Tarbosaurus

†  Tarbosaurus

Scheletul unui adult

Reconstituirea aspectului exterior
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiComoară:SauropsideComoară:ArhozauriiComoară:AvemetatarsaliaComoară:DinozaurmorfiSupercomanda:DinozauriiEchipă:șopârleleSubordine:TeropodeComoară:tetanuriComoară:CelurozauriiSuperfamilie:†  TiranosauroidiiFamilie:†  TiranosaurideGen:†  Tarbosaurus
Denumire științifică internațională
Tarbosaurus Maleev , 1955
Sinonime
vezi textul
Singura vedere
† Tarbosaurus bataar (Maleev, 1955)
Geocronologie 83,6–66,0 Ma
milioane de ani Perioadă Eră Aeon
2.588 Sincer
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogen
66,0 Paleogen
145,5 Cretă M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasic
299 permian Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Carbon
416 devonian
443,7 Silurus
488,3 ordovician
542 Cambrian
4570 precambrian
◄In zilele de azi ◄Cretacic-
extincție paleogenă ◄Extincția triasică ◄Extincția în masă a Permianului ◄Extincția devoniană ◄Extincția ordovician-siluriană ◄Explozie cambriană

Tarbosaurus [1] ( lat.  Tarbosaurus , din altă greacă τάρβος - „ groază , frică” și σαῦρος - „ șopârlă ”) este un gen de dinozauri șopârlă prădătoare (după o estimare, până la 14 metri lungime) din familia tiranosauridelor . , care a trăit în perioada Cretacicului târziu ( acum 83,6-66,0 milioane de ani [ 2] ) pe teritoriul Mongoliei și Chinei de astăzi .

Descoperite încă din 1946, rămășițele fosile ale câtorva zeci de indivizi de Tarbosaurus, inclusiv cranii și schelete complete, ne permit să-i recreăm aspectul și să tragem concluzii despre stilul său de viață, precum și să urmărim evoluția acestuia. Din 1955 , când numele Tarbosaurus a fost folosit pentru prima dată de E. A. Maleev , cercetătorii au dat mai multe nume de specii rămășițelor fosile descoperite. Cu toate acestea, până la începutul secolului al XXI-lea, existența doar a uneia dintre aceste specii, Tarbosaurus bataar , este fără îndoială în comunitatea științifică (mai rar, datorită asemănărilor semnificative cu tiranozaurii nord-americani , aceștia sunt clasificați ca Tyrannosaurus bataar ). Alioramele descoperite în Mongolia sunt, de asemenea, rude apropiate cu Tarbosaurus .

Tarbosaurii erau prădători bipedi mari, cu o masă corporală comparabilă cu cea a tiranozaurilor și membrele anterioare bipede disproporționat de mici în raport cu restul corpului. În gura lui Tarbosaurus, erau aproximativ șase duzini de dinți, de cel puțin până la 85 mm lungime. Deși un număr de cercetători consideră tarbosaurii ca fiind gropi , o părere mai comună este că aceștia au fost prădători activi și au ocupat o poziție de vârf în ecosistemul erei și regiunii lor, prădând dinozaurii erbivori mari în câmpiile inundabile umede ale râurilor.

Clasificare și sistematică

Cladogramele tiranosauride

T. Carr și colab., 2005 [3]
Curry și colab., 2003 [4]

Tarbosaurus este de obicei atribuit familiei tiranosauridelor din subordinea teropodelor , subfamiliei tiranosaurinelor [3] . Ultima afirmație este împărtășită doar de unii taxonomiști, de exemplu, Lu și colegii în 2014 au inclus genul direct în familia tiranosauridelor [5] .

Tarbosaurus este mai aproape în aparență de Tyrannosaurus decât de Albertosaurus și Gorgosaurus . Se distinge printr-o construcție mai masivă, un craniu proporțional mai mare și un ilium proporțional mai lung decât membrii celei de-a doua ramuri evolutive a familiei, care include Albertosaurus și Gorgosaurus; în același timp, această a doua ramură are tibia și oasele metatarsiene mai lungi în raport cu dimensiunea totală a corpului [6] . Unii cercetători consideră T. bataar ca o specie de tiranozaur; acest punct de vedere a fost exprimat atât la scurt timp după descoperire [7] , cât și în studii mai noi [3] [8] . În special, Ken Carpenter contestă chiar și punctul de vedere stabilit, conform căruia tarbosaurii erau mai mici decât tiranozaurul și toate diferențele în structura craniului dintre tarbozaur și tiranozaur, în opinia sa, se încadrează în cadrul variațiilor în structura lui. craniul diferiților indivizi din specia Tyrannosaurus rex [8 ] . Alți autori disting tarbosaurii ca o specie separată, deși încă le recunosc relația strânsă cu tiranozaurii [9] .

Dintr-un studiu din 2003, a rezultat că Alioramas sunt cele mai apropiate de Tarbosaurus , împărtășind cu ei trăsăturile craniului care sunt absente în alte tipuri de tiranosaurine (vezi Structura craniului ) . Dacă acest punct de vedere este confirmat, ar indica faptul că evoluția tiranozaurilor în America și Asia a urmat căi diferite și că Tarbosaurus nu poate fi identificat cu tiranozaurii [4] [10] . În același timp, singurul reprezentant cunoscut al alioramei, un individ tânăr după o serie de caracteristici, aparent nu este un Tarbosaurus tânăr, deoarece are un număr mai mare de dinți (de la 76 la 78) și un lanț osos specific. tuberculi de-a lungul părții superioare a botului [11] . În același timp, într-un studiu din 2013, un alt tiranosaurid asiatic, Zhuchengtyrannus , a fost numit cea mai apropiată rudă a Tarbosaurus, iar Tyrannosaurus este prezentat ca următoarea rudă cea mai apropiată a caracteristicilor morfologice [12] .

Locul Tarbosaurus în cladistică relativ la Tyrannosaurus în secolul XXI are puncte de intersecție cu teoriile despre distribuția tiranosauridelor în America de Nord și Asia. În special, într-un articol din 2013, care consideră continentul antic Laramidia drept locul de origine al tiranosauridelor, se presupune că s-au răspândit apoi în Asia într-un singur val - în timpul scăderii nivelului oceanului mondial la sfârșitul Campaniei . etapa . Evoluția ulterioară a tiranosauridelor a avut loc în paralel în America și Asia și, prin urmare, tiranozaurul american este destul de departe din punct de vedere evolutiv de taxonii asiatici mai apropiați Tarbosaurus și Zhuchengtyrannus [12] . Dimpotrivă, un studiu din 2016, printre autorii căruia sunt susținători ai teoriei conform căreia tiranozaurul rex și tarbozaurul sunt mai strâns înrudite, sugerează că Tyrannosaurus rex este un descendent al tiranozauridelor gigantice formate în Asia care au intrat în America și mai târziu - spre sfârşitul perioadei Cretacice şi de aceea este singura specie gigantică descoperită încă în America de Nord, unde, pe lângă aceasta, se găsesc doar tiranosauride de talie medie [13] .

Istoria descoperirii și a denumirii

În 1946, expediția paleontologică mongolă a Academiei de Științe a URSS sub conducerea lui I. A. Efremov în Gobi , în sudul Gobi Aimag , a descoperit un craniu și mai multe vertebre în Formația Nemeget . În 1955, paleontologul sovietic E. A. Maleev a identificat aceste descoperiri ca fiind holotipul unei specii nedescrise anterior, căreia i-a dat numele Tyrannosaurus bataar [14] , care este un mong distorsionat . baatar ( erou rus ) [15] . În același an, Maleev a descris încă trei cranii teropode găsite în timpul aceleiași expediții în 1948 și 1949. Cu fiecare dintre aceste cranii, au fost găsite alte detalii scheletice și fiecare a fost clasificat de Maleev ca aparținând unei specii separate. Primul set a fost numit Tarbosaurus efremovi  , un nou nume generic derivat din alte grecești. τάρβος ( groază rusă , reverență ) și σαῦρος ( șopârlă rusă ), și un nume specific dat în onoarea paleontologului și scriitorului de science fiction sovietic I. A. Efremov . Celelalte două cranii au fost clasificate ca specii noi din genul Gorgosaurus cunoscute din America de Nord ( G. lancinator și , respectiv, G. novojilovi ). Toate aceste exemplare au fost mai mici decât primele [14] .

În 1965, A. K. Rozhdestvensky a publicat un articol în care toate cele patru exemplare descrise anterior de Maleev au fost identificate ca reprezentanți ai aceleiași specii în diferite stadii de creștere. Potrivit lui Rozhdestvensky, această specie nu era identică cu Tyrannosaurus rex din America de Nord . La această specie, pentru care Rozhdestvensky a propus numele de Tarbosaurus bataar , el a inclus nu numai exemplarele descrise în 1955, ci și materiale noi [16] . În publicațiile ulterioare, inclusiv cele ale lui Maleev însuși [17] , concluziile lui Rozhdestvensky au fost recunoscute ca fiind corecte, deși unii autori au preferat să folosească numele specific Tarbosaurus efremovi mai degrabă decât T. bataar [18] . Cu toate acestea, în 1988, Gregory S. Paul , în recenzia sa despre dinozaurii carnivori, a plasat din nou Tarbosaurus efremovi în genul Tyrannosaurus [19] . Patru ani mai târziu, paleontologul american Kenneth Carpenter a reanalizat mostrele studiate de Rozhdestvensky și a ajuns la concluzia că fosilele aparțin reprezentanților genului Tyrannosaurus , fiind de acord cu concluziile inițiale ale lui Maleev. Carpenter a atribuit toate exemplarele lui Tyrannosaurus bataar , cu excepția unuia, care a fost descris de Maleev drept Gorgosaurus novojilovi . Potrivit lui Carpenter, acest exemplar reprezenta o specie separată, mai mică, de tiranosaurid, pe care el a propus să o numească Maleevosaurus novojilovi [8] . Un alt punct de vedere a fost exprimat în 1995 de către popularizatorul paleontologiei George Olshevsky, care a propus un nou nume generic Jenghizkhan (în onoarea lui Genghis Khan ) pentru Tarbosaurus bataar și a considerat tarbosaurusul lui Efremov și maleevosaurusul lui Novozhilov ca două genuri separate, moderne pentru mai întâi și locuind în aceeași zonă [20] . Paleontologul canadian Thomas Carr descrie din nou Maleevosaurus ca un Tarbosaurus juvenil în 1999 [21] . După 1999, toate publicațiile descriu o singură specie fie sub numele de Tarbosaurus bataar [4] [22] [23] sau, mai rar, Tyrannosaurus bataar [3] .

În 1963, a început o expediție comună polono -mongolă la Gobi. În timpul expediției, care a durat până în 1971, au fost descoperite multe fosile noi, inclusiv câteva exemplare de tarbosauri din Formația Nemeget [24] . Expedițiile japoneze -mongole din 1993 până în 1998 [25] , precum și expedițiile private ale unui alt paleontolog canadian, Philip Curry , la începutul secolului XXI au adus și material osos nou clasificat ca aparținând tarbosaurilor [26] [27] . În total, au fost găsite oase aparținând a peste 30 de exemplare, inclusiv peste 15 cranii și câteva schelete relativ complete [22] .

Sinonime posibile

În 1976, paleontologul sovietic S. M. Kurzanov a descris un alt gen nou de tiranosauride, Alioramus [28] , pe baza fosilelor ceva mai vechi găsite și în Mongolia . Analize mai recente au arătat că Aliorama este strâns legat de Tarbosaurus [4] [10] . Deși specimenul găsit a fost descris ca un adult, craniul alungit și jos este caracteristic exemplarelor juvenile, ceea ce îl face pe Curry să speculeze că Alioramus este doar un Tarbosaurus imatur; a remarcat totuși și un număr mai mare de dinți și prezența crestelor osoase pe botul Alioramului, care nu permit să se facă o astfel de concluzie fără ambiguitate [11] .

La mijlocul anilor 1960, paleontologii chinezi au descoperit în Regiunea Autonomă Uygur Xinjiang (Formația Subashi) resturi fosile (craniu și schelet incomplet) ale unui mic teropod, care a primit numărul de cod IVPP V4878. În 1977, paleontologul chinez Dong Zhiming a descris acest exemplar ca membru al noului gen Shanshanosaurus huoyanshanensis [29] . În 1988, în lucrarea cercetătorului american Gregory Paul, Shanshanosaur a fost descris ca un reprezentant al speciei Aublysodon (o specie de tiranosaurid exclusă ulterior din tipologia biologică) [19] ; ulterior, Dong și Curry, reanalând fosilele Shanshanosaur, au ajuns la concluzia că acestea aparțineau unui exemplar juvenil al unui tiranosaurid mare, dar nu au putut determina ce specie au reprezentat, deși Tarbosaurus a fost listat ca una dintre opțiunile posibile [30] ; la aceleași concluzii au ajuns în 2011 un grup de cercetare japonez-mongol după ce a studiat resturile fosile ale unui pui de Tarbosaurus la vârsta de 2–3 ani, care au o asemănare semnificativă cu resturile fosile similare ale lui Shanshanosaur [31] . În anii următori, fosile împrăștiate de tiranosauride au fost găsite și în alte regiuni ale RPC, iar cercetătorii locali au dat multora dintre ele nume proprii; cu toate acestea, fosilele descrise ca Albertosaurus periculosis , Tyrannosaurus luanchuanensis , Tyrannosaurus turpanensis și Chingkankousaurus fragilis pot aparține tarbosaurilor [22] .

În 2009, în Gobi au fost descoperite rămășițe fosile ale unui dinozaur carnivor, înrudit fără îndoială cu tiranosauride. Fosila a fost descrisă inițial ca un Tarbosaurus juvenil, dar ulterior identificată ca aparținând unui nou dinozaur mult mai mic, Raptorex , și datată unei perioade geologice mai timpurii, Cretacicul Inferior [32] [33] . În 2011, un grup de paleontologi americani a raportat rezultatele unei noi analize, conform căreia datarea oaselor este ambiguă, iar fosilele aparțin încă puiului unui tiranosaurid mai mare - posibil Tarbosaurus [34] .

Aspect și structură

Fosilele cunoscute de tarbosauride, ca unele dintre celelalte cele mai mari tiranosauride, sunt numeroase și multe dintre ele sunt bine conservate. Numai în Formația Nemegat, un sfert din toate oasele descoperite aparțin tarbozaurului [35] . Schelete, cranii și oase individuale de tarbosaurus sunt reprezentate în colecțiile muzeelor ​​din întreaga lume, inclusiv colecțiile Institutului Paleontologic al Academiei Ruse de Științe [36] și Institutul de Paleobiologie al Academiei Polone de Științe din Varșovia [37] ] , în Muzeul de Istorie Naturală [38] și Muzeul Paleontologic al Academiei de Științe a Mongoliei [39] din Ulaanbaatar (în iunie 2013, a fost deschis un muzeu temporar în piața centrală din Ulaanbaatar, unde un întreg schelet al unui tarbosaurus este expus [40] ), Muzeul de Istorie Naturală al Universității Tokai ( Prefectura Shizuoka , Japonia), Muzeul Național de Istorie Naturală din Paris și Muzeul din Melbourne (specimen adolescenți) [41] . Deși tarbosaurii sunt mai puțin studiati decât tiranosauridele din America de Nord [42] , există suficient material disponibil pentru ca oamenii de știință să ajungă la concluzii definitive despre organismul lor.

Mai mic decât Tyrannosaurus , Tarbosaurus a rămas încă unul dintre cei mai mari reprezentanți ai familiei [43] [44] [45] . Lungimea craniului specimenului de tip (PIN 551-1) este de 122 [7] sau 135 cm [19] [44] [46] - mai mare decât cea a oricărui alt tiranosaurid, altul decât tiranozaurul însuși [46] [45] . În același timp, capul Tarbosaurus era proporțional mai mare în raport cu corpul decât cel al altor tiranosauride, inclusiv Tyrannosaurus [44] [47] . Sunt cunoscute schelete aproape complete de tarbosauri tineri: PIN 552-1 (craniu 114 cm) și ZPAL MgD-1/3 (craniu 74,5 cm), lungi de 7,7 și 5,5 metri, iar masa lor este estimată la 1650–2100 și, respectiv, 760 kg. [47] . Alte exemplare cunoscute includ ZPALMgD-I/4, cel mai mare exemplar (lungimea craniului peste 110 cm) de la Institutul de Paleobiologie din Varșovia , care a fost găsit în 1964-1965 de o expediție polono-mongolică; precum și MPC-D 107/2 (GIN 107/2), un schelet adult cu un craniu articulat de 122 cm lungime, care a fost găsit de o expediție japoneza-mongolică și descris în 1984 [48] [49] . În 1988, paleontologul Gregory S. Paul a enumerat PIN 551-1 drept cel mai mare exemplar cunoscut de Tarbosaurus, estimând lungimea sa totală la 10 metri și masa sa la 5 tone [19] , dar în 2016 a corectat această estimare la 9,5 metri și 4. tone [44] . Pe de altă parte, Zofia Kelan-Jaworowska  raportează schelete complete de tarbozaur de până la 13 metri lungime, ceea ce este comparabil cu cele mai mari schelete complete de tiranozaur [50] , iar ediția din 1983 oferă chiar și o lungime maximă posibilă de 14 metri pentru un tarbozaur [51] ] . Se crede că masa Tarbosaurus este aceeași sau puțin mai mică decât cea a unui Tyrannosaurus rex de lungime comparabilă [19] [43] [44] [45] .

Tiranosauridele diferă puțin unele de altele ca aspect, iar Tarbosaurus nu a făcut excepție de la această regulă. Capul Tarbosaurus s-a așezat pe un gât în ​​formă de S, în timp ce restul coloanei vertebrale , inclusiv coada lungă, stătea pe orizontală. Membrele anterioare mici ale Tarbosaurus erau chiar mai mici în comparație cu restul corpului decât alți membri ai familiei. Fiecare membru anterior, ca și alte specii strâns înrudite, avea două degete cu gheare; unele exemplare au si un al treilea deget, lipsit de gheara. T. Holtz subliniază că degetele la Tarbosaurus s-au redus mai mult decât la alte tiranosauride [52] , deoarece al doilea os metacarpian la Tarbosaurus este de mai puțin de două ori mai lung decât primul, în timp ce la alte specii acest raport este aproximativ egal cu 2:1. . Al treilea metacarpian la Tarbosaurus este, de asemenea, proporțional mai mic decât la alte tiranosauride, fiind mai scurt decât primul, în timp ce la Albertosaurus și Daspletosaurus , de exemplu, este mai lung decât primul [53] .

Spre deosebire de membrele anterioare, membrele posterioare cu trei degete ale Tarbosaurus erau lungi și puternice, suportând întreaga greutate a corpului. Coada lungă și grea a servit drept contrabalansare pentru cap și trunchi, astfel încât centrul de greutate era situat în șolduri [14] .

Structura craniului

Craniul este înalt, ca cel al unui Tyrannosaurus rex, dar nu la fel de lat, mai ales în partea din spate a capului. Faptul că craniul nu se lărgește spre spatele capului înseamnă că ochii lui Tarbosaurus nu priveau drept înainte și că este posibil să nu fi avut la fel de multă suprapunere în vederea binoculară în comparație cu Tyrannosaurus Rex . Masa craniului a fost redusă datorită ferestrelor mari (găurilor) din oasele craniene. Fălcile conțineau 56-64 de dinți, ceva mai mulți decât la un Tyrannosaurus rex, dar nu la fel de mulți ca la tiranosauridele mai mici precum Gorgosaurus sau Alioramus [4] [54] . Majoritatea dinților erau ovale în secțiune transversală, cu excepția dinților care aveau secțiune transversală semicirculară, localizați pe premaxilare . Un astfel de heterodontism este caracteristic întregii familii. Cei mai lungi dinți, de până la 85 de milimetri lungime, au fost localizați în maxilarul superior .

Prima descriere completă a craniului Tarbosaurus a fost făcută în 2003 . A fost atrasă atenția asupra diferențelor cheie în structura craniului Tarbosaurus și tiranosauridelor nord-americane, iar multe dintre aceste diferențe sunt legate de modul în care presiunea este distribuită pe craniu în momentul mușcăturii. În momentul mușcăturii, presiunea este transmisă prin maxilarul superior către oasele adiacente ale craniului. În același timp, la tiranosauridele nord-americane, cea mai mare parte a încărcăturii era transmisă prin maxilarul superior către oasele nazale lipite din partea superioară a botului, conectate ferm de oasele lacrimale prin punți osoase; oasele au fost conectate suficient de ferm pentru a concluziona că presiunea a fost transmisă prin oasele nazale mai departe spre cea lacrimală. În același timp, aceste lupte osoase erau absente la Tarbosaurus, iar legătura dintre oasele nazale și lacrimale era fragilă. Pe de altă parte, Tarbosaurus, spre deosebire de tiranosauridele nord-americane, avea o parte posterioară masivă, bine dezvoltată, a maxilarului superior, care era inclusă în „buzunarul” format de osul lacrimal. Astfel, aparent, presiunea din timpul mușcăturii a fost transmisă la Tarbosaurus de la maxilarul superior la oasele lacrimale direct. La rândul lor, oasele lacrimale ale Tarbosaurus erau mai puternice decât cele ale rudelor sale nord-americane, conectate la oasele frontale și anterofrontale , făcând în general structura generală a maxilarului superior mai rigidă [55] .

O altă diferență fundamentală între Tarbosaurus și tiranosauridele nord-americane a fost construcția rigidă a maxilarului inferior . În timp ce la multe teropode, inclusiv la tiranosauridele din America de Nord, joncțiunea oaselor maxilarului posterior și anterior avea o anumită flexibilitate, maxilarul inferior al Tarbosaurus se caracterizează prin prezența unui mecanism de blocare format dintr-o punte osoasă între osul unghiular și marginea posterioară a dentarului anterior. Există o ipoteză că rezistența mai mare a maxilarului inferior al Tarbosaurus se datorează faptului că titanozaurii sauropode mari i-au servit drept pradă , ale căror oase au fost găsite și în Formația Nemeget. Pangolini erbivori similari ca dimensiuni nu au fost practic găsiti în America de Nord în perioada Cretacicului târziu [10] .

Specificitatea structurii craniului joacă, de asemenea, un rol în determinarea locului Tarbosaurus în tipologia biologică. Caracteristici similare pot fi găsite și în craniul lui Alioramus, găsit și în Mongolia, ceea ce indică faptul că Alioramus, și nu Tyrannosaurus, este ruda cea mai apropiată a Tarbosaurus. Este posibil ca trăsături similare în aspectul Tarbosaurus și Tyrannosaurus să fi evoluat independent, ca o consecință directă a dimensiunii lor gigantice, și să reprezinte un exemplu de evoluție convergentă [10] .

Structura creierului

Unul dintre craniile Tarbosaurus găsite în 1948 de expediția sovieto-mongolă (numit inițial Gorgosaurus lancinator ) caracterizează cavitatea în care era localizat creierul. O turnare în gips a reliefului intern al cavității ( endokran ) ia permis lui Maleev să tragă o serie de concluzii primare despre forma creierului Tarbosaurus [56] . În 2005, pe baza unei turnări mai avansate din cauciuc poliuretan, a fost făcută o nouă analiză detaliată a structurii și funcționării creierului Tarbosaurus [57] .

Structura creierului Tyrannosaurus a fost, de asemenea, obiectul analizei ceva mai devreme [58] , iar rezultatele analizei creierului Tarbosaurus s-au dovedit a fi similare, cu excepția locației originilor unor nervi cranieni , inclusiv a trigemenului . si nervii accesorii . Creierul tiranosauridelor este mai apropiat ca structură de creierul crocodililor și altor reptile decât de creierul păsărilor . Volumul total al creierului Tarbosaurus de 12 metri, conform cercetătorilor, a fost de numai 184 cm³. Bulbul olfactiv mare și nervii olfactiv și terminali puternici indică un simț al mirosului bine dezvoltat la Tarbosaurus - precum și la Tyrannosaurus Rex. Bulbul olfactiv accesoriu este, de asemenea, mare, indicând prezența unui organ Jacobson bine dezvoltat, responsabil de sensibilitatea la feromoni . Acest lucru, la rândul său, poate indica un sistem avansat de curte la tarbosauri. Un nerv auditiv mare înseamnă că Tarbosaurii au un auz bun, permițând comunicarea sonoră și o bună orientare în spațiu. Aparatul vestibular era bine dezvoltat; cu alte cuvinte, tarbosaurii aveau un bun simț al echilibrului și al coordonării mișcărilor. Pe de altă parte, nervii și regiunile creierului asociate cu vederea erau mici și subdezvoltate. Acoperișul mezencefalului , care este responsabil pentru procesarea informațiilor vizuale la reptile, era foarte mic la Tarbosaurus, iar nervii optici și oculomotori  erau slabi. Dacă tiranozaurul, cu craniul său larg, avea ochii care privesc înainte, oferind vedere binoculară , atunci craniul tarbozaurului, ca majoritatea celorlalți tiranosauride, era mai îngust, iar ochii erau localizați pe părțile opuse ale capului. Toate acestea ne permit să concluzionam că principalele simțuri dezvoltate la Tarbosaurus au fost mirosul și auzul, dar nu și vederea [57] .

Paleoecologie

Locul marii majorități a fosilelor Tarbosaurus cunoscute este Formația Nemeget din deșertul Gobi , sudul Mongoliei . Vârsta acestei formațiuni geologice nu a fost niciodată determinată prin metoda radioizotopilor , dar fauna suitei Nemeget este tipică pentru stadiul Maastrichtian al Cretacicului superior [35] . Această etapă acoperă epoca cuprinsă între 70 și 66 de milioane de ani în urmă [59] . Formația Subashi, în care au fost găsite fosile de Shanshanosaur, corespunde și ea ca vârstă etapei Maastrichtian [60] .

Un studiu al izotopilor de oxigen din smalțul dinților Tarbosaurus a arătat că Formația Nemeget a avut o caracter sezonier cu temperaturi medii anuale cu 10 °C mai mari decât în ​​Mongolia actuală. Modelul sezonier al δ 18 O a arătat asemănări cu rețeaua globală de izotopi Shijiazhuang modernă de la Stația Sedimentară, China de Nord , arătând că Formația Nemegget avea un climat musonal temperat rece . Valorile izotopilor de carbon ( δ13C ) pentru erbivori și carnivori din smalțul dinților indică un ecosistem împădurit din trecut în Formația Nemegat, care a fost dominat de conifere precum araucaria , în concordanță cu ipoteza că sauropodele mari și hadrosauridele erau prada cea mai preferată tarbozaur. Precipitația medie anuală, bazată pe relația dintre gimnospermele moderne și precipitația anuală medie locală, este estimată la 775–835 mm/an [61] .

În depozitele Nemeget, s-au păstrat canalele râurilor mari și sedimentele de sol, ceea ce indică faptul că clima la acea vreme era mult mai umedă decât în ​​formațiunile anterioare Barun-Goyot și Dzhadokht, cu toate acestea, orizonturile care apar din Kaliche indică faptul că secetele periodice încă avea loc. În formațiuni se găsesc moluște fosilizate și fosile ale altor organisme acvatice precum peștii și țestoasele [35] . Au fost găsite mai multe specii de crocodilomorfi, în primul rând cele aparținând genului Shamosuchus , ai căror dinți sunt adaptați pentru a roade scoici [62] . Fosilele de mamifere din Formațiunea Nemeget sunt extrem de rare, dar au fost găsite multe păsări, inclusiv guriline din subclasa Enantiornithes și cele aparținând Hesperornithoid Judinornithes , precum și vechii Anseriformes Teviornnis .

Cercetătorii au descris numeroși dinozauri din formațiunea Nemeget, inclusiv anchilosauride precum Tarchia și pachycephalosauride precum Homalocephale și Prenocephale [35] . Tarbosaurii adulți, fiind cei mai mari dinozauri carnivori din această formațiune, pradă cel mai probabil hadrosaurii mari  - saurolofi și barsboldia , sau titanozauri precum Nemegtosaurus [10] . Tarbosaurii nu puteau concura cu teropodele mai mici , cum ar fi troodontidele ( Borogovians , Saurornithoides și altele), oviraptorosaurii ( Elmisaurus , Nemegtomaia , Rinchenia ) sau Bagaraatan (pe care Holtz îl numește genul bazal din familia tiranosauridelor, dar care a fost de mai multe ori mai mică, de dimensiuni mai mici). . Printre alte teropode gigantice, unele (în special, therizinosaurus ) puteau fi ierbivore, iar ornitomimosaurii  - anserimim , gallimimus , deinocheirus  - erau omnivori și vânau vânat mai mic fără a concura pentru hrană cu tarbozaurul. Tarbosaurii juvenili, așa cum probabil sa întâmplat cu alte tiranosauride mari și se întâmplă în prezent cu crocodilii și dragonii de Komodo , ar fi putut ocupa nișe ecologice intermediare între tarbosaurii adulți și teropodele mai mici [63] .

Alături de părerea că tarbosaurii, ca și alți tiranosauride gigantice, au fost prădătorii dominanti ai erei lor, cele mai recente cercetări iau în considerare și o ipoteză care le atribuie un loc diferit în echilibrul ecologic. De la mijlocul anilor 1990, au existat estimări bazate pe masă și structura corpului că un Tyrannosaurus rex ar putea atinge viteze de cel mult 30 de kilometri pe oră, deoarece dacă un animal de greutate și înălțime asemănătoare se împiedică, capul va lovi pământul cu o astfel de forță încât craniul se va crăpa. Prin urmare, tiranozaurii mari nu riscau să alerge repede, deoarece acest lucru se putea termina cu o cădere fatală pentru ei [64] [65] . Cel mai probabil, tiranozaurii și tarbozaurii au mâncat trupuri. Un astfel de stil de viață nu necesita capacitatea de a alerga rapid, iar riscul de rupere la cădere era redus. Argumentele suplimentare potrivit cărora tiranosauridele mari nu ar fi putut fi vânători eficienți includ vederea slabă, tibiile scurte în raport cu lungimea coapsei , membrele anterioare reduse și dinții groși, spre deosebire de dinții plat, ca săbie, tipici dinozaurilor carnivori. Toate aceste argumente au fost respinse în diferite grade de susținătorii viziunii mai comune, conform căreia tiranosauridele erau prădători [66] . În același timp, în 2010, oamenii de știință din China și Japonia au ajuns și la concluzia despre stilul de viață de capătare al Tarbosaurus, examinând oasele unui schelet de saurolophus găsit în 1995 în vestul Gobi. Caracteristicile locației și mărimea semnelor au permis oamenilor de știință să presupună că au fost lăsate de un Tarbosaurus, ale cărui rămășițe fosile au fost găsite lângă scheletul unui Saurolophus [67] .

Tarbosaurus în cultură

La sfârșitul secolului al XX-lea, odată cu apariția noilor tehnologii informatice, a devenit posibilă crearea unor modele naturaliste tridimensionale ale animalelor dispărute de mult timp sau care nu existau niciodată. Tehnologia a fost aplicată cu succes în industria filmului, iar dinozaurii au fost printre primii „animați”. Imaginile tridimensionale ale tarbozaurului pot fi văzute în următoarele filme și jocuri pe calculator:

Note

  1. ↑ Tarbosaurus // Strunino - Tikhoretsk. - M .  : Enciclopedia Sovietică, 1976. - ( Marea Enciclopedie Sovietică  : [în 30 de volume]  / redactor-șef A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, vol. 25).
  2. ↑ Tarbosaurus  . _ Baza de date Paleobiologie Clasic . Consultat la 15 noiembrie 2016. Arhivat din original pe 16 noiembrie 2016.  (Accesat: 15 noiembrie 2016) .
  3. ↑ 1 2 3 4 Carr, Thomas D., Williamson, Thomas E. și Schwimmer, David R. A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2005. - Vol. 25, nr. 1 . - P. 119-143. - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 Currie, Philip J., Hurum, Jørn H. și Sabath, Karol. Structura și evoluția craniului în filogenia tiranosauridelor  // Acta Palaeontologica Polonica. - 2003. - Vol. 48, nr. 2 . - P. 227-234. Arhivat din original la 31 octombrie 2008.
  5. ↑ Lü J., Yi L., Brusatte SL, Yang L., Li H. și Chen L. A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyannosaurids // Nature Communications. - 2014. - P. 1-10. doi : 10.1038 / ncomms4788 .
  6. ↑ Holtz, 2004 , p. 130.
  7. ↑ 1 2 Maleev E. A. Dinozauri carnivori giganți din Mongolia // Rapoarte ale Academiei de Științe a URSS . - 1955. - T. 104 , nr 4 . - S. 634-637 .
  8. ↑ 1 2 3 Ken Carpenter. Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America // Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology / Mateer, Niall J.; și Chen Peiji (eds.). - Beijing: China Ocean Press, 1992. - P. 250-268.
  9. ↑ Holtz, 2004 , pp. 112-113.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 Hurum & Sabath, 2003 , p. 188.
  11. ↑ 1 2 Currie, Philip J. Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta  // Acta Palaeontologica Polonica. - 2003. - Vol. 48, nr. 2 . - P. 191-226. Arhivat din original pe 23 decembrie 2005.
  12. ↑ 1 2 Lowen, MA, Irmis, RB, Sertich, JJW, Currie, PJ și Sampson, SD Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans // PLoS One. - 2013. - Vol. 8, nr 11. - P. e79420. - doi : 10.1371/journal.pone.0079420 .
  13. ↑ Brusatte, SL și Carr, TD Filogenia și istoria evolutivă a dinozaurilor tiranosauroizi // Rapoarte științifice. - 2016. - Vol. 6. - P. 20252. - doi : 10.1038/srep20252 .
  14. ↑ 1 2 3 Maleev, 1955 .
  15. ↑ Hurum & Sabath, 2003 , p. 162.
  16. ↑ A. K. Rozhdestvensky . Variabilitatea vârstei și unele probleme de taxonomie ale dinozaurilor asiatice // Jurnal paleontologic. - 1965. - Nr 3 . - S. 95-109 .
  17. ↑ Maleev E. A. Carnosauri giganți din familia Tyrannosauridae // Fauna și biostratigrafia mezozoicului și cenozoicului Mongoliei / Proceedings of the SSMPE. - 1974. - Nr 3 . - S. 132-191 .
  18. ↑ Barsbold R. Predatory dinosaurs of the Cretaceous of Mongolia  // Proceedings of the Joint Soviet-Mongolian paleontological expedition. - 1983. - Nr. 19 . - S. 96-97 . Arhivat din original pe 14 iulie 2014.
  19. ↑ 1 2 3 4 5 Grigore S. Paul. Dinozaurii prădători ai lumii . - N. Y. : Simon & Schuster, 1988. - P.  464 .
  20. ↑ George Olshevsky și Tracy L. Ford. Originea și evoluția tiranosauridelor, partea 1  (japoneză)  // Dinosaur Frontline. - 1995. - Vol. 9. - P. 92-119.
  21. ↑ Thomas D. Carr. Ontogenie cranio-facială la Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)  (engleză)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1999. - Vol. 19, nr. 3 . - P. 497-520. - doi : 10.1080/02724634.1999.10011161 . Arhivat din original la 30 septembrie 2008.
  22. ↑ 1 2 3 Holtz, 2004 , p. 113.
  23. ↑ Xu Xing, Mark A. Norell, Kuang Xuewen, Wang Xiaolin, Zhao Qi și Jia Chengkai. Tiranosauroizi bazali din China și dovezi pentru protopene la tiranosauroidi   // Natura . - 2004. - Vol. 431, nr. 7009 . - P. 680-684. - doi : 10.1038/nature02855 .
  24. ↑ Hurum & Sabath, 2003 , p. 163.
  25. ↑ Masato Watabe și Shigeru Suzuki. Localități de fosile din Cretacic și o listă de fosile colectate de Muzeul de Științe Naturale Hayashibara și Expediția Paleontologică Comună a Centrului Paleontologic Mongol (JMJPE) din 1993 până în 1998 // Buletinul de Cercetare a Muzeului de Științe Naturale Hayashibara. - 2000. - Vol. 1. - P. 99-108.
  26. ↑ Philip J. Currie. Nomadic Expeditions, Inc., raport despre munca de teren în Mongolia, septembrie 2000 // Alberta Paleontological Society, Fifth Annual Symposium, Abstract Volume. - Calgary: Mount Royal College, 2001. - P. 12-16.
  27. ↑ Philip J. Currie. Raport privind munca de teren în Mongolia, septembrie 2001 // Alberta Paleontological Society, al șaselea simpozion anual, „Fossils 2002,” Abstract Volume. - Calgary: Mount Royal College, 2002. - P. 8-12.
  28. ↑ Kurzanov S. M. New Late Cretaceous Carnosaurus din Nogon-Tsava, Mongolia // Paleontology and biostratigraphy of Mongolia / Proceedings of the SSMPE. - 1976. - T. 3 . - S. 93-104 .
  29. ↑ Dong Zhiming. Pe rămășițele de dinozauri din Turpan, Xinjiang  (chineză)  // Vertebrata Palasiatica. - 1977. - Vol. 15. - P. 59-66.
  30. ↑ Philip J. Currie și Dong Zhiming. Informații noi despre Shanshanosaurus huoyanshanensis , un tiranosaurid juvenil (Theropoda, Dinosauria) din Cretacicul târziu al Chinei  // Canadian Journal of Earth Sciences. - 2001. - Vol. 38, nr. 12 . - P. 1729-1737. - doi : 10.1139/cjes-38-12-1729 .
  31. ↑ Takanobu Tsuhiji, Mahito Watabe, Khishigjav Tsogtbaatar, Takehisa Tsubamoto, Rinchen Barsbold , Shigeru Suzuki, Andrew H. Lee, Ryan C. Ridgely, Yasuhiro Kawahara și Lawrence M. Witmer. Osteologia craniană a unui exemplar juvenil de Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) din formațiunea Nemegt (cretacicul superior) din Bugin Tsav, Mongolia  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2011. - Vol. 31, nr. 3 . - P. 497-517. - doi : 10.1080/02724634.2011.557116 . Arhivat din original pe 6 octombrie 2011.
  32. ↑ Paul C. Sereno, Lin Tan, Stephen L. Brusatte, Henry J. Kriegstein, Xijin Zhao și Karen Cloward. Designul scheletului tiranosaurid a evoluat pentru prima dată la dimensiunea corpului mică  // Știință . - 2010. - Vol. 326, nr. 5951 . - P. 418-422. - doi : 10.1126/science.1177428 . Arhivat din original pe 4 martie 2016.
  33. ↑ James Clark. Devenirea T. rex  // Știință . - 2010. - Vol. 326, nr. 5951 . - P. 373-374. - doi : 10.1126/science.1181276 .
  34. ↑ Denver W. Fowler, Holly N. Woodward, Elizabeth A. Freedman, Peter L. Larson și John R. Horner. Reanaliza lui "Raptorex kriegsteini": A Juvenile Tyrannosaurid Dinozaur din Mongolia  // PloS ONE. - 2011. - Vol. 6, nr. 6 . — PMID 21738646 . Arhivat din original pe 7 iunie 2012.
  35. ↑ 1 2 3 4 Jerzykiewicz, Tomasz, & Russell, Dale A. Late Mesozoic stratigraphy and vertebrates of the Gobi Basin // Cretaceous Research. - 1991. - Vol. 12, nr. 4 . - P. 345-377. - doi : 10.1016/0195-6671(91)90015-5 .
  36. ↑ Sala V (Sector B): Mezozoic, dinozauri și contemporanii lor . Institutul Paleontologic RAS (2001). Arhivat din original pe 25 octombrie 2012.
  37. ↑ Adam T. Halamski. Colecția mongolă  (engleză) . Institutul de Paleobiologie, Academia Poloneză de Științe. Consultat la 20 septembrie 2011. Arhivat din original pe 23 ianuarie 2012.
  38. ↑ Casey Hynes. Limitele exterioare ale Ulaan Baatar  (engleză)  (downlink) . Global Times (1 august 2011). Preluat la 20 septembrie 2011. Arhivat din original la 6 octombrie 2012.
  39. ↑ Philip J. Currie. Muzeul Paleontologic al Academiei Mongole de Științe, Ulaan Baatar // Encyclopedia of Dinosaurs / Philip J. Currie.. - Academic Press, 1997. - P. 524-525. — ISBN 0080494749 .
  40. ↑ J. Bolor. T-BATAAR SUKHBAATARYN TALBAID ZALARLAA Arhivat 13 iunie 2013 la Wayback Machine
  41. ↑ Tarbosaurus bataar - un teropod feroce  . Muzeul din Melbourne . Consultat la 20 septembrie 2011. Arhivat din original pe 23 ianuarie 2012.
  42. ↑ Hurum & Sabath, 2003 , p. 161.
  43. ↑ 1 2 Grigore S. Paul. Stilurile de viață și obiceiurile extreme ale giganticilor superprădători tiranosauride din Cretacicul târziu din America de Nord și Asia. // Tyrannosaurus rex, the tyran king / Peter L. Larson, & Kenneth Carpenter (eds.). - Bloomington, IN: Indiana University Press, 2008. - P. 307-352. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Arhivat pe 28 octombrie 2017 la Wayback Machine
  44. ↑ 1 2 3 4 5 Grigore S. Paul. Tiranosauride // Ghidul de câmp Princeton pentru dinozauri. — Ed. a II-a. - Princeton, NJ: Prnceton University Press, 2016. - P. 108-117. - ISBN 978-0-691-16766-4 .
  45. ↑ 1 2 3 Holtz, 2004 , p. 132.
  46. ↑ 1 2 Philip J. Currie. Creșterea alometrică la tiranosauride (Dinosauria: Theropoda) din Cretacicul superior al Americii de Nord și Asia  //  Canadian Journal of Earth Sciences. - 01-04-2003. — Vol. 40. Iss. 4 . - P. 651-665. — ISSN 1480-3313 0008-4077, 1480-3313 . - doi : 10.1139/e02-083 . Arhivat din original la 30 septembrie 2017.
  47. ↑ 1 2 François Therrien, Donald M. Henderson. Teropodul meu este mai mare decât al tău... sau nu: estimarea mărimii corpului din lungimea craniului în teropode  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2007. - Vol. 27. Iss. 1 . - P. 108-115. - doi : 10.2307/4524671 . Arhivat din original pe 13 noiembrie 2018.
  48. ↑ Osteologia craniană a unui exemplar juvenil de Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) din formațiunea Nemegt (cretacicul superior) din Bugin Tsav, Mongolia (Descărcare PDF disponibilă  ) . poarta de cercetare. Consultat la 27 octombrie 2017. Arhivat din original la 27 octombrie 2017.
  49. ↑ Dinozauri teropode giganți din Asia și America de Nord: Cranii de Tarbosaurus bataar și Tyrannosaurus rex comparate - Acta Palaeontologica  Polonica . www.app.pan.pl Consultat la 27 octombrie 2017. Arhivat din original la 28 octombrie 2017.
  50. ↑ Zofia Kielan-Jaworowska. În căutarea mamiferelor timpurii . — Indiana University Press, 2013-07-12. - P. 47. - ISBN 9780253008244 . Arhivat pe 30 septembrie 2017 la Wayback Machine
  51. ↑ David Lambert. Un ghid de teren pentru dinozauri . — Rev. ed. - Avon Books, 1983. - P. 89. - 256 p. — ISBN 0380835193 . Arhivat pe 10 noiembrie 2016 la Wayback Machine
  52. ↑ Thomas R. Holtz Jr. Filogenia și taxonomia Tyrnanosauridae // Viața vertebratelor mezozoice / Carpenter K., Tanke DH și Skrepnick MW. - Indiana University Press, 2001. - P. 71. - 577 p. - ISBN 0-253-33907-3 . Arhivat pe 26 martie 2014 la Wayback Machine
  53. ↑ Holtz, 2004 , p. 124.
  54. ↑ Peter Larson. Variație și dimorfism sexual la Tyrannosaurus rex. // Tyrannosaurus rex, the tyran king / Peter L. Larson, & Kenneth Carpenter (eds.). - Bloomington, IN: Indiana University Press, 2008. - P. 103-128. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Arhivat pe 28 octombrie 2017 la Wayback Machine
  55. ↑ Hurum & Sabath, 2003 , pp. 167-172.
  56. ↑ Maleev E. A. Despre creierul dinozaurilor carnivori // Jurnal paleontologic. - 1965. - Nr 2 . - S. 141-143 .
  57. ↑ 1 2 Savelyev S. V., Alifanov V. R. Un nou studiu al creierului dinozaurului carnivor Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) // Jurnal paleontologic. - 2005. - T. 41 , nr 3 . - S. 47-55 . - doi : 10.1134/S0031030107030070 .
  58. ↑ Christopher A. Brochu. Un endocast redat digital pentru Tyrannosaurus rex  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2000. - Vol. 20, nr. 1 . - P. 1-6. - doi : 10.1671/0272-4634(2000)020[0001:ADREFT]2.0.CO;2 .
  59. ↑ International Stratigraphic Scale (Versiunea august 2012) Arhivat 24 decembrie 2012 la Wayback Machine pe site-ul Comisiei Internaționale de Stratigrafie
  60. ↑ Shen YB și Mateer, Niall J. An outline of the Cretaceous System in northern Xinjiang, western China // Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology / Mateer, Niall J.; și Chen Peiji (eds.). - Beijing: China Ocean Press, 1992. - P. 49-77.
  61. ↑ Krzysztof Owocki, Barbara Kremer, Martin Cotte, Hervé Bocherens. Preferințe de dietă și climă deduse din izotopii de oxigen și carbon ai smalțului dinților Tarbosaurus bataar (Formația Nemegt, Cretacicul Superior, Mongolia)  (engleză)  // Paleogeografie, Paleoclimatologie, Paleoecologie. - 2020. - Vol. 537 . — P. 109190 . — ISSN 0031-0182 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2019.05.012 . Arhivat din original pe 21 iulie 2020.
  62. ↑ Efimov M. B. Review of fossil crocodiles of Mongolia // Fossil reptiles of Mongolia / Proceedings of the joint soviet-mongolian paleontological expedition. - 1983. - T. 24 . - S. 76-95 .
  63. ↑ Holtz, 2004 , p. 134.
  64. ↑ Farlow J. O, Smith M. B și Robinson JM Masa corporală, „indicatorul de rezistență” osului și potențialul cursor al Tyrannosaurus rex  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1995. - Vol. 15, nr. 4 . - P. 713-725.
  65. ↑ McNeill Alexander R. Dinosaur biomechanics  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2006. - Vol. 273. - P. 1849-1855. Arhivat din original pe 25 iunie 2020.
  66. ↑ Thomas R. Holtz Jr. O reevaluare critică a ipotezei de scavenging obligatoriu pentru Tyrannosaurus rex și alți dinozauri Tyran // Tyrannosaurus rex, regele tiran / Peter L. Larson și Kenneth Carpenter (eds.). - Bloomington, IN: Indiana University Press, 2008. - P. 371-398. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Arhivat pe 28 octombrie 2017 la Wayback Machine
  67. ↑ Hone, DWE și Watabe, M. Informații noi despre comportamentul de hrănire selectivă și de hrănire selectivă a tiranosauridelor  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 2010. - Vol. 55, nr. 4 . - P. 627-634. Arhivat din original pe 8 martie 2012.
  68. ↑ Gheara uriașă: o specială  „Mercându-se cu dinozaurii ” pe baza de date a filmelor pe Internet
  69. ↑ "Tarbosaurus 3D  la baza de date de filme pe Internet

Literatură

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie