Leptoceratops

†  Leptoceratops

Un exemplar la Muzeul Canadien de Istorie Naturală

Reconstituirea aspectului exterior
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiComoară:SauropsideComoară:ArhozauriiComoară:AvemetatarsaliaComoară:DinozaurmorfiSupercomanda:DinozauriiEchipă:†  OrnitischieniSubordine:†  CerapodComoară:†  MarginocefalicInfrasquad:†  CeratopsianComoară:†  NeoceratopsianFamilie:†  LeptoceratopsidaeGen:†  Leptoceratops
Denumire științifică internațională
Leptoceratops Brown , 1914
Singura vedere
† Leptoceratops gracilis Brown, 1914
Geocronologie 68,0–66,0 Ma
milioane de ani Perioadă Eră Aeon
2.588 Sincer
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogen
66,0 Paleogen
145,5 Cretă M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasic
299 permian Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Carbon
416 devonian
443,7 Silurus
488,3 ordovician
542 Cambrian
4570 precambrian
◄In zilele de azi ◄Cretacic-
extincție paleogenă ◄Extincția triasică ◄Extincția în masă a Permianului ◄Extincția devoniană ◄Extincția ordovician-siluriană ◄Explozie cambriană

Leptoceratops [1] ( lat.  Leptoceratops ) este un gen de dinozauri erbivori din familia Leptoceratopsidae , cunoscut dintr-o serie de fosile din depozitele Cretacicului superior ( Maastrichtian ) din America de Nord . Unul dintre ultimii membri primitivi răspândiți ai cladei Neoceratopsia .

Fosilele au fost descoperite de paleontologul Barnum Brown în 1910, iar specia a fost descrisă de el patru ani mai târziu. Genul Leptoceratops este bine studiat; au fost găsite cel puţin douăsprezece schelete reprezentând una sau mai multe specii . Inițial, genul a fost plasat în familia Ceratopsidae , cu toate acestea, clasificarea modernă plasează acest taxon în familia Leptoceratopsidae. Genul include o specie de tip valabil  , Leptoceratops gracilis .

Dinozaurul era un mic membru al infraordinului ceratopsian și semăna mult mai devreme și cu membri mai primitivi ai grupului. Avea un cap mare, o constituție densă și membre puternice, atingea o lungime de aproximativ 2 metri și cântărea până la 200 kg . Craniul său începea cu un cioc cornos, iar dinții neobișnuiți se autoascuteau din cauza unei îndoiri puternice. În 2016, în timpul unui studiu asupra smalțului dinților , oamenii de știință au identificat posibilitatea de a mesteca alimente de către dinozauri . Leptoceratops cutreierau în căutare de hrană și apă prin câmpiile și zonele înalte ale vieții bogate din Laramidia .

Descoperire și explorare

În 1910, o expediție paleontologică condusă de Barnum Brown a descoperit scheletele fragmentare zdrobite și amestecate ale a doi dinozauri Formația Scollard din Alberta . Rămășițele fosile au fost plasate la Muzeul American de Istorie Naturală . În 1914, Brown a catalogat specimenul ca AMNH 5205 și a încercat să- l disece , dar disecția a eșuat, deoarece oasele individuale au fost grav deteriorate de vreme și de expunerea animalelor  - specimenul a fost găsit pe un traseu de vacă [2] .  

După ce a descris în detaliu descoperirea în Buletinul Muzeului American de Istorie Naturală ( ing.  Buletinul Muzeului American de Istorie Naturală ), Brown a clasificat descoperirea ca o nouă specie, Leptoceratops gracilis . Denumirea generică a fost aleasă din cauza dimensiunii reduse a dinozaurului, a fizicului grațios (în conformitate cu prima reconstrucție a aspectului) și a subțirii [2] . Este format din trei rădăcini : altele grecești. λεπτός  - „subțire, mic”, κέρας  - „corn”, ὤψ  - „privire, vedere” (plural - „ochi, față”) [3] . Denumirea specifică  - gracilis („subțire, slabă, grațioasă”), ca și denumirea generică, subliniază trăsăturile fizicului [3] . Ulterior, leptoceratops a început să fie reconstruit ca un animal mai masiv și mai puternic construit, așa că numele dat de Brown a căpătat o oarecare ironie [4] .

În 1939, Charles Gilmore s-a dus să sapă Formația Two Medicine și , nu departe de rezervația indienilor Blackfoot, a descoperit două schelete fragmentare neasociate ale unei specii necunoscute de leptoceratops [ 5 .  Mai târziu, rapoartele despre descoperiri de leptoceratops au început să vină din multe locuri din Statele Unite și Canada [6] .

În 1916, Brown și Eric Schliker au un schelet (AMNH 5464) al unui mare și avansat în formațiunea râului St. Mary . Reconstruită în 1935, ei au numit descoperirea Leptoceratops cerorhynchus șapte ani mai târziu [7] .  

În 1951, Charles Sternberg a descoperit trei schelete de leptoceratop aproape complete lângă râul Red Deer, în regiunea Upper Edmonton .  Pe baza diferențelor structurale, Sternberg a stabilit că L. cerorhynchus nu este un leptoceratops și l-a separat într-un gen separat, Montanoceratops [8] .

În 1970, geologii Malcolm McKenna și David Love au descoperit un schelet parțial conservat al unui leptoceratop într-o formațiune de stâncă conglomeratul Pinyon , Wyoming . Aceasta a fost prima astfel de descoperire în afara Formației Scollard [9] .  

Un alt exemplar găsit în Wyoming (SUA) în Formația Lance [ en a fost descris de John Ostrom în 1978 [10]  - acesta este primul reprezentant cunoscut al genului care nu se găsește în Alberta [11] . În același an, Dale Russell de la Universitatea de Stat din Carolina de Nord, pe baza cercetărilor lui Brown și Sternberg, a creat prima reconstrucție artistică modernă a scheletului unui leptoceratop [12] .  

După 1978, a existat o pauză în studiul leptoceratopilor - nu au existat rapoarte despre noi descoperiri pentru o lungă perioadă de timp. Abia în 1992, paleontologii conduși de Christopher Ott au descoperit un fragment de craniu de leptoceratop în Montana . Nouă ani mai târziu, Ott și echipa sa au găsit în același loc o parte a craniului și un dinte al unui alt individ din aceeași specie [13] .

În 2013, Noel Plourd, un rezident al Fort McLeod (sud-vestul Albertei), a observat un contur întunecat pe pietre în timp ce pescuia. S-a dovedit a fi osul pelvin și o parte din craniul și maxilarul unui leptoceratop. Noel i-a dat fosilele lui François Thérienne, curator al Muzeului Regal Tyrell [14] .

În 2014, paleontologii Malinowski, Rooney, Shane și Pool au descoperit un alt schelet în timpul săpăturilor [15] .

Descriere

Descrierea și reconstrucția leptoceratopilor se bazează pe douăsprezece schelete (AMNH 5202, 2571; USNM 13863, 13864; NMC 887, 888, 889; PU 18133; UWGM 200, 201, NJSM 200, 201, 201, NJSM și aproape 2 T402080), completă, precum și mulți dinți individuali și fragmente osoase care nu pot fi identificate cu exactitate. Fosilele altor ceratopsieni au avut, de asemenea, o contribuție importantă la înțelegerea anatomiei leptoceratopilor. Mai ales adesea, cercetătorii au apelat la descrierile anatomice ale Protoceratops [15] [14] [5] .

Dimensiune și construcție

Lungimea leptoceratopilor este de aproximativ 2 metri [16] [17] , estimările variază de la 1,8 [18] la 3 metri [19] . Înălțimea dinozaurului din vârful coapsei a fost estimată la 73 de centimetri [12] . Calculele masei corporale a leptoceratopilor folosind formula derivată în 2012 de Owen O'Gorman și David Hone au făcut posibilă estimarea acesteia la 190 kg [20] ; uneori se dă o estimare de 100 kg [16] [17] .

Dinozaurul era îndesat, dens, masiv. Deoarece se credea anterior că leptoceratops este grațios și compact, acum numele său specific sună destul de ironic [4] . Dar totuși, în comparație cu reprezentanții de mai târziu ai detașamentului, precum Protoceratops , Leptoceratops era destul de elegant [21] .

Craniu

Craniul lui Leptoceratops era foarte mare și înalt, dar în același timp scurt, cu un guler primitiv, lateral plat, cu o margine netedă formată din osul parietal . Creasta sagitală era situată în centrul gulerului [22] . Pe suprafața craniului există multe umflături, fără coarne. C. Sternberg a remarcat în special absența crestei temporo-parietale, care este caracteristică ceratopsidelor. Pomeții sunt largi, vizual lățimea crește datorită proceselor groase ale premaxilei asemănătoare coarnelor localizate pe părțile laterale din spatele craniului. Nu există astfel de formațiuni mai aproape de botul îngustat [6] [11] ; proces postorbital lung [6] . Nările erau rotunde, nu foarte mari și înalte. Orbitele oculare sunt ascunse de pleoapele osificate în sus. Fenestrele postorbitale și supraorbitale erau hipertrofiate, în timp ce fenestrele preorbitale, dimpotrivă, erau reduse la dimensiuni minuscule [6] și aveau forma unui triunghi [23] . Partea anterioară a craniului din fața pătratei este foarte mare [8] [12] .

Maxilarul inferior este foarte adânc, în partea frontală prezentând un cioc cornos fără dinți format din premaxilar [7] . Osul unghiular are o creastă inversată de-a lungul marginii inferioare posterioare [24] . Osul maxilarului subunghiular ( ing.  Surangular bone ) este neted. Procesul coronoid de pe maxilarul inferior este mare, încrețit, aspru [22] . Aparatul osos al osului hioid este profund, aproape drept, neted [8] [25] .

Dinții leptoceratopsului sunt scurti și au o singură rădăcină [19] . Există o raft orizontal pe maxilarul inferior, dinții sunt ascuțiți prin frecare din cauza uzurii cu două margini [26] [27] [28] și îndoirea puternică [29] . Un profil lingual dreptunghiular alungit cu margini drepte la mijloc, margini rotunjite de-a lungul marginilor [30] . Forma dinților de dinozaur seamănă cu o daltă [16] [17] . Maxilarul superior avea 17 dinți pe ambele părți. Un dinte de înlocuire a crescut sub fiecare al cincilea dinte (în caz de pierdere sau uzură [2] [31] ).

Scheletul postcranian

Coloana vertebrală este mai lungă decât la alți ceratopsieni [12] . În total, are 22 de vertebre, fără a număra cele caudale, dintre care: 1 este cea occipitală, 6 sunt cervicale, iar 13 sunt dorsale [32] . Vertebrele cervicale sunt mici [6] . Procesele spinoase ale vertebrelor se remarcă prin lungimea lor. Forma cozii seamănă cu o frunză datorită înălțimii acestor excrescențe [33] . Cel mai mare dintre ele cade pe a 3-a dorsală. Diapofiza și parapofiza - excrescențe pe vertebre - sunt bine dezvoltate [34] .

Coastele cervicale ale dinozaurului sunt drepte, cu o îndoire la apropierea corpului. Spre coadă, coastele devin mai slabe, tuberculul devine mai aproape de cap, gâtul și pieptene se scurtează. Mărimile coastelor 2-6 aproape nu diferă [6] .

Membrele sunt masive [35] , membrele posterioare sunt mult mai lungi. Articulația genunchiului este foarte puternic flectată pentru a menține craniul și coloana vertebrală într-o poziție aproximativ orizontală [7] [12] . Claviculele sunt pereche, procesul humerusului - coracoid  - este cel mai mare dintre ceratopsieni [36] . Proporțiile elementelor membrelor posterioare sunt similare cu cele ale psittacozaurilor [7] [12] . Lungimea femurului este de 270 mm [37] . Membrele au cinci degete cu gheare, nu copite [16] [17] [19] [12] .

Bazinul în ansamblu este mic, turtit, dar lung; ischionul este alungit, ușor curbat [7] . Arbore de ilion masiv masiv asemănător cu un arc curbat . Acetabulul îl perforează aproape la mijloc [38] .

Țesuturi moi

Judecând după descrierile pielii altor ceratopsieni și edmontosaurus , pielea leptoceratopilor a fost acoperită cu solzi, printre care au existat indurații puțin mai mici. Solzii sunt mari, mai ales pe antebraț, sigiliile sunt situate haotic [40] . Părți separate ale solzilor nu se suprapuneau unele cu altele, motiv pentru care semănau cu solzii unei șopârle de vestă [ 41] .

Epiderma era destul de subțire. Pielea era formată din aproximativ patruzeci de straturi de colagen, care asigura rezistența la stres mecanic. Straturile de colagen de pe cele mai mobile părți ale corpului s-au încrucișat la un unghi de aproximativ 40° față de axa longitudinală a corpului, oferind elasticitate și flexibilitate, pe spate s-au încrucișat într-un unghi mai obtuz, datorită căruia erau mai rigide și mai dense. [42] [43] .

Este posibil [39] ca leptoceratopii să aibă aproximativ o sută de setae acoperite cu cheratina pe coadă, pelvis și spate. Erau goale în interior și aveau o lungime de aproximativ 16 cm [42] . Este posibil să fi fost folosite pentru a atrage parteneri sexuali [44] .

Se știe că creasta sagitală a fost folosită pentru atașarea mușchilor masticatori [22] , maxilarele superioare și inferioare au fost atașate de mușchiul bucal , în spatele lor se afla articulația temporomandibulară [45] .

Organe interne

Conform unui studiu al sistemului cardiovascular al Thescelosaurus , leptoceratopii, ca majoritatea dinozaurilor ornitischieni, păsărilor și crocodililor, aveau o inimă cu patru camere , ceea ce garanta un metabolism activ [46] .

Sistemul respirator era tipic unui dinozaur ornitischian: o trahee , prin care plămânii erau umpluți cu oxigen ; plămânii care saturează sângele cu oxigen; și diafragma , care separa plămânii și traheea de restul organelor [16] [17] .

Esofagul era îngust, dar elastic pentru confort la înghițirea alimentelor; stomacul este de asemenea destins. Intestinele sunt lungi și complexe [16] [17] .

Sistemul nervos

Judecând după studiul sistemului nervos al Protoceratops, creierul , împreună cu fluidele și o înveliș dur , a ocupat de la o cincime până la un sfert din craniu. Coeficientul EQ (raportul dintre greutatea creierului și greutatea corporală) este ≈ 28:200.000, care este egal cu 0,00014 [47] .

Cortexul , o parte a cortexului cerebral, lipsea. Glanda pineală și sistemul hipotalamo-hipofizar — glandele endocrine din mijlocul creierului — erau bine dezvoltate, dar nu la fel de puternice ca la Edmontosaurus [41] .

Sistematică

La începutul secolului XX, pe baza primei descrieri a lui Barnum Brown (care a menționat, printre altele, imperfecțiunea versiunii sale a clasificării din cauza lipsei de material), cercetătorii au plasat genul Leptoceratops în taxonul Ceratopsia. Baronul Franz Nopcha a inclus în 1923 genul în subfamilia Leptoceratopsinae în familia Ceratopsidae. Din 1923 până în 2001, a existat o versiune populară conform căreia acest gen făcea parte din familia protoceratopsidului [16] [12] [35] , care includea majoritatea reprezentanților primitivi ai cladei Ceratopsia, considerați acum membri ai familiilor Leptoceratopsid, Bagaceratopsidae. și membrii Neoceratopsiei din afara Ceratopsoidea [48] . Abia în 2001 a apărut versiunea modernă a taxonomiei [49] , dar ignorată de cercetătorii conservatori precum Gregory Paul [17] .

Din iunie 2017, majoritatea taxonomiștilor includ Leptoceratops în familia Leptoceratopsidae (ordinul Ceratopsia), cel mai apropiat taxon de clada Coronosauria ( ceratopsids + protoceratopsids ) din clada Neoceratopsia . Este posibil ca Leptoceratopsidae să fie o ramură laterală a Coronosauria. Toți taxonii de mai sus sunt incluși în subordinul Cerapoda din ordinul ornitischian . Posibil, Leptoceratopsidae aparține grupului Heterodontosauriformes din subordinul Cerapoda, care este format din familia heterodontosauridelor și clada marginocefalienilor [50] , dar această versiune nu a primit un sprijin larg în mediile științifice [51] .

În familia Leptoceratopsidae, poziția genului nu a fost stabilită; cea mai comună versiune a sistematicii este poziționarea acestuia ca taxon soră al genului Udanoceratops (cladograma A din 2014) [52] . Studiile din 2015 îl plasează pe Leptoceratops fie ca taxon soră al cladei celor mai dezvoltate genuri ale familiei: Udanoceratops, Zhuchengceratops , Unescoceratops și Gryphoceratops (cladograma B) [38], fie într-o politomie nedivizată cu 3 genuri: Unescoceratops , Zhuchengceratops și Zhuchengceratops . (cladograma C) [51] .

Din iunie 2017, o singură specie de leptoceratops este valabilă - Leptoceratops gracilis . Mai multe specii probabile nu au fost încă numite [6] [16] [17] .

Cladograma A [52]

Cladograma B [38]

Cladograma C [51]

Dezvoltare evolutivă și paleobiogeografie

Strămoșii Leptoceratops gracilis au apărut probabil în Cretacicul Inferior al Asiei , evoluând din formele asiatice timpurii de cerapode [51] , dar există versiuni despre dezvoltarea articulară [52] sau convergentă a psittacozaurilor și a ceratopsienilor avansați [23] . Apoi, strămoșii leptoceratopilor au traversat Istmul Bering și au venit în America în urmă cu aproximativ 120 de milioane de ani. S-au răspândit în principal în partea de vest a continentului - Laramidia , pe teritoriul actualelor Montane, Wyoming și Alberta, delimitate de la est de Marea Interioară de Vest , ceea ce a împiedicat așezarea pe insula continentală Appalachia din estul Americii [52]. ] [29] . Potrivit unei versiuni alternative, strămoșii leptoceratopilor în urmă cu aproximativ 135 de milioane de ani au mers spre vest din Asia prin Europa și au traversat o mare de mică adâncime, ajungând în America [34] , această versiune este confirmată de descoperirea maxilarului unui animal asemănător cu Leptoceratops gracilis în estul Americii [53] . Animalele care au rămas în Europa s-au așezat pe teritoriul Scutului Baltic , care era atunci probabil o masă terestră izolată [54] .

Genul a apărut în mijlocul Maastrichtianului (acum aproximativ 68 de milioane de ani), și s-a dovedit astfel a fi unul dintre ultimii dinozauri care au apărut pe Pământ [19] . Leptoceratops a dispărut în timpul evenimentului de extincție Cretacic-Paleogen (acum 66 de milioane de ani) [16] [17] [52] .

Animalul avea o înfățișare foarte primitivă pentru perioada sa, ceea ce a provocat ironia paleontologului american Charles Sternberg, care a scris că „este foarte neobișnuit ca leptocratopul să fie în același loc cu triceratopul , pentru că primul ar putea trece cu ușurință pe sub burtă” [ 8] . Leptoceratops semăna cu un arheoceratops mare [23] sau cu un pui de protoceratops . În ceea ce privește nivelul lor de dezvoltare, ei au supraviețuit timpului lor cu 20-30 de milioane de ani și au fost mai primitivi decât reprezentanții protoceratopsidelor care s-au stins în timpul etapei Campanian [8] . Leptoceratops este ultimul dintre ceratopsieni din afara familiei ceratopsidelor, un punct mort al evoluției [23] .

Paleobiologie

Fiziologie

Se știe că toți ceratopsienii s-au hrănit cu frunze și lăstari [19] [27] . Mușchii maxilarului Leptoceratops, începând de la guler, au fost foarte puternic dezvoltați și au dat o mușcătură puternică, ceea ce poate însemna că s-a hrănit cu vegetație dură. Dinozaurul era pretențios și limitat la hrană, ceea ce decurge din lățimea mică a maxilarului și înălțimea sa [19] , precum și posibila prezență a obrajilor care împiedicau mâncarea să cadă din gură [45] .

Cel mai probabil, Leptoceratops a smuls frunzele copacilor cu ciocul și a împins mâncarea în gură cu limba [27] . Microstructura smalțului dentar a arătat o asemănare extremă cu cea a rumegătoarelor , astfel încât mestecarea [26] sau măcinarea alimentelor [19] este probabil prezentă . Dinții dinozaurului nu s-au uzat din cauza îndoirii puternice, datorită căreia, la mestecat, au fost ascuțiți din cauza frecării unul împotriva celuilalt [28] .

Este posibil ca dinozaurul să folosească gastroliți  - pietre mici - pentru a îmbunătăți digestia . Conform unei alte versiuni, ceratopsienii au înghițit gastroliți pentru a crește viteza de transfer de căldură conductiv [55] .

Stil de viață

Leptoceratops avea ochi mari, indicând un stil de viață nocturn [34] . În interiorul orbitelor erau inele sclerotice . Au fost concepute pentru a atașa mușchii ochiului și nervii optici . Urechea internă avea o structură tipică animalelor mobile și garanta un bun simț al echilibrului [56] . Erau canale semicirculare [57] . În partea sacră a măduvei spinării, a existat o extensie puțin mai mare decât dimensiunea creierului [41] . Astfel de adaptări sunt tipice pentru animalele cu un stil de viață mixt [58] .

Dinozaurii acestei specii s-au adaptat vieții în păduri , păduri și prerii de pe câmpii și zonele înalte [16] [17] [59] . De asemenea, este posibil ca, fiind capabili să înoate bine, leptoceratopii să ducă un stil de viață amfibie [60] .

Mișcarea și poziția corpului

Animalul probabil stătea și se mișca pe patru membre, uneori ridicându-se pe două membre posterioare și depășind distanțe scurte la galop . Mâinile membrelor sale anterioare erau întoarse spre pământ cu o margine și organizate diferit față de cele ale coronozaurilor, forme avansate de dinozauri cu coarne, care îl făceau să pară ca dinozaurul „a bătut din palme” [36] . Există o versiune despre tetrapoditatea lor completă [61] . Oasele membrelor posterioare au fost îndoite pentru a menține capul în poziție orizontală cu o lungime mică a membrelor anterioare [8] [12] .

Este posibil ca leptoceratopii să fi fost buni înotători, ca ruda lor Koreaceratops [60] .

Dinozaurul își ținea capul paralel cu pământul și în timpul mișcării patrupedului bazinul era deasupra greabănului , gâtul era ușor arcuit, coada era la nivelul bazinului, dar era ușor coborât [12] [4] . La deplasarea pe membrele posterioare, poziția capului nu s-a schimbat din cauza îndoirii puternice a gâtului, pelvisul a fost situat sub greabăn, coada a scăzut la nivelul tibiei, iar membrele superioare au fost îndoite la nivelul membrelor posterioare. coatele sub stomac [62] .

Ontogenie

În timpul sarcinii și al ovariei, femelele au pierdut mult calciu, al cărui nivel a fost reînnoit datorită rezervelor de substanță din oasele medulare situate în interiorul oaselor tubulare [63] .

Judecând după rezultatele studiului ontogeniei Protoceratops după liniile de pe dinți, perioada de incubație a Leptoceratops este de aproximativ 83,16 zile. Este posibil ca părinții să rămână alături de pui în perioada de incubație și în primele etape ale copilăriei, obținând hrană pentru ei și protejându-i de prădători [64] .

Puietul era format din 10–15 pui de până la 15 cm lungime. Le lipseau caracteristicile sexuale distinctive, capetele lor erau proporțional mai scurte decât cele ale adulților, nu aveau gulere; ochii erau mari [65] . Astfel, în 10 ani, puii au crescut cu 1,85 m și au câștigat 188 kg - 18,5 cm pe an. Astfel de rate de creștere sunt tipice pentru canguri [56] .

La adolescenți, oasele pătrate se extind, se formează un guler și excrescențe pe obraji, apar trăsături sexuale caracteristice; Juvenilii au jumătate din dimensiunea adulților. Pubertatea a apărut la vârsta de zece ani. La vârsta adultă, gulerul și excrescentele sunt complet dezvoltate [66]

Comportament social

Leptoceratopii trăiau singuri, în perechi sau în turme de 3–12 indivizi pentru a-și proteja descendenții și a se mișca împreună în căutarea hranei [67] .

Potrivit multor paleontologi, excrescențele și zgomotul au fost folosite pentru a recunoaște conspecificele și pentru a atrage parteneri sexuali de către bărbați prin afișare sau îndoire; unii cred că aceste creșteri au fost folosite pentru apărare [68] . Înălțimea procesului pe maxilarul inferior a variat în funcție de sex [69] . Este posibil ca masculii leptoceratopi să aibă și [44] peri tubulari, care au fost folosiți și în curte [43] [42] . Colorația masculilor ar putea fi mai strălucitoare. Un studiu din 2016 a pus sub semnul întrebării prezența dimorfismului sexual la dinozauri [66] , deși prezența formațiunilor medulare la femele care conțin un depozit de calciu și măduvă osoasă suplimentară nu a fost infirmată [63] .

De la prădători (în principal dromaeosaurii și tinerii tiranosauri ), leptoceratopii ar putea fugi, fie să muște un membru anterior prost protejat, fie să-și lovească capul. Este posibil ca gulerul să fi fost folosit pentru a speria potențialele amenințări [70] [71] . Perii ar fi putut fi folosiți ca penele de arici sau de porc spinos [43] .

Paleoecologie

Leptoceratops au locuit în conglomeratele Scollard, Hell Creek , Lance, Two Medicine, Dynosore , Frenchman , Harebell . Toate formațiunile aparțineau stadiilor Campanian-Maastrichtien târziu (acum aproximativ 72–66 de milioane de ani) [6] .

În primele trei locuri erau multe mlaștini, lacuri și râuri cu canale nisipoase. Datorită ciclului activ, curenții lor au format pajiști cu apă , delte și strâmtori . Clima era subtropicală cu secete sezoniere întrerupte de sezonul ploios [72] . În Too Medicine, unde predominau zonele înalte, clima era aproape la fel ca în primele trei locuri, dar era mai uscată [73] . Formațiunea Dinoșor conținea o câmpie de coastă acoperită cu pădure [74] .

În formațiunea Harebell, care conține rămășițe de terenuri rare, leptoceratops a fost singurul animal găsit [6] [59] . Un leptoceratops a fost găsit și în formațiunea Pignon, dar nu au fost raportate alte descoperiri din această formațiune [6] .

Pădurile de conifere dominau zona ; înflorire , printre care s-au remarcat cele cu frunze late; ginkgo; ferigi și cicadele ; mai rare erau mangrovele și bayou . În pădurile mixte care acopereau câmpia, existau și arbori tropicali - araucarii și palmieri [75] , care îi deosebeau de pădurile câmpiei de coastă situate la nord. În climatul subtropical umed, palmierii sabal , coniferele și ferigile au înflorit în zonele umede , în timp ce coniferele, frasinii , stejarii veșnic verzi și arbuștii au prosperat pe soluri mai uscate [76] . Cercidiphyllums au crescut de-a lungul coastelor . În bălți s-au găsit Pistia și nuferi [74] . Toate aceste plante au stat la baza lanțului trofic [72] [77] [78] .

Acolo au putut fi întâlnite o mare varietate de animale: nevertebrate ( artropode și moluște ), pești cartilaginoși și osoși , amfibieni , crocodili , hampsozauri , șopârle , șerpi , țestoase , mamifere , păsări . Nișele marilor ierbivore din mijlocul lanțului trofic au fost ocupate de dinozauri avansați - ceratops, anchilosauri și hadrosauri . Erbivorele medii și mici și omnivore au fost numeroase și diverse, printre aceștia s-au numărat reprezentanți ai grupelor Ornithomimidae , oviraptorosauri , ornitopode , pahicefalozauride , leptoceratopii însuși (în Scollard a reprezentat până la 33% din întreaga faună [79] ).

Printre pterozaurii din regiune se numără un quetzalcoatl uriaș și o serie de alți reprezentanți mai mici ai familiei azhdarhide , care se hrăneau cu dinozauri mici sau carii, mișcându-se de-a lungul pământului pe patru membre [80] .

Unii prădători erau obișnuiți - teropode de diferite dimensiuni: dromaeosauride și troodontide de dimensiuni mici și mijlocii , tiranosauride gigantice [6] . Aceste animale, fiind în vârful lanțului trofic, se hrăneau în principal cu hadrosauri, ceratopsieni și teropode mai mici [81] .

Note

  1. ↑ Davidson S., Turnbull S., Firth R. Big Atlas of Dinosaurs / Ovchinnikova N. N., Talalaeva E. V. .. - M . : ROSMEN-PRESS, 2005. - 144 p. — ISBN 5-353-01605-X .
  2. ↑ 1 2 3 Brown B. Leptoceratops, un nou gen de Ceratopsia din Edmonton Cretaceous of Alberta  //  Buletinul Muzeului American de Istorie Naturală. - Muzeul American de Istorie Naturală, 1914. - Vol. 33 , iss. 36 . - P. 567-580 .
  3. ↑ 1 2 Liddell H. , Scott R. A Greek-English Lexicon . - Oxford University Press, 1980. - ISBN 0-19-910207-4 ..
  4. ↑ 1 2 3 Scott Hartman. Leptoceratops nu atât de gracili . Desenul schelet al lui Scott Hartman . Data accesului: 19 iunie 2019.
  5. ↑ 1 2 Gilmore CW Dinozauri ceratopsieni din formațiunea Two Medicine, Cretacicul superior din Montana  //  Proceedings of the United States National Museum: Journal. - Washington DC: Muzeul Național al Statelor Unite, 1939. - Vol. 87 , nr. 3066 . - P. 1-18 . - doi : 10.5479/si.00963801.87-3066.1 .
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Hailu L., Dodson P. Basal Ceratopsia // The Dinosauria / Weishampel D., Dodson P., Osmólska H.. - ediția a II-a. - University of California Press, 2004. - P. 478-493. — ISBN 9780520242098 .
  7. ↑ 1 2 3 4 5 Brown B., Schlaikjer EM Scheletul de Leptoceratops cu descrierea unei noi specii  (engleză)  // American Museum Novitates : journal. - New York: Muzeul American de Istorie Naturală, 1942. - Nr. 1169 . - P. 1-15 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 Sternberg C. Scheletul complet de Leptoceratops gracilis Brown din Upper Edmonton Member pe Red Deer River, Alberta  //  National Museum of Canada Bulletin : Journal. - Muzeul Național al Canadei, 1951. - Vol. 123 . - P. 225-255 .
  9. ↑ McKenna MC, Love JD Semnificația stratigrafică și tectonică locală a Leptoceratops, un dinozaur cretacic în conglomeratul Pinyon, nord-vestul Wyoming  //  United States Geological Survey Professional Paper : Journal. - 1970. - Vol. 700 .
  10. ↑ Ostrom J. Leptoceratops gracilis din „Lance” Formation of Wyoming  //  Journal of Paleontology : journal. - Societatea SEPM pentru Geologie Sedimentară, 1978. - Mai ( vol. 52 , nr. 3 ). - P. 697-704 .
  11. ↑ 1 2 Dodson P. Leptoceratops // Dinozaurii cu coarne: o istorie naturală . - Princeton Legacy Library, 2017. - P. 200-206. — ISBN 9781400887446 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Russell AD O reconstrucție scheletică a Leptoceratops gracilis din formațiunea Edmonton superioară (Cretacic) din Alberta  (engleză)  // Canadian Journal of Earth Sciences : jurnal. - NRC Research Press , 1970. - Vol. 7 , iss. 1 . - P. 181-184 . - doi : 10.1139/e70-014 .
  13. ↑ Ott CJ Leptoceratops (dinozaurie; Ornithischia) din formațiunea Hell Creek (cretacic; Maastrichtian) din Eastern  Montana . - Wisconsin-Madison: Universitatea din Wisconsin-Madison, 2002. - P. 1-242 .
  14. ↑ 1 2 McTighe F. Familia Fort Macleod găsește o fosilă de dinozaur rară  (engleză)  // Macelod Gazette  : ziar. - 2013. - 6 noiembrie.
  15. ↑ 1 2 Malinowski BL, Rooney LA, Schein JP, Poole JC Un nou schelet parțial de Leptoceratops gracilis din Formația Lance din Wyoming  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : Journal. - Societatea de Paleontologie a Vertebratelor, 2016. - Vol. 181 .
  16. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Paul GS Ornithischians // Ghidul de câmp Princeton pentru dinozauri. — 1-a. - Princeton University Press, 2010. - P. 253-254. — 320p. — (ghizi de câmp Princeton). - ISBN 978-0-691-13720-9 .
  17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Paul GS Ornithischians // Ghidul de câmp Princeton pentru dinozauri. — al 2-lea. — Princeton University Press, 2016. — P. 276, 280. — 360 p. — (ghizi de câmp Princeton). - ISBN 978-0-691-16766-4 .
  18. ↑ Holtz T. Dinozauri: Cea mai completă, actualizată Enciclopedie pentru iubitorii de dinozauri de toate vârstele / Rey LV. — Prima ediție tipărită. - Random House Books for Young Readers, 2007. - P. 50 (PDF). — 432 p. — ISBN 978-0375824197 .
  19. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Dixon D. The Complete Illustrated Encyclopedia Of Dinosaurs & Prehistoric Creatures: The Ultimate Illustrated Reference Guide to 1000 Dinosaurs and Preistoric ... Comanded Artworks, Maps and Photographs. - Southwater, 2014. - P. 363. - 512 p. — ISBN 978-1846812095 .
  20. ↑ O'Gorman EJ, Hone DWE Body Size Distribution of the Dinosaurs  (ing.)  // PLos ONE : magazine / Dodson P.. - PLoS, 2012. - 19 decembrie ( vol. 7 , iss. 12 ). — P.e51925 . - doi : 10.1371/journal.pone.0051925 . — PMID 3526529 .
  21. ↑ Edwords F. The Dilemma of the Horned Dinosaurs  //  Creation Evolution Journal : revistă / Warren DG. - 1982. - Vol. 3 , iss. 9 , nr. 3 . - P. 1-11 .
  22. ↑ 1 2 3 Holliday CM New Insights Into Dinosaur Jaw Muscle Anatomy  //  Anat Rec: Journal. — Hoboken, 2009. — Septembrie ( vol. 292 , iss. 9 ). - P. 1246-1265 . - doi : 10.1002/ar.20982 . — PMID 19711458 .
  23. ↑ 1 2 3 4 Wenjie Z., Xingsheng J., Xing X. Un neoceratopsian bazal asemănător psittacosaurid din Cretacicul superior al Chinei centrale și implicațiile sale pentru evoluția ceratopsianului bazal (engleză)  // Scientific Reports: journal. - nature.com , 2015. - 21 septembrie ( vol. 5 ). — P. 14190 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep14190 . — PMID 4585677 .  
  24. ↑ Makovicky PJ; Norell M. Yamaceratops dorngobiensis, un nou ceratopsian primitiv (Dinosauria, Ornithischia) din Cretacicul Mongoliei  (engleză)  // American Museum Novitates : Journal. - New York: Muzeul American de Istorie Naturală, 2006. - Vol. 3530 . - P. 1-42 .
  25. ^ Morschhauser EM, Lamanna MC A reevaluation of the hyoid bones of Protoceratops andrewsi Granger and Gregory 1923 (Ornithischia: Ceratopsia) and a review of hyoid elements in ornithischian dinozauri  (engleză)  // Annals of Carnegie Museum : Journal. - Pittsburgh, 2013. - 5 ianuarie ( vol. 81 ). - P. 247-255 . - doi : 10.2992/007.081.0404 .
  26. ↑ 1 2 Varriale FJ Microwear dentare dezvăluie mestecat asemănător mamiferului la dinozaurul neoceratopsian Leptoceratops gracilis  //  PeerJ : journal. - PeerJ preprints, 2016. - 6 iulie ( vol. 4 ). —P.e2132 . _ - doi : 10.7717/peerj.2132 . — PMID 4941762 .
  27. ↑ 1 2 3 Mallon JC, Anderson JS Implicațiile funcționale și paleoecologice ale morfologiei și uzurii dinților pentru dinozaurii megaerbivori din formația Parcului de dinozauri (Campanianul superior) din Alberta, Canada  (engleză)  // PLoS ONE : jurnal / AA Farke, RM Alf. - PLoS, 2014. - 11 iunie ( vol. 9 , iss. 6 ). — P.e98605 . - doi : 10.1371/journal.pone.0098605 . — PMID 4053334 .
  28. ↑ 1 2 Ostrom JH Morfologia funcțională și evoluția dinozaurilor ceratopsieni  //  Evoluție: Jurnal. - Society for the Study of Evolution, 1966. - Septembrie ( vol. 20 , nr. 3 ). - P. 290-308 . - doi : 10.2307/2406631 . Arhivat din original pe 19 august 2018.
  29. ↑ 1 2 Chinnery BJ, Lipka TR, Kirkland JI, Parrish JM, Brett-Surman MK Dinții neoceratopsian din Cretacicul inferior până la mijlocul Americii de Nord  // Lucas SG, Kirkland JI, Estep JW Ecosisteme terestre din Cretacicul  Inferior și Mijlociu: Rezumat de articole . - Buletinul Muzeului de Istorie Naturală și Știință din New Mexico, 1997. - Vol. 14 . - P. 297-302 .
  30. ↑ Ryan MJ, Evans DC, Currie PJ, Brown CM, Brinkman D. New leptoceratopsids from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada  //  Cretaceous Research : Journal. - 2012. - 1 decembrie ( vol. 35 ). - P. 69-80 . Arhivat din original pe 18 martie 2012.
  31. ↑ Sues H.-D., Tanoue K., You H.-L., Dodson P. Comparative anatomy of selected basal ceratopsian dentitions  //  Canadian Journal of Earth Sciences: Journal. - NRC Research Press , 2009. - 12 august ( vol. 46 , iss. 6 ). - P. 425-439 . - doi : 10.1139/E09-030 . — Cod .
  32. ↑ Campione NE, Holmes R. The Anatomy and Homologies of the Ceratopsid Syncervical  //  Journal of Vertebrate Paleontology : Journal. - The Society of Vertebrate Paleontology, 2006. - 11 decembrie ( vol. 26 , nr. 4 ). - P. 1014-1017 .
  33. ↑ The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia / Benton MJ, Shishkin MA, Unwin DM, Kurochkin EN. - Cambridge: Cambridge University Press, 2000. - P. 488, 501-502, 504-505, 507, 511, 515. - 740 p. — ISBN 9780521545822 .
  34. ↑ 1 2 3 Noi perspective asupra dinozaurilor cu coarne: Simpozionul Ceratopsian al Muzeului Regal Tyrrell / Ryan MJ. - Indiana: Indiana University Press, 2010. - P. 75. - 624 p. — ISBN 9780253353580 .
  35. ↑ 1 2 Maryanska T., Osmolska H. Protoceratopsidae (Dinosauria) of Asia  (engleză)  // Palaeontologia Polonica: journal. - 1975. - Nr. 33 . - P. 36-50 .
  36. ↑ 1 2 Paul GS, Christiansen P. Postura membrelor anterioare la dinozaurii neoceratopsian: implicații pentru mers și locomoție  //  Paleobiology, : journal. - 2000. - Vol. 26 , iss. 3 . - P. 450-465 .
  37. ↑ Anderson JF, Hallmartin A., Russell DA Circumferința și greutatea oaselor lungi la mamifere, păsări și dinozauri  //  Journal of Zoology : journal. - 1985. - Vol. 207 . - P. 53-61 .
  38. ↑ 1 2 3 He Y., Makovicky PJ, Wang K., Chen S., Sullivan C., Han F. Un nou leptoceratopsid (Ornithischia, Ceratopsia) cu un ischium unic din Cretacicul superior al provinciei Shandong,  China)  // PLoS ONE : jurnal / AA Farke, M. Raymond. - PLoS, 2015. - 23 decembrie ( vol. 10 , iss. 12 ). — P.e0144148 . - doi : 10.1371/journal.pone.0144148 . — PMID 4689537 .
  39. ↑ 1 2 Prado GME M, Anelli LE, Romero GR Apariții noi de pene fosilizate: sistematica, tafonomia și paleoecologia formațiunii Santana din Bazinul Araripei (Cretacic), NE, Brazilia  (ing.)  // PeerJ : jurnal. - PeerJ PrePrints, 2015. - 11 iunie ( vol. 3 ). —P.e1170v1 . _ - doi : 10.7287/peerj.preprints.1170v1 . — PMID 27441102 . Arhivat din original pe 2 august 2017.
  40. ↑ Osborn HF Crania of Tyrannosaurus and Allosaurus ; Tegumentul dinozaurului iguanodont Trachodon  // Memorii ale Muzeului American de Istorie Naturală: jurnal. - New York: Muzeul American de Istorie Naturală, 1912. - Vol. 1. - P. 33-54.
  41. ↑ 1 2 3 Lull RS, Wright N.E. Dinozaurii hadrosauri din America de Nord . - Societatea Geologică din America, 1942. - Vol. 40. - (Geological Society of America Special Paper).
  42. ↑ 1 2 3 Mayr G., Peters SD, Plodowski G., Vogel O. Structuri tegumentare asemănătoare perilor la coada dinozaurului cu coarne Psittacosaurus  //  Naturwissenschaften : jurnal. - The Science of Nature, 2002. - August ( vol. 89 , iss. 8 ). - P. 361-365 . — ISSN 1432-1904 . - doi : 10.1007/s00114-002-0339-6 . - Cod biblic . — PMID 12435037 . Arhivat din original pe 28 iulie 2017.
  43. ↑ 1 2 3 Lingham-Soliar T. O secțiune transversală unică prin pielea dinozaurului Psittacosaurus din China, care arată o arhitectură complexă de fibre  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2008. - Vol. 275 , iss. 1636 . - P. 775-780 . — ISSN 1471-2954 . - doi : 10.1098/rspb.2007.1342 . — PMID 18182372 . Arhivat din original pe 24 august 2017.
  44. ↑ 1 2 Parker T. LtL Leptoceratops . deviantart . Preluat: 13 august 2016.
  45. ↑ 1 2 Witmer L. Cheeks, beaks, or freaks: a critical appraisal of buccal soft-tissue anatomy in ornithischian dinosaurs  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. - Societatea de Paleontologie a Vertebratelor, 1998. - Vol. 17 , iss. 69 . — P. 69 .
  46. ↑ Cleland, Timothy P.; Stoskopf, Michael K.; Schweitzer, Mary H. Reexaminare histologică, chimică și morfologică a „inimii” unui mic Thescelosaurus din Cretacicul târziu  (engleză)  // Naturwissenschaften : journal. - The Science of Nature, 2011. - Martie ( vol. 98 , iss. 3 ). - P. 203-211 . - doi : 10.1007/s00114-010-0760-1 . - Cod biblic . — PMID 21279321 . Arhivat din original pe 11 august 2017.
  47. ↑ Jerison HJ Dinosaur Brains // Encyclopedia of Neuroscience / Adelman G., Smith BH. - 3. - Elsevier, 2004. - ISBN 0444514325 .
  48. ↑ Sereno PC O justificare pentru definițiile filogenetice, cu aplicare la taxonomia de nivel superior a Dinosauriei  //  Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen : Journal. — Vol. 210 . - P. 41-83 .
  49. ↑ Makovicky PJ A Montanoceratops cerorhynchus  ( Dinosauria: Ceratopsia) braincase from the Horseshoe Canyon Formation of Alberta  // D. H. Tanke & K. Carpenter Mesozoic Vertebrate Life: Collection of Papers. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - P. 243-262 .
  50. ↑ Xu X., Forster CA, Clark JM, Mo J. Un ceratopsian bazal cu trăsături de tranziție din Jurasicul târziu din nord-vestul Chinei  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : Journal. - Royal Society Publishing, 2006. - 7 septembrie ( vol. 273 , iss. 1598 ). - P. 2135-2140 . — ISSN 1471-2954 . - doi : 10.1098/rspb.2006.3566 . — PMID 16901832 .
  51. ↑ 1 2 3 4 Han F., Forster CA, Clark JM, Xu X. A New Taxon of Basal Ceratopsian from China and the Early Evolution of Ceratopsia  //  PLoS ONE : journal / Shawkey M.. - PLoS, 2015. - 9 Decembrie ( vol. 10 , iss. 12 ). — P.e0143369 . - doi : 10.1371/journal.pone.0143369 . — PMID 26649770 .
  52. ↑ 1 2 3 4 5 Farke AA, Maxwell WD, Cifelli RL, Wedel MJ Un Dinozaur Ceratopsian din Cretacicul Inferior din Vestul Americii de Nord și Biogeografia Neoceratopsiei  //  PLoS ONE: jurnal / Penn PW. - PLoS, 2014. - 10 decembrie ( vol. 9 , iss. 12 ). — P. e112055 . - doi : 10.1371/journal.pone.0112055 . — PMID 4262212 .
  53. ↑ Nicholas R. Longrich. Un dinozaur ceratopsian din Cretacicul târziu din estul Americii de Nord și implicații pentru biogeografia dinozaurilor  //  Cercetarea Cretacicului: jurnal. - 2015. - ianuarie ( vol. 57 ). - P. 199-207 . - doi : 10.1016/j.cretres.2015.08.004 . Arhivat din original pe 24 ianuarie 2016.
  54. ↑ Lindgren J., Currie PJ, Siverson M., Rees J., Cederström P., Lindgren F. Primul dinozaur neoceratopsian rests from Europe  //  Paleontology : Journal. - 2007. - Vol. 50 , iss. 4 . - P. 929-937 . - ISSN 1475-4983 . - doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00690.x .
  55. ↑ Anton JA Ceratopsieni cu motor termic? Un model termodinamic care propune un alt rol pentru gastroliți  //  Journal of Vertebrate Paleontology : journal. - 2001. - Vol. 21 , nr. 3 . - P. 28-29 .
  56. ↑ 1 2 Lautenschlager S., Hübner T. Ontogenetic trajectories in the ornithischian endocranium  (engleză)  // Journal of Evolutionary Biology : journal / Ritchie MG. - European Society for Evolutionary Biology, 2013. - Septembrie ( vol. 26 , iss. 9 ). - P. 2044-2050 . - doi : 10.1111/jeb.12181 . — PMID 23682701 . Arhivat din original pe 10 iulie 2018.
  57. ↑ Brown B. Anchiceratops, un nou gen de dinozauri cu coarne din Edmonton Cretaceous of Alberta, cu discuții despre creasta ceratopsiană și modelele cerebrale ale lui Anchiceratops și Trachodon  //  Buletinul Muzeului American de Istorie Naturală: Jurnal. - New York: Muzeul American de Istorie Naturală, 1914. - Vol. 33. - P. 539-548.
  58. ↑ Schmitz L., Motani R. Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology  //  Science : Journal. - 2011. - Vol. 332 , iss. 6030 . - P. 1641 . - doi : 10.1126/science.1200043 . — PMID 21493820 . Arhivat din original pe 10 iulie 2018.
  59. ↑ 1 2 Johnson KR Cruisin’ the Fossil Freeway: O poveste de epocă a unui om de știință și a unui artist în excursia Paleo de 5.000 de mile . - Editura Fulcrum, 2007. - P. 109. - 204 p. — ISBN 9781555914516 .
  60. ↑ 1 2 Lee Y.-N., Ryan MJ, Kobayashi Y. Primul dinozaur ceratopsian din Coreea de Sud  (engleză)  // Naturwissenschaften : journal. - Știința naturii, 2011. - Vol. 98 , iss. 1 . - P. 39-49 . - doi : 10.1007/s00114-010-0739-y . — PMID 21085924 .  (link indisponibil)
  61. ↑ Senter P. Analysis of forelimb function in basal ceratopsians  (english)  // Journal of Zoology : journal. - 2007. - Vol. 273 , iss. 3 . - P. 305-314 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.2007.00329.x .
  62. ↑ Headden JA Skeletal  Posture . Chestia cu mușcătura . qilong.wordpress.com (03-09-2011). Preluat la 21 iulie 2017. Arhivat din original la 13 decembrie 2019.
  63. ↑ 1 2 Schweitzer MH, Zheng W., Zanno L., Werning S., Sugiyama T. Chemistry sprijină identificarea țesutului reproductiv specific de gen în Tyrannosaurus rex  //  Scientific Reports: journal. - 2016. - 15 martie ( vol. 6 ). — P. 23099 . - doi : 10.1038/srep23099 . - Cod biblic . — PMID 26975806 . Arhivat din original pe 13 octombrie 2017.
  64. ↑ Choi C. 15 copii de dinozauri descoperiți înghesuiți în cuib . LiveScience.com . Știri Yahoo (17-11-2011). Preluat la 22 iulie 2017. Arhivat din original la 17 martie 2020.
  65. ↑ Fastovsky DE, Weishampel DB, Watabe M., Barsbold R., Tsogtbaatar KH, Narmandakh P. A Nest of Protoceratops andrewsi (Dinosauria, Ornithischia)  (engleză)  // Journal of Paleontology : journal. - noiembrie 2011. - Vol. 85 , nr. 6 . - P. 1035-1041 .
  66. ↑ 1 2 Maiorino L., Farke AA, Kotsakis T., Piras P. Males Resemble Females: Re-Evaluating Sexual Dimorphism in Protoceratops andrewsi  (English)  // PLoS ONE : journal / Mihlbachler MC. - PLoS, 2015. - 7 iunie ( vol. 10 , iss. 5 ). — P.e0126464 . - doi : 10.1371/journal.pone.0126464 . — PMID 4423778 . Arhivat 11 mai 2021.
  67. ↑ Schomp V. Triceratops: și alți mâncători de plante cu coarne . - Marshall Cavendish, 2002. - P. 21. - 32 p. — ( Lumea preistorică ). — ISBN 9780761410249 .
  68. ↑ You H., Tanoue K., Dodson P. A new specimen of Liaoceratops yanzigouensis (Dinosauria: Neoceratopsia) from the Early Cretaceous of Liaoning Province, China  //  Acta Geologica Sinica : Journal. - 2007. - Vol. 81 , iss. 6 . - P. 898-904 .
  69. ↑ Dodson P. Quantitative Aspects of Relative Growth and Sexual Dimorphism in Protoceratops  //  Journal of Paleontology : Journal. - 1976. - Vol. 50 , iss. 5 . - P. 929-940 . — ISSN 1937-2337 .
  70. ↑ Carpenter K. Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs  //  Gaia : journal. — Lisboa, 2000. — Nr. 15 . - P. 135-144 . — ISSN 0871-5424 . Arhivat din original pe 4 decembrie 2016.
  71. ↑ Dinozaurii care luptă . Muzeul American de Istorie Naturală. Preluat la 15 iulie 2017. Arhivat din original la 9 martie 2012.
  72. ↑ 1 2 Lofgren DF Hell Creek Formation // The Encyclopedia of Dinosaurs / Currie PJ, Padian K.. - San Diego: Academic Press, 1997. - P.  302-303 . - ISBN 978-0-122-26810-6 .
  73. ↑ Trexler D. Two Medicine Formation, Montana: geology and fauna  (Eng.)  // Tanke DH, Carpenter K., Skrepnick MW Mesozoic Vertebrate Life : collection. - Indiana: Indiana University Press, 2001. - P. 298-309 . — ISBN 9780253339072 .
  74. ↑ 1 2 Koppelhus EB Paleobotany   // Currie PJ și Koppelhus EB Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed : o colecție de lucrări. - Bloomington și Indianapolis: Indiana University Press, 2005. - P. 131-138 .
  75. ↑ Russell D.A. Cretacicul „Modern” // O odisee în timp: Dinozaurii din America de Nord. - Minocqua: NorthWord Press, 1989. - P. 170-193. — ISBN 1-55971-038-1 .
  76. ↑ Kraig Derstler. Dinozaurii din formația Lance din estul Wyoming // Dinozaurii din Wyoming / Nelson, GE. - Wyoming Geological Association, 1994. - P. 127-146.
  77. ↑ Breithaupt BH Lance Formation // The Encyclopedia of Dinosaurs / Currie PJ, Padian K. - San Diego: Academic Press, 1997. - P.  394 -395. - ISBN 978-0-122-26810-6 .
  78. ↑ Eberth D.A. Edmonton Group // The Encyclopedia of Dinosaurs / Currie PJ, Padian K. - San Diego: Academic Press, 1997. - P.  199-204 . — ISBN 978-0-122-26810-6 ..
  79. ↑ Anatomia craniană și biogeografia primelor exemplare de Leptoceratops gracilis (Dinosauria: Ornithischia) din formația Hell Creek, sud-estul Montanei  // Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs : collected papers / Carpenter K.. - Indiana: Indiana University Press, 2006 - P. 230. - ISBN 9780253027955 .
  80. ↑ Lehman T., Langston W. Jr. Habitatul și comportamentul lui Quetzalcoatlus : reconstrucția paleoambientală a formațiunii Javelina (Cretacicul superior), Parcul Național Big Bend, Texas  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. - 1996. - Vol. 18 . — P. 48A .
  81. ↑ The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary Boundary in the Northern Great Plains: An Integrated Continental Record of the End of the Cretacic  //  Geological Society of America Special Paper: Journal / Hartman JH, Kirk RJ, Nichols DJ . - 2002. - Vol. 361 . - P. 171, 175 . — ISBN 9780813723617 .

Link -uri