.
  9. ↑ Lianwei Peng, Hiroshi Yamamoto, Toshiharu Shikanai. Structura și biogeneza complexului cloroplast NAD(P)H dehidrogenază.  (engleză)  // Biochimica et Biophysica Acta (BBA): jurnal. - 2011. - Vol. 1807 , nr. 8 . - P. 945-953 . doi : 10.1016 / j.bbabio.2010.10.015 . Arhivat din original pe 6 mai 2022.
  10. ↑ Chaddock, A.M.; Mant, A.; Karnauchov, I.; Brink, S.; Herrmann, R.G.; Klösgen, R.B.; Robinson, C. Un nou tip de peptidă semnal: rolul central al unui motiv dublu-arginină în semnalele de transfer pentru translocaza proteinei tilacoidale dependentă de pH delta.  (engleză)  // EMBO J. : jurnal. - 1995. - Vol. 14 , nr. 12 . - P. 2715-2722 . — PMID 7796800 . Arhivat din original pe 22 ianuarie 2022.
  11. ↑ Kenneth Cline și Hiroki Mori. Proteinele precursoare dependente de ΔpH tilacoid se leagă la un complex cpTatC-Hcf106 înainte de transportul dependent de Tha4.  (engleză)  // J Cell Biol. : jurnal. - 2001. - 20 august ( vol. 154 , nr. 4 ). - P. 719-730 . - doi : 10.1083/jcb.200105149 . Arhivat din original pe 18 iulie 2015.
  12. ↑ Strasburger, 2008 , p. 117.
  13. ↑ McDonald AE, Ivanov AG, Bode R., Maxwell DP, Rodermel SR, Hüner NP Flexibilitatea în transportul electronilor fotosintetici: rolul fiziologic al oxidazei terminale plastochinol (PTOX  )  // Biochim. Biophys. Acta : jurnal. - 2011. - august ( vol. 1807 , nr. 8 ). - P. 954-967 . - doi : 10.1016/j.bbabio.2010.10.024 . — PMID 21056542 . Arhivat din original pe 24 septembrie 2015.
  14. ↑ 1 2 3 Netrusov, Kotova, 2012 , p. 186.
  15. ↑ Light -Harvesting Antennas in Photosynthesis / Green, Beverley, Parson, WW. — Springer-Science+Business Media, BV, 2003. — Vol. 13. - P. 495. - (Avansuri în fotosinteză și respirație). — ISBN 978-90-481-5468-5 . Arhivat pe 7 februarie 2016 la Wayback Machine
  16. ↑ Hayashi S., Tajkhorshid E., Schulten K. Molecular dynamics simulation of bacteriorhodopsin's photoizomerization using ab initio forces for the excited chromophore  // Biophysical  Journal : jurnal. - 2003. - Septembrie ( vol. 85 , nr. 3 ). - P. 1440-1449 . - doi : 10.1016/S0006-3495(03)74576-7 . — PMID 12944261 . Arhivat din original pe 12 decembrie 2018.

Literatură

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii