Deinonychus

†  Deinonychus

Schelet la Muzeul Field de Istorie Naturală

Reconstrucţie
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiComoară:SauropsideComoară:ArhozauriiComoară:AvemetatarsaliaComoară:DinozaurmorfiSupercomanda:DinozauriiEchipă:șopârleleSubordine:TeropodeComoară:tetanuriComoară:CelurozauriiInfrasquad:ManiraptoriiFamilie:†  DromaeosaurideGen:†  Deinonychus
Denumire științifică internațională
Deinonychus Ostrom , 1969
Singura vedere
Deinonychus antirrhopus Ostrom, 1969
Geocronologie 115–108 Ma
milioane de ani Perioadă Eră Aeon
2.588 Sincer
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogen
66,0 Paleogen
145,5 Cretă M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasic
299 permian Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Carbon
416 devonian
443,7 Silurus
488,3 ordovician
542 Cambrian
4570 precambrian
◄In zilele de azi ◄Cretacic-
extincție paleogenă ◄Extincția triasică ◄Extincția în masă a Permianului ◄Extincția devoniană ◄Extincția ordovician-siluriană ◄Explozie cambriană

Deinonychus [1] [2] ( lat.  Deinonychus  - din altă greacă δεινός/deinós  - „îngrozitor” și ὄνυχος/ónychos ( r. p. din alt greacă ὄνυξ/ónуx ) - „gheară”) - un gen de carnivore teropode dinozaurii din dinozaurii theropod familie , care include o singură specie - Deinonychus antirrhopus . Fosile au fost găsite în Cretacicul Inferior (acum 115-108 milioane de ani) în Statele Unite  - în statele Montana , Utah , Wyoming și Oklahoma , deși dinți care ar putea aparține lui Deinonychus au fost găsiți și în Maryland .

Cercetările paleontologului John Ostrom asupra Deinonychus la sfârșitul anilor 1960 și începutul anilor 1970 au revoluționat înțelegerea oamenilor de știință despre dinozauri, ducând la „ Renașterea dinozaurilor și stârnind controverse cu privire la faptul dacă dinozaurii erau cu sânge cald sau cu sânge rece. Înainte de asta, dinozaurii erau văzuți de oamenii de știință ca niște animale uriașe, lente și cu la minte. Ostrom a observat un corp mic, o postură orizontală, o coloană vertebrală asemănătoare struțului și mai ales gheare mari în formă de seceră pe picioare, care împreună indicau un prădător activ și agil.

Deinonychus era un dinozaur de talie medie, care măsoară până la 3,3 metri și o greutate estimată la 73 până la 100 de kilograme, cu un bot îngust și pomeți largi care îi confereau viziune stereoscopică. În ciuda absenței amprentelor pe țesuturi moi asociate cu Deinonychus, există dovezi pentru prezența penelor la dromaeosauride. Cel mai probabil, Deinonychus avea și o acoperire dezvoltată de pene.

Atât în ​​Formația Clover, cât și în Formația Entlers, rămășițele Deinonychus sunt adesea găsite împreună cu rămășițele de dinozauri ornitischian tenontosaurus , pe care Deinonychus i-a vânat sau cel puțin le-a mâncat rămășițele.

Descoperire și nume

Fosilele de Deinonychus au fost găsite în formațiunea geologică Cloverly , situată în statele Montana și Wyoming [3] , și în formația contemporană Entlers , Oklahoma [4] . Formația Cloverly este datată în epocile Aptianului târziu -  Albian timpurii din perioada Cretacicului timpuriu (115-108 milioane de ani) [5] [6] . În plus, dinții găsiți în statul Maryland  , în formațiunea Arundel (era Middle Aptian) din grupul Potomac , situat în Atlantic Lowland [7] , pot fi atribuiți genului .

Primele fosile de Deinonychus au fost descoperite în 1931 în sudul Montanei, lângă orașul Billings . Liderul echipei, paleontologul Barnum Brown , a fost implicat în principal în excavarea și disecarea rămășițelor dinozaurului ornitopod Tenontosaurus , dar în raportul său de teren de la locul de săpătură pentru Muzeul American de Istorie Naturală , el a raportat descoperirea lângă scheletul Tenontosaurus. rămășițele unui mic dinozaur carnivor, „dar învăluit în calcar și greu de pregătit” [8] . Omul de știință a numit în mod neoficial noul animal „Daptosaurus agilis” , intenționând să-l descrie și să etaleze scheletul, dar nu a terminat niciodată treaba. Brown a adus înapoi din Formația Cloverly un schelet de teropod mai mic, cu dinți mai mari, pe care l-a numit „Megadontosaurus” . Decenii mai târziu, John Ostrom , care a studiat acest material , și-a dat seama că dinții îi aparțineau lui Deinonychus, iar scheletul unui animal complet diferit. Ostrom a numit acest dinozaur microvenator [9] .

La puțin peste 30 de ani după săpăturile lui Brown, în august 1964, John Ostrom a condus o expediție de la Muzeul de Istorie Naturală de la Universitatea Yale , care a dezgropat material scheletic extins lângă Bridger Montana. În următorii doi ani, membrii expediției au dezgropat peste 1.000 de oase aparținând a cel puțin trei persoane. S-a constatat că oasele sunt nearticulate, ceea ce face imposibilă determinarea numărului exact de animale individuale reprezentate, astfel încât specimenul de tip Deinonychus (YPM 5205) a fost limitat la un picior complet stâng și parțial drept , care aparținea cu siguranță aceluiași individ. Restul oaselor au fost catalogate de muzeu sub 50 de numere de catalog separate, în ciuda faptului că au aparținut mai multor animale [10] .

Într-un studiu ulterior, John Ostrom și Grant Meyer au analizat materialul colectat, precum și rămășițele „Daptosaurus” lui Barnum Brown și au descoperit că exemplarele aparțineau aceleiași specii. Ostrom și-a publicat pentru prima dată descoperirile în februarie 1969, dând tuturor fosilelor menționate noul nume Deinonychus antirrhopus . Numele genului provine din altă greacă. δεινός / deinós  - „îngrozitor” și ὄνυχος / ónychos ( r. p. din altă greacă ὄνυξ / ónуx ) - „gheară”). Numele speciei lat.  antirrhopus provine din altă greacă. ἀντίρροπος și se traduce prin „echilibrat” și se referă la scopul probabil al cozii întărite cu ligamente [11] . În iulie 1969, Ostrom a publicat o monografie extinsă despre Deinonychus [10] .

Deși multe oase de Deinonychus erau cunoscute până în 1969, multe dintre cele importante erau greu de interpretat sau lipseau cu totul. Au fost cunoscute unele elemente postorbitale ale craniului, dar nu au fost găsite femure , sacrum , furcula sau stern , multe vertebre lipseau și (după cum credea Ostrom) era prezent doar un mic fragment de coracoid . Reconstrucția scheletică a lui Ostrom a lui Deinonychus a inclus o parte foarte neobișnuită a pelvisului  , pubisul , care era trapezoidală și turtită, spre deosebire de cea a altor teropode, dar avea aceeași lungime cu ischionul și a fost găsit chiar lângă acesta [10] .

Alte descoperiri

În 1974, Ostrom a publicat o altă monografie despre centura scapulară a lui Deinonychus, în care a recunoscut că osul pubian descris mai devreme era de fapt un coracoid, un element al umărului [12] . În același an, în Montana, membrii expediției Universității Harvard au găsit și dezgropat un alt exemplar de Deinonychus (MCZ 4371). Această descoperire a adăugat câteva elemente scheletice noi: femurale și oasele pubiene bine conservate, un sacrum și un ilion mai bine conservat și elemente ale piciorului și metatarsului . Ostrom a descris acest specimen și a corectat osteologia dinozaurilor. De data aceasta scheletul avea un pubis foarte lung, iar Ostrom a început să bănuiască că acest os era ușor îndoit în spate, la fel ca la păsări [13] .

Dar chiar și după toate articolele scrise de Ostrom și lucrările care le-au precedat, în Muzeul American de Istorie Naturală mai existau încă câteva blocuri mici de material fosil. Ele constau în principal din oase izolate și fragmente osoase încorporate în matricea originală de rocă în care specimenele au fost depuse inițial. În 2000, aceste mostre au fost studiate de Gerard Grelle-Tinner și Peter Makowitzky. Ei au dezvăluit o caracteristică interesantă care fusese trecută cu vederea mai devreme. S-a dovedit că mai multe oase lungi și subțiri, identificate pe blocuri ca tendoane osificate (structuri care au ajutat la rigidizarea cozii lui Deinonychus), erau de fapt gastralia  - coaste ventrale. Mai important, s-au găsit cantități mari de coji de ouă în matricea originală de piatră care înconjura specimenul de animal [14] .

Într-o relatare ulterioară, mai detaliată a cojii de ou, Grelle-Tinner și Makowitzky au concluzionat că oul a aparținut aproape sigur lui Deinonychus și a reprezentat primul ou de dromaeosaurid identificat [8] . În plus, suprafața exterioară a unei coji de ou a fost găsită în contact strâns cu gastralia, sugerând că acest dinozaur ar putea fi incubat ouă. Aceasta, la rândul său, a implicat utilizarea de către animal a căldurii corporale ca mecanism de incubare a ouălor și indică endotermie ca la păsările moderne [15] . Cercetările ulterioare efectuate de un grup de oameni de știință condus de Gregory Erickson au arătat că animalul avea 13 sau 14 ani în momentul morții și dimensiunea lui era maximă posibilă. Spre deosebire de alte teropode găsite cu ouă și cuiburi, acest dinozaur a fost complet crescut [16] .

Înțeles

Descrierea lui Deinonychus de către John Ostrom în 1969 este recunoscută drept singura descoperire importantă în paleontologia dinozaurilor la mijlocul secolului al XX-lea [17] . Descoperirea acestui prădător aparent activ și agil a făcut mult pentru a schimba conceptul științific (și popular) despre dinozauri și a sugerat că unii dinozauri ar fi putut avea sânge cald. Acest concept a fost numit Renașterea Dinozaurului . Câțiva ani mai târziu, Ostrom a remarcat asemănarea dintre picioarele din față ale lui Deinonychus și păsări: această observație l-a determinat să revigoreze ipoteza originii păsărilor din dinozauri [18] .

Pe baza studiilor despre anatomia extrem de asemănătoare unei păsări, precum și pe o relație puternică cu alte dromaeosauride, mulți paleontologi au emis ipoteza că Deinonychus era acoperit de pene [19] [20] [21] . Dovezi fosile clare pentru o acoperire cu pene există pentru mai multe dromaeosauride înrudite, inclusiv Velociraptor și Microraptor , deși dovezile directe pentru Deinonychus în sine nu sunt încă cunoscute [22] [23] . În studiile privind gama de mișcare a membrelor anterioare ale dromaeosauridelor, au luat în considerare prezența penelor de zbor, care sunt prezente la toate exemplarele de dromaeosauride cu amprente pe țesuturi moi [24] .

Descriere

Pe baza mai multor exemplare mature [25] , știm că Deinonychus ar putea avea o lungime de până la 3,3 metri cu o lungime a craniului de 410 milimetri, o înălțime a șoldului de 0,87 metri și o masă de 73 de kilograme [26] , deși există mai multe greutăți mari. estimări - până la 100 de kilograme [27] . Craniul avea fălci puternice echipate cu 70 de dinți recurbiți, asemănător unei lame. În deceniile care au trecut de la primele descoperiri, cercetările asupra craniului au avansat semnificativ. Ostrom a restaurat craniile incomplete, prost conservate de Deinonychus ca fiind triunghiulare, late și foarte asemănătoare cu cele ale lui Allosaurus . Material cranian suplimentar de la Deinonychus și specii strâns înrudite, găsit în stare bună în 3D [28] , a arătat că palatul acestui dinozaur era mai boltit decât credea Ostrom, făcând botul animalului mult mai îngust, în timp ce oasele zigomatice erau late, ceea ce a dat Deinonychus posibilitatea vederii stereoscopice . În același timp, craniul lui Deinonychus diferă de craniul lui Velociraptor prin prezența unui calot cranian mai durabil, ca la dromaeosaurus și absența nărilor deprimate și turtite ale Velociraptor [29] . Atât craniul, cât și maxilarul inferior conțineau foramine care reduceau greutatea oaselor. Foramenul preorbital la Deinonychus era deosebit de mare [28] .

Deinonychus avea mâini mari cu trei gheare pe fiecare membru. Primul deget era cel mai scurt, al doilea cel mai lung. Al doilea deget de pe membrul posterior purta o gheară mare în formă de seceră, care poate fi folosită în timpul vânătorii [10] .

Amprente cutanate nu au fost găsite niciodată lângă fosilele Deinonychus. Cu toate acestea, dovezile sugerează că dromaeosauridele, inclusiv Deinonychus, aveau pene [22] . Numeroase fosile de microraptor, reprezentant al aceleiași familii, mai vechi din punct de vedere geologic și mai primitive filogenetic [30] , au păstrat totuși impresii ale unui înveliș de pene asemănătoare cu cea a păsărilor moderne [22] . Velociraptor este mai tânăr din punct de vedere geologic decât Deinonychus, dar strâns legat de acesta. Pe oasele ulnei acestui dinozaur s-au găsit tuberculi de pene - locurile unde sunt atașate penele de zbor; tuberculii de pene sunt un indicator direct al prezenței penelor de tip modern [23] .

Sistematică

Poziția lui Deinonychus în taxonomie se schimbă constant în cadrul familiei dromaeosauridelor, datorită descoperirii regulate de noi reprezentanți ai grupului și descrierilor analizelor filogenetice efectuate de autori . Însuși John Ostrom, începând din 1969, a plasat dinozaurul pe care l-a descoperit în familia dromaeosauridelor [10] ; majoritatea cercetătorilor [31] [32] [33] l-au trimis pe Deinonychus în același loc . Alți autori l-au adus multă vreme pe Deinonychus mai aproape de Velociraptor, plasând ambii taxoni în subfamilia Velociraptorinae [34] [35] [36] . Un studiu filogenetic din 2020 al unei echipe de paleontologi condusă de Steven Jasinski în descrierea speciei Dineobellator notohesperus l-a plasat pe Deinonychus în grupul Eudromaeosauria , în afara oricărei subfamilii [37] .

Paleobiologie

Comportament prădător

În formațiunea Cloverly , dinții lui Deinonychus se găsesc foarte des lângă rămășițele dinozaurului erbivor Tenontosaurus . În două cariere, schelete de Deinonychus destul de complete au fost păstrate alături de fosile de tenontosaurus. Prima, Cariera Yale, din Montana, conține rămășițele a 4 Deinonychus adulți și 1 imatur, precum și numeroși dinți ai acestor animale. Prezența atâtor schelete de Deinonychus într-o carieră sugerează că Deinonychus s-ar fi hrănit și posibil să fi vânat Tenontosaurus. În 1995, Ostrom și Maxwell au folosit această descoperire pentru a susține că Deinonychus a vânat în haite [38] . A doua astfel de groapă deschisă este în Formația Entlers, Oklahoma. Aici au fost găsite 6 schelete incomplete de Tenontisaurus de diferite dimensiuni, precum și un schelet parțial și mulți dinți de Deinonychus. Un humerus al Tenontosaurus poartă urme care sunt interpretate ca zgârieturi de la dinții Deinonychus. În 1998, un grup de oameni de știință condus de D. Brinkman a remarcat că masa unui Deinonychus adult era de 70-100 de kilograme, iar masa unui tenontosaurus era de la 1 la 4 tone. Deinonychus singur nu ar fi fost capabil să facă față Tenontosaurus, care, potrivit oamenilor de știință, indică un comportament de haită al unui prădător [4] .

Un studiu din 2007 al lui D. Brinkman și B. Roach, bazat pe cunoștințele despre vânătoarea prădătorilor moderni și tafonomia tenontosaurus , a pus sub semnul întrebării metoda de vânătoare a hatei a lui Deinonychus. Arhozaurii moderni , cum ar fi păsările și crocodilii , precum și șopârlele Komodo , nu vânează de obicei în haite - fie vânează singuri, fie mănâncă carcasele animalelor deja moarte atunci când apar conflicte între indivizii aceleiași specii. De exemplu, în situațiile în care șopârlele Komodo mănâncă împreună o carcasă, indivizii mai mari sunt mâncați mai întâi. Atacă șopârlele mici monitor dacă încearcă să se hrănească; dacă animalul mai mic moare, rudele îl mănâncă. Fosilele găsite în carierele descrise mai sus indică o strategie de hrănire a Deinonychus foarte asemănătoare cu cea a monitoarelor Komodo sau a crocodililor. Cele mai incomplete schelete de aici aparțin unor indivizi imaturi, iar părțile lipsă pot indica faptul că au fost mâncate de alți Deinonychus [39] . Pe de altă parte, au fost găsite lanțuri de urme de animale care merg în paralel cu distanță egală între pași, ceea ce implică un stil de viață de haita [40] . S-a remarcat, de asemenea, că crocodilii încă vânează împreună [41] [42] , ceea ce pune la îndoială ipoteza luptei pentru hrană și canibalism în rândul lui Deinonychus.

În 2011, Denver Fowler și colegii săi au propus o nouă metodă prin care Deinonychus și alte dromaeosauride ar putea captura și ține prada [43] . Acest model, cunoscut sub numele de „prădător care ține prada”, sugerează că Deinonychus și-a ucis prada în același mod în care o ucid păsările de pradă moderne: sărind peste prada sa, dinozaurul a zdrobit-o cu greutatea sa și a ținut-o ferm cu secera. gheare în formă. Ca și păsările, dromaeosauridele își mâncau prada în viață. Această propunere se bazează în principal pe o comparație a morfologiei și proporțiilor picioarelor și picioarelor dromaeosauridelor cu mai multe grupuri de păsări de pradă existente cu comportament de prădător cunoscut. Fowler a descoperit că picioarele și picioarele dromaeosauridelor sunt cel mai asemănătoare cu cele ale vulturilor și șoimilor , în special în ceea ce privește o a doua gheară mărită și o gamă similară de mișcări de apucare. Cu toate acestea, metatarsul scurt și rezistența piciorului ar fi mai asemănătoare cu cele ale bufnițelor. Această metodă de comportament prădător se corelează cu alte aspecte ale anatomiei lui Deinonychus, cum ar fi morfologia neobișnuită a maxilarului și a mâinii. Membrele anterioare au fost probabil acoperite cu pene lungi și ar fi putut fi folosite ca stabilizatori de balansare pentru echilibru în timpul luptei cu prada, împreună cu o coadă rigidă de echilibrare. Fălcile sale, despre care se crede că au o forță de mușcătură relativ slabă [44] , ar putea produce mișcări similare cu cele ale unui ferăstrău. Astfel de mișcări de tăiere produc fălcile dragonului Komodo, care are și o forță slabă de mușcătură pentru a-și termina prada dacă atacul său nu a fost suficient de puternic [45] .

Puterea mușcăturii

Forța de mușcătură a lui Deinonychus a fost estimată pentru prima dată în 2005, după reconstrucția musculaturii maxilarului. Cercetătorii au ajuns la concluzia că acest dinozaur avea probabil o forță maximă de mușcătură de numai 15% din cea a aligatorului modern din Mississippi [44] . Un studiu din 2010 realizat de Paul Gignac și colegii săi a încercat să estimeze forța de mușcătură pe baza direct pe urmele dinților Deinonychus recent descoperite pe oasele de Tenontosaurus. Aceste înțepături au fost făcute de un adult și au fost dovezi că un Deinonychus mare ar putea mușca osul. Echipa lui Gignac a reușit să determine că forța de mușcătură a lui Deinonychus a fost semnificativ mai mare decât cea indicată în lucrările timpurii și care a fost estimată doar prin studii biomecanice. Ei au descoperit că forța de mușcătură a acestui dinozaur era între 4100 și 8200 Newtoni, ceea ce este mai mare decât cea a mamiferelor carnivore vii, inclusiv hiena , și echivalentă cu mușcătura unui aligator de aceeași dimensiune [46] .

Cu toate acestea, Gignac și echipa sa au remarcat că urmele de puncție dentară Deinonychus sunt o descoperire relativ rară și, spre deosebire de teropodele mai mari, cum ar fi tiranosaurii , Deinonychus probabil nu a mușcat și a roade adesea oasele. În schimb, probabil că și-au folosit forța mare de mușcătură pentru apărare sau pentru capturarea prăzii, mai degrabă decât pentru hrănire [46] .

Funcțiile membrelor

Deși gheara în formă de seceră este cea mai distinctivă trăsătură a anatomiei lui Deinonychus, forma și curbura sa variază între specimene. Exemplarul tip descris de Ostrom în 1969 are o gheară puternic curbată în formă de semilună, în timp ce specimenul descris în 1976 are o gheară cu mult mai puțină curbură, mai asemănătoare ca profil cu alte gheare de pe degetele rămase. Ostrom a speculat că diferența de mărime și formă a ghearelor secerului se poate datora variației individuale, sexului sau vârstei, dar a admis că nu poate fi sigur [13] .

Ostrom a sugerat că Deinonychus și-a mânuit gheara pentru a tăia și rupe pielea victimelor sale [3] . Unii oameni de știință erau siguri că Deinonychus a dezburat dinozaurii ceratopsieni cu o gheară [47] . Alte studii au arătat că dinozaurul nu putea face decât mici înțepături [48] . În 2005, Phil Manning și colegii săi au testat o replică robotică care se potrivea exact cu anatomia lui Deinonychus și Velociraptor și a fost echipată cu cilindri hidraulici pentru a forța robotul să lovească o carcasă de porc. În timpul acestor teste, ghearele au făcut doar mici înțepături și nu au reușit să taie sau să rupă carcasa. Autorii au sugerat că ghearele ar fi mai eficiente în cățărare decât în ​​eliberarea de lovituri fatale [49] .

Ostrom l-a comparat pe Deinonychus cu struțul și casuarul . El a observat că aceste păsări pot provoca răni grave cu gheara mare de pe al doilea deget [3] . Cazuarul are gheare lungi de până la 125 de milimetri [50] . Ostrom a subliniat că cazuarii pot rupe o mână sau pot deschide pielea unei persoane [3] . În 1999 și 2003, Christopher Kofron a studiat 241 de atacuri casauri documentate și a constatat că, deși o persoană și doi câini au fost uciși, nu au existat cazuri de dezmembrare sau dezmembrare de către aceste păsări a nimănui [51] [52] . Cazoarii își folosesc ghearele pentru a se apăra sau pentru a lupta împotriva animalelor care îi deranjează și preferă să arate o amenințare decât să o arate [50] . Cariamidae au, de asemenea, o gheară mărită a celui de-al doilea deget și o folosesc pentru a rupe prada în bucăți mici care pot fi înghițite [53] . Un studiu din 2011 a constatat că gheara în formă de seceră a fost folosită cel mai probabil pentru a fixa prada în timpul mușcăturii, mai degrabă decât ca armă de tăiere [43] .

Există dovezi anatomice [3] , susținute de urme de pași, că gheara în formă de seceră era ținută deasupra solului în timp ce dinozaurul mergea, călcând pe al treilea și al patrulea deget de la picioare [54] .

Studiile biomecanice efectuate în 2002 de Ken Carpenter au confirmat că cea mai probabilă funcție a membrelor anterioare a fost prinderea, deoarece picioarele anterioare ale lui Deinonychus erau proporțional mai lungi decât cele ale altor teropode. Un coracoid destul de mare, alungit , arătând spre mușchii puternici ai membrelor anterioare, a vorbit în favoarea acestei interpretări. Aceleași studii au arătat că Deinonychus nu-și putea plia aripile-labe de-a lungul corpului, ca o pasăre [55] , așa cum a fost indicat în lucrările timpurii ale lui Jacques Gauthier [56] și Gregory S. Paul [26] .

Cercetările efectuate de Phil Senter în 2006 au arătat că Deinonychus își putea folosi membrele anterioare nu numai pentru a apuca, ci și pentru a apăsa obiectele spre piept. Dacă acest dinozaur ar avea degete și aripi cu pene, penele ar limita într-o oarecare măsură gama de mișcare a membrelor anterioare. De exemplu, atunci când un Deinonychus extinde un membru înainte, mâna se rotește automat într-o poziție în sus. Acest lucru ar determina ca o aripă să o blocheze pe cealaltă dacă ambele membre anterioare ar fi extinse în același timp, ceea ce ar duce la împingerea obiectelor pe cutia toracică doar de un membru la un moment dat. Funcția degetelor ar fi, de asemenea, limitată la pene; de exemplu, doar al treilea deget al antepiciorului ar putea fi folosit în activități precum palparea obiectelor mici și numai într-o poziție perpendiculară pe aripă [24] . Cu toate acestea, cu un an mai devreme, într-un studiu al mecanicii membrelor anterioare ale lui Deinonychus, Alan Gishlik a descoperit că, chiar dacă ar fi prezente pene mari de contur, capacitatea de apucare a membrului nu ar fi împiedicată în mod semnificativ; mai degrabă, dinozaurul s-a apucat perpendicular pe aripă și probabil că ar fi ținut obiecte cu ambele labe în același timp, ca într-o „îmbrățișare de urs” [57] .

William Parsons și Christine Parsons au arătat că Deinonychus imatur prezintă unele diferențe morfologice față de adulți. De exemplu, membrele anterioare ale minorilor erau proporțional mai lungi decât cele ale adulților, ceea ce este un posibil indiciu al diferențelor de comportament între minori și adulți [58] . Un alt exemplu este funcția ghearei secerului pe picioare. Parsons au sugerat că curbura ghearei (diferența pe care a subliniat-o Ostrom în 1976 [13] ) a fost probabil mai pronunțată la indivizii juvenili, deoarece îi ajuta să se cațere în copaci, iar ghearele deveneau mai convexe când animalul creștea și a început să trăiască exclusiv pe pământ [59] . Această concluzie sa bazat pe ipoteza că unele dromaeosauride mici și-au folosit ghearele în formă de seceră pentru cățărare [49] .

Zbor

În 2015, William și Christine Parsons au efectuat un studiu pe specimenul MCZ 8791, un Deinonychus de 1 până la 2 ani. Oamenii de știință au ajuns la concluzia că dimensiunea aproximativă a corpului, lungimea membrelor anterioare, dezvoltarea carpului și prezența unui olecran mai proeminent pe ulna MCZ 8791 susțin ipoteza că tinerii acestui taxon aveau o anumită capacitate de a zbura [60] .

Viteza

În sursele populare, dromaeosauridele, în special Deinonychus, sunt adesea descrise ca animale cu alergare rapidă, iar John Ostrom însuși a sugerat în descrierea originală că acest dinozaur era un animal rapid [10] . Cu toate acestea, nu au fost cunoscute membrele posterioare complete atunci când Ostrom l-a descris pe Deinonychus, iar presupunerea lui Ostrom cu privire la lungimea femurului s-a dovedit a fi supraestimată. Într-un studiu ulterior, omul de știință a remarcat că raportul dintre femur și tibie nu este la fel de important în determinarea vitezei ca lungimea relativă a piciorului față de piciorul inferior. Păsările rapide moderne, cum ar fi struții, au un raport picior/tibie de 0,95. Dinozaurii care alergă rapid, cum ar fi Struthiomimus , au un raport de 0,68, dar Deinonychus are un raport de 0,48. Ostrom a afirmat că „singura concluzie rezonabilă” este că Deinonychus, deși departe de a fi lent, nu a fost deosebit de rapid în comparație cu alți dinozauri și cu siguranță nu a fost la fel de rapid ca ratitele moderne [13] .

Raportul dintre lungimea piciorului și lungimea tibiei la Deinonychus se datorează parțial metatarsienilor neobișnuit de scurti , iar raportul a fost mai mare la tineri. Ostrom a sugerat că metatarsul scurt poate fi legat de funcția ghearei în formă de seceră: aparent, gheara devine mai scurtă pe măsură ce animalul îmbătrânește. El a interpretat toate aceste trăsături (al doilea deget scurt cu gheara mărită, metatars scurt etc.) ca argumente pentru utilizarea piciorului din spate ca armă ofensivă, cu gheara în formă de seceră lovind atât în ​​jos, cât și în spate, în timp ce dinozaurul încerca să rănească victima. . Ostrom a sugerat că metatarsul scurt a redus tensiunea generală a oaselor picioarelor în timpul unui astfel de atac și a interpretat aranjarea neobișnuită a tendoanelor musculare din piciorul Deinonychus în așa fel încât mușchii diferiți au lucrat atunci când atacau prada decât atunci când mergeți sau alergați. Prin urmare, Ostrom a concluzionat că picioarele lui Deinonychus reprezentau un echilibru între adaptările de alergare necesare unui prădător agil și caracteristicile de reducere a stresului din oase pentru a compensa armele lor unice ale picioarelor [13] .

În studiul său din 1981 asupra urmelor de dinozauri canadiene, paleontologul Richard Coole a făcut estimări aproximative ale vitezei de mișcare pe baza mai multor urme lăsate de diferite specii în Formația Geting Columbia Britanică . Coole estimează că animalul care a părăsit unul dintre aceste lanțuri, reprezentând ichnotaxonul Irenichnites gracilis și care ar fi putut fi lăsat în urmă de Deinonychus, avea o viteză de 10,1 km pe oră [61] .

Ou

Identificarea în 2000 a unui ou probabil de Deinonychus legat de unul dintre exemplarele originale a permis să fie comparat cu cele ale altor dinozauri teropode în ceea ce privește structura ouălor și obiceiurile de cuibărit și reproducere. Când au examinat un exemplar în 2006, J. Grelle-Tinner și P. Makowitzky au explorat posibilitatea ca dromaeosauridul să se hrănească cu ou, sau că fragmentele de ou au fost legate de scheletul Deinonychus prin coincidență. Ei au infirmat ideea că oul ar fi hrana animalului, observând că fragmentele erau prinse între gastralia și oasele membrelor anterioare, făcând imposibilă găsirea lor printre conținutul stomacal al animalului. În plus, modul în care oul a fost zdrobit și fragmentat a indicat că acesta era intact în momentul înmormântării și s-a rupt doar în timpul procesului de pietrificare. Ideea că oul a fost înrudit întâmplător cu un dinozaur s-a dovedit, de asemenea, puțin probabilă; oasele din jurul oului nu au fost împrăștiate sau disecate, dar au rămas intacte în raport cu poziția lor în viață, ceea ce indică faptul că zona din jurul oului, inclusiv oul în sine, nu a fost deranjată în timpul conservării. Faptul că aceste oase erau gastralii, care sunt foarte rar articulate, susține această interpretare. Toate dovezile, potrivit autorilor studiului, indică faptul că oul a rămas intact sub corpul lui Deinonychus când a fost îngropat. Este posibil ca această descoperire să reprezinte un comportament de cuibărit la Deinonychus similar cu cel observat la troodontidele și oviraptoridele înrudite sau ca oul să se fi aflat de fapt în interiorul oviductului când animalul a murit [8] .

Examinarea microstructurii oului confirmă că acesta a aparținut unui teropod, deoarece împărtășește caracteristici cu alte ouă de teropod cunoscute și arată diferențe față de ouăle de ornitischi și sauropode . În comparație cu ouăle altor teropode maniraptoran , oul Deinonychus este cel mai asemănător cu ouăle de oviraptoride decât cu troodontidele, în ciuda studiilor care arată că acestea din urmă sunt mai strâns legate de dromaeosauride precum Deinonychus. Oul găsit a fost zdrobit, ceea ce a făcut imposibilă determinarea mărimii acestuia; Grelle-Tinner și Makowitzky au estimat diametrul acestuia la aproximativ 7 centimetri, pe baza lățimii canalului pelvin prin care trebuia să treacă. Dimensiunea este similară cu diametrul celui mai mare ou al oviraptoridului Citipati  - 7,2 centimetri; Citipati și Deinonychus au împărtășit, de asemenea, aceeași dimensiune a corpului, susținând această estimare. În plus, grosimea cojii de Citipati și Deinonychus este aproape aceeași și, deoarece grosimea cojii se corelează cu volumul oului, acest lucru susține și mai mult ideea că ouăle acestor două animale aveau aproximativ aceeași dimensiune [8] .

Un studiu publicat în noiembrie 2018 de M. Norell, T. Young și J. Wyman indică faptul că Deinonychus a depus ouă de culoare albastră, probabil pentru a le camufla în cuiburile deschise pe care le-au construit. Studiul indică, de asemenea, că Deinonychus și alți dinozauri care au construit cuiburi deschise sunt probabil inițiatorii culorii în ouăle de păsări moderne ca o adaptare atât pentru recunoaștere, cât și pentru camuflaj. Autorii au remarcat că prezența lor de ouă colorate a fost considerată o trăsătură unică la păsări de mai bine de un secol. Cu toate acestea, după cum sa dovedit, dezvoltarea colorării de camuflaj a ouălor la dinozauri a avut loc simultan cu obiceiul de a construi cuiburi deschise [62] [63] .

Paleoecologie

Dovezile geologice sugerează că Deinonychus a trăit în câmpii inundabile sau în habitate mlăștinoase [64] . Mediile antice atât ale Formației Clover, cât și ale Formației Entlers erau păduri tropicale sau subtropicale , delte și lagune , nu spre deosebire de cele din Louisiana actuală [65] [66] . Alte animale cu care Deinonychus a împărțit habitatul includ ankylosaurus Sauropelta , ornitopodul Zephyrosaurus și Tenontosaurus . În Oklahoma au mai fost găsite rămășițe ale marelui teropod Acrocanthosaurus , sauropodul gigant Sauroposeidon , crocodilomorfii Goniopholis și Paluxysuchus , precum și rămășițe de știuci blindate [66] . Dacă dinții găsiți în Maryland au aparținut lui Deinonychus, atunci vecinii săi erau sauropodul Astrodon [7] și nodosauridul Priconodon [67] cunoscut doar din dinții fosilizați .

Semnificație culturală

Deinonychus a fost descris în romanele Jurassic Park și The Lost World Michael Crichton , precum și într-o serie de filme cu același nume . Cu toate acestea, Crichton a decis în cele din urmă să folosească numele „ Velociraptor ” în loc de „Deinonychus” pentru acești dinozauri. În procesul de scriere a romanului, scriitorul s-a întâlnit de mai multe ori cu John Ostrom pentru a discuta detaliile despre posibilele comportamente și aspectul lui Deinonychus. La un moment dat, Crichton i-a spus vinovat lui Ostrom că a decis să folosească numele „Velociraptor” în loc de Deinonychus pentru cartea sa, deoarece numele anterior era „mai dramatic”. În ciuda acestui fapt, potrivit lui Ostrom, Crichton a declarat că Velociraptor din roman s-a bazat pe Deinonychus în aproape fiecare detaliu și că a schimbat doar numele animalului .

Realizatorii de la Jurassic Park au urmat exemplul, dezvoltând modele bazate aproape în întregime pe Deinonychus, mai degrabă decât pe Velociraptor, și ar fi solicitat toate lucrările publicate de Ostrom despre Deinonychus în timpul producției . Drept urmare, ei au reprezentat în film dinozauri cu dimensiunea, proporțiile și forma botului Deinonychus [3] .

Note

  1. ↑ Naish D. , Barrett P. Dinosaurs. 150.000.000 de ani de dominație pe Pământ / științific. ed. Alexandru Averianov . - M . : Alpina non-fiction , 2019. - S. 20. - 223 p. - ISBN 978-5-91671-940-6 .
  2. ↑ Brusatti S. Time of the Dinosaurs: A New History of the Ancient Lizards = The Rise and Fall of the Dinosaurs: A New History of a Lost World. - Alpina non-fiction , 2019. - S. 115. - 358 p. - ISBN 978-5-91671-893-5 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ostrom JH Stratigrafia și paleontologia formațiunii Cloverly (Cretacicul inferior) din zona Bazinului Bighorn, Wyoming și Montana  //  Buletinul Muzeului de Istorie Naturală Peabody. - 1970. - Vol. 35 . — P. 1–234 .
  4. ↑ 1 2 Brinkman DL, Cifelli RL, Czaplewski NJ  //  Oklahoma Geological Survey Bulletin. - 1988. - Vol. 146 . — P. 1–27 .
  5. ↑ Chen Z.-Q., Lubin S. A fission track study of the terrigenous sedimentary secvens of the Morrison and Cloverly Formations in northeastern Bighorn Basin, Wyoming  //  The Mountain Geologist. - 1997. - Vol. 34 . — P. 51–62 .
  6. ↑ Burton D., Greenhalgh BW, Britt BB, Kowallis BJ, Elliott WS, Barrick R. New radiometric ages from the Cedar Mountain Formation, Utah and the Cloverly Formation, Wyoming: implications for contained dinosaur faunas  //  Geological Society of America Abstracts with Programe. - 2006. - Vol. 38 , nr. 7 . — P. 52 .
  7. ↑ 1 2 Lipka TR Afinitățile teropodelor enigmatice ale Faciesului de argilă Arundel (Aptian), Formațiunea Potomac, Câmpia de coastă atlantică din Maryland // Ecosisteme terestre din Cretacicul inferior și mediu. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin  (engleză) / Lucas SG, Kirkland JI, Estep JW - Albuquerque: New Mexico Museum of Natural History and Science, 1998. - Vol. 14. - P. 229-234.
  8. ↑ 1 2 3 4 Grellet-Tinner G., Makovicky P. Un posibil ou al dromaeosaurului Deinonychus antirrhopus : implicații filogenetice și biologice  //  Canadian Journal of Earth Sciences. - 2006. - Vol. 43 , nr. 6 . — P. 705–719 . - doi : 10.1139/E06-033 .
  9. ↑ Norell M.A.; Gaffney ES; Dingus L. Descoperirea dinozaurilor în Muzeul American de Istorie  Naturală . - New York: Knopf, 1995. - P.  126-130 . - ISBN 978-0-679-43386-6 .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ostrom JH Osteologia lui Deinonychus antirrhopus , un teropod neobișnuit din Cretacicul Inferior din Montana  //  Buletinul Muzeului de Istorie Naturală Peabody. - 1969. - Vol. 30 . - P. 1-165 .
  11. ↑ Ostrom JH Un nou dinozaur teropod din Cretacicul Inferior din Montana   // Postilla . - 1969. - Vol. 128 . - P. 1-17 .
  12. ↑ Ostrom JH The Pectoral Girdle and Forelimb Function of Deinonychus (Reptilia: Saurischia ) : A Correction   // Postilla, Peabody Museum of Natural History Bulletin. - 1974. - Vol. 165 . - P. 1-11 .
  13. ↑ 1 2 3 4 5 Ostrom JH Pe un nou exemplar de dinozaur teropod din Cretacicul inferior Deinonychus antirrhopus   // Breviora . - 1976. - Vol. 439 . - P. 1-12 .
  14. ↑ Makovicky PJ, Grellet-Tinner G. Asociația dintre un specimen de Deinonychus antirrhopus și coajă de ou de teropod // Primul simpozion internațional despre ouă și bebeluși de dinozaur, Isona i Conca Dellà Catalonia, Spania, 23-26 septembrie 1999  / Bravo AM , Reyes T. - 2000. - P. 123-128.
  15. ↑ Grellet-Tinner G. Oology And The Evolution of Thermophysiology In Saurischian Dinosaurs: Homeotherm And Endotherm Deinonychosaurians? (engleză)  // Papeis Avulsos de Zoologia. - 2006. - Vol. 46 , nr. 1 . - P. 1-10 . - doi : 10.1590/S0031-10492006000100001 .
  16. ↑ Erickson GM, Curry Rogers K., Varricchio DJ, Norell MA, Xu Xing. Tiparele de creștere la dinozauri încovoiați dezvăluie momentul maturității sexuale la dinozaurii non-aviari și geneza stării aviare  //  Biology Letters. - 2007. - Vol. 3 , nr. 5 . - P. 558-561 . - doi : 10.1098/rsbl.2007.0254 .
  17. ↑ Fastovsky DE, Weishampel DB Theropoda I: Nature Red in Tooth and Claw // The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (2nd ed.  ) / Fastovsky DE, Weishampel DB - Cambridge: Cambridge University Press, 2005. - P 265–299. - ISBN 978-0-521-81172-9 .
  18. ↑ Ostrom JH Archaeopteryx și originea păsărilor  //  Biological Journal of the Linnean Society. - 1976. - Vol. 8 , nr. 2 . - P. 91-182 . - doi : 10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x .
  19. ↑ Bakker RT The Dinosaur Heresies  . - Editura Kensington, 1986. - P. 310. - ISBN 978-0-8065-2260-9 .
  20. ↑ Long JA, Schouten P. Deinonychus // Feathered Dinosaurs: The Origin of  Birds . - Oxford University Press, 2008. - P.  142-143 . — ISBN 978-0-19-537266-3 .
  21. ↑ Dixon D. Fast Hunters // The Illustrated Encyclopedia of  Dinosaurs . - Lorenz Books, 2007. - P. 160-161. - ISBN 978-0-7548-1573-0 .
  22. ↑ 1 2 3 Xu X., Zhou Z., Wang X., Kuang X., Zhang F., Du X. Dinozauri cu patru aripi din China   // Nature . - 2003. - Vol. 421 , nr. 6921 . — P. 335–340 . - doi : 10.1038/nature01342 .
  23. ↑ 1 2 Turner AH, Makovicky PJ, Norell MA Feather quill knobs in the dinozaur Velociraptor   // Science . - 2007. - Vol. 317 , nr. 5845 . - P. 1721 . - doi : 10.1126/science.1145076 .
  24. ↑ 12 Senter Ph. Comparație a funcției membrelor anterioare între Deinonychus și Bambiraptor (Theropoda: Dromaeosauridae)  (engleză)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2006. - Vol. 26 , nr. 4 . — P. 897–906 . - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[897:COFFBD]2.0.CO;2 .
  25. ↑ Parsons WL, Parsons KM Descrieri suplimentare ale osteologiei Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda  )  // Buletinul Societății de Științe Naturale Buffalo. - 2009. - Vol. 38 .
  26. ↑ 1 2 Paul GS Dinozaurii prădători ai  lumii . — New York: Simon & Schuster , 1988. — 464 p. - ISBN 978-0-671-61946-6 .
  27. ↑ Campione NE, Evans DC, Brown CM, Carrano MT Estimarea masei corporale la bipede non-aviare folosind o conversie teoretică în proporții stilopodiale patruped  //  Metode în ecologie și evoluție. - 2014. - Vol. 5 , nr. 9 . — P. 913–923 . - doi : 10.1111/2041-210X.12226 .
  28. ↑ 1 2 Maxwell WD, Witmer LM New Material of Deinonychus (Dinosauria, Theropoda  )  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1996. - Vol. 16 , nr. 3 . — P. 51A . - doi : 10.1080/02724634.1996.10011371 .
  29. ↑ Witmer LM, Maxwell WD Craniul lui Deinonychus (Dinosauria:Theropoda): Noi perspective și implicații  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1996. - Vol. 16 , nr. 3 . — P. 73A . - doi : 10.1080/02724634.1996.10011371 .
  30. ↑ Hwang SH, Norell MA, Ji Q., ​​​​Gao K. New Specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae ) from Northeastern China   // American Museum Novitates. - 2002. - Vol. 3381 . — P. 1–44 . - doi : 10.1206/0003-0082(2002)381<0001:nsomzt>2.0.co;2 .
  31. ↑ Russell DA O listă de verificare a familiilor și genurilor de dinozauri din America de Nord   // Syllogeus . - 1984. - Vol. 53 . - P. 1-35 .
  32. ↑ Turner AH, Hwang SH, Norell MA Un mic teropod derivat din Öösh, Cretacicul timpuriu, Baykhangor Mongolia  //  American Museum Novitates. - 2007. - Vol. 3557 . - P. 1-27 .
  33. ↑ Parsons WL, Parsons KM Variații morfologice în ontogenia Deinonychus antirrhopus (Theropoda, Dromaeosauridae  )  // PLoS ONE. - 2015. - Vol. 10 , nr. 4 . — P.e0121476 . - doi : 10.1371/journal.pone.0121476 .
  34. ↑ Currie PJ Informații noi despre anatomia și relațiile lui Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda  )  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1995. - Vol. 15 , nr. 3 . - P. 576-591 .
  35. ↑ Barsbold R., Osmólska H. The skull of Velociraptor (Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 1999. - Vol. 44 , nr. 2 . - P. 189-219 .
  36. ↑ Williamson TE, Brusatte SL Dinți mici de teropod din Cretacicul târziu din Bazinul San Juan, nord-vestul New Mexico și implicațiile lor pentru înțelegerea ultimei evoluții a dinozaurilor din Cretacic  //  PLoS ONE. - 2014. - Vol. 9 , nr. 4 . — P.e93190 . - doi : 10.1371/journal.pone.0093190 .
  37. ↑ Jasinski SE, Sullivan RM, Dodson P. Noul dinozaur dromaeosaurid (Theropoda, Dromaeosauridae) din New Mexico și biodiversitatea dromaeosauridelor la sfârșitul Cretacicului  //  Rapoarte științifice. - 2020. - Vol. 10 , nr. 5105 . - doi : 10.1038/s41598-020-61480-7 .
  38. ↑ Maxwell WD, Ostrom JH Taphonomy and paleobiological implications of Tenontosaurus – Deinonychus associations  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1995. - Vol. 15 , nr. 4 . — P. 707–712 . - doi : 10.1080/02724634.1995.10011256 .
  39. ↑ Roach BT, Brinkman DL O reevaluare a vânătorii de haită cooperantă și a caracterului gregar la Deinonychus antirrhopus și alți dinozauri teropode nonavian  //  Buletinul Muzeului de Istorie Naturală Peabody. - 2007. - Vol. 48 , nr. 1 . — P. 103–138 . - doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 .
  40. ^ Li R., Lockley MG, Makovicky PJ, Matsukawa M., Norell MA, Harris JD, Liu M. Behavioral and faunal implications of Early Cretaceous deinonychosaur trackways from China   // Naturwissenschaften . - 2007. - Vol. 95 , nr. 3 . — P. 185–191 . - doi : 10.1007/s00114-007-0310-7 .
  41. ↑ Lang JW Crocodilians // The Firefly Encyclopedia of Reptiles and Amphibians  (engleză) / Halliday T., Adler K. - Toronto: Firefly Books, 2002. - P.  212-221 . — 240p. - ISBN 978-1-55297-613-5 .
  42. ↑ Dinets V. Coordonare aparentă și colaborare în vânătoarea cooperativă de crocodilieni  //  Ethology, Ecology & Evolution. - 2015. - Vol. 27 , nr. 2 . — P. 244–250 . - doi : 10.1080/03949370.2014.915432 .
  43. ↑ 1 2 Fowler DW, Freedman EA, Scannella JB, Kambik RE The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds  //  PLoS One. - 2011. - Vol. 6 , nr. 12 . — P.e28964 . - doi : 10.1371/journal.pone.0028964 .
  44. ↑ 1 2 Therrien F., Henderson DM, Huff CB Bite me: biomechanical models of theropod mandibules and implications for feeding behavior // The Carnivorous Dinosaurs  / Carpenter K.. - Indianapolis: Indiana University Press, 2005. - P 179–237 . _ — ISBN 978-0-253-34539-4 .
  45. ↑ Sakamoto M. Jaw biomechanics and the evolution of biting performance in theropod dinosaurs  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2010. - Vol. 277 , nr. 1698 . — P. 3327–3333 . - doi : 10.1098/rspb.2010.0794 .
  46. ↑ 1 2 Gignac PM, Makovicky PJ, Erickson GM, Walsh RP O descriere a semnelor de mușcătură de Deinonychus antirrhopus și estimări ale forței mușcăturii folosind simulări de indentare a dintelui  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2010. - Vol. 30 , nr. 4 . — P. 1169–1177 . - doi : 10.1080/02724634.2010.483535 .
  47. ↑ Adams D. The bigger they are, the harder they fall: Implications of ischial curvature in ceratopsian dinosaurs // Fourth symposium on mesozoic terrestrial ecosystems  (english) / Currie PJ, Koster E .. - Drumheller, Canada: Tyrrell Museum, 1987 . —P. 1—6.
  48. ↑ Carpenter K. Evidence of predatory behavior by carnivory dinosaurs   // Gaia . - 1997. - Vol. 15 . — P. 135–144 .
  49. ↑ 1 2 Manning PL, Payne D., Pennicott J., Barrett PM, Ennos RA Gheare ucigașe de dinozauri sau crampoane de cățărat?  (engleză)  // Scrisori de biologie. - 2006. - Vol. 2 , nr. 1 . - P. 110-112 . - doi : 10.1098/rsbl.2005.0395 .
  50. ↑ 1 2 Davies SJJF Ratiți și  Tinamous . - New York: Oxford University Press, 2002. - ISBN 978-0-19-854996-3 .
  51. ↑ Kofron CP Atacuri la oameni și animale domestice de către cazarul sudic ( Casuarius casuarius johnsonii ) în Queensland, Australia  //  Memoriile Muzeului Queensland. - 1999. - Vol. 249 , nr. 4 . - P. 375-381 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.1999.tb01206.x .
  52. ↑ Kofron CP Istoricul de caz al atacurilor de către Cassowary de Sud în Queensland  //  Memoriile Muzeului Queensland. - 2003. - Vol. 49 , nr. 1 . - P. 339-342 .
  53. ↑ Redford KH, Peters G. Notes on the biology and song of the red-legged seriema (  Cariama cristata )  // Journal of Field Ornithology. - 1986. - Vol. 57 , nr. 4 . — P. 261–269 .
  54. ↑ Li R., Lockley MG, Makovicky PJ, Matsukawa M., Norell MA, Harris JD, Liu M. Behavioral and faunal implications of deinonychosaur trackways from China   // Naturwissenschaften . - 2007. - Vol. 95 , nr. 3 . — P. 185–191 . - doi : 10.1007/s00114-007-0310-7 .
  55. ↑ Carpenter K. Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation   // Senckenbergiana Lethaea . - 2002. - Vol. 82 . - P. 59-76 . - doi : 10.1007/BF03043773 .
  56. ↑ Gauthier J., Padian K. Filogenetic, Functional, And Aerodynamic Analyses Of The Origin Of Birds And Their Flight. Începuturile păsărilor. Proceedings of the International Archaeopteryx Conference, Eichstätt, 1984  (engleză) / MK Hecht, JH Ostrom, G. Viohl, P. Wellnhofer. - Eischtatt: Freunde des Jura-Museums Eichstätt, 1985. - P. 185-197. - ISBN 3-9801178-0-4 .
  57. ↑ Gishlick AD Funcția manus și a membrelor anterioare ale Deinonychus antirrhopus și importanța sa pentru originea zborului aviar // New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds  / Gauthier J., Gall LF. - New Haven: Muzeul Yale Peabody, 2001. - P. 301-318.
  58. ↑ Parsons WL, Parsons KM Morfologia și dimensiunea unui exemplar adult de Deinonychus antirrhopus , (Saurischia, Theropoda  )  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2006. - Vol. 26 , nr. 3 sup . — P. 109A . - doi : 10.1080/02724634.2006.10010069 .
  59. ↑ Parsons WL, Parsons KM Descrieri suplimentare ale osteologiei Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda  )  // Buletinul Societății de Științe Naturale Buffalo. - 2009. - Vol. 38 . - P. 43-54 .
  60. ↑ Parsons WL, Parsons KM Morphological Variations in the Ontogeny of Deinonychus antirrhopus (Theropoda, Dromaeosauridae  )  // PLoS One. - 2015. - Vol. 10 , nr. 4 . — P.e0121476 . - doi : 10.1371/journal.pone.0121476 .
  61. ↑ Kool R. Viteza de mers a dinozaurilor din Peace River Canyon, British Columbia, Canada  //  Canadian Journal of Earth Sciences. - 1981. - Vol. 18 , nr. 4 . - P. 823-825 . - doi : 10.1139/e81-077 .
  62. ↑ Wiemann J., Yang T.-R., Norell MA Culoarea ouălor de dinozaur a avut o singură origine evolutivă   // Nature . - 2018. - Vol. 563 , nr. 7732 . — P. 555–558 . - doi : 10.1038/s41586-018-0646-5 .
  63. ↑ Dinozaurii pun toate ouăle de păsări colorate într-un singur coș, evolutiv vorbind . YaleNews.edu . Preluat la 6 aprilie 2020. Arhivat din original la 10 mai 2020.
  64. ↑ Mackovicky PJ, Norell MA Dromaeosauridae // The Dinosauria (ed. a 2-a) / , David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska. - Berkeley: University of California Press, 2004. - P. 196-210. - ISBN 978-0-520-24209-2 .
  65. ↑ Forster CA Paleoecologia dinozaurului ornitopod Tenontosaurus tilletti din Formația Cloverly, Bazinul Big Horn din Wyoming și Montana  //  Mosasaurul. - 1984. - Vol. 2 . - P. 151-163 .
  66. ↑ 1 2 Wedel MJ, Cifelli RL Sauroposeidon : Oklahoma's Native Giant  //  Oklahoma Geology Notes. - 2005. - Vol. 65 , nr. 2 . — P. 40–57 .
  67. ↑ Marsh OC Notice despre un nou gen de Sauropoda și alți dinozauri noi din Formația Potomac  //  American Journal of Science. - 1888. - Vol. 135 . - P. 89-94 .
  68. ↑ 1 2 Cumming, moștenirea lui M. Yale în „Jurassic World” . YaleNews . Preluat la 6 aprilie 2020. Arhivat din original la 15 mai 2020.