Anchilosaurii

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită pe 10 noiembrie 2020; verificările necesită 250 de modificări .

†  Anchilosaurii
Varietate de anchilosauri, de la stânga la dreapta. Rândul 1: Liaoningosaurus , Edmontonia , Tianzhenosaurus ; Rândul 2: Gargoyleosaurus , Scolosaurus , Denversaurus ; Rândul 3: Gastonia , Borealopelta , Akainacephalus .
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiComoară:SauropsideComoară:ArhozauriiComoară:AvemetatarsaliaComoară:DinozaurmorfiSupercomanda:DinozauriiEchipă:†  OrnitischieniSubordine:†  TireoforiInfrasquad:†  Anchilosaurii
Denumire științifică internațională
Anchilosauria Osborn , 1923
Distribuția fosilelor
Sistematică la Wikispecies Imagini la Wikimedia Commons EOL   3014674 FW   147920

Anchilosaurii , sau dinozaurii blindați [1] ( lat.  Ankylosauria , de la denumirea genului Ankylosaurus ) este o infraordine a dinozaurilor dispăruți din ordinul ornitischiului , a căror trăsătură caracteristică sunt formațiunile osoase de pe corp [2] .

Toți reprezentanții acestui grup de dinozauri au fost tetrapode. Aveau un corp lat, membre scurte și masive, un craniu relativ mic. Lungimea corpului a variat de la 2 la 9 metri, greutatea de la 300 kg la 6 tone [3] . Conform modului de viață, anchilosaurii sunt considerați animale terestre care au preferat habitatele umede cu vegetație bogată, cum ar fi zonele de râuri și lacuri, câmpiile de coastă. În structura anchilosaurilor se manifestă trăsături morfologice ale structurii corpului, care în combinație pot indica relația lor strânsă cu apa [4] . O dentiție simplă vorbește despre anchilosaurii care se hrănesc cu vegetație moale. Probabil că se hrăneau și cu corpuri fructifere și mici nevertebrate, deși vegetația constituia, fără îndoială, o parte semnificativă a dietei [5] .

Descoperirile fosilelor sugerează că anchilosaurii au evoluat din strămoși cu patru picioare [6] . Cele mai vechi fosile de anchilosaur sunt cunoscute din Jurasicul superior [7] și au atins apogeul în Cretacic [8] , dispersându-se pe toate continentele. În Rusia, rămășițele au fost găsite dincolo de Urali [9] . La fel ca toți dinozaurii ornitischieni, aceștia s-au stins la sfârșitul erei mezozoice ( extincția Cretacic-Paleogenă ) [10] .

Clada anchilosaurului a fost propusă pentru prima dată de Henry Fairfield Osborn în 1923 ca un grup larg de genuri care împărtășesc caracteristica comună a plăcilor osoase și a coloanelor vertebrale [11] . În funcție de gravitatea anumitor caracteristici morfologice, anchilosaurii sunt împărțiți în două familii principale - nodosauride și anchilosauride [12] . Principalele diferențe sunt în forma și proporțiile craniului, natura scuturilor osoase de pe suprafața craniului și dimensiunea dinților. În total, au fost descrise aproximativ 57 de specii de anchilosauri aparținând a 50 de genuri [13] .

Datorită diferențelor lor externe memorabile, anchilosaurii fac parte din cultura populară a lumii întregi. Hylaeosaurus a fost unul dintre primii dinozauri pentru care s-a încercat o reconstrucție la scară completă la Crystal Palace din Londra în 1854 [14] . Anchilosaurii au fost foarte promovați de reconstrucția în mărime naturală a genului Ankylosaurus , care a apărut la Expoziția Mondială din 1964 de la New York [15] .

Etimologie

Numele acestui grup de dinozauri este asociat cu o serie de trăsături anatomice în care scuturile osoase mici și mari s-au fuzionat împreună, acoperindu-și complet spatele și părțile laterale, pe craniu aceste scuturi fuzionate cu oasele subiacente, iar coastele dorsale se potrivesc perfect. vertebrele. Numele latin Ankylosauria este derivat din alt limba greacă. ἀγκύλος [a nkylos ] - „curbat”, „îndoit” cu sensul anatomic „dur” sau „contopit” și σαῦρος [ sauros ] - „șopârlă, șopârlă”) [16] .

Într-o descriere din 1908 a unui specimen de Ankylosaurus al genului, Barnum Brown a caracterizat familia anchilosauridelor ca având o „coloană vertebrală rigidă”, dar a notat coaste largi, curbate, sugerând un spate „puternic curbat” [17] (o eroare bazată pe presupusele asemănări cu stegosaurii ). și gliptodonti)  Anchilosaurii au spatele destul de plat. Astfel, pe lângă semnificația „șopârlă înțepenită”, „șopârlă curbată” ar trebui probabil citită și în numele anchilosaurilor [16] .

Descriere generală

Anchilosaurii sunt un grup deosebit de dinozauri, distribuiti aproape pe tot globul. Majoritatea anchilosaurilor aveau lungimea de patru până la șase metri [18] , cei mai mari, precum Ankylosaurus , aveau până la opt până la zece metri lungime [19] , iar cei mai mici, precum Struthiosaurus și Minmi , aveau doar doi până la trei metri. [20] . Coada avea aproximativ 49-57% din lungimea totală de la partea din față a rândului gâtului până la capătul distal al cozii, excluzând capul, și putea fi de 3 metri [aprox. 1] [19] . Greutatea corporală a variat de la 300 kg la speciile mici [20] până la 6 tone la cei mai mari reprezentanți [21] . Victoria Megan Arbour a sugerat că masa maximă ar putea ajunge la 8 tone [19] . Aceste animale semănau superficial cu țestoase sau armadillos moderne . Toți anchilosaurii aveau un corp larg îndesat, se mișcau exclusiv pe patru membre scurte și masive, membrele posterioare erau mai lungi decât cele din față [12] . Datorită curburii puternice a membrelor anterioare, capul și partea din față a corpului erau oarecum mai aproape de sol, membrele posterioare erau mai îndreptate, dar în general corpul era așezat foarte jos [22] [23] . Partea inferioară a corpului se afla la o înălțime de 30 până la 50 de centimetri de sol [22] . Rămășițele membrelor anterioare sunt prost conservate până în prezent, dar conform fosilelor disponibile, s-a stabilit că speciile primitive de anchilosauri aveau cinci degete pe membrele anterioare, în timp ce cele avansate aveau patru. Nodosauridele par să aibă patru degete pe membrele posterioare, în timp ce anchilosauridele avansate au de obicei trei (acest număr este necunoscut la Polacanthids) [24] . Degetele membrelor anterioare și posterioare erau groase și se terminau în gheare tocite. Se cunoaște un singur caz de prezență a ghearelor ascuțite [25] . Gâtul atingea de obicei o jumătate de metru lungime și era destul de flexibil, având în vedere discurile intervertebrale groase [23] , permițând acoperirea verticală maximă a capului până la o înălțime de până la 1 metru [19] . Mișcările capului în plan orizontal erau mai libere decât în ​​cel vertical, ceea ce era important atunci când ochii erau situați aproape lateral pe craniu [23] . Corpul anchilosaurilor era acoperit cu o coajă, constând din scuturi osoase topite, țepi sau centuri dorsale, care sunt o trăsătură caracteristică acestui grup de dinozauri [2] . Scuturile și vârfurile, topite într-un anumit fel, alcătuiau diverse structuri, cu toate acestea, coaja anchilosaurilor nu a atins niciodată gradul de consolidare al unei carapace de țestoasă , ci mai degrabă semăna cu formațiunile protectoare ale armadillosului [18] . Pe coada unor specii exista o excrescenta osoasa care putea fi folosita pentru autoaparare [26] .

Morfologie

Plăci osoase

Învelișul anchilosaurilor constă de obicei din plăci osoase plate (sau crestate) numite osteoderme , care sunt ovale sau dreptunghiulare [27] . Dimensiunea plăcilor putea varia de la 1 [28] la 35 de centimetri în diametru [29] , iar grosimea ar putea ajunge la 5 cm [30] . Mergeau de-a lungul spatelui, în numeroase rânduri longitudinale și transversale, și erau localizate în straturile pielii (de unde și denumirea de osteoderm - „piele osificată” [27] ). Osteodermele se găsesc și în alte grupuri de dinozauri, dar au atins apogeul la anchilosauri [31] . La unele specii, aceste osteoderme sunt completate de vârfuri pe corp și coadă, precum și un „buzdugan” la vârful cozii [27] .

Aproape toate fosilele care au ajuns la noi nu au piele, așa că locația exactă a osteodermelor pe corp este adesea necunoscută. Exemplarul Scolosaurus a păstrat patru sau cinci rânduri transversale separate de pliuri ale pielii, în timp ce specimenul Pinacosaurus a păstrat patru rânduri longitudinale de osteoderme laterale. Cercetătorii sugerează că plăcile altor anchilosauri ar putea fi localizate aproximativ în același mod. Osteodermele situate direct pe spate în spatele celui de-al doilea inel cervical imită de obicei forma și locația celor din jumătatea inelului gâtului. Între plăcile mari se aflau osteoderme mici, intermediare, care acopereau golurile [19] . Datorită combinării elementelor individuale, corpul anchilosaurilor, lipsit de carapace solidă, asemănător unei broaște țestoase, s-a dovedit a fi practic „blindat” pe toată suprafața [32] .

La Polacanthids, carapacea era alcătuită din cel puțin două rânduri de plăci pe gât, plăci cu chilă ovale dispuse în rânduri alternative de-a lungul spatelui, rânduri paralele transversale pe coadă și plăci triunghiulare satinate cu o bază largă sau vârfuri proeminente pe părțile laterale ale gâtul, corpul și coada [33] . Carapacea nodosauride a constat din trei rânduri de osteoderme lamelare mari pe gât, dar este, de altfel, foarte variabilă și poate include spini lungi în regiunile gâtului și umărului. De exemplu, genul Edmontonia avea o pereche de tepi proeminenti la baza gâtului, în timp ce Sauropelta avea două rânduri de tepi, dintre care cel mai mare, în regiunea antebrațelor, îndreptat în sus. Nodosauridele aveau, de asemenea, plăci triunghiulare groase care ieșeau din părțile laterale ale corpului și rânduri paralele de plăci ovale cu chilă pe spate. Anchilosauridele aveau două rânduri de plăci ale gâtului și spini sau plăci triunghiulare ieșind din părțile laterale ale gâtului, corpului și cozii. Spatele era acoperit cu plăci cu chilă ovale dispuse paralel ( Euoplocephalus ) sau transversal paralele și rânduri alternative ( Saichania ) [34] [35] [33] . Descoperirile anchilosauridelor tinere din genul Pinacosaurus arată că carapacea pectorală era aproape absentă la indivizii tineri (aproximativ 1 metru lungime), limitată la curele carapacei cervicale. Anchilosauridele nu au spini lungi, dar unele specii au pe spate și umeri conuri înalte, cu pereți subțiri, care arată ca niște spini [32] .

O descoperire din 2011 a genului Borealopelta din Canada a oferit unul dintre cele mai bine conservate exemplare de anchilosaur, arătând aranjamentul spinilor și osteodermelor așa cum au fost în viață [36] . Această descoperire, în combinație cu alte câteva exemplare, cu plăci osoase conservate în poziția lor naturală, asemănătoare cu viața, a permis reconstrucții destul de precise ale aspectului anchilozaurilor [37] . Diferite caracteristici ale aranjamentului plăcilor osoase pe suprafața corpului și morfologia osteodermelor individuale pot fi informative în ceea ce privește diversitatea speciilor, în timp ce în același timp pot exista diferențe semnificative în morfologia osteodermei unui individ [2] . Studiile histologice ale osteodermelor anchilosaurice arată că acestea sunt diferite în trei grupuri de familii [38] . Osteodermele Scelidosaurus și Polacanthids au un strat exterior îngroșat, uniform, care înconjoară complet osul spongios interior cu o cantitate mică de fibre de colagen. Osteodermele nodosauridelor, pe lângă stratul exterior, au structuri de colagen împletite destul de complexe, dotând plăcile, precum și vârfurile, cu o rezistență foarte mare. În cele din urmă, la anchilosauride, stratul exterior al osteodermelor este destul de subțire, ele au și fibre de colagen de întărire, deși nu la fel de bine aranjate și sunt în general mai puțin durabile decât la nodosauride [39] [33] .

Plăcile acopereau și părțile laterale ale picioarelor. Pinacosaurus și Scolosaurus au numeroase osteoderme ovoide, chiulite și uneori în formă de lacrimă pe părțile laterale ale membrelor anterioare [19] . Mici solzi rotunji de pe picioare umpleau spațiul dintre elementele mari și protejează, de asemenea, stomacul [19] [40] . Uneori, cei de pe spatele corpului se contopeau într-un singur scut femural rigid, cum ar fi în anchilosaurii bazali Gastonia și Mymoorapelta , precum și în multe nodosauride, cum ar fi Taohelong și Polacanthus . Osteodermele pelvine sunt, de asemenea, conservate în câteva exemplare târzii din America de Nord, Scolosaurus și asiatice, Pinacosaurus și Tarchia . Un exemplar de Scolosaurus are un amestec de osteoderme inelare mici și mari pe pelvis, un alt exemplar din același gen are trei sau patru rânduri transversale de osteoderme inelare care sunt relativ uniforme ca mărime. Osteodermele laterale ale pelvisului, spre deosebire de osteodermele dorsale, au o chilă înaltă și au un profil triunghiular când sunt privite de sus [19] .

La speciile asiatice și nord-americane, cum ar fi Pinacosaurus , Euoplocephalus , Dyoplosaurus și Zuul , osteodermele caudale conservate sunt de obicei chilete sau triunghiulare și dispuse în rânduri, așa cum sunt pe restul corpului. Anchilosaurinele asiatice rețin osteodermele laterale triunghiulare de-a lungul părții posterioare a cozii; la exemplarele din America de Nord, osteodermele triunghiulare ale cozii sunt cunoscute până acum doar în genul Zuul [19] .

La unele specii de anchilosauride, capătul cozii este completat de un disc osos mare în formă de „buzdugan”, cu excepția unor specii bazale , cum ar fi Minmi . Era format din osteoderme fuzionate cu vertebrele caudale, susținute și întărite de tendoanele osificate [41] . Coada „buzduganul” a apărut abia la o vârstă mai matură, când individul crește cu mai mult de jumătate (aproximativ 2,5 metri) [42] . Reconstituirea cozii lui Euoplocephalus indică faptul că în timpul mișcării „buzduganul” a fost ținut ușor deasupra solului, dar nu a târât [41] . În timp ce partea din spate a cozii era rigidă și imobilă, mobilă, probabil cu mult musculatură, partea din față a cozii permitea „buzduganului” să se balanseze dintr-o parte în alta [43] . Morfologia vertebrelor caudale a limitat mișcările verticale ale clubului caudal [22] [41] . La anchilosaurii relativ robusti, partea fixă ​​a cozii este de aproximativ 55-64% din lungimea totală a cozii, în genul Zuul ajunge la o lungime de 210 cm [19] . Prezența unui „club” de coadă a fost anterior o trăsătură importantă de diagnosticare a anchilosauridelor, dar o serie de studii au arătat că „cluburile” de coadă ar putea fi prezente doar la membrii ulterioare ai cladei Ankylosaurine și sunt în prezent cunoscute doar la speciile din Cretacicul târziu [ 44] [45] . Un exemplar de anodontosaurus are unul dintre cele mai mari „cluburi” osoase în lățime - 59 cm [19] , „buzduganul” cozii unui anchilozaur nedeterminat are o lățime de 62 cm [46] . Cercetătorii sugerează, de asemenea, că a existat o limită superioară a masei „buzduganului” pe care o putea suporta vertebrele cozii [19] . „Bududuganul” fosilizat al anchilosaurinelor este foarte greu din cauza prezenței mineralelor care umple o structură internă foarte poroasă. În timpul vieții, țesuturile organice au umplut aceste spații, făcându-l foarte durabil [42] . „Bududuganul” variază considerabil ca formă în diferite genuri și chiar la indivizii aceleiași specii. Privit de sus, un anchilozaur are un aspect semicircular, asemănător cu cel al genurilor Euoplocephalus și Scolosaurus , la un anhodontosaurus avea un aspect ascuțit, la un dioplosaurus era îngust și alungit [19] .

Regiunea gâtului și a umerilor, ca locuri cele mai vulnerabile, la majoritatea anchilosaurilor au fost și ele înzestrate cu un fel de protecție [32] [47] . Gâtul avea de obicei două (la anchilosauride) sau trei (la nodosauride) [45] rânduri de plăci mari chiulate, împreună formând o formă de semi-cerc, acoperind partea superioară a regiunii cervicale și regiunea umărului [44] . Plăcile care alcătuiesc centura scapulară sunt mult mai mari decât plăcile centurii cervicale [32] . Partea inferioară a gâtului a fost expusă [47] . De obicei, semi-inelele cervicale constau dintr-o bandă subiacentă de os neosteodermic și un set de șase osteoderme mari [19] , trei pe fiecare parte [47] . Numeroase osteoderme mai mici sunt uneori prezente în jurul acestor osteoderme majore. Partea inferioară a semi-inelului cervical este formată din segmente relativ groase și dense, de formă pătrată sau dreptunghiulară. Fiecare segment de bandă este acoperit de un osteoderm [19] [32] . La diferite specii, aceste osteoderme au fost diferite. Genurile Euoplocephalus și Anodontosaurus sunt în general ovale la bază și de dimensiuni mici până la mijlocii, cu o chilă; Scolosaurus avea un osteoderm rotund cu puncții joase, conice; Ziapelta are osteoderme dreptunghiulare cu chile înalte. Și mai diferite sunt osteodermele din genul Shamosaurus , care au ape anterioare puternice pe osteodermele distale [19] . Între semiinele, și mai ales între primul semicerc și craniu, erau fâșii de piele cu solzi cheratinizați foarte mici, numite adesea „oase”, drept urmare gâtul nu era constrâns în mișcări și avea o relativă flexibilitate [47] . Distanța dintre gât și cap la anchilosauride a fost protejată de vârfuri pe spatele craniului, precum și în zona obrajilor. La membrii familiei nodosauridelor, pe gât și în zona umerilor, ultimele osteoderme (inferioare) ale semicercurilor aveau formă de spini [32] [47] . Direcționalitatea vârfurilor vârfurilor marginale este o chestiune de dezbatere. În reconstrucția paleoscinc [17], spinii marginali lungi și ascuțiți sunt îndreptați înainte și lateral. În același mod, după Ostrom, țepii din regiunea humerală a lui Sauropelta edwardsi au fost întoarse [48] . Teresa Marianaskaya crede că în Saikhania vârfurile libere, situate pe părțile laterale ale corpului în rânduri longitudinale, erau răsucite într-un rând cu un punct înapoi, chila înainte, iar în următorul, dimpotrivă, cu un punct înainte, chila înapoi. [22]

Craniu și dinți

Craniile de anchilosaur erau foarte osificate și masive. Lungimea craniului la adulți variază de la 20 la 60 cm. Lățimea în regiunea orbitelor poate depăși lungimea [49] [50] . Cel mai mare craniu de anchilosaur găsit vreodată are 66,2 cm lățime (un exemplar din genul Ankylosaurus) [19] , craniul din genul Cedarpelta are aproximativ 60 cm lungime [51] .

Sinapomorfia generală a craniului anchilosaurilor este prezența unui „ornament” cranian bine dezvoltat, precum și prezența unei singure fenestre temporale [2] . Spre deosebire de alte cranii de dinozaur, cele două fenestre craniene, preorbitală și temporală superioară, au fost închise [49] . S-a presupus că au fost acoperite cu osteoderme [52] , dar nu se găsesc nici pe un exemplar tânăr de Pinacosaurus [53] . Cutia creierului aproape dreaptă, joasă. Partea superioară a craniului și uneori zona obrajilor aveau scute osteodermice - caputegulae [2] sau „ornamentul cranian”. În mod tradițional, se credea că suprafața craniului anchilosaurilor are o „armură” osoasă care fuzionează la adulți cu oasele subiacente ale acoperișului craniului [54] [55] . Cu toate acestea, date noi indică faptul că „ornamentul” parțial [56] sau complet [57] este rezultatul remodelării (formarea de țesut osos nou) a suprafeței craniului. Prin urmare, termenul "ornament" este preferat față de "armură" în referire la această textură. Aparent, ornamentul corespunde solzilor de deasupra [56] . La nodosauride, ornamentul constă din mai multe modele mari situate simetric pe părțile superioare și laterale ale craniului, precum și maxilarul inferior [12] [58] . Dimpotrivă, ornamentația Polacanthidelor și Anchilosauridelor a constat din multe modele solzoase mici dispuse asimetric [58] . Formele ornamentelor și modelele lor pot fi atât informative din punct de vedere taxonom, cât și foarte asemănătoare în cadrul aceleiași specii [59] [19] . Plăcile osoase de pe craniile unor specii erau foarte ciudate. De exemplu , pleoapele osificate au fost găsite la Euoplocephalus [60] , în timp ce plăci pe obraji au fost găsite la Panoplosaurus și Edmontonia [61] .

Anchilosauridele aveau, de asemenea, excrescențe cornoase : în partea superioară a craniului, în spatele orbitelor, era o coloană postorbitală superioară ; Prizele oculare ale anchilosaurilor sunt de dimensiuni medii, situate pe părțile laterale ale craniului, îndreptate oarecum înainte în majoritatea și lateral la Shamosaurus [49] . Ochii în procesul de evoluție s-au mutat puțin înapoi. Datorită unei astfel de rotații a planului orbitelor, aria de vizualizare a crescut și a apărut o bază pentru vedere cu câmpuri de vedere suprapuse [5] . În construcția craniului, mulți anchilosauri aveau sinusuri paranazale, a căror funcție nu a fost în cele din urmă determinată. La anchilosaurii de mai târziu, aceștia sunt utilizați pentru a forma palatul osos [64] . Nările osoase sunt de obicei mari. Nările externe ale majorității anchilosaurilor sunt situate în față, dar la unele specii (de exemplu, anchilozaur [19] ) nările externe sunt deplasate înapoi [65] . Regiunea nazală a anchilosaurilor era foarte extinsă, ocupând mai mult de jumătate din lungime a craniului [66] . Forma generală a craniilor celor două familii diferă semnificativ. La nodosauride, era destul de îngustă și alungită, în timp ce la anchilosauride era mai lată și mai masivă, ceea ce face posibilă tragerea de concluzii despre diferitele diete ale acestor grupuri [34] .

Dinții anchilosaurilor erau relativ mici, aveau aspect de frunză, comprimați lateral, cu coroane zimțate de-a lungul marginii [67] [68] . Dinții de obraz ai nodosauridelor sunt de obicei proporțional mai mari decât cei ai anchilosauridelor. La nodosauridele timpurii, dinții erau încă prezenți pe premaxilar (partea anterioară a maxilarului superior), dar aparent nu erau foarte funcționali, iar la membrii mai târziu ai familiei rămân doar creste care leagă premaxila de începutul fiecărei dentiții, în timp ce la anchilosauride ele dispar cu totul. [34] [69] . De exemplu, se găsesc în Cedarpelta primitivă , Gargoyleosaurus , Pawpawsaurus , Silvisaurus și sunt prezenți în Gastonia și Edmontonia avansate [70] . Prezența dinților premaxilari la nodosauride timpurii este probabil o caracteristică arhaică [69] . Dinții au fost aranjați în două rânduri, deplasați spre interior, ceea ce sugerează prezența obrajilor. Prezența plăcilor bucale formate în interiorul pielii indică faptul că acestea aveau un obraz cărnos, probabil fără musculatură [71] . Numărul de dinți maxilari la majoritatea anchilosaurilor este în jur de 20: Ankylosaurus are cel mai mare număr de dinți maxilari la 34-35, în timp ce Liaoningosaurus are cel mai mic număr în jur de 10. Numărul de dinți probabil crește în timpul creșterii, iar numărul de dinți adulți de asemenea variază între specii [45] . Dinții de anchilosaur nu au prezentat urme evidente de uzură, similare cu leziunile severe ale coroanelor protoceratopilor sau hadrosaurilor. Cu toate acestea, ciobirea ușoară a denticulilor, care seamănă mai mult cu ascuțimea marginii decât cu urme de abraziune, este prezentă pe unii dinți ai maxilarelor superioare și inferioare ale tarhiei [72] .

Scheletul

Coloana vertebrală la anchilosauri constă din 7 sau 8 vertebre cervicale, 12 până la 19 dorsale, 3 sau 4 sacrale, 20 caudale la anchilosauride și 40 sau mai multe la nodosauride [2] . Vertebrele cervicale sunt scurte, adesea egale ca lățime și lungime, vertebrele dorsale sunt de obicei mai lungi, drept urmare regiunea gâtului este mică, iar trunchiul este destul de lung. În plus, coastele, în punctele de atașare la vertebre, sunt îndreptate în sus la un unghi între 30 și 50 de grade. Acest unghi înalt face ca coastele să se curbeze spre exterior, formând un corp larg, în formă de butoi. Ultimele patru (uneori mai multe) coaste sunt adesea îmbinate imobil cu vertebrele. Această fuziune pare să fie asociată cu un pelvis extrem de larg [73] . Ilionul este întors în lateral și creează o structură aproape orizontală, probabil pentru a face mai mult loc unui sistem digestiv voluminos. Pentru a oferi o stabilitate mai mare acestui pelvis, cele trei până la șase vertebre dorsale posterioare și una până la trei vertebre caudale anterioare se îmbină cu sacrul, formând un complex sacru  - sinsacrum . Aceste vertebre topite împiedică rotația pelvisului în jurul coloanei vertebrale [12] [54] . Oasele coadă sunt de obicei scurte în apropierea pelvisului, iar primele sau două pot fuziona efectiv cu sacrul. Oasele caudale se alungesc rapid, cu excepția în apropierea pelvisului, unde sunt mult mai largi decât lungi. La anchilosauride, treimea distală a cozii poate fi topită, oferind o bază rigidă pentru „buzduganul” terminal al cozii; la nodosauride și polacantide, oasele cozii rămân lungi până la capătul cozii, unde ultimele trei (sau ceva) oase se scurtează rapid [74] . În general, nodosauridele aveau o coadă mai lungă decât anchilosauridele [75] .

Oasele membrelor sunt suficient de puternice pentru a suporta greutatea unui dinozaur. Cea mai mare parte a greutății corpului era pe picioarele din spate; prin urmare, femurul este drept și columnar, în timp ce tibia și fibula sunt scurte și groase. Femurul nodosauridelor și polacantidelor este mai subțire decât cel al anchilosauridelor [12] . Partea inferioară a membrelor anterioare este formată dintr-o ulnă mare și puternică și o rază mai mică [24] . Humerusul anchilosaurului are o creastă deltoidă bine dezvoltată, care a servit ca punct de atașare pentru câțiva mușchi majori utilizați în locomoție [12] . Humerusul este proporțional mai subțire la nodosauride decât la anchilosauride [76] . Caracteristicile structurale ale humerusului indică faptul că antebrațele nu au fost ținute drepte, ca la elefanții moderni, ci au fost îndoite. În zona centurii scapulare este izbitoare o scapula alungită, care - în special la nodosauride - a avut o excrescere convexă ( acromion ), servește ca punct de atașare pentru mușchiul brahial anterior. Olecranul ulnei la anchilosauri este bine dezvoltat și oferă un efect de pârghie ridicat pentru mușchii extensori ai cotului [24] . Pelvisul este neobișnuit la dinozaurii ornitischieni, deoarece ilionul s-a extins orizontal pentru a forma o suprafață largă care înconjoară intestinul gros. În plus, acetabulul sau priza șoldului nu este deschisă ca la alți dinozauri, ci are formă de bol; osul pubian, situat sub ilion, este mic sau poate lipsi cu totul. În schimb, ischionul rămâne proeminent și iese în jos, ceea ce este mai tipic dinozaurilor șopârlă. Ischionul la anchilosauride este destul de drept, în timp ce la nodosauride și polacantide este curbat sau curbat la mijloc [24] .

Origine și evoluție

Originea anchilosaurilor este încă puțin înțeleasă, deoarece sunt cunoscute doar câteva exemplare din Jurasicul mijlociu , când se pare că au apărut primii anchilosauri [59] . Strămoșii anchilosaurilor au fost căutați de mult printre stegosauri , cel mai apropiat grup de anchilosauri în comparație cu alți dinozauri. Anchilosaurii sunt în prezent grupul soră cu stegosaurii din clada Eurypoda [77] . Ele sunt unite prin prezența elementelor osteodermice în piele, craniul triunghiular îngust al stegosauridelor este similar cu cel al nodosauridelor, iar unele asemănări se găsesc în structura palatului [78] . Deoarece stegosaurii sunt cunoscuți din Jurasicul mijlociu [79] , anchilosaurii trebuie să aibă cel puțin aceeași vârstă. Este posibil să se fi despărțit în timpul Aalenului , cu peste 170 de milioane de ani în urmă. Cu toate acestea, nu există rămășițe bine conservate de anchilosauri din acea vârstă. Doar raza și ulna incomplete sunt cunoscute din Insula Skye din Scoția de epocă Bajociană , a căror apartenență exactă la anchilosauri sau stegozaur nu a fost stabilită [80] . Cel mai probabil, anchilosaurii au luat o cale evolutivă diferită de stegosaurii. La acestea din urmă, osteodermele se ridică și protecția laterală dispare [12] . Anchilosaurii, pe de altă parte, au evoluat spre dezvoltarea stratului osteodermic din partea superioară a craniului, la o creștere a „blindei” și la consolidarea ulterioară a carapacei [22] , ceea ce sugerează că strămoșul avea o carapace formată din separat. elemente osteodermice care nu s-au fuzionat între ele [81] .

De asemenea, nu există nicio modalitate de a identifica unde și-au provenit prima dată anchilosaurii. Astăzi, cei mai apropiați strămoși ai anchilosaurilor sunt Scelidosaurus din Jurasicul inferior al Angliei și Emausaurus din Jurasicul inferior al Germaniei , sugerând că anchilosaurii au apărut pentru prima dată în Europa la începutul Jurasicului și au evoluat din unele tireofore primitive [82] [83] . Tireoforii sunt un grup de dinozauri erbivori „blindați” ale căror câteva ramuri evolutive ulterioare au trecut probabil de la locomoția bipedă la cea patrupedă. Strămoșii ipotetici ai anchilosaurilor sunt cel mai probabil să fie patrupede [78] . Teresa Mariana sugerează, de asemenea, că strămoșii anchilosaurilor erau deja, după toate probabilitățile, patrupede, spre deosebire de ornitopode și ceratopsieni , a căror bipedalitate originală este evidentă [22] . Fiind animale complet terestre, anchilosaurii au făcut migrații intercontinentale într-o perioadă în care continentele erau interconectate [84] . La începutul Jurasicului, toate continentele s-au unit mai mult sau mai puțin în supercontinentul Pangea . Astfel, anchilosaurii, având originea în Europa, s-ar putea răspândi cu ușurință pe tot globul. În acest sens, sunt de remarcat descoperirile unui anchilozaur din Australia  - Minmi . Conform analizei lui Victoria Megan Arbor, acest gen este reprezentantul principalei și celei mai vechi ramuri a arborelui evolutiv dintre anchilosaurii cunoscuți. Cu toate acestea, Minmi este doar Cretacic și nu cel mai vechi anchilosaur cunoscut, sugerând o ramură mai veche și mai extinsă a arborelui evolutiv care a suferit propriul proces evolutiv în Gondwana . Cu toate acestea, datele disponibile sunt insuficiente pentru a testa mai precis această ipoteză [59] .

Anchilosauri timpurii

Se crede că anchilosaurii au existat pe planetă de 100 de milioane de ani și au avut destul de mult succes în ceea ce privește evoluția [15] până când au dispărut la sfârșitul perioadei Cretacice în urmă cu 65 de milioane de ani [10] . Anchilosaurii jurasici erau în mare parte relativ mici, cu o lungime a corpului care nu depășește 4 metri. De exemplu , Mymoorapelta și Gargoyleosaurus în America de Nord, Tianchisaurus în Asia și Cryptodraco și Dracopelta în Europa aveau aproximativ 3 metri lungime [45] [85] . Greutatea lor ar putea varia de la trei sute de kilograme la două tone.

Cei mai vechi anchilosauri din Jurasicul mijlociu cunoscuti sunt reprezentați de resturi fragmentare. Ei oferă puține informații despre relația lor cu anchilosaurii de mai târziu. Fragmentele lor sunt cunoscute din Callovian și Oxfordian din Anglia , între 165 și 160 de milioane de ani în urmă. Cele mai multe dintre ele sunt atât de fragmentare (formate din oase sau dinți individuali) încât nu pot fi distinse de alți anchilosauri și sunt considerate specii invalide - nomen dubium . De exemplu , Sarcolestes este descris dintr-o parte a maxilarului inferior, Priodontognathus dintr-o parte a maxilarului superior, Cryptodraco din femur [34] [86] . Un anchilozaur Bajocian-Bathian și mai vechi, de 168 de milioane de ani, ar putea fi scheletul lui Tianchisaurus , ale cărui rămășițe sunt mai complete. Potrivit lui Dong Zhiming, care a descris acest gen, Tianchisaurus ar putea fi cel mai vechi anchilosaur [7] . Cu toate acestea, genul este descris prost, datat nesigur, iar cea mai mare parte a scheletului lipsește pentru o descriere mai detaliată [59] . Ipoteza principală pentru distribuția anchilosaurilor sugerează că aceștia au apărut pentru prima dată în Europa în timpul Jurasicului inferior [87] . Cel mai vechi anchilozaur bine conservat de pe continentul european este din genul Dracopelta . Anchilosaurii primitivi s-au răspândit din Europa în America de Nord, unde au venit la sfârșitul Jurei. Cele mai complete rămășițe ale anchilosaurilor timpurii care au fost găsite în America de Nord aparțin genurilor Mymoorapelta și Gargoyleosaurus , care au trăit cu peste 155-150 de milioane de ani în urmă. Ele aparțin familiei nodosauridelor [88] . În prezent, nu există înregistrări cunoscute ale rămășițelor scheletice de anchilosaur din perioada jurasică a Gondwana [89] .

În timpul Jurasicului, anchilosaurii par să fi reprezentat doar o mică parte a faunei. Ei au concurat cu stegosaurii, care, împreună cu anchilosaurii, erau principalii mâncători de plante subdimensionate [90] . Cu toate acestea, în timpul tranziției de la Jurasic la Cretacic, flora s-a schimbat. Stegozaurii sunt în scădere treptat în număr, împreună cu plantele lor alimentare. În schimb, anchilosaurii, care aveau maxilare mai late și o cavitate abdominală uriașă, au putut să se diversifice și să devină mai numeroși consumând mai multe alimente de calitate scăzută [91] [92] .

Apariția și dispariția în Cretacic

Cea mai mare evoluție a anchilosaurilor a avut loc în perioada cretacică (acum 142-65 milioane de ani), în special în emisfera nordică [93] . Ca fosile, anchilosaurii sunt cei mai abundenți în Barremian până în Albian (aproximativ 127–98,2 Ma) și în Campanian până în Maastrichtian (aproximativ 83,5–65 Ma) [94] . Aceste intervale marchează, de asemenea, cea mai mare diversitate de specii. Exemplarele din Cretacicul superior includ câteva schelete excepțional de bine conservate, majoritatea plăcilor osoase păstrate în poziția inițială [75] [22] . Ele devin componente faunistice importante în ecosistemele lauraziene , dar au rămas rare în Gondwana [2] . În perioada Cretacică, dimensiunea lor crește, majoritatea anchilozaurilor cretacice au o lungime a corpului de peste 5 metri [45] . De exemplu, primitivul anchilosaurid Cedarpelta avea o lungime estimată a corpului de 7,5–8,5 metri [57] . Sauropelta din America de Nord este unul dintre cele mai mari nodosauride din Cretacicul timpuriu, măsurând 5,5 metri lungime, astfel de nodosauride mari sunt necunoscute în depozitele cretacice ale arhipelagului european, motiv pentru care Pereda-Suberbiola a numit nodosauridele europene „forme insulare pitice” [ 95] .

Cretacicul timpuriu a fost deosebit de important pentru evoluția anchilosaurilor, deoarece două familii de anchilosauri, nodosauride și anchilosauride , au apărut pentru prima dată în înregistrarea fosilelor [34] . Divergența nodosauridelor și anchilosauridelor s-a produs probabil în Jurasic, întrucât reprezentanții Cretacicului timpuriu ai acestor ramuri au deja o structură tipică familiei lor [81] . Sinapomorfiile lor indică o istorie evolutivă mult mai lungă, cu genealogiile fantomatice care ar putea reveni până în Jurasicul mijlociu [34] . Deoarece nodosauridele prezintă trăsături care pot fi considerate pe bună dreptate drept cele originale, atunci, aparent, strămoșul comun al anchilosaurilor poate fi numit asemănător nodosaurului. Diferențele semnificative în morfologia anchilosauridelor se datorează probabil ramificării lor timpurii din trunchiul ancestral și adaptării la habitate și stiluri de viață oarecum diferite [96] . Se crede că nodosauridele au apărut pentru prima dată în Europa. Peter Galton a dedus originea europeană a nodosauridelor din exemplarele din Jurasicul mijlociu ( Hylaeosaurus ) aparținând acestei familii [87] . Până la începutul perioadei Cretacice, nodosauridele nord-americane sunt deja bine cunoscute - Sauropelta . În acest gen, toate semnele nodosauridelor sunt deja bine dezvoltate, ceea ce indică existența unor forme mai primitive care nu au fost încă găsite [97] . Pentru multe formațiuni din Cretacicul Inițial și Cretacic Mijlociu din America de Nord, nodosauridele reprezintă o mare parte din fauna dinozaurilor ornitischieni [98] . Există, de asemenea, dovezi puternice pentru prezența nodosauridelor în Cretacicul timpuriu al Asiei . În perioada Cretacicului mijlociu, nodosauridele asiatice au fost înlocuite cu anchilosauride [59] . Această schimbare ar putea fi asociată cu o restructurare destul de mare a complexelor faunistice de pe uscat și pe mare, cu modelul climatic observat în această perioadă [99] , sau cu o mai bună adaptare a anchilosauridelor la presiunea prădătorilor [100] .

Primele anchilosauride sunt cunoscute din rămășițele prost conservate din Cretacicul timpuriu, acum aproximativ 145 de milioane de ani. Cel mai vechi anchilosaurid cunoscut este Liaoningosaurus din Cretacicul Inferior ( Barremian ) din provincia Liaoning din China [101] . Se presupune că în Asia a avut loc ramificarea timpurie a grupurilor înrudite și apariția unor noi specii de anchilosauride. În perioada Cretacicului mijlociu (aproximativ 100 Ma), blocurile geologice care alcătuiesc regiunea geografică a Alaska actuală și-au atins locația actuală. În această perioadă, s-a format o conexiune terestră probabilă între Asia și America de Nord și a fost ruta probabilă pentru răspândirea dinozaurilor de pe un continent pe altul [102] . Între albinoși și cenomani, anchilosauridele primitive au migrat în America de Nord din Asia, unde au evoluat într-o cladă de forme mai avansate, anchilosauridele. Aveau capete chiar mai late decât anchilosaurii timpurii și un bot curbat ascuțit [59] . În aceeași perioadă, anchilosaurinii și-au dobândit faimosul club de coadă, o osificare groasă la capătul cozii care ar fi putut fi folosită pentru a evita atacurile dinozaurilor carnivori [103] . Cel mai vechi reprezentant cu o bâtă pe coadă este genul Jinyunpelta , care a trăit acum o sută de milioane de ani [46] .

O ușoară suprapunere temporală între nodosauridele timpurii și un grup de anchilosauri primitive (polacanthids) [104] de pe continentul nord-american în formațiunea Cedar Mountain (Cretacicul inferior) crește probabilitatea extincției competiționale a celui din urmă grup până la sfârșitul Barremianului - Aptian [34] . Prin albian, ei au înlocuit familia Polakantid și în Europa. Reprezentanții nodosauridelor devin dominanti în înregistrările fosile de anchilosauri nord-americane din Aptian–Albian (121–98,5 Ma) și Cenomanian – Santonian (98,5–83,5 Ma) și își păstrează prezența în Laramidia în timpul Cretacicului târziu [34] . Dimpotrivă, anchilosauridele care migrează din Asia au suferit dispariția locală concomitent cu inundarea Mării Interioare de Vest în Cenomanian și nu își arată dominația decât în ​​Campanian [105] . Multe descoperiri de nodosauride provin din sedimente marine, anchilosauridele, dimpotrivă, sunt semnificativ mai puțin reprezentate în sedimentele marine, ceea ce face posibil ca cercetătorii să își asume predominanța grupului de nodosauride, deoarece paturile nemarine erau rare pentru Cretacicul mijlociu. Este posibil să fi existat un fel de diviziune de nișă între cele două grupuri, în care nodosauridele au mâncat mai bine [74] .

Cu toate acestea, această predominanță s-a schimbat în timpul Cretacicului târziu ( Campanian – Maastrichtian ; 83,5–65 Ma), când anchilosauridele au crescut în diversitate și abundență relativă. Ele devin deosebit de diverse în America de Nord, precum și în Asia . Continentul nord-american devine un habitat atât pentru speciile locale tipice de anchilosauri, cât și pentru formele asiatice nou migratoare [106] . Până în acest moment, nodosauridele apar în Antarctica (Campania; în urmă cu 83-71 de milioane de ani) [107] , probabil prin America de Sud, unde sunt cunoscute și nodosauridele Cretacicului târziu [108] . Ce a împiedicat migrarea anchilosauridelor în America de Sud este necunoscut [59] . Anchilosauridele asiatice și nord-americane sunt cunoscute atât din regiunile de coastă aride ( eoliene ) cât și din zonele joase [74] . Unele specii de anchilosauride încep să atingă dimensiuni considerabile: cele mai mari fragmente fosile (genul Ankylosaurus ) indică o lungime de nouă metri și o greutate de 6 tone. În această perioadă în America de Nord, există o tendință generală de creștere a dimensiunii în multe grupuri de dinozauri - tiranosauride , ceratopside , anchilosauride și altele. Acesta ar putea fi rezultatul competiției evolutive dintre prădători și pradă, sau o extindere a bazei de hrană, deoarece Marea Interioară de Vest în retragere a conectat părțile de est și vest ale continentului într-o suprafață de uscat mare, sau o combinație a celor două. Creșterea în dimensiune a anchilosauridelor ar putea fi o adaptare pentru a proteja împotriva dinozaurilor carnivore la fel de mari. În același timp, o creștere a dimensiunii nodosauridelor nu a fost observată în acest moment [109] .

Extincția anchilosaurului din America de Nord și Europa pare să fi avut loc cam în același timp la sfârșitul Maastrichtianului (aproximativ 67-66 milioane de ani), dar cu mult înainte de sfârșitul Maastrichtianului (65 de milioane de ani) și dispariția dinozaurilor. Absența anchilosaurilor în straturile superioare ale Maastrichtianului este considerată un fapt confirmat ca urmare a miilor de ore de om petrecute de diferiți oameni căutându-și fosilele încă din secolul al XIX-lea. Kenneth Carpenter și Brent Breithaupt au documentat absența completă a rămășițelor de anchilosaur din straturile superioare ale formațiunilor Lance și Hell Creek [10] . Extincțiile atât în ​​America de Nord, cât și în Europa ar putea fi legate de pierderea habitatelor de coastă ca urmare a regresiei multor mări continentale de mică adâncime care au avut loc în jurul globului la acea vreme [110] [111] . Dispariția completă a anchilosaurilor la sfârșitul Cretacicului nu a fost bruscă. În ultimele trei milioane de ani înainte de evenimentul de extincție din Cretacic-Paleogen , a existat o scădere a diversității lor în America de Nord [10] , sugerând că cel puțin în America de Nord au dispărut înainte de impactul asteroidului [112] . În ceea ce privește anchilosaurii asiatici, sfârșitul extincției din Cretacic a tuturor dinozaurilor este prea puțin documentat pentru a ști exact când a avut loc extincția finală a anchilosaurului [113] .

Istoria descoperirilor

Fosilele de anchilosaur sunt printre cele mai vechi descoperiri de dinozauri. Scheletul lui Hylaeosaurus a fost descoperit în vara anului 1832 într-o carieră din Anglia și era format din oase relativ bine conservate ale părții anterioare a corpului [114] . Descoperirea i-a lovit pe oamenii de știință cu o înveliș osoasă neobișnuită și cu numeroase vârfuri. În 1842, Richard Owen l-a inclus în trei genuri, alături de Megalosaurus și Iguanodont , pe baza cărora a descris un nou „ trib sau subordine ” - dinozauri [115] . Cu toate acestea, după acest început promițător, descrierile noilor specii de anchilosauri s-au blocat. Trăsăturile ciudate ale Hylaeosaurus , cum ar fi carapacea densă și țepii lungi, au fost considerate doar specii, nu tipice pentru vasta colecție de forme înrudite. Următoarele descoperiri importante au fost scheletul lui Polacanthus descris în 1865 [116] [117] și câteva rămășițe fragmentare de Acanthopholis descrise în 1867 [118] . Datorită cantității limitate de material fosil și a timpului descrierii lor, când nu existau metode moderne de cladistică , acest gen a fost atribuit mult mai cunoscutului Scelidosaurus , descris în 1861 [119] . Într-o oarecare măsură, relația acestor dinozauri a fost identificată corect, deoarece Scelidosaurus, împreună cu anchilosaurii, aparține unui grup mai mare, care se numește acum tireofori [120] . Începând cu 1870, cunoștințele despre dinozauri în ansamblu au fost mult îmbunătățite prin descoperiri ample din Europa și America de Nord [121] . Au fost descrise și mai multe genuri noi de anchilosauri: în 1871, Emanuel Bunzel a publicat o lucrare științifică în care a descris genul Struthiosaurus [122] , iar în 1879, Harry Govir Seely a descris un pui de Anoplosaurus [123] . Majoritatea descoperirilor de dinozauri din această perioadă au provenit în principal din zăcămintele jurasice , în care rămășițele de anchilosauri sunt destul de rare chiar și acum [59] . Cu toate acestea, genurile Priodontognathus [124] și Cryptosaurus [125] au fost descrise din fragmente de maxilare și femur în 1875, Sarcolestes [126] în 1893 , dar apartenența lor exactă la anchilosauri a fost dovedită abia după secolul al XIX-lea.

Perioada timpurie a studiului dinozaurilor blindate s-a remarcat prin discuția despre problema independenței grupului, statutul său. În 1890, profesorul Othniel Charles Marsh , după ce a descris un nou gen de dinozauri - nodosaurus , a identificat o nouă clădă - nodosauride . Dar la acel moment încă nu se înțelegea că acest grup este una dintre cele două familii principale de dinozauri blindați; descoperirea a fost prea fragmentară, Marsh chiar s-a gândit că nodosauridele fac parte din grupul Ceratopia [127] . Până la momentul descrierii Stereocephalus [128] în 1902 din Formația Oldman din America de Nord, anchilosaurii erau împrăștiați în trei familii ale subordinului Stegosauria , fiind uniți în acesta cu stegosaurii prin prezența formațiunilor osteodermice [129] [130] .

La începutul secolului al XX-lea, o serie de descoperiri mari din Cretacicul superior au fost făcute atât în ​​SUA, cât și în Canada . Acestea au inclus atât două anchilosauride, cum ar fi Ankylosaurus și Euoplocephalus , cât și rămășițele unui nodosaurid, Edmontonia . Abia acum descoperirile de noi specii dădeau o imagine mai bună a designului anchilosaurului. Cu toate acestea, au rămas lacune de cunoștințe deoarece, pe lângă schelete mai complete, au fost găsite multe cranii și plăci osoase împrăștiate. În același timp, grupuri de genuri, viitoarele familii de anchilosauri, au fost izolate treptat în cadrul subordinului stegosaurilor [67] . În 1908, Barnum Brown , pe baza descrierii noului gen Ankylosaurus , stabilit de craniu și scheletul postcranian incomplet, a identificat un nou grup - anchilosauride [17] . Astfel, printre stegosauri s-a remarcat o altă familie. Apoi, timp de câteva decenii, nu au fost propuse modificări semnificative în taxonomia anchilosaurilor în general și a anchilosauridelor în special. Prezența celor mai frecvent utilizate nume de familie în clasificare astăzi nu a însemnat în niciun fel că definițiile existente la acea vreme au fost general acceptate. Până la începutul anilor 20 ai secolului XX, a continuat multă confuzie în jurul dinozaurilor blindați. Anchilosaurii s-au descoperit cel mai adesea a fi combinați cu stegosaurii în grupuri de diferite ranguri în cadrul acestora din urmă [67] , deși ideile de bază ale liniilor evolutive erau mai mult sau mai puțin corecte. În 1923, Henry Fairfield Osborn a folosit pentru prima dată denumirea de anchilosauri pentru un grup mai mult sau mai puțin extins de dinozauri blindați [11] . În același an, Franz Nopcha a propus o schemă, al cărei avantaj a fost ecuația rândurilor a trei grupuri de ornitischieni cu patru picioare : stegosauri, anchilosauri și ceratopsieni, combinarea lor în subordinea thyreophora a determinat o scădere a rangului acestora. grupuri [131] . Alfred Romer în 1927 a adoptat și a folosit ideile că anchilosaurii sunt izolați în ornitischieni și separați de stegosauri. În lucrarea sa, s-au subliniat diferențele în structura pelvisului, care nu are asemănări între alți ornitischieni [132] . Lucrările ulterioare au fost direcționate în principal asupra distribuției genurilor între anchilosauri [133] [134] . În 1956, Alfred Romer a împărțit subordinea în două grupuri - Acanthopholide și nodosauride. În primul grup a inclus reprezentanți primitivi, în ultimele - forme mai dezvoltate. În această lucrare, Romer a remarcat imediat caracterul temporar al schemei pe care a propus-o din cauza cunoașterii insuficiente a grupului [135] . Rangul subordinului este păstrat pentru grupul de anchilosauri și în lucrarea lui Evgeny Maleev „Fundamentals of paleontology” [136] .

Până în anii 70 ai secolului XX, descoperirile acestor animale erau reprezentate, de regulă, de scuturi și spini ai carapacei sau fragmente de schelet postcranian; materialul cranian era de obicei prost conservat. Din această cauză, studiul grupului a rămas destul de scăzut, iar descrierile au fost în mare parte superficiale. În acest moment, au apărut monografii și articole separate, în care morfologia dinozaurilor blindate din Asia și America de Nord este considerată mult mai detaliat. Datorită studiului slab al morfologiei anchilosaurilor, întrebările despre originea lor, conexiunile cu grupurile înrudite și relațiile din cadrul grupului au rămas deschise [67] . În 1977, paleontologul polonez Teresa Marianska a sugerat că anchilosaurii nu făceau parte din dinozaurii ornitischieni, ci au evoluat ca o linie separată de etozauri [22] . Acest grup de animale a dezvoltat, de asemenea, în procesul de evoluție convergentă, o parte protejată a corpului, asemănătoare în exterior cu coaja anchilosaurilor, cu toate acestea, în lucrările ei ulterioare, Marianskaya a recunoscut totuși legătura dintre anchilosauri și dinozaurii ornitischieni [137] .

În 1978, Walter Preston Coombs a publicat „Families of Ornithischian Ankylosaur Dinosaurs” [12] în care a rezumat rezultatele disertației sale, pe care a susținut-o în 1971 [138] . Coombs a încercat mai întâi să ofere anchilosaurilor un loc clar în arborele genealogic ca membri ai dinozaurilor ornitischieni și să simplifice și mai mult diviziunea lor internă în anchilosauride și nodosauride. El a încercat să plaseze toate speciile cunoscute la acel moment în aceste două grupuri. Mai mult, pentru a spori acuratețea ordinii, a eliminat cu meticulozitate fiecare specie care ar putea desemna un sinonim mai tânăr al altei specii [12] . Deși publicația sa este încă considerată o piatră de hotar în cercetarea anchilosaurului, este deja destul de depășită. La sfârșitul anilor 1990 și începutul anilor 2000, au fost descrise mai multe genuri noi de anchilosauri, precum Gastonia , Gargoyleosaurus și Mymoorapelta , care aveau o combinație a proprietăților celor două familii, ștergând distincțiile „tradiționale” dintre nodosauride și anchilosauride [104] . Nici astăzi, studiul anchilosaurilor nu a dat încă rezultate stabile. Primul motiv pentru aceasta este apariția în anii 1970 a metodei cladisticii , care abordează problema dezvoltării evolutive tocmai prin determinarea caracteristicilor individuale ale tuturor anchilosaurilor descoperiți și apoi calculând arbori genealogici folosind un program de calculator [104] . Au început să apară încercări de analize cladistice ale grupului. Paul Sereno [54] , precum și Walter Coombs, împreună cu Teresa Mariana [139] , au prezentat cladograme de anchilosauri (primul a inclus în analiză doar două genuri și două grupuri constitutive - Panoplosauridae și Ankylosaurinae , cel din urmă a folosit doar 14 genuri în analiza), care a susținut grupurile tradiționale de bifurcație nodosauride-anchilosauride și a furnizat liste de sinapomorfii în sprijinul relației lor. Cu toate acestea, niciunul dintre aceste studii nu s-a bazat pe analize numerice. În mod similar, Tatyana Tumanova a prezentat un arbore filogenetic al anchilosauridelor [62] bazat pe prezența unor caracteristici comune, dar nu a fost efectuată o analiză mai detaliată [104] . Prima analiză cladistică matriceală a anchilosaurilor a fost efectuată de Y. Li în 1996, cu toate acestea, chiar și el a inclus doar 26 de caractere (descrise doar variații craniene) și opt specii [104] . Analizele cladistice ale lui M. Vicarius [140] și R. Hill [141] au inclus, de asemenea, doar caractere craniene, ceea ce a condus la excluderea multor specii valabile cunoscute din scheletele postcraniene lipsite de cranii. Aceste analize, care nu au fost întotdeauna complete, au făcut ca rezultatele studiilor cladistice să fie instabile. Toate acestea au fost susținute de al doilea motiv - un număr mare de descoperiri cu descrieri ale noilor genuri și specii.

În anii 1920, expedițiile americane ale lui C. Burke și F. Morris [142] în deșertul Gobi dintre Mongolia și China au descoperit craniul unui dinozaur blindat descris de Charles Gilmore drept Pinacosaurus grangeri în 1933 [143] . Noile expediții paleontologice sovieto-mongole , sovieto-chineze , polono-mongole (1965-1971), canadian-chineze (1987-1990), japoneze-mongole (1993-1998) și coreene au provocat o avalanșă de descoperiri de noi materiale fosile încă de la al Doilea Război Mondial , adesea perfect conservat în depozitele nisipoase ale deșertului [141] . Au fost prea multe schelete descoperite pentru a descrie chiar și o mică parte din ele și multe au rămas în locurile descoperirilor. A fost descoperit primul schelet complet al unui anchilozaur, Pinacosaurus. Descoperirile asiatice au făcut, de asemenea, posibilă descrierea multor specii noi [141] , diferențele dintre care nu erau ușor de distins din cauza varietății confuze a formelor. Walter Coombs a sugerat că plăcile osoase de anchilosaur variază într-o asemenea măsură încât este dificil să le folosești pentru a determina caracteristicile generice [12] . Cu toate acestea, există încă multe combinații de trăsături care permit generalizarea tuturor fosilelor dintr-un anumit loc sau formațiune geologică. Pe baza acestor trăsături, Victoria Megan Arbour a reușit să declare valide multe dintre speciile pe care Walter Coombs le-a grupat ca sinonime (recunoscute de comunitatea științifică). Ea a folosit aceeași metodă pentru a clasifica descoperirile asiatice [59] . Cele mai multe dintre cele 50 de specii cunoscute până în prezent au fost descoperite din 1978 [9] .

Geografia descoperirilor

În prezent, putem vorbi deja despre distribuția omniprezentă a anchilosaurilor. Cel mai mare număr de descoperiri se află în America de Nord, Asia și, într-o măsură mai mică, în Europa [144] [2] . Fosile bine conservate sunt cunoscute din Jurasicul superior și Cretacicul din Europa actuală, America de Nord și Asia Centrală, Cretacicul Australiei, Antarctica [2] ( Antarctopelta a fost primul dinozaur descoperit pe acest continent [107] ) și America de Sud. [145] .se cunosc resturi fragmentare din Africa [146] și Noua Zeelandă [147] . Există unele dovezi că anchilosaurii ar fi putut să fi locuit și în ceea ce este acum Madagascar [148] .

Europa

Europa a produs un număr considerabil de fosile de anchilosauri, pe locul doi după America de Nord și Asia [144] . Cu toate acestea, rămășițele acestor patru picioare de pe continentul european nu sunt atât de frecvente și relativ puțin studiate. Majoritatea rămășițelor sunt reprezentate în principal de oase postcraniene (parte a scheletului, cu excepția craniului), fără material cranian însoțitor. Craniul sau oasele maxilarului inferior, fiind cele mai importante elemente pentru clarificarea distincției genurilor și taxonomiei acestora, în multe cazuri sunt fie exemplare izolate, fie resturi fragmentare, ceea ce face ca compararea exemplarelor de descoperiri să fie foarte îndoielnică [149] . În timp ce înregistrarea fosilelor din vestul Europei este caracterizată printr-o gamă largă de timp (aproximativ 90 Ma, cu unele intervale de timp), rămășițele de anchilosauri la est de râul Rin sunt cunoscute aproape exclusiv de la Santonian la Maastrichtian - un interval de timp de aproximativ 20 Ma. În plus, reprezentanții de mai târziu ai continentului european (în special în partea sa de est) se îndreaptă către caracteristici endemice (inerente numai acestei zone) - dimensiuni mici și forme bizare, ciudate, care au trăit pe insulele Europei Cretacicului târziu [149] .

Rămășițele de anchilosaur din Jurasicul Europei sunt extrem de rare și majoritatea sunt oase izolate, fragmentare. Cele mai timpurii descoperiri ale existenței anchilosaurilor se găsesc din Jurasicul mijlociu ( Callovian și Oxford ) [87] [150]  - Sarcolestes , Cryptodraco , Priodontognathus . Un anchilozaur european primitiv mai târziu, Dracopelta , aparține Jurasicului superior ( Tithon ). În timp ce Kenneth Carpenter [34] le-a considerat pe toate ca nomina dubia , M. Vicarius [2] a atribuit unele dintre ele unor genuri active fără o poziție clară în grupul anchilosaurului - incertae sedis . În plus față de aceste genuri de anchilosauri din Jurasic târziu, Ankylosauria indet i-au fost atribuite unele osteoderme din Kimmeridgian și o vertebră coadă din Tethonianul Angliei [149] .

Cronica Cretacicului timpuriu (Berriasian-Aptian) este mai numeroasă și mai variată decât Jurasic și include material cranian mai bun și mai multe schelete parțiale. Pe de altă parte, resturile craniene aparținând cu siguranță acestor specii au fost puțin studiate. Grupul de anchilosauri din Cretacicul Inferior este cunoscut din Marea Britanie și este reprezentat de trei specii valabile (recunoscute științific) în prezent: Hylaeosaurus armatus (Formația Grinstead Clay, West Sussex), Polacanthus foxii (Formația Wessex, Insula Wight) și Horshamosaurus rudgwickensis (Lutul de sudură ). Group, West Sussex). De asemenea, specii cunoscute sunt Anoplosaurus curtonotus , Europelta carbonensis [149] .

Înregistrările anchilosaurilor din Cretacicul târziu nu sunt reprezentate de nicio fosilă de anchilosauri de pe continent până la Santonian . Singurul material anchilosaurian din prima jumătate a Cretacicului târziu a fost atribuit diferitelor specii de Acanthopholis [149] . Pereda-Suberbiola și Barret au concluzionat că toate cele cinci specii cunoscute de Acanthopholis sunt nomina dubia deoarece materialul este fragmentar, nediagnostic și, în unele cazuri, poate fi o colecție de diferite specii/indivizi [151] . Înregistrările anchilosaurului Santonian și Maastrichtien sunt mai complete, incluzând patru specii distincte aparținând la două genuri. Materialul nu se limitează la Europa de Vest și este, de asemenea, relativ comun în Europa Centrală și de Est. Hungarosaurus tormai este cel mai studiat anchilosaur european din Cretacicul târziu, descris din numeroase schelete parțiale din vestul Ungariei . Struthiosaurus  este cel mai comun gen de anchilosauri europeni, cunoscut din înregistrările din Spania la est de bazinul Hacega, România . Sunt cunoscute rămășițe ale acestui gen de la depozitele Santonian până la Maastrichtian, având una dintre cele mai lungi distribuții în timp (aproximativ 17 Ma) dintre genurile de anchilosauri [149] .

Genuri și specii cunoscute
Gen	feluri	Familie	Vârstă	Locul descoperirii
Acanthopholis Huxley, 1867	Acanthopholis horrida	Nodosauride	cenomanian	Anglia
Anoplosaurus Seeley, 1879	Anoplosaurus curtonotus	Nodosauride	Alb	Anglia
Cryptodraco Seeley, 1869	Cryptodraco eumerus	incertae sedis	Oxford	Anglia
Dracopelta Galton 1980	Dracopelta zbyszewskii	incertae sedis	Kimmeridge	Portugalia
Europelta Kirkland et al. , 2013	Europelta carbonensis	Nodosauride	Alb	Spania
Hungarosaurus Ősi, 2005	Hungarosaurus tormai	Nodosauride	Santon	Ungaria
Lovituri de Horshamosaurus , 2015	Horshamosaurus rudgwickensis	Nodosauride	Barrem	Anglia
Hylaeosaurus Mantell, 1833	Hylaeosaurus armatus	Nodosauride	Valangin	Anglia, Germania
Polacanthus Owen, 1865	Polacanthus foxii	Nodosauride	Barrem-Apt	Anglia, Spania
Priodontognathus Seeley, 1875	Priodontognathus phillipsii	incertae sedis	Oxford	Anglia
Sarcolestes Lydekker , 1893	Sarcolestes leedsi	incertae sedis	caloway	Anglia
Struthiosaurus Bunzel, 1871	Struthiosaurus austriacus Struthiosaurus languedocensis Struthiosaurus transylvanicus	Nodosauride	Santon Campan	Austria, Ungaria, Spania, România, Franța

Asia

Cele mai bine conservate fosile de anchilosaur sunt din Asia, unde multe exemplare sunt schelete aproape complete și articulate [152] . Rămășițele fosile de anchilosauri asiatici sunt destul de numeroase. Principalul material descris a fost colectat în zăcămintele Aptian-Maastrichtien de pe teritoriul Mongoliei și Chinei . Pe teritoriul țărilor CSI au fost găsite resturi separate, în mare parte împrăștiate [153] . Descoperiri de anchilosauri asiatice au fost raportate din India [154] , un posibil specimen de anchilozaur a fost găsit în depozitele marine cenomaniene din nordul Japoniei (craniu parțial și mai mulți dinți cu osteoderme) [155] .

Aproape nimic nu se știe despre anchilosaurii jurasici din Asia. Din depozitele din această perioadă au fost găsite doar două dovezi ale existenței anchilosaurilor. Tianchisaurus din Formația Tutunhe (Bathon-Oxford) [7] este considerat cel mai vechi . A doua descoperire aparține formațiunii Tsigu din Jurasic târziu din partea de sud a depresiunii Dzungarian . Descoperirile oferă într-o oarecare măsură o oportunitate de a umple un gol în cunoștințele despre evoluția timpurie a dinozaurilor blindați din Asia [156] . O altă descoperire, făcută în India, este discutabilă și controversată [154] [89] .

Rămășițele de anchilosaur din Cretacicul Inferior (Aptian-Albian) al Mongoliei sunt, de asemenea, relativ rare; au fost găsite pentru prima dată în localitatea Khobur [157] în 1974. Oasele de Psittacosaurus mongoliensis au fost găsite în straturile intermediare de gresie, nisip și siltstone . O altă descoperire a anchilozaurului Shamosaurus din Cretacicul Inferior a fost făcută în 1977 pe locul Khamryn-Us [158] . Fauna depozitelor din Cretacicul inferior este asemănătoare cu cea întâlnită la localitatea Khobur, ceea ce indică identitatea vârstelor ambelor localități. Anchilosaurii au fost îngropați în condiții corespunzătoare formării faciesului fluvial. În acest caz, a avut loc un transfer îndelungat cu macerare concomitentă (înmuiere), disecție completă a scheletelor și, în consecință, îngroparea în principal a fragmentelor osoase [158] . Pe teritoriul sudului Chinei, provincia Zhejiang , sunt cunoscute două genuri - Dongyangopelta și Jinyunpelta aparținând albian-cenomanianului. Ei aparțin unor familii diferite de anchilosauri. Acest lucru sugerează că cele două familii încă locuiau și reprezentau un plus important la diversitatea cunoscută a anchilosaurilor din Asia înainte ca nodosauridele să fie înlocuiți cu anchilosauride [46] .

Cele mai extinse descoperiri au ajuns la noi din Cretacicul superior. În acest moment, anchilosaurii din Asia ating cea mai mare diversitate, unde au înflorit aproape toată a doua jumătate a Cretacicului. Genul și specia Talarurus plicatospineus (cenomanian–santoniană) [159] [160] sunt cunoscute din localitatea Bain Shire (Mongolia) . Rămășițele unui talarurus (acoperiș de craniu cu carcasă cerebrală) au fost găsite, de asemenea, oarecum la sud-vest, la situl Baishin-Tsav, de unde este cunoscut genul și specia Maleevus disparoserratus . În Amtgay, în Formația Bainshirein, a fost găsit și un anchilozaur care, judecând după structura carcasei creierului, aparține noului gen Amtosaurus . Geneza rocilor din Baishin-Tsava și Amtgaya este în mare parte lacustre. Sedimentarea a avut loc în mici rezervoare de mică adâncime tip lac [161] . Specia Pinacosaurus grangeri este cunoscută din depozitele din Cretacicul superior (Formația Dzhadokhta, localitatea Bain-Dzak) din Mongolia [143] . Rămășițele unor Pinacosauri formează adesea agregații de masă. Este vorba, de exemplu, de localitatea Alag-Teg situată oarecum la vest de Bain-Dzak (unde au fost găsite aproximativ o sută de schelete, dintre care majoritatea sunt indivizi imaturi) și Baga-Tariach aflată la est. Din orizonturile superioare ale Cretacicului superior se cunosc anchilosauridele saihania și tahya . Ambele schelete au fost găsite în formațiunea Baruun Goyot de lângă Khulsan . Stratul superior datează din Maastrichtian ( Formația Nemeget , localitatea Hermin-Tsav) și conține rămășițe de anchilosauri din genul Saikhania, care este cel mai recent și cel mai perfect în ceea ce privește evoluția anchilosaurilor din Asia. Astfel, evident, descoperirile de anchilosauri sunt o componentă integrantă a complexului faunistic din Cretacicul Mongoliei [162] .

Din Cretacic (Campanian; Formația Bayan Mandahu) din nordul Chinei, este cunoscut genul Pinacosaurus . Patru specii de anchilosauri au fost înregistrate din provincia Liaoning din China: Liaoningosaurus paradoxus din Cretacicul Inferior al Formațiunii Yixian, Crichtonsaurus bohlini și Crichtonsaurus benxiensis din Cretacicul Superior al Formațiunii Songjiawan și Chuanqilong chaoyangensis din Formația Jiutangfocea Inferioară. Acest lucru indică o diversitate relativ mare de anchilosauri în perioada Cretacică pe teritoriul provinciei moderne Liaoning [45] .

Genuri și specii cunoscute
Gen	feluri	Familie	Vârstă	Locul descoperirii
Amtosaurus Kurzanov și Tumanova, 1978	Amtosaurus magnus	incertae sedis	99,7—84,9	Mongolia
Parohia Bissektipelta și Barrett, 2004	Bissektipelta archibaldi	incertae sedis	94,3—89,3	Uzbekistan
Brachypodosaurus Chakravarti, 1934	Brachypodosaurus gravis	incertae sedis	70,6—66,0	India
Chuanqilong Han și colab. , 2014	Chuanqilong chaoyangensis	Anchilosauride	125,4—112,6	China
Crichtonsaurus Dong, 2002	Crichtonsaurus benxiensis	Anchilosauride	99,7—89,3	China
Gobisaurus Vickaryous și colab. , 2001	Gobisaurus domoculus	Anchilosauride	94,3—89,3	China
Heishansaurus Bohlin, 1953	Heishansaurus pachycephalus	Anchilosauride	130,0—112,6	China
Jinyunpelta Zheng și colab. , 2018	Jinyunpelta sinensis	Anchilosauride	112,6—99,7	China
Liaoningosaurus Xu și colab. , 2001	Liaoningosaurus paradoxus	Anchilosauride	130,0—122,5	China
Qijiangpus Xing și colab. , 2007	Qijiangpus sinensis	incertae sedis	130,0—99,7	China
Pinacosaurus Gilmore, 1933	Pinacosaurus grangeri Pinacosaurus mephistocephalus	Anchilosauride	84,9—70,6	China; Mongolia
Saichania Maryanska, 1977	Saichania chulsanensis	Anchilosauride	84,9—70,6	Mongolia
Shamosaurus Tumanova, 1983	Shamosaurus scutatus	Anchilosauride	125,45—99,7	Mongolia
Shanxia Barrett și colab. , 1998	Shanxia tianzhenensis	Anchilosauride	99,7-66	China
Talarurus Maleev 1952	Talarurus plicatospineus	Anchilosauride	99,7—84,9	Mongolia
Taohelong Yang și colab. , 2013	Taohelong jinchengensis	Nodosauride	145,5—99,7	China
Tarchia Maryanska, 1977	Tarchia gigantea Tarchia kielanae Tarchia teresae	Anchilosauride	70,6-66	Mongolia
Tianchiasaurus Dong, 1993	Tianchiasaurus nedegoapeferima	incertae sedis	175,6—161,2	China
Tianzhenosaurus Pang și Cheng, 1998	Tianzhenosaurus youngi	Anchilosauride	99,7—70,6	China
Tsagantegia Tumanova, 1993	Tsagantegia longicranialis	Anchilosauride	99,7—84,9	Mongolia
Zaraapelta Arbour et al. , 2014	Zaraapelta nomadis	Anchilosauride	99,7—84,9	Mongolia
Zhongyuanosaurus Li și colab. , 2007	Zhongyuangosaurus luoyangensis	Anchilosauride	125,45—99,7	China

America de Nord

În America de Nord, vârsta localităților anchilosaurilor variază de la Kimmeridgian la Maastrichtian , cu reprezentanți ai familiei nodosauride găsiți din cele mai joase zăcăminte ale Kimmeridgianului până la Campanian, sau cel mai jos Maastrichtian (Formația Edmonton) [144] ; există și un singur dinte din Maastrichtianul târziu care ar fi putut aparține unui nodosaurid [163] . Toate descoperirile de anchilosauride din această regiune sunt limitate la depozitele Campanian (Formația Too Medicine, Judith River, Oldman) și Maastrichtianul superior [144] .

Anchilosaurii din Jurasicul superior ( Kimmeridgian) din Colorado și Wyoming includ două genuri, Gargoyleosaurus și Mymoorapelta , din Formația Morrison, bogată în dinozauri [94] [164] . Aceste două genuri aparțin anchilosaurilor primitivi [34] . Recordul Cretacicului inferior ( Albian ) de pe continentul nord-american este reprezentat de genurile Silvisaurus , Pawpawsaurus și cea mai veche anchilosauridă Cedarpelta găsită în Utah. Sauropelta este cunoscută din partea inferioară a Formațiunii Cloverly, care este aptian târziu (rămășițele sale sunt prezente și în părțile de deasupra formațiunii Albian Cloverly) [74] . Un alt dintre reprezentanții dinozaurilor blindați - Gastonia , este poate cel mai numeros din punct de vedere al descoperirilor dintre anchilosaurii cunoscuți. Este reprezentat de mii de rămășițe osoase, precum și de câteva descoperiri izolate în formațiunea Cedar Mountain din estul Utah . O înmormântare osoasă monospecifică conține cel puțin 22 de indivizi [34] [74] .

În Cretacicul târziu, anchilosaurii încep să formeze o componentă importantă a faunei dinozaurilor din emisfera nordică, inclusiv din America de Nord [34] . Analiza anchilosaurilor campani și maastrichtien din nordul Laramidiei arată o mai mare diversitate. Sunt cunoscute genurile Anodontosaurus , Ankylosaurus , Dyoplosaurus , Euoplocephalus , Oohkotokia , Scolosaurus , Zuul . Toate se găsesc pe teritoriul Montanei , SUA și Alberta , Canada [165] . Prezența diferitelor specii de anchilosauri în apropiere cronologică și geografică strânsă în nordul Laramidiei, având în vedere paleomediile diferite, sugerează că speciile de anchilosauri strâns înrudite ar putea fi preferat habitate diferite [166] . Dovezile anchilosaurilor din sudul Laramidiei erau rare până la momentul descoperirii lui Nodocephalosaurus . Cu toate acestea, în ultimii 15 ani de la descrierea sa, numărul de taxoni anchilosauri din Cretacicul târziu a crescut dramatic. Noii anchilosauri din Laramidia de Sud Campanian și Maastrichtian au inclus Ahshislepelta , Glyptodontopelta , Invictarx și Ziapelta , ale căror rămășițe au fost găsite în New Mexico și Akainacephalus, găsit în Utah . Acest lucru a dus la o creștere rapidă a diversității speciilor în sudul Laramidiei în timpul Cretacicului târziu din vestul Americii de Nord. În ciuda acestor descoperiri din New Mexico și Utah, anchilosaurii Laramidian de Sud din Cretacicul târziu rămân rari, majoritatea speciilor fiind reprezentate de un singur exemplar [167] . Spre deosebire de bogata înregistrări fosile din partea de est a Laramidiei, anchilosaurii de pe coasta de vest a subcontinentului sunt aproape necunoscuți. Au fost găsite fosile ale unui anchilozaur din California  , Aletopelta coombsi din formațiunea Point Loma, precum și un craniu parțial al unui ankylosaurus Edmontonia din formațiunea marină Matanuska din centrul-sud al Alaska [168] . Rămășițele celei mai recente forme a Americii de Nord sunt Edmontoniene și apar în formațiunile Maastrichtienului Superior din Lance, Hell Creek și Laramie [169] .

Diversitatea mare a anchilosaurilor din Campanian-Maastrichtianul Laramidiei este în concordanță cu diversitatea morfologică și a speciilor ridicate observată la alte grupuri de dinozauri, în special hadrosauride și ceratopside , dar acestea din urmă sunt încă mult mai diverse [166] . Prezența anchilosauridelor strâns înrudite cu speciile mongole în Campanianul târziu al Laramidiei sugerează o anumită legătură paleogeografică și un schimb intercontinental de specii între Asia și vestul Americii de Nord în acest moment sau ceva mai devreme [170] [167] .

Genuri și specii cunoscute
Gen	feluri	Familie	Vârstă	Locul descoperirii
Ahshislepelta Burns și Sullivan, 2011	Ahshislepelta minor	Anchilosauride	84,9—70,6	SUA (New Mexico)
Aletopelta Ford și Kirkland, 2001	Aletopelta coombsi	incertae sedis	84,9—70,6	SUA (California)
Akainacephalus Wiersma și Irmis, 2018	Akainacephalus johnsoni	Anchilosauride	84,9—70,6	SUA (Utah)
Anodontosaurus Sternberg, 1929	Anodontosaurus inceptus Anodontosaurus lambei	Anchilosauride	70,6-66	Canada (Alberta)
Ankylosaurus Brown, 1908	Ankylosaurus magniventris	Anchilosauride	70,6-66	Canada (Alberta, Saskatchewan) SUA (Montana, New Mexico, Wyoming)
Cedarpelta Carpenter și colab. , 2001	Cedarpelta bilbeyhallorum	Anchilosauride	122,46-109	SUA (Utah)
Parcurile Dyoplosaurus , 1924	Dyoplosaurus acutosquameus	Anchilosauride	84,9—70,6	Canada (Alberta)
Euoplocephalus Lambe, 1910	Euoplocephalus tutus	Anchilosauride	70,6-66	Canada (Alberta); SUA (Montana)
Gastonia Kirkland, 1998	Gastonia burgei Gastonia lorriemcwhinneyae	Polacantide	140,2—125,4	SUA (Utah)
Niobrarasaurus Carpenter și colab. , 1995	Niobrarasaurus colei	incertae sedis	85,8—84,9	SUA (Kansas)
Nodocephalosaurus Sullivan, 1999	Nodocephalosaurus kirtlandensis	Anchilosauride	84,9—70,6	SUA (New Mexico)
Oohkotokia Penkalski, 2014	Oohkotokia horneri	Anchilosauride	84,9—70,6	SUA (Montana)
Palaeoscincus Leidy, 1856	Palaeoscincus asper Palaeoscincus costatus Palaeoscincus latus Palaeoscincus magoder	incertae sedis	84,9—70,6	Canada (Alberta); SUA (Montana)
Platypelta Penkalski, 2018	Platypelta coombsi	Anchilosauride	84,9—70,6	Canada (Alberta)
Scolosaurus Nopsca, 1928	Scolosaurus cutleri Scolosaurus thronus	Anchilosauride	84,9—70,6	Canada (Alberta)
Stegopelta Williston, 1905	Stegopelta landerensis	incertae sedis	105,3-94,3	SUA (Wyoming)
Ziapelta Arbour et al. , 2014	Ziapelta sanjuanensis	Anchilosauride	84,9—70,6	SUA (New Mexico)
Zuul Arbour și Evans, 2017	Zuul crurivastator	Anchilosauride	84,9—70,6	SUA (Montana)

America de Sud

Dovezile fosile pentru prezența anchilosaurilor în America de Sud sunt rare, dar consistente. Chiar dacă nu există specii revendicate în America de Sud, fosilele de anchilosauri au crescut în ultimii ani. Cele mai vechi dovezi ale anchilosaurilor din vestul Gondwana sunt din Jurasicul superior al formațiunii Guara ( bazinul Parana , sudul Braziliei ) [171] și din Jurasicul superior-Cretacicul inferior, lângă satul Ikla, la 100 km sud-est de Sucre , Bolivia . . Alte exemplare de nodosauride neidentificate, unele osteoderme izolate și multe urme sunt cunoscute doar din Cretacicul Superior (Campanian-Maastrichtian) [172] . Dovezi ale existenței anchilosaurilor din Cretacicul târziu în America de Sud se găsesc urme în Bolivia, lângă orașul Sucre de pe Muntele Cal Orco [173] . Pe baza acestor descoperiri, paleontologul elvețian Christian Mayer a sugerat că anchilosaurii ar fi putut sosi aici din America de Nord în perioada Jurasicului târziu sau Cretacicul timpuriu. De asemenea, pe lângă aceasta, el propune teoria conform căreia anchilosaurii ar fi putut veni aici în perioada cretacică din Africa [174] . În plus, în Bolivia, în localitatea Toro Toro , au fost găsite urme de dinozauri, probabil legate de anchilosauri. Ihnotaxonului i s-a dat numele Ligabueichnium bolivianum [175] . Prezența unei varietăți de urme în Bolivia sugerează că acestea fac parte dintr-o rută de migrație sezonieră de-a lungul liniei de coastă și a sistemului antic de lacuri care a existat în Cretacicul târziu [176] . Există, de asemenea, dovezi documentate ale anchilosaurilor din Cretacicul târziu în ceea ce este acum Argentina [177] [178] și Brazilia [179] .

Australia și Antarctica

Australia este în prezent reprezentată de cele mai conservate și mai bogate fosile de anchilosaur dintre continentele sudice. Cele mai timpurii descoperiri de anchilosauri din Australia indică faptul că acest grup de dinozauri a fost prezent pe continent cel puțin încă de la sfârșitul Albian-cenomanian. Dovezile din Cretacicul timpuriu pentru dinozaurii blindați sunt fragmentare și sunt cunoscute din situri din Queensland și South Victoria [180] . Cele mai complete descoperiri de anchilosauri din Australia sunt limitate la rămășițele din depozitele din Cretacicul Inferior din vestul Queenslandului - Minmi și Kunbarrasaurus . În timpul Cretacicului timpuriu, o parte din Queensland a format o insulă mare separată de restul Australiei. Mediul este interpretat ca un amestec de câmpii inundabile și păduri [181] . Fosile de ankylosaurus au fost găsite și în Noua Zeelandă în formațiunea Tahora (mai multe vertebre și un fragment de coastă) aparținând Campanianului. În acest moment, Noua Zeelandă era o insulă lângă Antarctica , iar dinozaurii din zonă reprezentau fauna insulei polare. Fauna este diferită de altă faună cretacică bine-cunoscută din Gondwana , dar similară cu cele din Cretacicul inferior din Queensland. Se presupune că originea acestei faune este asociată cu așezările din Antarctica într-un moment în care Noua Zeelandă nu o părăsise încă [147] [182] .

Înregistrările fosile ale anchilosaurilor din Antarctica sunt destul de slabe. Lipsa descoperirilor se datorează parțial locației suprafeței sale sub gheață. Toate descoperirile de anchilosauri din Antarctica aparțin depozitelor marine și de coastă din Cretacicul Superior (Campanian-Maastrichtian) [183] ​​. Singura specie cunoscută este Antarctopelta oliveroi [184] . De asemenea, în Antarctica, au fost găsite fragmente din maxilarul inferior, dinți, osteoderme și un fragment din „buzduganul” cozii înrudit cu anchilosauri. Se presupune că răspândirea anchilosarelor în Antarctica ar fi putut avea loc de-a lungul rutei existente de răspândire a dinozaurilor din America de Sud în Cretacicul târziu (Campanian-Maastrichtian timpuriu) sau puțin mai devreme, în Turonian . Având în vedere că osteodermul unui nodosaurid necunoscut a fost găsit în Maastrichtianul superior, acesta reprezintă cea mai tânără înregistrare de anchilosauri din Antarctica, sugerând că dinozaurii blindați au supraviețuit pe continent până la sfârșitul Cretacicului [183] ​​​​.

Genuri și specii cunoscute
Gen	feluri	Familie	Vârstă	Locul descoperirii
Antarctopelta Salgado și Gasparini, 2006	Antarctopelta oliveroi	Nodosauride	Campan-Maastricht	Antarctica
Kunbarrasaurus Leahey și colab. 2015	Kunbarrasaurus ieversi	incertae sedis	Alb	Australia
Minmi Molnar, 1980	Minmi paravertebra	Anchilosauride	Valangin-Apt	Australia

Pe teritoriul Rusiei

Nu există genuri și specii declarate pe teritoriul Rusiei . Descoperirile de anchilosauri sunt foarte sărace, reprezentate exclusiv de resturi fragmentare, iar din cauza naturii conservării lor nu pot fi identificate la nivel generic. Acest lucru se datorează faptului că, de-a lungul lungii istorii cretacice , regiunea Volga și o parte semnificativă a Rusiei centrale au fost sub apă. Abia la sfârșitul epocii Cretacice o parte a teritoriului regiunii Volga a fost eliberată de apele mării [185] . În acest sens, principalele descoperiri de anchilosauri din Rusia sunt situate dincolo de Urali , unde majoritatea dintre ele sunt, de asemenea, greu accesibile - sunt ocupate de păduri, tundra, mlaștini și zona de permafrost. Cele mai vechi rămășițe de dinozauri blindați aparțin Cretacicului inferior (Berriasian-Barrem) și au fost găsite pe teritoriul Yakutiei la situl Teete [111] . În regiunea Volgograd , lângă ferma Polunino , sunt cunoscute fragmente de scuturi din Cretacicul Superior (Campanian-Maastrichtian) [99] . În localitatea Kundur (Maastrichtianul timpuriu), situată în sud-estul Regiunii Amur (Districtul Arkharinsky), descoperirile de anchilosauri constau din doi dinți parțial distruși și un osteoderm în formă de vârf [169] . De asemenea, A. K. Rozhdestvensky relatează despre găsirea de fragmente pe râul Amur aparținând anchilosaurilor, referindu-le la epoca Maastrichtiană [186] . Dinții găsiți în localitatea Kakanaut (Maastrichtian târziu) din nord-estul Rusiei, în regiunea autonomă Chukotka , seamănă foarte mult cu cei ai nodosauridului nord-american edmontonia , găsit și la latitudini mari în Alaska . Cu toate acestea, dinții singuri nu sunt suficienți pentru a atribui în mod fiabil descoperirile oricărui gen și, prin urmare, dinții găsiți în Kakanauta aparțin unui anchilosaur nedeterminat - Ankylosauria indet. [187]

Fiziologie

Nutriție și digestie

Din punct de vedere istoric, se credea că dieta anchilosaurilor este compusă predominant sau exclusiv din material vegetal [128] [188] . Datorită combinației dintre morfologia craniului și dinții relativ mici și simpli, mulți autori au presupus, de asemenea, că dieta lor era limitată la material vegetal moale, neabraziv [189] [139] . Numeroase studii ale paleoecologiei anchilosaurilor au furnizat date relativ complete despre specificul hrănirii anchilosaurilor și preferințele alimentare ale acestora. Poziția scăzută a capului și fizicul, care nu permiteau anchilosaurilor să se ridice pe picioarele din spate, indică faptul că anchilosaurii căutau hrană aproape de pământ - până la aproximativ 1 metru înălțime [190] [92] . Pe baza lățimii maxilarelor anchilosaurilor, se pot trage concluzii cu privire la diferența dintre dietele diferitelor familii [191] . Botul ascuțit al nodosauridelor indică mâncarea selectivă a plantelor de calitate superioară. Anchilosauridele aveau în general bot și fălci mai largi, ceea ce sugerează să mănânce cât mai multă hrană, indiferent de calitatea plantelor [192] [68] . Existența anchilosaurilor de aproximativ o sută de milioane de ani pe majoritatea continentelor, dacă nu pe toate, sugerează că plantele lor alimentare au variat foarte mult de-a lungul timpului. În Jurasic , acestea erau adesea ferigi cu creștere scăzută și gimnosperme, cum ar fi cicadele și bennetite [193] . În perioada Cretacicului au apărut plantele cu flori , care au devenit o parte importantă a florei mondiale [194] . Este posibil ca anchilosaurii să fi trecut la acest tip de vegetație în timp ce continuau să mănânce ferigile și arbuștii joase care erau ușor disponibile în Cretacicul târziu [19] . Creșterea rapidă și potențialul puternic de regenerare al plantelor cu flori pot explica marea diversitate a anchilosaurilor în această perioadă [194] . Sugestia lui Coombs că aceste animale ar fi săpat pentru hrană [76] este respinsă de ghearele largi, care sunt probabil nepotrivite pentru o astfel de activitate [2] . De asemenea, anchilosaurii nu au fost capabili să mestece scoarța dură a copacilor, cum ar fi elefanții moderni [195] . Având în vedere obiceiurile lor relativ slabe de mestecat, timpul pentru căutarea hranei ar putea ocupa o parte semnificativă a zilei [19] .

În 2017, Victoria Megan Arbour și Jordan Mallon au încercat să calculeze cantitatea de alimente consumate folosind genul Ankylosaurus ca exemplu . Conform estimărilor acestora, consumul de ferigi uscate a fost de aproximativ 6 kg pe zi (aproximativ 2 tone pe an). Victoria Arbour a considerat aceste cifre prea mici și a sugerat că cerințele suplimentare de nutrienți ale anchilosaurilor ar fi putut fi obținute prin consumul de corpuri fructifere bogate în energie. De asemenea, micile nevertebrate pot completa ocazional dieta [19] . Ca rezultat al noilor cercetări care sugerează o limbă lungă, musculară (există un aparat hioid foarte dezvoltat în cavitatea bucală [196] ), precum și descoperirea recentă a unui schelet de Liaoningosaurus cu pește conservat în cavitatea sa toracică [197] , Victoria Arbour concluzionează că alimentele vegetale nu ar putea ocupa întreaga dietă a anchilosaurilor [19] . Pentru prima dată, o dietă insectivoră parțial posibilă a anchilosaurilor a fost propusă de Franz Nopcha [198] . Aceeași părere este împărtășită de o serie de alți cercetători [22] [5] . Prezența probabilă a unui organ al lui Jacobson [53] [22] sugerează, de asemenea, că dieta anchilosaurului poate să nu fi fost limitată la plante, deși acestea din urmă constituiau, fără îndoială, o parte semnificativă a acesteia [5] . Rozhdestvensky a sugerat că anchilosaurii ar putea mânca ouăle altor dinozauri. De asemenea, Lev Nessov a susținut acest punct de vedere, considerând că în afara sezonului de reproducere al altor dinozauri, anchilosaurii ar putea fi forme coprofage sau omnivore, totuși, o perioadă relativ lungă de incubare a ouălor mari de dinozaur ar putea permite anchilosaurilor să li se ofere hrană pentru o perioadă semnificativă. parte a ciclului anual [99] .

Până în prezent, dinozaurii blindați au păstrat cele mai mari dovezi ale conținutului stomacului, cololit , decât orice alt grup de dinozauri erbivori [199] . Genul Kunbarrasaurus găsit în Australia a făcut posibil să vedem ce mâncau anchilosaurii. Pe lângă schelet, în zona stomacului au fost găsite urme ale ultimei mese a animalului: ferigi, angiosperme, semințe mici și alte plante cu frunze moi [200] [201] . O altă specie de anchilozaur, Borealopelta , din America de Nord, a preferat ferigile din grupul leptosporangiatelor față de altele și a mâncat foarte puține cicade și frunze de conifere [199] . Davis Fastovsky în cartea sa oferă un proces detaliat de consum și digestia alimentelor la anchilosauri. Ciocul animalului a mușcat părți mari ale plantei și au fost tăiați de șiruri de dinți mici în formă de frunze ai maxilarului superior în bucăți mai mici, ceea ce este în concordanță cu structura maxilarelor și a cavității bucale a anchilosaurilor. Obrajii cărnoși țineau masa de plante în loc [202] . Anchilosaurii aveau și un palat secundar mare, adică puteau respira în timp ce mestecau, spre deosebire de crocodili [64] . Masticația completă nu a fost posibilă din cauza unei forțe limitate de mușcătură [202] care a fost mai mică decât cea a ceratopsidelor [203] , în principal din cauza procesului coronoid al mandibulei care permite doar forței moderate pentru a închide maxilarul. Astfel părțile plantelor au fost înghițite în bucăți destul de mari și posibil măcinate de gastroliții din stomac, pietre care au fost găsite la Panoplosaurus [61] și Borealopelta [199] . Un trunchi lat și un pelvis modificat sunt semne ale unui sistem digestiv voluminos. Este posibil ca fermentația să fi avut loc cu ajutorul microorganismelor simbiotice în stomacul cu mai multe camere sau în altă parte a tractului digestiv [200] [202] . De asemenea, se emite ipoteza că anchilosaurii ar fi putut influența ecosistemele prin promovarea răspândirii ferigilor datorită faptului că cantitatea lor uriașă de fecale a fost sporangi nedigerate , devenind astfel un bogat îngrășământ pentru gametofite , următoarea fază a ciclului de viață al plantelor superioare [201]. ] .

Întrebarea cât de eficient a fost aparatul de mestecat la anchilosauri rămâne controversată. Pentru o lungă perioadă de timp s-a crezut că fălcile anchilosaurilor au putut să efectueze numai mișcări de tăiere într-un plan vertical cu ajutorul unei serii de dinți fin zimțați de-a lungul marginii, pe care, la majoritatea anchilosaurilor, orice urme sigure de abraziune. au fost găsite. Animalul a smuls plantele cu ajutorul unor vegetații moi ascuțite, îndoite în formă de cioc contondent, cu ajutorul unui sistem dentar primitiv, tăiate fin, care nu dăunau smalțului dinților [5] . Georg Haas în 1969 a efectuat un studiu al mușchilor maxilarului a două cranii de anchilosaur și a concluzionat că, în ciuda dimensiunii mari a craniilor, musculatura asociată cu acestea era relativ slabă. De asemenea, a concluzionat că mișcările maxilarului au fost în mare parte ortogonale și au lucrat doar în plan vertical. Drept urmare, Haas a concluzionat că anchilosaurii precum Euoplocephalus au mâncat probabil vegetație relativ moale, neabrazivă [189] . Cu toate acestea, studii mai recente au arătat că mișcarea orizontală a fălcilor a fost posibilă și au indicat, de asemenea, capacitatea acestora de a rezista la sarcini semnificative. Examinarea microscopică a semnelor de uzură a dinților din genul Euoplocephalus a arătat că a fost capabil să facă mișcări mai complexe. Acest lucru a indicat că, cel puțin la unii anchilosauri, mișcările maxilarului au fost adaptate pentru o mestecare mai aprofundată [204] . Analiza cantitativă a craniilor a arătat că la membrii bazali ai anchilosaurilor, prelucrarea alimentelor s-a limitat la o simplă mișcare verticală a maxilarelor, în perioadele Cretacicului timpuriu și târziu din America de Nord, Europa și Asia, la unele specii de nodosauride și anchilosauride, aceste mişcări au fost completate de mişcări orizontale. Acest lucru se poate datora diferențelor de habitate și diferențelor dintre tipurile de vegetație ale taxoniilor strâns înrudiți [205] .

Mișcare

Fosilele scheletice și paleoihnologia (știința urmelor fosilelor) arată că anchilosaurii mergeau exclusiv pe patru membre [76] [206] . Procesele spinoase joase ale vertebrelor sacrale indică faptul că anchilosaurii nu puteau sta pe picioarele din spate. Este în general acceptat că anchilosaurii erau animale relativ lente [207] . Fizicul greu, structura centurilor și a membrelor scurte indică absența oricăror adaptări la anchilosauri pentru mișcarea rapidă [23] [64] . În lucrarea sa, Walter Coombs a enumerat caracteristicile adaptării la alergare printre dinozauri și a evaluat nivelul de locomoție al anchilosaurilor ca fiind „scăzut spre moderat” [207] .

Conform calculelor făcute de Richard Anthony Tulborn în 1982, pe baza lungimii membrelor și a masei corporale estimate, aceste animale nu puteau atinge viteze mai mari de 6–8 km/h [208] . Paleontologul elvețian Christian Mayer a determinat viteza maximă de mișcare de 11 km/h cu un animal care cântărește 8 tone. Un astfel de calcul precis a fost posibil datorită formulei omului de știință britanic Alexander: viteza unui dinozaur este calculată de la înălțimea șoldului și de două ori lungimea pasului său [174] . Cu toate acestea, pe baza amprentelor fosilizate atribuite anchilosaurilor, cercetătorii au calculat că viteza medie de călătorie a fost de 2,7–3,6 km/h [209] . Deoarece membrele anchilosaurilor erau scurte, pentru a atinge viteze mai mari, aceștia au fost nevoiți să părăsească solul pentru o perioadă în timpul ciclului lor de locomoție. Acest lucru este indicat de membrele îndoite la nivelul articulației genunchiului , jaret și calcaneu , fuzionate cu tibiei , precum și mușchii foarte grei . Având în vedere că la majoritatea speciilor membrele erau îndepărtate în direcția longitudinală, o astfel de mișcare ar fi foarte ineficientă, iar creșterea vitezei este foarte limitată.

Cu toate acestea, doar pentru că anchilosaurii nu aveau viteză mare nu înseamnă că erau extrem de lenți. Folosind uneori un fel de „model de țestoasă”, cercetătorii sugerează că greutatea reală a carapacei nu era excesivă, deoarece osteodermele erau subțiri, unde osul spongios ușor alcătuia cea mai mare parte a acestora, în special la nodosauride [39] . Învelișul anchilosaurilor reprezintă de obicei 10% din greutatea lor corporală. Greutatea suplimentară a fost mai mult decât compensată de o musculatură uriașă. Oasele iliace lungi purtau muschi foarte lati ai coapsei, iar extensia extrema superioara a humerusului pe membrele anterioare indica si prezenta unei musculaturi puternice. Aceasta a fost pentru a permite organismului să accelereze semnificativ în situații critice.

Metabolism

Structura osoasă a anchilosaurilor indică o temperatură moderată a corpului, care, la rândul său, indică un metabolism destul de scăzut . Acest lucru indică un mod de viață nu foarte activ, în care anchilosaurii erau forme care se mișcau în liniște prin peisaj. Scăderea metabolismului nu împiedică efortul pe termen scurt, foarte viguros. Cu un metabolism scăzut, nu există niciun motiv să credem că anchilosaurii erau cu sânge rece, în sensul că animalul ar fi putut depinde de surse externe de căldură pentru a-și menține temperatura corpului. Studiile arată capacitatea anchilosaurilor de a menține o temperatură constantă a corpului, indiferent de temperatura ambiantă, cu posibilitatea de heterotermie în funcție de regiunea habitatului [210] . Gregory S. Paul indică, de asemenea, prezența semnelor de heterotermie la anchilosauri [211] . Activitatea musculară și digestia în abdomenul mare ar putea genera suficientă energie pentru a menține bine corpul mare. Deci, deși a existat o endotermie masivă , metabolismul generat de activitatea celulară constantă nu putea fi prea scăzut. Acest lucru este indicat de descoperirea genului Minmi , care a trăit în Cercul Arctic , care a reușit să mențină o temperatură corporală acceptabilă timp de șase luni într-o noapte rece arctică. Cercetătorii nu exclud posibilitatea iernarii anchilosaurilor care trăiau la latitudini mari [212] [211] .

Creierul

Inteligența anchilosaurilor poate fi judecată după structura cutiei lor cerebrale [68] . Forma și structura meningelor anchilosaurelor sunt puțin înțelese din cauza osificării destul de puternice a craniilor [213] . Tomografia computerizată și gipsurile, numite endocast , sunt folosite pentru a studia cavitatea creierului . Aceste gipsuri aproximează dimensiunea și forma creierului, deoarece creierul nu umple complet cavitatea. Studiile endocast au arătat că regiunea ante-creierului (mai ales creierul ) era destul de mică, inclusiv lobii olfactiv, așa că, deși anchilosaurii aveau nări mari, simțul lor olfactiv nu era foarte acut. În regiunea mezencefală, nervii optici nu sunt foarte vizibili, ceea ce sugerează că nici vederea nu a fost foarte bună (la fel ca rinocerii moderni ). Regiunea pituitară este mare pentru dimensiunea endocastului, dar acest lucru este valabil pentru majoritatea dinozaurilor, indiferent de dimensiune. Creierul posterior ( cerebel și medula oblongata ) controlează echilibrul, coordonarea mișcărilor și a organelor corpului (inima, plămânii, ficatul, intestinele etc.). În comparație cu reptilele vii , anchilosaurii aveau aproximativ jumătate din dimensiunea creierului [68] . Un studiu realizat de J. A. Hopson a arătat că, în raport cu dimensiunea corpului, acesta era proporțional mai mic decât cel al stegosaurilor [214] . Dintre toți dinozaurii, doar sauropozii aveau creier mai mic [193] . Creierele mici ale anchilosaurilor sunt în concordanță cu stilul lor de viață mai puțin activ [215] . Unele cercetări mai recente au examinat forma creierului genurilor Panoplosaurus și Pinacosaurus . S-a dovedit că creierul ocupa aproximativ aceeași parte a craniului ca la alți dinozauri ornitischieni. Un anchilozaur lung de cinci metri avea un volum cerebral de aproximativ 70 cm³. Numai această dimensiune a creierului este suficientă pentru mișcări complexe. Datorită studiului cavității cerebrale a speciei Bissektipelta archibaldi , oamenii de știință au putut afla că masa creierului acestei specii era de aproximativ 26,5 grame pentru un individ de trei metri, o dimensiune de 8,5 cm și, de asemenea, că la cel puțin la unele specii o parte considerabilă a creierului a fost ocupată de bulbi olfactivi - aproximativ 60% din dimensiunea emisferelor cerebrale. De asemenea, este posibil ca sângele din creier să curgă în diferite direcții și să fie redistribuit, menținând temperatura optimă a creierului animalului. Structura sistemului circulator din capul anchilozaurilor era mai asemănătoare cu vasele șopârlelor moderne decât cu rudele moderne mai apropiate ale dinozaurilor - crocodilii sau păsările [216] .

Miros și auz

Unele specii de anchilosauri (de exemplu , Bissektipelta ) aveau un simț al mirosului destul de bun, care probabil i-a ajutat să caute hrană, rude de sex opus și să simtă apropierea prădătorilor în timp. Mirosul anchilosaurilor poate fi chiar comparat cu parfumul faimosului prădător Tyrannosaurus rex  - bulbii săi olfactiv erau încă cu 15% mai mari, aproximativ 65-70% din dimensiunea emisferelor cerebrale. De asemenea, intervalul de sunet al anchilosaurilor timpurii este de aproximativ 300 până la 3000 de herți, același interval auzit de crocodilii moderni. Acestea sunt frecvente destul de joase, care corespund dimensiunilor relativ mari ale anchilosaurelor. Cu cât animalele moderne sunt mai mari, cu atât scot și aud mai multe sunete de joasă frecvență. Paleontologii sugerează că în procesul de evoluție anchilosaurii au crescut în dimensiune, astfel că formele ulterioare au perceput sunete de frecvențe și mai mici [216] . Studiile au arătat, de asemenea, că nodosauridele și anchilosauridele aveau auz diferit [213] .

Piele

Aproape toate fosilele de anchilosauri care au supraviețuit până în zilele noastre nu conțin piele, iar impresiile fosilizate ale epidermei țesuturilor moi sunt rare. Cu toate acestea, pe mai multe fosile de anchilosauri există tegumente bine conservate, care arată că osteodermele erau acoperite de solzi epidermici. Osteodermele relativ numeroase oferă și informații foarte importante despre structura pielii anchilosaurilor [217] . Se presupune că în timpul vieții aceste structuri osoase ale anchilozaurilor nu au fost expuse mediului extern, deoarece au purtat solzi epidermici keratinizați [218] [36] . În acest sens, descoperirea speciei Borealopelta markmitchelli , purtând un set aproape complet de osteoderme anterioare și solzii și membranele keratinizate asociate acestora, a oferit o oportunitate unică de a documenta atât părțile osoase ale osteodermelor, cât și solzii epidermici unici care acoperă osteodermele. Conservarea excepțională a structurilor epidermice a extins foarte mult datele privind epiderma anchilozaurilor. În primul rând, acest specimen oferă dovezi pentru tegumentele îngroșate, keratinizate pe aproape toate osteodermele, fără a lăsa nicio întrebare cu privire la ubicuitatea acestui țesut. Combinat cu alte manifestări ale tegumentului osteodermic keratinos conservat mai izolat la anchilosauride, acest lucru oferă un sprijin larg pentru opinia conform căreia toate osteodermele anchilosaurelor nu erau nici goale, nici acoperite cu țesut subțire, ci au fost acoperite cu un strat de keratină îngroșat. Corelând materialul fosil al genului Borealopelta cu descoperirile anterioare, putem concluziona că aceasta este prima apariție a epidermei keratinizate la anchilosauri [36] .

Pe baza aceluiași gen Borealopelta , cercetătorii au reușit să identifice melanina în resturile organice ale fosilei folosind analize spectroscopice și au găsit, de asemenea, o pigmentare mai ușoară a vârfurilor mari, ceea ce indică prezența unei culori „contra-umbră” pe tot corpul - o tranziție de la un vârf mai întunecat la un fund mai deschis, distorsionând percepția vizuală a obiectului și făcându-l mai puțin vizibil. Tegumentele în sine au fost colorate cu melanină într-o culoare maro-roșcată. Acesta este primul exemplu de posibilă colorare protectoare a anchilosaurilor, ca una dintre modalitățile de a contracara dinozaurii prădători. Prezența „contraumbrei” la anchilosauri sugerează că presiunea de prădare a fost suficient de puternică pentru a împinge aceste ierbivore mari spre o colorare protectoare, în ciuda prezenței „armurii” osoase dorsale și laterale masive [219] .

Reproducere și dezvoltare

Anchilosaurii, ca majoritatea dinozaurilor [220] , probabil au depus ouă, dar în prezent nu există descoperiri de ouă care să poată fi atribuite cu exactitate acestui grup. S-a sugerat că ouăle fosile de Cairanoolithus găsite în Europa ar putea aparține genului nodosaurid Struthiosaurus . În ciuda faptului că reprezentanții acestui gen erau relativ mici, forma neobișnuită a ischiului lor le-a permis să depună cu ușurință ouă mari (dimensiunea lui Cairanoolithus este de 19 cm). Cu toate acestea, această interpretare a oului fosil ca fiind posibil aparținând nodosauridelor ridică întrebarea de ce astfel de ouă nu au fost găsite în regiunile în care nodosauridele erau mai abundente, cum ar fi America de Nord. Absența unei astfel de înregistrări se poate datora unor factori tafonomici , acest lucru se poate reflecta în predominanța ouălor cu coajă moale la nodosauride, sau în comportamentul reproductiv specific la nodosauride, așa cum se sugerează pentru majoritatea dinozaurilor ornitischieni [221] .

De asemenea, în comparație cu alte grupuri de dinozauri, se cunosc foarte puține fosile juvenile [222] . Fosila complet conservată a unui individ tânăr, de 34 de centimetri lungime, care a ajuns până la noi - Liaoningosaurus . Diferă semnificativ de toți ceilalți anchilosauri în mai multe moduri, inclusiv prezența armurii în regiunea abdominală, gheare ascuțite și dinți relativ mari. Nu este clar dacă acestea au fost caracteristici generale ale tinerilor sau caracteristici generice [25] . De asemenea, cunoscută, parțial conservată sub formă de turnate naturale, este fosila unui pui de nodosaurid - Propanoplosaurus marylandicus , atât de mică încât poate fi interpretată ca fiind recent eclozată. În ciuda tipului destul de neobișnuit de conservare, este corect să numim descoperirea fosilă a corpului, și nu ihnită (amprentă fosilă) ca atare, deoarece surprinde nu acțiunea unui organism, ci forma corpului și structura osoasă (inclusiv parțială). articulare) a unui dinozaur. Descoperirea este singura dovadă directă a eclozării și a cuibării probabile a anchilosaurilor [223] .

Se cunosc foarte puține lucruri despre etapele de creștere ale anchilosaurilor. Histologia oaselor lor indică rate lente de creștere în comparație cu alte specii de dinozauri. În cadrul grupului, ratele de creștere mai mari se găsesc la anchilosauride, în timp ce nodosauridele au prezentat rate de creștere mai lente, similare cu cele ale stegosaurilor . Creșterea relativ rapidă a anchilosaurilor a avut loc în stadiul de la dezvoltarea timpurie a organismului până la atingerea maturității sexuale, apoi se observă o încetinire a ratelor de creștere. Rata relativ mare de creștere a puietului poate fi cauzată de adaptarea la o reducere a timpului de maturare a carapacei osoase în momentul în care un individ ajunge la maturitatea sexuală. Într-o etapă târzie de dezvoltare, creșterea rapidă pur și simplu nu avea o importanță decisivă din cauza protecției care se formase deja, iar ratele de creștere puteau să scadă. Aparent, anchilosaurii, ca și stegosaurii, au avut rate de creștere mai mari decât presupusul lor strămoș, Scutellosaurus . Cu toate acestea, în comparație cu alte specii de dinozauri (cum ar fi ornitopode , ceratopsieni , teropode și sauropodomorfi ), anchilosaurii în special și tireoforii în general, au crescut mai lent [224] .

Paleobiologie

Habitat

Există mai multe puncte de vedere despre stilul de viață al anchilosaurilor. Pe de o parte, sunt considerate animale pur terestre, conectate cu corpurile de apă doar prin nevoia de a bea și de a colecta hrană în apele de coastă. Pe de altă parte, unele trăsături ale structurii lor, în primul rând stângăcia, încetineala, mărturisesc legătura lor mai strânsă cu apa. Cele mai multe descoperiri de anchilosauri indică faptul că aceste animale au preferat habitatele umede cu vegetație bogată, cum ar fi zonele de râuri și lacuri, câmpii de coastă [4] [173] . Structura anchilosaurilor prezintă caracteristici morfologice, care în combinație pot indica modul lor de viață semi-acvatic. Aceasta este o formă a corpului în formă de butoi sau puternic turtit, dinți mici care pot șlefui doar vegetația acvatică moale; Falange terminale late, plate, în formă de copite, distanțate larg pentru mișcarea pe teren moale. Regularitatea descoperirilor de concentrații de masă de anchilosauri asiatici în locuri care reprezentau o parte deshidratată a coastei poate fi explicată cel mai probabil prin legătura strânsă dintre viața animală și apă. O astfel de concentrare de indivizi într-o singură localitate oferă un motiv solid pentru a crede că anchilosaurii au dus un stil de viață semi-acvatic [4] . Aceste ipoteze au fost susținute în continuare de descoperirea speciei Liaoningosaurus paradoxus . Prezența resturilor de pește în stomac, membre lungi și gheare ascuțite sugerează o adaptare probabilă la un stil de viață semi-acvatic [25] .

Multe descoperiri de nodosauride din America de Nord se găsesc adesea în depozitele marine de coastă, uneori fosile apar în roci care reprezentau un mediu marin străvechi deschis, cum ar fi Niobrarasaurus , Pawpawsaurus [152] [106] . S-a sugerat că unele forme nord-americane ar fi putut trăi în zone marine de coastă, sau cel puțin nu departe de mare [152] . În același timp, există păreri că nu există întotdeauna o legătură între fosilă și habitat. Găsirea de fosile în sedimentele marine poate însemna doar că carcasele de anchilosaur au fost transportate în mare din habitatele lor naturale de câmpie de coastă după moarte [152] [225] . Există, de asemenea, sugestii că șansele de a fi fosilizate și conservate până în prezent în astfel de locuri sunt mult mai mari. Descoperirile rare de anchilosauride în sedimentele marine sugerează o preferință pentru mai multe habitate interioare sau muntoase [226] , dar un studiu din 2016 nu a găsit o relație clară între descoperiri și habitate [106] .

Faptul că anchilosaurii ar putea trăi în medii aride și semi-aride este evident din numeroasele descoperiri de anchilosauride în deșertul Gobi din Mongolia și China de astăzi , care au avut și un deșert în timpul Cretacicului [55] . Cavitatea nazală foarte complexă a acestor animale (de exemplu Euoplocephalus ) este considerată a fi adaptată la clima deșertică. Ipoteza principală sugerează că cavitățile complexe nazale și sinusurilor ar fi putut fi folosite pentru a răci sau umidifica aerul [22] [65] . În plus, urme de anchilosauri au fost găsite la latitudini mari (mai mari de 60˚) în ambele emisfere, unde productivitatea biologică a fost constrânsă de sezoane scurte de creștere, temperaturi scăzute și disponibilitate limitată a nutrienților [102] . Poate că adaptabilitatea lor la o varietate de condiții de mediu a condus la longevitatea acestui grup timp de 100 de milioane de ani [15] .

Funcții Shell și protecție

Anchilosaurii, ca și alți dinozauri erbivori, au servit ca pradă potențială pentru prădători. Toți dinozaurii carnivori mari care ar putea urmări și ataca anchilosaurii pe uscat aparțin grupului teropodelor . Oamenii de știință au descoperit că chiar și un prădător atât de mare și greu, precum un tiranozaur , era mult mai rapid decât anchilosaurii și îi putea depăși cu ușurință în spațiu deschis [227] . Interpretarea clasică a funcției „armurii” este că le-a servit drept apărare pasivă [130] [55] . Se presupune că anchilosaurii, cărora le lipsea un „buzdugan” osos mare la capătul cozii, s-au ciocnit cu un teropod mare, s-au apăsat pe pământ și și-au retras membrele [228] . Vârful plat, blindat, nu oferea pradătorului atacator prea multe puncte de atac. Părțile mai vulnerabile ale corpului (cum ar fi gâtul) erau acoperite cu vârfuri ascuțite [26] . În formele timpurii, partea din spate a corpului este adesea acoperită de un scut femural [19] . Capul anchilosaurilor ar fi putut fi atacat și de prădători și avea un grad ridicat de osificare. Apărarea a fost ajutată de faptul că craniul și maxilarul inferior formau structuri osoase solide. La anchilosauri, acest lucru a fost îmbunătățit și mai mult de închiderea majorității deschiderilor craniului, fuziunea diferitelor elemente și structura în general compactă, în special la anchilosauride. În plus, regiunea orbitelor și partea laterală a maxilarului inferior au fost protejate de plăci supraîncărcate. S-au găsit pleoape osificate în genul Euoplocephalus [60] . S-a sugerat anterior că din cauza capetelor lor extrem de scurte, „buzduganul” din coadă a anchilosauridelor ar fi putut fi folosit ca o distragere a atenției: teropodele ar fi putut ataca din greșeală „buzduganul” mai degrabă decât capul [229] [2] . Astăzi, această ipoteză nu mai este răspândită [230] . Structura corpului plat a redus, de asemenea, probabilitatea ca un teropod mare să rostogolească un anchilozaur pe spate pentru a ataca abdomenul [231] . Apărarea pasivă ar putea consta, de asemenea, într-un comportament care implică demonstrarea coloanelor sale unui prădător (de exemplu, genul Sauropelt a avut tepii destul de lungi în antebraț), semnalând astfel o amenințare din partea sa. În același timp, cei mai mulți anchilosauri nu aveau țepi mari, ceea ce sugerează că afișarea și amenințarea la adresa prădătorilor nu era de mare importanță pentru aceste animale. În schimb, este posibil să fi făcut un șuierat puternic sau alt zgomot. De asemenea, este posibil ca anchilosaurii să-și schimbe culoarea pielii. Oasele spongioase ale osteodermelor lor sugerează mai multe vase, indicând o cantitate crescută de sânge, ceea ce ar fi putut face ca pielea de deasupra osteodermelor să capete o nuanță roșiatică [232] .

Deși, fără îndoială, anchilosaurii s-au apărat adesea în acest fel, există motive să ne îndoim că au fost întotdeauna pasivi. Coada nodosauridelor era destul de mobilă, acoperită cu spini osteodermici și putea servi și ca o armă eficientă de apărare [43] . La unele specii de anchilosauride, coada se termina într-un „buzdugan” osos greu [45] , care era suficient de puternic pentru a rupe oasele unui teropod mic atacator [233] [41] sau a-l doborî la pământ [234] . Și deși anchilosauridele au deja protecție pasivă sub formă de coajă, este totuși greu de găsit un alt scop pentru o construcție atât de ciudată pe coadă [144] [26] . Nodosauridele mai mari trebuie să fi fost capabili să atace prădătorii. Teropodele mari ar putea fi răsturnate cu ușurință datorită modului lor biped de locomoție dacă un dinozaur cântărind câteva tone le lovește membrele [235] . Efectul acestui lucru ar putea fi sporit de prezența unor vârfuri foarte ascuțite pe umerii anchilosaurilor [55] .

Când studiau capacitățile de apărare ale anchilosaurilor, ei au încercat adesea să-și găsească punctele slabe. O ipoteză pentru lipsa apărării s-a bazat pe stângăcia anchilosaurilor. Această ipoteză a fost propusă pentru prima dată de Franz Nopca în 1928, după ce a studiat un exemplar inversat de Scolosaurus . El a sugerat că apariția frecventă a scheletelor de anchilosaur întinse pe spate ar fi putut fi cauzată de moartea animalelor ca urmare a răsturnării accidentale la căderea de pe un deal, unde zăceau întinși incapabili să se ridice [198] . Se știe că țestoasele moderne au uneori aceeași soartă [236] . Kenneth Carpenter a remarcat că modelul stângăcie este destul de slab, ceea ce indică faptul că câmpiile de coastă din America de Nord, unde anchilosaurii inversați sunt cel mai frecvent, au fost relativ plate [206] . O altă ipoteză este posibilitatea răsturnării anchilosaurilor de către prădători. Acest model este propus și de Nopcha [198] și afirmă că anchilosaurii ar fi putut fi răsturnați de teropodele carnivore mari pentru a ataca abdomenul expus [231] . La teropodele mari, fiecare membru posterior avea o rezistență de câteva tone, capabilă să întoarcă cu ușurință un mic anchilozaur pe spate. Conform acestui model, scheletele inversate ar trebui să aibă de preferință urme de dinți de la teropode mari, cum ar fi tiranosauridele, care sunt ușor de identificat pe oasele fosile [237] . Analiza osoasă a arătat că un singur exemplar prezintă semne de prădare și nicio relație între orientarea carcasei și activitatea carnivore. În plus, teropodele mai mici ar avea probabil dificultăți să rostogolească un anchilozaur mare pe spate [231] . Sunt cunoscute mai multe cazuri de prezență de protecție a regiunii abdominale la anchilosauri. În genul Saihania s-au găsit osteoderme pe partea inferioară a toracelui [22] , iar plăci care acoperă întreaga cavitate abdominală au fost găsite și la indivizii tineri de Liaoningosaurus [197] .

Anchilosaurii de-a lungul întregii perioade de existență arată o evoluție versatilă a caracteristicilor de protecție. Una dintre principalele și mai vechi ipoteze, care este susținută de date histologice , este că prezența unui fel de protecție a fost rezultatul unei relații prădător-pradă între teropode și anchilosauri. O astfel de ipoteză prezice că presiunea prădătoare a teropodelor a fost forța motrice din spatele evoluției apărării anchilosaurilor. Studiile arată, de asemenea, că anchilosaurii timpurii nu au fost suficient de protejați de prădătorii din aceeași perioadă, în timp ce anchilosaurii din Cretacicul târziu au fost destul de bine protejați [100] . Când încercați să înțelegeți relația dintre apărarea anchilosaurilor și prădători, trebuie să luați în considerare și modul în care teropodele au ucis prada mare. Spre deosebire de grupurile mai puțin protejate de dinozauri, cum ar fi sauropozii , prada sub formă de ceratop cu coarne și anchilosauri blindați era destul de diferită. Teropozii mari nu s-au luptat cu ei, ci au încercat să provoace răni victimei, bazându-se pe puterea mușcăturii lor. Probabil că apărarea particulară atât a ceratopsienilor, cât și a anchilosaurilor, unde osteodermele acestora din urmă erau potrivite în mod ideal pentru a rezista prădătorilor, a provocat evoluția printre dinozaurii teropode [100] [238] . În perioada Cretacică se observă evoluția diferitelor grupuri de teropode. La începutul Cretacicului , se remarcă aspectul Utahraptor , care era un prădător de talie medie, cu o gheară mare în formă de seceră pe al doilea deget al membrelor posterioare [239] . Până la sfârșitul Cretacicului, teropodele, cum ar fi tiranosauridele , au devenit enorme ca dimensiuni [109] . Aveau o mușcătură mult mai puternică și dinții lor puteau sparge direct coaja. O mostră din genul Saikhania este cunoscută cu o gaură deasupra orbitei de la mușcătura dintelui unui prădător, probabil un Tarbosaurus . Cu toate acestea, rana s-a vindecat, sugerând că carapacea și craniul puternic au oferit o protecție relativă anchilosaurilor de la dinozaurii carnivori din grupul tiranosauridelor [240] . Dimensiunea mare, forța crescută a mușcăturii și vederea bună a prădătorilor din Cretacic ar fi dus la o competiție evolutivă prădător-pradă, unde anchilosaurii prezintă, de asemenea, mărirea dimensiunii, o combinație de plăci osoase, camuflaj și alte strategii de apărare vizuală [219] .

Învelișul osteodermic al anchilosaurilor, care a apărut ca structură de protecție împotriva prădătorilor, poate să-și fi extins funcțiile. Deci, de exemplu, deși osul nu este cel mai bun conductor de căldură, coaja ar putea servi animalul pentru a doua oară ca un fel de aparat pentru reglarea supraîncălzirii și hipotermiei corpului [18] [39] . Se crede că anchilosaurii mari au avut dificultăți în eliminarea potențialului exces de căldură din cauza corpului lor îndesat și că osteodermele i-au ajutat să-și mărească suprafața corpului în acest scop, iar oasele spongioase conțineau canale vene. La anchilosauridele ulterioare, pereții coloanelor vertebrale sunt subțiri, mai poroși, cu un număr mare de deschideri pentru vasele de sânge. Numărul de găuri care pătrund în pereții lor îl depășește în mod clar pe cel necesar pentru alimentarea cu căldură a capacului cornului. Abundența lor poate fi explicată prin creșterea aportului de sânge a pielii peste osteoderme [18] . Având în vedere faptul că atât spinii stegosaur, cât și anchilosaur au crescut suprafața corpului, un număr de cercetători au interpretat prezența spinilor stegosaur ca parte a mecanismului de transfer sau absorbție a căldurii [241] . Cu toate acestea, acest lucru este contestat și de unii cercetători: la stegozaurii strâns înrudiți, osteodermele sunt în mod clar acoperite de corn , mai degrabă decât de țesut gros al pielii, iar structura osoasă nu pare a fi potrivită pentru circulația rapidă. În plus, coaja ar putea fi un scut util împotriva schimbărilor de mediu care afectează negativ organismul, cum ar fi, de exemplu, efectele nocive ale radiațiilor [242] .

Comportament social

Reflecțiile asupra comportamentului social al anchilosaurilor, ca toate animalele cunoscute din descoperirile de fosile, sunt dificile [243] . În mod tradițional, anchilosaurii au fost considerați animale solitare [226] pe baza aplicării „modelului țestoasă modernă”. Mai multe teze principale au fost prezentate drept această ipoteză. Un grup mare de animale mănâncă rapid sursa de hrană a mediului și sunt nevoiți să meargă mai departe în căutarea unor noi locuri de hrană. Anchilosaurii, fiind forme cu mișcare lentă, le-ar fi greu să facă acest lucru [244] și ar lua o parte semnificativă din timp pentru a-și satisface nevoile alimentare [19] . În plus, inteligența lor scăzută nu a încurajat un comportament social complex. Astfel, s-a presupus că fiecare anchilosaur individual avea propriul său teritoriu, care, de asemenea, trebuia să fie destul de mare din cauza valorii nutritive scăzute a alimentelor tipice habitatelor lor. Tinerii, neprimind „îngrijire parentală” în timpul creșterii, au fost forțați să se împrăștie prin zonă în căutarea propriilor habitate [243] .

Cu toate acestea, constatările reale nu sunt de acord cu acest model. Unele locuri de înmormântare a anchilosaurilor ( Cedarpelta , Gastonia , Struthiosaurus austriacus , Talarurus , Hungarosaurus ) conțin doi sau mai mulți indivizi [226] [244] . A fost descoperită și o înmormântare a unui grup mare de puii din genul Pinacosaurus , care probabil reprezenta o turmă călătoare, care a murit în același timp și a fost îngropată de o furtună de nisip [245] . În total, sunt cunoscute șase grupuri de morți în masă de anchilosauri, indicând un mod de viață de turmă [244] . Acest lucru a fost considerat ca o dovadă puternică că comportamentul gregar era încă prezent la anchilosauri, sau cel puțin în grupuri de tineri înainte de maturitatea deplină [246] . Potrivit ideilor moderne, anchilosaurii ar putea bine să meargă în grupuri în căutarea locurilor de mâncare. Totuși, descoperirile de rămășițe de mai multe animale în aceeași locație nu indică neapărat comportamentul de grup. Se presupune că membrii fiecărei gropi comune cunoscute ar fi avut propriii factori specifici care îi determină să formeze turme relativ mici, indicând o structură socială mai complexă la anchilosauri decât se credea anterior [244] . De exemplu, rămășițele a numeroși puii de Pinacosaurus pot indica faptul că tinerii au format grupuri mai mari pentru protecție [246] . Cu toate acestea, majoritatea descoperirilor au supraviețuit până în zilele noastre sub forma rămășițelor unui singur individ [244] , așa că majoritatea cercetătorilor sugerează că aceste animale trăiau singure sau cel mult în grupuri mici [247] [19] .

Unele trăsături ale corpului pot indica interacțiunea cu rudele. Țepile mari, proeminente în sus de pe antebraț (de exemplu, în genul Sauropelta ) au servit probabil mai puțin pentru protecție și mai mult pentru afișare [26] . În acest context se încadrează și observarea dimorfismului sexual în lungimea coloanei vertebrale [61] . Partea de coadă a anchilosauridelor ar putea fi, de asemenea, utilizată într-o dispută între doi masculi - de exemplu, pentru împerecherea cu o femelă [2] , sau în eventualele dispute de hrănire în cadrul speciei [93] .

Dimorfism sexual

Semne sigure de dimorfism sexual la organismele fosile sunt extrem de greu de stabilit din cauza deficitului de material fosil și a metodologiei slabe [248] . Ca și în cazul multor alte grupuri de dinozauri, dimorfismul sexual la anchilosauri a fost sugerat la multe specii, dar datele cantitative lipsesc adesea. Până în prezent, există foarte puține informații despre posibilul dimorfism sexual la anchilosauri, deși Kenneth Carpenter [61] a sugerat că diferențele aparente atât în ​​lungimea coloanei vertebrale la Panoplosaurus , cât și în aranjarea plăcii osoase la Edmontonia rugosidens pot reprezenta diferențe de gen . Unele nodosauride se disting în mod proeminent prin țepi alungiți pe sau în apropierea umerilor lor și s-a sugerat că se pot lupta cu țepii adversarilor în timpul duelurilor de dominanță [249] .

Roland Gangloff a remarcat, de asemenea, posibilul dimorfism în proporțiile craniului și modelele plăcilor osoase din Edmontonia , dar a precizat că unele dintre modificări s-ar putea datora unor factori precum îmbătrânirea sau chiar strivirea [168] . Pascal Godefroy și Attila Osi nu au exclus diferențele dimorfice în „ornamentul” cranian la Pinacosaurus [250] și Hungarosaurus [251] . Paul Penkalski a remarcat marea varietate de cranii aparținând genului Euoplocephalus și a identificat acest lucru ca un semn al dimorfismului sexual [28] . Cu toate acestea, cu rare excepții, numărul limitat de exemplare sau conservarea incompletă a materialului craniului face dificilă identificarea diferențelor de sex [251] .

Cele mai mari exemplare de anchilosauride nord-americane din Campanian au spini postorbitali superioare mai mici și osteoderme cervicale amorfe. Dimorfismul sexual poate explica parțial unele dintre diferențele observate. Cu toate acestea, este puțin probabil ca majoritatea osteodermelor individului să fie dimorfe sexual [252] .

Prezența unui „buzdugan” din coadă ca trăsătură distinctivă a masculilor a fost respinsă de Walter Coombs [41] . Cu toate acestea, studiul speciei Tianzhenosaurus youngi în 2020, inclusiv clubul cozii, a avut o contribuție semnificativă la studiul dimorfismului sexual la anchilosauri. Studiul a 4 schelete din această specie a făcut posibilă presupunerea că trăsăturile caracteristice ale craniilor și maciucelor de pe coadă sunt semne de dimorfism sexual. Masculii au spini postorbitali superiori mari și puternici care ies în sus, precum și o „buzdugană” cu coadă mare și plată, de formă rotundă. Femelele au spini postorbitali superiori mai subțiri, mai mici, care ies în spate, precum și un „buzdugan” cu coadă mică și plată, de formă rotundă, cu un ornament care seamănă cu o coajă de nucă pe suprafața sa. Acest studiu este primul studiu cuprinzător al dimorfismului sexual la anchilosauri [253] .

Interacțiune între specii

Specialistul în anchilosauri Victoria Megan Arbour, în publicația sa, a notat mai multe formațiuni geologice care conțin o mare diversitate de specii de dinozauri blindați. Ca exemplu, ea citează genurile Saikhania , Tarchia și Zaraapelta din formațiunea Baruun -Goyot și două genuri nedescrise din formațiunea Nemeget  - care trăiesc în același timp pe teritoriul Mongoliei moderne . Arbour a atribuit bogăția acestei specii faptului că anchilosauridele ar fi putut fi erbivorele mari dominante ale regiunii, care altfel constau din dinozauri mici ierbivori sau omnivori, precum și păsări mici, șopârle și mamifere . Ea concluzionează că teritoriul permitea a cel puțin cinci populații să satisfacă nevoile alimentare , deși nișele lor respective erau neclare. Pe de altă parte, potrivit paleontologului, diversitatea anchilosauridelor ar putea fi realizată și prin selecție sexuală . „Decorul” cranian diferit poate susține și mai mult această teorie, în care „decorurile” sub formă de scuturi osoase de pe cap ar putea fi, cel puțin parțial, un fel de diferență între specii [254] . Coexistența unei diversități mari de specii atât între anchilosauri, cât și alți dinozauri erbivori, în comparație cu teritoriul relativ mic accesibil acestora, a avut loc și pe continentul insular al Cretacicului târziu Laramidia (vestul Americii de Nord) - în Muntele Cedar și Dynosor- Park [254] [190] . De asemenea, este de mare interes pentru paleontologi. Pentru explicarea acestor fapte au fost înaintate diverse ipoteze, dintre care cele mai frecvent menționate sunt: ​​împărțirea nișelor alimentare [190] pe baza diferențelor de formă a botului [75] [191] , mecanica maxilarelor și a forma dinților [55] , precum și împărțirea în funcție de înălțimea de hrănire [190 ] .

Anchilosauri „polari”

Înregistrările fosile din perioada Cretacicului arată o mare varietate de faune de dinozauri polari. Fosile de anchilosauri sunt, de asemenea, cunoscute din mai multe localități polare atât în ​​emisfera nordică, cât și în emisfera sudică [168] [212] . Dovezile moderne sugerează cu tărie că mulți dinozauri polari (inclusiv anchilosaurii din Noua Zeelandă ) au hibernat mai degrabă decât au migrat. Se crede că anchilosaurii au fost mai predispuși la iernare pe baza incapacității lor fizice de a migra (biomecanică și dimensiune). Dietele cu conținut scăzut de nutrienți sugerează, de asemenea, că iernarea este mai probabilă decât migrarea consumatoare de energie [212] . Mersul stângaci al anchilosaurilor a fost citat ca un factor major și clar care împiedică migrarea [255] . Acest model permite paleontologilor să presupună că anchilosaurii, în ciuda dimensiunilor lor relativ mari, ar fi trebuit să ierne și în Australia , Antarctica și Alaska , așa cum au făcut în Noua Zeelandă în timpul Campanianului . Fauna polară a microcontinentului Noua Zeelandă de la sfârșitul perioadei Cretacice se deosebește de alte descoperiri polare [212] . Fauna din Maungataniwha ( în engleză: Maungataniwha ) este o faună izolată și unică bazată pe dimensiunea mare a unor specii și pe coexistența anchilosaurilor cu sauropodele . Noua Zeelandă în timpul Campaniei se afla în cercul antarctic, iar mișcarea fundului mării cu 85 de milioane de ani în urmă a început să-l împingă departe de continentul antarctic [256] . În ciuda latitudinii mari, influența curenților marini relativ caldi (temperatura medie anuală este de aproximativ 14°C) a încălzit semnificativ clima [212] . Molnar și Whiffen sugerează un climat rece și umed, cu frig relativ de iarnă și zăpadă [147] . Reconstrucțiile paleogeografice identifică Noua Zeelandă ca un teritoriu insular în timpul campaniilor. Dacă această interpretare este corectă, dinozaurii din zonă au hibernat cu siguranță, excluzând posibilitatea migrației lor. Acest lucru arată că cel puțin unele specii de anchilosauri au reușit să hiberneze în timpul iernii lungi din Australia (aproximativ 3 luni) și ar putea supraviețui și cu o dietă săracă în calorii. Deși condițiile de la poli în timpul Cretacicului au fost mult mai stabile decât sunt astăzi, noaptea polară lungă a jucat un rol semnificativ în adaptabilitatea anchilosaurilor. Din toate acestea rezultă că anchilosaurii de latitudini mari erau rezistenți la frig [212] .

În emisfera nordică, la sfârșitul perioadei Cretacice (acum 68-65 milioane de ani), localitățile anchilosaurilor găsite la Kakanaut în nord-estul Rusiei [187] și, de asemenea, în Alaska [168] arată că dinozaurii erau încă foarte diversi în regiunile arctice, nu cu mult înainte de evenimentul de extincție Cretacic-Paleogen . Fragmente de anchilosauri, precum și alte specii de dinozauri din perioada Cretacicului, indică faptul că aceștia s-ar putea reproduce în regiunile polare și probabil că au trăit la latitudini mari pe tot parcursul anului. Dovezile paleobotanice sugerează că anchilosaurii polari din Kakanauta au trăit într-un climat temperat, cu o temperatură medie anuală de aproximativ 10°C [187] . În Alaska, studiile indică fluctuații ale temperaturilor medii anuale în Cretacic între 3°C–13°C [102] .

Histologia oaselor din genul Antarctopelta indică faptul că, ca și în cazul altor dinozauri polari din emisfera sudică , nu există diferențe clare de statură în comparație cu rudele sale de latitudine joasă. Nu există modificări fiziologice aparente asociate cu răspândirea anchilozaurilor și a altor dinozauri la latitudini mari (mai mari de 60°S) [257] .

Ipoteze

Studiile timpurii ale anchilosaurilor nord-americani au identificat numeroase exemplare conservate cu susul în jos [198] [258] . După ani în care a colectat dinozauri în vestul Canadei și în Statele Unite, Charles M. Sternberg a remarcat că aproape toate specimenele de anchilosauri pe care le-a colectat au fost păstrate cu susul în jos [259] . Observațiile despre frecvența anchilosaurilor inversați au fost discutate pe larg. Conform ipotezei principale, după ce au fost spălate de râu sau prăbușirea părții de coastă, carcasele de anchilosauri s-au trezit în apă, întoarse cu susul în jos, în timp ce corpul a fost ținut în această poziție din cauza osteodermelor grele. Umflarea carcasei din cauza acumulării de gaze ca urmare a descompunerii a ajutat și la menținerea acesteia în această poziție. Apoi cadavrele fie s-au scufundat pe fund, după degazare, fie au fost depuse pe mal [231] . Kenneth Carpenter a sugerat că armadillosul poate oferi o analogie utilă pentru a înțelege de ce anchilosaurii sunt aproape întotdeauna găsiți cu capul în jos. El a susținut că după măturarea armadillosului se umflă, iar această umflare este suficientă pentru ca coaja grea să întoarcă animalul pe spate. El a sugerat că un proces similar a avut loc și la anchilosauri, care au în comun un corp rotunjit și un spate acoperit cu o armură osoasă cu armadillos [206] . Un studiu din 2018 a constatat că 70% dintre scheletele de anchilosauri din Alberta au fost găsite cu susul în jos. Modelarea computerizată a arătat că carcasele umflate de apă tind să se răstoarne cel mai repede la nodosauride [231] .

La studierea materialului cranian al anchilosaurilor, s-a constatat că unele specii de anchilosauride au căi respiratorii neobișnuite, destul de complexe [22] [12] . Aceste pasaje nazale anchilosauride se disting cu ușurință de nodosauride printr-o serie de caracteristici anatomice, în special forma lor unică. La fel ca majoritatea dinozaurilor, pasajele nazale ale nodosauridelor erau tuburi pereche care mergeau de la nări direct la gât. În schimb, pasajele nazale ale anchilosauridelor (cum ar fi cele ale Euoplocephalus ) au urmat o cale tortuoasă în formă de S, iar de fiecare parte a căilor nazale craniile au fost străpunse de sinusuri complexe. În plus, anchilosauridele mongole din Cretacic ( Pinacosaurus și Saikhania ) aveau structuri spiralate de os subțire în cavitatea nazală numite turbinalia . Sunt prezente în căile nazale ale multor mamifere, precum și ale oamenilor. Funcțiile exacte ale căilor nazale complexe, sinusurilor și turbinaliilor anchilosauridelor sunt în prezent necunoscute [260] [261] . Cercetătorii le atribuie mai multe funcții. Potrivit unor cercetători, cavitățile complexe ale nasului și sinusurilor ar putea fi folosite pentru a răci sau umidifica aerul la locuitorii unui climat uscat [22] [65] . Există sugestii că aceste cavități nazale ar putea servi și la răcirea creierului sau la îndepărtarea condensului în timpul expirației. Cu toate acestea, aceste opinii nu sunt susținute de toți oamenii de știință [64] deoarece euplocephalus și multe alte anchilosauride despre care s-a descoperit că au cavități similare trăiau în habitate mai umede [64] [65] . Au fost propuse multe alte explicații, cum ar fi plasarea glandelor de sare [262] , simțul mirosului îmbunătățit [65] sau utilizarea ca cavitate rezonantă pentru a genera tot felul de semnale sonore [262] . Căile nazale și sinusurile anchilosauridelor seamănă cu cele găsite în craniile hadrosaurilor , așa că este posibil ca anchilosauridele să le fi folosit pentru a-și scoate zgomotele caracteristice [260] . Cea mai recentă idee este că reduc în mod indirect masa și, prin urmare, greutatea capului [263] . Este posibil ca căile nazale pliate și sinusurile nazale să fi îndeplinit toate aceste funcții simultan [260] . În prezent, nu există o singură ipoteză care să explice căile respiratorii complexe în buclă [68] .

Paleopatologie

Gropile ulcerative mari de pe suprafața exterioară a osteodermelor anchilosaurelor sunt cunoscute de mult timp. Ele au fost atribuite, fără dovezi justificative, dinților sau bolii prădătorilor. Descoperirea a numeroase exemple de osteoderme fără gropi în anchilozaurul monospecific ( Gastonia ) a oferit oamenilor de știință o oportunitate de a studia această patologie mai detaliat. Gropile sunt de obicei caracterizate de adâncituri cu pereți netezi care erodează suprafața osului. Există mai multe motive pentru aceasta: dermatoză bacteriană sau fungică ; eroziunea suprafeței osoase a fost, de asemenea, emisă ipoteza ca rezultat al formării granulomului în pielea subțire sau la interfața piele-osteoderm [264] . Cu posibile leziuni ale osteodermelor de către ectoparaziți cunoscuți în cochiliile de broaște țestoase existente și fosile, acest lucru poate indica existența probabilă a paraziților la dinozauri [265] .

Elementele pelvine și coadă ale anchilosaurilor au fost examinate pentru semne de vindecare a rănilor care ar putea indica o rănire atunci când se folosește „buzduganul” din coadă ca armă. Nu au fost găsite patologii ale vertebrelor părții posterioare a cozii în locurile tendoanelor osificate. Dacă „buzduganele” din coadă ale anchilosauridelor erau folosite ca arme, acestea fie erau bine adaptate pentru a rezista la fracturi, fie rănile tipice erau prea critice și puțin probabil să se vindece. În plus, mai multe vertebre caudale centrale prezintă semne de infecție la rădăcinile nervoase și procesele transversale. Unele dintre tendoanele cozii osificate au o leziune care poate reprezenta o infecție, iar un număr de altele au o textură striată neobișnuită care sugerează o patologie, dar etiologia acesteia este necunoscută. Leziuni mari ale oaselor pelvine au fost găsite și în două schelete la joncțiunea celui de-al patrulea proces transvers dorsosacral și ilion, etiologia lor fiind de asemenea necunoscută [266] .

Urme

Urmele fosile de anchilozauri sunt larg răspândite, inclusiv Asia, Europa, America de Nord și America de Sud [173] [64] , Australia [267] . Cele mai multe dintre urme sunt concentrate în depozitele de coastă și de câmpie inundabilă , care pe vremea dinozaurilor erau habitate umede, vegetate [173] . În ciuda unor materiale colectate din depozitele aride ( eoliene ) din Asia, conceptul de anchilosauri ca locuitori ai mediilor umede este susținut de prezența simultană a numeroase specii de vertebrate acvatice în siturile fosile [64] .

Mai multe ichnotaxa distincte au fost atribuite anchilosaurilor . Cea mai veche fosilă de anchilosaur este Metatetrapous valdensis , cunoscută din paturile Berriasian din Walden, Germania . A fost descris pentru prima dată de Franz Noptscha în 1923, dar pierderea ulterioară a materialului sursă a făcut ca această descriere și statutul ihnotaxonului să fie îndoielnice pentru mulți autori ulterioare. Au rămas doar descrieri originale foarte scurte, însoțite de un singur desen [173] [171] . În 1932, K. Sternberg a descris un nou ihnotaxon, Tetrapodosaurus borealis , din Formația Geting din Cretacicul timpuriu , British Columbia , Canada . Inițial, el a atribuit urmele ceratopsienilor [268] , dar ulterior au fost atribuite cu certitudine anchilosaurilor din familia nodosauridelor [173] . Comparația morfologiei picioarelor genului Sauropelta cu amprentele fosile ale Tetrapodosaurus borealis sugerează că amprentele pot aparține acestui gen [206] . Urmele de la formațiunea Zorrillo-Taberna Indiferenciadas din Mexic , dintr-o epocă anterioară a Jurasicului mijlociu ( bayossian ), sunt atribuite aceluiași ichnotaxon , făcând din aceste urme una dintre cele mai vechi ichnotaxa de anchilosaur cunoscute până în prezent. Aceste urme s-au păstrat sub formă de hiporeliefuri convexe [85] . Urmele de Macropodosaurus gravis din Cretacicul târziu ( Cenomanian ) găsite pe teritoriul Tadjikistanului au fost descrise în 1964 de S.A. Zakharov și constau dintr-o serie de urme cu patru degete de aproximativ 50 cm lungime și 30 cm lățime. Zakharov a atribuit inițial urmele Macropodosaurus dinozaurilor teropode carnivore, dar R. McCree le-a atribuit anchilosaurilor pe baza asemănării amprentelor labelor posterioare în comparație cu cele ale lui Metatetrapous [173] [85] . În 1984, pe baza urmelor din formațiunea El Molino din Bolivia, Giuseppe Leonardi a descris ichnotaxonul Ligabueichnium bolivianum [175] . Autorul a sugerat o posibilă legătură cu ceratopsid sau anchilozaur, dar într-o lucrare ulterioară a menționat că „ Ligabueichnium bolivianum poate fi atribuit unui reprezentant neobișnuit de mare al anchilosaurului” și este considerat în prezent de o serie de autori ca aparținând anchilozaurului [85] . De asemenea, este cunoscut ichnotaxonul Deltapodus brodericki aparținând urmelor jurasice ( aalen - bayoss ) ale unui anchilozaur (sau stegozaur) din Yorkshire , Anglia [173] . Inițial, au fost descrise ca urme de sauropode , dar mai târziu, în 1994, Lockley și colegii le-au atribuit posibilelor urme de anchilosaur [149] . Dacă este imposibil să atribuiți urme fosile oricărui inchnotaxon, ele sunt definite ca aparținând unor anchilosauri necunoscuți - Ankylosauria indet. Urmele de pași din Jurasicul inferior (Sinemur ) găsite în Italia ar putea fi cea mai timpurie dovadă a anchilosaurilor [83] .

Sistematică

Denumirea latină Ankylosauria a fost folosită pentru prima dată de Henry Fairfield Osborne în 1923 pentru un subordine al dinozaurilor [11] . Genul Ankylosaurus ( Ankylosaurus ) a devenit eponimul . Clada Ankylosaur a fost definită pentru prima dată în 1997 de către paleontologul american Kenneth Carpenter ca un grup format din toți tireoforii care sunt mai strâns înrudiți cu genul Ankylosaurus decât cu genul Stegosaurus [269] . Această definiție este în esență urmată de majoritatea paleontologilor de astăzi. În 1998, un alt paleontolog american , Paul Sereno , avea o definiție similară: toți membrii cladei Eurypoda care sunt mai strâns înrudiți cu anchilosaurii decât cu stegosaurii [ 270] . În 2004, Sereno a dat o definiție mai prudentă a anchilosaurilor. Sună ca un grup care include toate speciile mai apropiate de Ankylosaurus magniventris decât de Stegosaurus stenops , Pachycephalosaurus wyomingensis și Parasaurolophus walkeri . Definiția complexă reflectă multe incertitudini cu privire la relațiile exacte dintre dinozaurii ornitischieni . În același an, Jonathan Richard Wagner a propus o definiție și mai complexă: toate speciile mai strâns legate de Ankylosaurus magniventris decât de Heterodontosaurus foxii , Pachycephalosaurus wyomingensis , Stegosaurus armatus , Iguanodon bernissartensis și Ceratops montanus [271] . Acest lucru se face astfel încât granița să se potrivească cu ideea general acceptată de anchilosauri: animale masive, ghemuite, cu multe plăci osoase pe corp.

Probleme de taxonomie

În ciuda unei lungi istorii de cercetare, relațiile dintre anchilosauri în cadrul grupului rămân prost înțelese, iar analizele cladistice existente suferă de material fosil limitat [104] . În 1978, paleontologul și specialistul în anchilosauri american Walter Preston Coombs afirma că toți anchilosaurii pot fi strict împărțiți în două grupe principale: nodosauride și anchilosauride [12] . Această noțiune a fost pusă sub semnul întrebării încă de la sfârșitul anilor 1990 de o serie de studii cladistice care au arătat că unele forme timpurii nu puteau fi atribuite niciunuia dintre aceste grupuri [104] . Astfel, la baza arborelui genealogic, în afara grupelor de nodosauride și anchilosauride, se aflau mai timpurii, anchilosaurii primitivi. Pentru acest grup, James Kirkland , în analiza sa filogenetică, a folosit vechiul taxon Polacanthidae , propus pentru prima dată în 1911 [272] . În 2001, Dong Zhiming a folosit un alt taxon, Scelidosauridae , propus inițial de Thomas Henry Huxley în 1869 , unde, pe lângă genul nou descris Bienosaurus , a inclus o serie de alți anchilosauri primitivi, invocând relația lor strânsă [273] . În același an, Kenneth Carpenter a propus o nouă cladă , Ankylosauromorpha , care includea Scelidosaurus , anchilosauride, nodosauride, polacanthids și genul Minmi , care este considerat un anchilozaur primitiv [34] . Cu toate acestea, alți taxonomiști exclud acest grup, precum și analiza sa filogenetică. Arborele filogenetic obținut de Carpenter nu este luat în considerare, deoarece taxonii au fost alocați cladelor înainte de analiza matricei de caracteristici [274] . Analizele filogenetice ulterioare mai extinse folosind doar caractere craniene nu au reușit să valideze clada Polacanthidae/Polacanthinae din cauza lipsei de material cranian de la anchilosaurii timpurii [2] .

De atunci, au fost efectuate multe analize cladistice, adesea cu rezultate foarte diferite. Există o serie de abordări diferite ale taxonomiei anchilosaurilor. William Blow a fost de aceeași părere ca și Walter Coombs, privind polacanthididele ca nodosauride primitive [275] . Același punct de vedere este împărtășit de Peter Galton în publicația sa despre anchilosaurii timpurii [276] . În alte studii, cum ar fi cel al lui James Kirkland, polacanthidele s-au dovedit a fi membri bazali ai cladei anchilosauride [272] . O a treia abordare este aceea că polacanthidele formează o linie laterală timpurie a anchilosaurilor [34] . Această ipoteză a fost foarte populară printre unii cercetători, dar dezavantajul ei este că pentru grupurile sale surori, nodosauride și anchilosauride, există încă o lungă linie ascunsă de dezvoltare evolutivă. O altă versiune care nu prezintă acest dezavantaj este aceea că Polakantidele sunt un grup parafiletic [141] . Una dintre cele mai recente analize cuprinzătoare revizuite ale anchilosaurilor indică faptul că unii membri ai grupului polacanthidelor sunt bazali atât în ​​grupul nodosauridelor, cât și în grupul anchilosauridelor [104] . Acest lucru este susținut de cea mai recentă și cuprinzătoare analiză cladistică de până acum, publicată de Victoria Megan Arbour în 2016 [59] . Cea mai dificilă situație în taxonomia anchilosaurilor constă în distribuția formelor timpurii și a pozițiilor lor bazale în cele două familii principale. Lipsa de acord cu privire la această problemă se datorează parțial morfologiei neobișnuite a craniului anchilosaurului: de exemplu, „ornamentul” cranian acoperă toate suturile osoase la adulți [56] , făcând aproape imposibilă determinarea cu precizie a limitelor oaselor craniene. , limitând astfel comparațiile între specii. În același timp, scheletul postcranian (parte a scheletului, cu excepția craniului) la anchilosauri este conservator și este același pentru aproape toți reprezentanții grupului [104] .

În 2021, David B. Norman a propus revizuirea definiției anchilosaurilor, limitând-o la două familii, nodosauride și anchilosauride, și definirea cladei Ankylosauromorpha, propusă de Kenneth Carpenter încă din 2001, pentru toți taxonii mai strâns înrudiți cu ankylosaurus [ decât cu stegosaurus. 277] . În același an, Daniel Madzia și colegii au considerat redefinirea anchilosaurilor nedorită, preferând să renunțe la Ankylosauromorpha ca sinonim junior al Anchilosauriei cu aceeași definiție. Clada neoficială Euankylosauria , propusă de Norman ca alternativă la redefinirea Ankylosauria, care conține familiile de nodosauride și anchilosauride, a fost discutată de ei ca potențial utilă în viitor [278] , și a fost identificată ca atare de un alt grup de oameni de știință conduși de Sergio Soto-Acuña, ca urmare a noilor lor descoperiri filogenetice, care au grupat taxonii Antarctopelta , Kunbarrasaurus ( Minmi sp . din analizele anterioare) și Stegouros ca un grup unic de anchilosauri în afara cladei Euankylosauria și i-a atribuit noii clade Parankylosauria . 279] .

Taxonomie externă

În secolul 21, clasificarea clasată a căzut în mare parte din favoarea paleontologilor dinozaurilor. În locul detașamentelor și subordinelor obișnuite, termenul de cladă (grup) a fost din ce în ce mai folosit . Anchilosaurii sunt o clădă monofiletică de dinozauri erbivori cu patru picioare, care prezintă formațiuni osoase pe corp, precum și acoperă craniul cu scute osteodermice [2] . Grupul surorat al anchilosaurilor sunt stegosaurii , care aveau și plăci osoase pe spate, dar dispuse vertical pe două rânduri. Anchilosaurii și stegosaurii formează clada Eurypoda . Împreună cu câțiva reprezentanți primitivi din Jurasicul inferior (de exemplu, genurile Scutellosaurus , Emausaurus și Scelidosaurus ), grupul Eurypoda formează clada tireoforilor (literal „purtători de scuturi”) [54] [104] . Tireoforii aparțin grupului de dinozauri ornithischia (Ornithischia) [104] .

Mai jos este o cladogramă simplificată a grupului tireofor, construită ca rezultat al analizei filogenetice de către Richard Thompson și colegii săi în 2011 [104] :

tireofori	Scutellosaurus       Emausaurus    Thyreophoroidea    Scelidozaur    Eurypoda    Stegosauria    Anchilosauria    Ankylosauridae     Nodosauridae

Sistematica internă

Taxonomia internă a anchilosaurilor este controversată. În mod tradițional, anchilosaurii includ două familii: nodosauride și anchilosauride [12] [104] , dar a fost propusă și o a treia familie, Polacanthidae [272] [34] .

Anchilosauridele sunt caracterizate de un craniu care se extinde brusc în regiunea orbitelor, iar în spatele lor, lățimea sa este egală sau mai mare decât lungimea sa; prezența formațiunilor de corn pe părțile posterolaterale ale craniului; partea superioară a craniului este acoperită cu un număr mare de scuturi osteodermice mici [280] ; unele anchilosauride ulterioare au un club de coadă [45] . Anchilosauridele pot fi împărțite în două grupe - Shamosaurinae și Ankylosaurinae . Primul va include două genuri de anchilosauride - Shamosaurus , ca unul dintre cei mai vechi reprezentanți ai familiei, și saikhania , care are caracteristici structurale mai primitive. Al doilea grup include toți ceilalți anchilosauri asiatici, ai căror reprezentanți antici ar fi putut fi sursa pentru euplocefalul și anchilozaurul nord-american [96] .

Nodosauridele au un craniu mai îngust și mai alungit, a cărui lungime depășește considerabil lățimea; țepi mari în zona umerilor; partea superioară a craniului este acoperită cu câteva scute osteodermice mari; nu există formațiuni cornoase în spatele orbitelor și o excrescere osoasă la capătul cozii [280] . Aveau o centură de umăr destul de masivă. Ciocurile erau mai înguste decât cele ale anchilosauridelor, diferență asociată cu selectivitatea lor pentru hrana plantelor [68] . Cele mai multe descoperiri de nodosauride provin din America de Nord. Dintre reprezentanții familiei, Walter Coombs a conturat mai multe ramuri: una dintre ele a fost reprezentată de genuri primitive - Hylaeosaurus și Struthiosaurus , caracterizate prin dimensiuni mici, cealaltă ramură este reprezentată de nodosauride nord-americane [12] , reprezentanții lor timpurii - Mymoorapelta și Gargoyleosaurus .

Familia Polacanthidae a fost introdusă de paleontologul american George Reber Wieland în 1911 pentru a desemna un grup de anchilosauri care i se păreau intermediar între anchilosauride și nodosauride [281] . Cu toate acestea, această propunere nu a fost luată în considerare și a fost reînviată abia în 1998 de James Kirkland [272] . Grupul a combinat caracteristicile ambelor familii și, prin urmare, este uneori privit ca o subfamilie de anchilo- și uneori de nodosauride [104] , alte studii îl consideră ca un grup separat [39] [59]  - este de obicei definit ca toți anchilosaurii mai aproape de Gastonia decât către Edmontonia sau Euoplocephalus [34] . Majoritatea analizelor filogenetice nu clasifică acest grup ca o cladă separată [2] [104] [45] .

Cladograma bazată pe studiile lui Sergio Soto-Acuña și colab., 2021 [279] .

Thyreophora

Scelidozaur       Stegosauria   Anchilosauria Paranchilosaurie   Kunbarrasaurus       Antarctica     Stegouros       Euanchilosauria Nodosauridae   Cedarpelta     Dongyangopelta     Gargoyleosaurus     Gastonia     Hylaeosaurus     Mymoorapelta     Panoplozaur     Peloropliti     Polacanthus     Hoplitosaurus     Sauropliții     Taohelong     Nodosaurinae     Ankylosauridae   Aletopelta         Chuanqilong     Liaoningosaurus         Gobisaurus       Shamosaurus     Ankylosaurinae

Clasificare

Conform site-ului web Fossilworks , din decembrie 2020, următorii taxoni sunt incluși în infraordin [282] :

• Familia Ankylosauridae  Brown, 1908  - Ankylosauridae
  • Subfamilia Ankylosaurinae  Nopcsa, 1918
• Familia Nodosauridae  Marsh, 1890  - Nodosauride
  • Subfamilia Struthiosaurinae  Nopcsa, 1923
• Familia Polacanthidae  Wieland, 1911
  • Genul Gastonia Kirkland, 1998
• genera incertae sedis

• Acanthopholis Huxley , 1867
• Aletopelta Ford & Kirkland , 2001
• Amtosaurus Kurzanov și Tumanova, 1978
• Parohia Bissektipelta & Barrett, 2004
• Dracopelta Galton, 1980
• Kunbarrasaurus Leahey și colab. , 2015
• Metatetrapous Ballerstedt, 1922
• Niobrarasaurus Carpenter și colab. , 1995
• Palaeoscincus Leidy, 1856
• Qijiangpus Xing și colab. , 2007
• Sarcolestes Lydekker , 1893
• Stegopelta Williston, 1905
• Tianchiasaurus Dong, 1993

Mai mult de o duzină de genuri sunt incluse în infraordine în statutul de nomen dubium : Brachypodosaurus Chakravarti, 1934 , Cryptodraco Lydekker , 1889 , Cryptosaurus Seeley , 1875 , Eucercosaurus Seeley , 1879 , Hierosaurus Wieland , 1909 , 1909 , 1909 , 1909 1928 , Priconodon Marsh, 1888 , Priodontognathus Seeley, 1875 , Rhadinosaurus Seeley, 1881 , Rhodanosaurus Nopcsa, 1929 , Sauroplites Bohlin, 1953 , Stegosaurides Bohlin, 1953 , Syngonosaurus Seeley, 182792 .

Distribuția cronologică a anchilosaurilor
				Polacanthidae	Ankylosauridae	Nodosauridae	incertae sedis
Perioadă	Departament	Nivelul	Vârstă
Cretă	Cretacicul superior	Maastricht	72,1-66,0		Ankylosaurus Nodocephalosaurus Tarchia	Edmontonia Struthiosaurus
		Campan	83,6—72,1		Euoplocephalus Pinacosaurus Saichania	Aletopelta Antarctopelta * Edmontonia Panoplosaurus Struthiosaurus	Palaeoscincus
		Santon	86,3—83,6		Talarurus Tsagantegia	Hungarosaurus Niobrarasaurus	Niobrarasaurus
		Coniac	89,8—86,3		Bissektipelta	Niobrarasaurus	Amtosaurus
		Turon	93,9—89,8
		cenomanian	100,5—93,9		Zhongyuanosaurus Crichtonsaurus	Animantarx Nodosaurus Silvisaurus Stegopelta	Acanthopholis Amtosaurus Bissektipelta Stegopelta
	Cretacicul inferior	Alb	113,0—100,5		Cedarpelta Gobisaurus Shamosaurus	Anoplosaurus Pawpawsaurus Peloroplites Prioconodon Sauropelta Texasetes	Kunbarrasaurus Qijiangpus Stegopelta
		Apt	125,0—113,0		Minmi	Sauropelta	Qijiangpus
		Barrem	129,4—125,0	Gastonia	Hoplitosaurus Liaoningosaurus Polacanthus	Hylaeosaurus	Qijiangpus
		hauterives	132,9—129,4	Gastonia		Hylaeosaurus
		Valangin	139,8—132,9			Hylaeosaurus
		Berrias	145,0—139,8				Metatrap
Yura	Jurasicul superior	titon	152,1—145,0				Dracopelta Gargoyleosaurus Mymoorapelta
		Kimmeridge	157,3—152,1				Gargoyleosaurus
		Oxford	163,5—157,3
	Jurasicul mijlociu	caloway	166,1—163,5				Sarcolestes Tianchiasaurus
		baht	168,3—166,1
		Bayos	170,3—168,3
		Aalen	174,1—170,3
	Jurasicul inferior	Toar	182,7—174,1
		plinsbach	190,8—182,7
		Sinemur	199,3—190,8
		Gettang	201,3—199,3
Diviziunea este dată în conformitate cu IUGS din decembrie 2016

În cultură

În 2020, Austria a lansat o monedă de 3 EUR cu Ankylosaurus magniventris. Aversul lui 3 Euro prezintă un anchilozaur colorat în habitatul său preistoric nativ. Pe fundal era înfățișat un prădător, care reprezenta o amenințare pentru o creatură erbivoră [283] .

Note

Comentarii

1. ↑ Partea anterioară a cozii specimenului ROM 75860 din genul Zuul este în prezent acoperită de țesut moale, astfel încât lungimea totală a cozii poate fi puțin peste 300 cm.

Surse folosite

1. ↑ Anchilosauri / A. K. Rozhdestvensky  // Angola - Barzas. - M .  : Enciclopedia Sovietică, 1970. - ( Marea Enciclopedie Sovietică  : [în 30 de volume]  / redactor-șef A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, vol. 2).
2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Vickaryous, MK, Maryańska, T., Weishampel, DB 2004. Ankylosauria. pp. 363-392. În DB Weishampel, P. Dodson și H. Osmolska (eds) The Dinosauria, ediția a 2-a. University of California Press, Berkeley.
3. ↑ Paul, 2016
4. ↑ 1 2 3 Tumanova, 1987, p. 59
5. ↑ 1 2 3 4 5 Tumanova, 1987 , p. 62.
6. ↑ Tumanova, 1987 , p. 71.
7. ↑ 1 2 3 Zhiming, D . 1993. Un anchilosaur (dinozaur ornitischian) din Jurasicul mijlociu al bazinului Junggar, China. Vertebrata PalAsiatica , 31: 257-266 [1] Arhivat 15 februarie 2021 la Wayback Machine
8. ↑ Weishampel și colab., 2004, p. 619
9. ↑ 1 2 Fosiliere: Anchilosauria . fossilworks.org . Preluat la 14 ianuarie 2021. Arhivat din original la 9 iunie 2020. (nedefinit)
10. ↑ 1 2 3 4 Carpenter, K. și B. Breithaup t. 1986. Ultima apariție în Cretacic a anchilosaurilor nodosauride (Dinosauria, Ornithischia) în vestul Americii de Nord și dispariția dinozaurilor. Journal of Vertebrate Paleontology 6: 251-257.
11. ↑ 1 2 3 Obsborn, H.F. 1923. Doi dinozauri din Cretacicul inferior din Mongolia. American Museum Novitates , 95:1-10
12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Coombs, W. P . 1978. Familiile din ordinul dinozaurilor ornitischiene Ankylosauria. Journal of Paleontology 21: 143-170.
13. ↑ anchilosaurii - Enciclopedia vieții . eol.org . Preluat la 14 ianuarie 2021. Arhivat din original la 20 noiembrie 2020. (nedefinit)
14. ↑ Currie și Padian, 1997, p. 162
15. ↑ 1 2 3 Carpenter, 2004, p. 961
16. ↑ 1 2 Ben Creisler Dinosauria Ghid de traducere și pronunție.
17. ↑ 1 2 3 Brown, B. 1908. Ankylosauridae, o nouă familie de dinozauri blindați din Cretacicul superior. Buletinul Muzeului American de Istorie Naturală 24: 187-201.
18. ↑ 1 2 3 4 Tumanova, 1987, p. 60
19. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Victoria M. Arbour, Jordan C. Mallon. Anatomie craniană și postcraniană neobișnuită în anchilosaurul arhetipal Ankylosaurus magniventris  (engleză)  // FACEȚE 2. - 2017. - P. 764–794 . - doi : 10.1139/facets-2017-0063 .
20. ↑ 1 2 Paul, 2016, p. 258.
21. ↑ Paul, 2016, p. 265
22. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Maryanska, T . 1977. Ankylosauridae (Dinosauria) din Mongolia. Palaeontologia Polonica , 37: 85-151. [2] Arhivat la 31 august 2021 la Wayback Machine
23. ↑ 1 2 3 4 Tumanova, 1987, p. 61
24. ↑ 1 2 3 4 Carpenter, 2012, pp. 513-514
25. ↑ 1 2 3 Xu X., Wang X.-L. și You H.-L. 2001. Un anchilosaur juvenil din China. Naturwissenschaften , 88(7): 297-300
26. ↑ 1 2 3 4 Carpenter, 2012, p. 521
27. ↑ 1 2 3 Carpenter, 2012, p. 505.
28. ↑ 12 Penkalski , P. 2001. Variație în exemplare denumite Euoplocephalus tutus. pp. 261-298. În: K. Carpenter (ed.). Dinozaurii blindați. Bloomington: Indiana University Press.
29. ↑ Ankylosaurus- Dinozaurul antiglonț ¦ Newsgrape.com . web.archive.org (10 mai 2012). Data accesului: 7 ianuarie 2021. (nedefinit)
30. ↑ Maleev, E. A. 1956. Dinozauri blindați din Cretacicul superior al Mongoliei (Familia Ankylosaurids). Proceedings of the Paleontological Institute of the Academy of Sciences of the URSS , 62: 51-91.
31. ↑ Weishampel și colab., 2004, p. 517-606.
32. ↑ 1 2 3 4 5 6 Tumanova, 1987, p. 49-50
33. ↑ 1 2 3 Carpenter, 2012, p. 515-516
34. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Dulgher, K . 2001. Analiza filogenetică a Anchilosauriei. pp. 455-482. În Carpenter, Kenneth (eds). Dinozaurii blindați. Indiana University Press.
35. ↑ Gaston, RW, Schellenbach, J. și Kirkland, J. I. 2001 Scheletul montat al anchilosaurului polacantin Gastonia burgei. pp. 386-398. În K. Carpenter (ed.). Dinozaurii blindați. Indiana University Press, Bloomington.
36. ↑ 1 2 3 Brown, CM, et al. 2017. Un dinozaur blindat excepțional conservat dezvăluie morfologia și alometria osteodermelor și învelișurile lor epidermice cornoase. PeerJ , 5(3)
37. ↑ Carpenter, 2012, p. 515
38. ↑ Scheyer, T.M. și Sander , P.M. 2004. Histologia osteodermelor anchilosaurice: implicații pentru sistematică și funcție. Journal of Vertebrate Paleontology 24: 874-894.
39. ↑ 1 2 3 4 Hayashi, S., Carpenter, K., Scheyer, T.M., Watabe, M. și Suzuki. D. _ 2010. Funcția și evoluția armurii dermice anchilosaur. Acta Paleontologica Polonica , 55(2): 213-228.
40. ↑ Parks, WA . 1924. Dyoplosaurus acutosquameus: un nou gen și specie de dinozaur blindat cu note pe un schelet de Prosaurolophus maximus. Univ. of Toronto Studies (Seria geologică), 18:1-35
41. ↑ 1 2 3 4 5 Coombs, WP 1995. Cluburi de coadă anchilosauriene din Campania mijlocie până la Maastrichtian timpuriu din vestul Americii de Nord, cu descrierea unui club mic din Alberta și discuții despre orientarea cozii și funcția clubului de coadă. Canadian Journal of Earth Sciences 32: 902-912.
42. ↑ 1 2 Carpenter, 2012, p. 516
43. ↑ 1 2 Arbor, VM, Zanno, LE 2018. The evolution of tail weaponization in tail amniotes. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 285
44. ↑ 1 2 Arbour, V. M. și Currie, P. J.  2013.  Euoplocephalus tutus and the diversity of ankylosaurid dinosaurs in the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and Montana, USA. PLoS ONE , 8: e62421
45. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Han, F., Zheng, W., Hu, D., Xu, X., Barrett, P. M . 2014. Un nou anchilosaurid bazal (Dinosauria: Ornithischia) din formațiunea Jiufotang din Cretacicul Inferior din provincia Liaoning, China. PLOS ONE 9 (8)
46. ↑ 1 2 3 Zheng, W., Jin, X., Azuma, Y., Wang, Q., Miyata, K. & Xu, X. 2018. Cel mai bazal dinozaur anchilosaurin din Albian-cenomanian din China, cu implicații pentru evoluția clubului cozii. Rapoarte științifice 8 (1): 3711
47. ↑ 1 2 3 4 5 Blows, WT 2013. Anunț de nodosaur (Dinosauria, Ankylosauria) rămășițe din mijlocul Cretacicului Cambridge, Anglia, cu comentarii despre armura cervicală cu jumătate de inel. Proceedings of the Geologists Association 125(1): 56-62.
48. ↑ Ostrom , J.H. 1970. Stratigrafia și paleontologia formațiunii Cloverly (cretacicul inferior) din Bazinul Bighorn și Wyoming și Montana. Taur. Peabody Mus. Natur. Hist. Jale Univ ., 35:1-152.
49. ↑ 1 2 3 Tumanova, 1987, p. 25
50. ↑ Weishampel et al., 2004, pp. 388-390
51. ↑ Weishampel și colab., 2004, p. 390
52. ↑ Eaton, T. 1960. Un nou dinozaur blindat din Creataceous of Kansas. Univ. Kans. Paleontol. Contrib ., 8:1-24.
53. ↑ 1 2 Maryańska, T . 1971. Date noi despre craniul lui Pinacosaurus grangeri (Ankylosauria). Paleontologia Polonica 25:45-53.
54. ↑ 1 2 3 4 Sereno, PC 1986. Filogenia dinozaurilor cu șolduri de păsări (Ordinul Ornithischia). National Geographic Research , 2:234-256
55. ↑ 1 2 3 4 5 Carpenter , K. 1997. Anchilosauri. pp. 308-316. În J. Farlow și M. Brett-Surman (eds.). Dinozaurul Complet. Indiana University Press, Bloomington.
56. ↑ 1 2 3 Vickaryous, MK, Russell, AP și Currie, P. J . 2001. Ornamentarea craniană a anchilosaurilor (Ornithischia: Thyreophora): Reevaluarea ipotezelor de dezvoltare. pp. 318-340. În: K. Carpenter (ed.). Dinozaurii blindați. Indiana University Press, Bloomington.
57. ↑ 1 2 Carpenter, K., Kirkland, JI, Burge, D. și Bird, J . 2001. Craniul dezarticulat al unui nou anchilosaurid primitiv din Cretacicul Inferior din Utah de Est. pp. 211-328. În K. Carpenter (ed.). Dinozaurii blindați. Indiana University Press, Bloomington.
58. ↑ 1 2 Carpenter, 2012, p. 507
59. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Arbour, VM, Currie, PJ 2016. Sistematica, filogenia și paleobiogeografia dinozaurilor anchilosauride. Journal of Systematic Paleontology 14(5): 385-444.
60. ↑ 1 2 Coombs, W.P. 1972. The bony eyelid of Euoplocephalus (Reptilia: Ornithischia). Journal of Paleontology 46: 637-650.
61. ↑ 1 2 3 4 Carpenter, K. 1990. Sistematica anchilosaurului: exemplu folosind Panoplosaurus și Edmontonia (Ankylosauria, Nodosauridae). pp. 282-298. În K. Carpenter și P. Currie (eds.). Sistematica dinozaurilor: perspective și abordări. Cambridge University Press, New York.
62. ↑ 1 2 Tumanova, 1987
63. ↑ Tumanova, 1987, p. 26
64. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Weishampel et al., 2004, p. 392
65. ↑ 1 2 3 4 5 Carpenter, 2012, p. 508
66. ↑ Tumanova, 1987, p. 31
67. ↑ 1 2 3 4 Tumanova, 1987, p. 12
68. ↑ 1 2 3 4 5 6 Carpenter, 2012, p. 509
69. ↑ 1 2 Tumanova, 1987, p. 53
70. ↑ Carpenter, 2012, p. 510
71. ↑ Paul, 2016, p. 26
72. ↑ Tumanova, 1987, p. 43
73. ↑ Carpenter, 2012, p. 511-512
74. ↑ 1 2 3 4 5 Anchilosaurie . tolweb.org . Preluat la 5 ianuarie 2021. Arhivat din original la 27 februarie 2021. (nedefinit)
75. ↑ 1 2 3 Dulgher, K . 1982. Reconstituirea armurii scheletice și dermice a tutus Euoplocephalus (Ornithischia: Ankylosauridae) din Formația Oldman Cretacic târziu din Alberta. Canadian Journal of Earth Sciences , 19: 689-697.
76. ↑ 1 2 3 Coombs , W.P. 1978. Mușchii membrelor anterioare ai Ankylosauria (Reptilia: Ornithischia). Journal of Paleontology 52: 642-658.
77. ↑ Norman, D.B., Witmer, L.M. și Weishampel , D.B. 2004 Bazal Thyreophora. pp. 335-342. În D.B. Weishampel, P. Dodson și H. Osmolska (eds.), The Dinosauria. Berkeley: University of California Press.
78. ↑ 1 2 Tumanova, 1987, p. 52
79. ↑ PBD . paleobiodb.org . Preluat la 7 ianuarie 2021. Arhivat din original la 9 ianuarie 2021. (nedefinit)
80. ↑ Clark, NDL . 2001. Un dinozaur tireofor din Bajocianul timpuriu (Jurasicul mijlociu) al Insulei Skye, Scoția. Scottish Journal of Geology , 37:19-26.
81. ↑ 1 2 Tumanova, 1987, p. 55
82. ↑ Sereno , P.C. 1999. Evoluţia dinozaurilor. Science , 284: 2137-2146
83. ↑ 1 2 Avanzini, M., Leonardi, G., Tomasoni R. și Campolongo M. 2001. Enigmatic piste de dinozaur din jurasicul inferior (Pliensbachian) din Valea Sarca, nord-estul Italiei. Ihnos 8: 235-242
84. ↑ Carpenter, K., DiCroce, T., Gilpin, D., Kinneer, B., Sanders, F., TidWell, V. & Shaw, A. 2002. Originile dinozaurilor cretacice timpurii și „mijlocii” din America de Nord: implicații pentru tectonica plăcilor. Proceedings of the International Symposium on New Concepts in Global Tectonics : 289-308.
85. ↑ 1 2 3 4 Rosa, RA, Velasco, P., Lozano-Carmona, D.-E., Arellano, J . 2018. Urme de anchilosaur din Jurasic mijlociu din Mexic. Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana 70 (2): 379-395. [3]
86. ↑ Carpenter, 2012, p. 518
87. ↑ 1 2 3 Galton, PM 1980. Dinozauri blindați (Ornithischia: Ankylosauria) din jurasicul mijlociu și superior al Angliei. Geobios , 13: 825-837.
88. ↑ Carpenter, K., Miles, C. și Cloward, K. 1998. Craniul unui anchilosaur jurasic (Dinosauria). Nature 393: 782-783
89. ↑ 1 2 Pereda-Suberbiola, X., Diaz-Martinez, I., Salgado, L. și de Valais, S . 2015. Sintesis del registro fosil de dinosaurios tireoforos en Gondwana. Ameghiniana , 15(1): 90-107.
90. ↑ Weishampel și colab., 2004, p. 626
91. ↑ Paul, 2016, p. 19-21
92. ↑ 12 Wyenberg -Henzler, T . 2022. Ocuparea ecomorfospațială a dinozaurilor erbivori mari din Jurasic târziu până în Cretacicul târziu în America de Nord. PeerJ10 :e13174
93. ↑ 1 2 Paul, 2016, p. 22
94. ↑ 1 2 Carpenter, K. și Kirkland, J. I . 1998. Revizuirea anchilosaurilor din Cretacicul inferior și mediu din America de Nord. pp. 249-270. În S. G. Lucas, J. I. Kirkland și J. W. Estep (eds.). Ecosisteme terestre din Cretacicul inferior și mediu. Buletinul Muzeului de Istorie Naturală și Știință din New Mexico nr. paisprezece.
95. ↑ Pereda-Suberbiola, X. 1992. Un recensământ revizuit al nodosauridelor europene din Cretacicul târziu (Ornithischia: Ankylosauria): ultima apariție și posibile scenarii de extincție. Terra Nova 4: 641-648
96. ↑ 1 2 Tumanova, 1987, p. 54
97. ↑ Carpenter, 2012, p. 519
98. ↑ Britt, BB, Eberth, DA, Scheetz, RD, Greenhalgh, BW și Stadtman, KL 2009. Taphonomy of debris-flow hosted dinozaur bonebeds at Dalton Wells, Utah (Cretacicul Inferior, Cedar Mountain Formation, SUA), Palaeogeogr. Paleocl., 280: 1-22.
99. ↑ 1 2 3 Nesov, 1995, p. 21
100. ↑ 1 2 3 Mai liber, C . 2017. Războiul dinozaurilor: coevoluția anchilosaurului și a teropodelor. biologie . [4] Arhivat pe 29 martie 2020 la Wayback Machine
101. ↑ Fosilworks: Liaoningosaurus . fossilworks.org . Preluat la 14 ianuarie 2021. Arhivat din original la 4 iulie 2020. (nedefinit)
102. ↑ 1 2 3 Fiorillo, A.R. 2006. Revizuirea evidenței dinozaurilor din Alaska cu comentarii referitoare la dinozaurii coreeni ca faune fosile comparabile la latitudini înalte. Jurnalul Societății Paleontologice din Coreea 22 (1): 15-27.
103. ↑ Arbour, V.M. & Currie , P.J. 2015. Cluburile de coadă de dinozaur anchilosaurid au evoluat prin achiziționarea treptată a caracteristicilor cheie. Journal of Anatomy 227(4): 514-523
104. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Thompson, RS, Parrish, JC, Maidment, S., Barrett, P. M. _ 2011. Filogenia dinozaurilor anchilosauriene (Ornithischia: Thyreophora). Journal of Systematic Paleontology 10(2): 301-312
105. ↑ McDonald, A. T. și Wolfe, D. G. 2018. Un nou anchilosaur nodosaurid (Dinosauria:Thyreophora) din Formația Menefee Cretacic Superior din New Mexico. PeerJ , 6(2)
106. ↑ 1 2 3 Arbor VM, Zanno LE, Gates T. 2016. Asociațiile paleoambientale ale dinozaurilor anchilosauriene au fost influențate de extirpare, fluctuația nivelului mării și geodispersia. Paleogeografie, Paleoclimatologie, Paleoecologie 449: 289-299
107. ↑ 1 2 Gasparini, Z., Pereda-Suberbiola, X. și Molnar, R . 1996. Date noi despre dinozaurii anchilosaurieni din Cretacicul târziu din Peninsula Antarctica. Memoriile Muzeului Queensland 39: 583-594.
108. ↑ Coria, R.A. și Salgado, L. 2001. Anchilosauri sud-americani. pp. 159-168. În K. Carpenter (ed.). Dinozaurii blindați. Indiana University Press, Bloomington.
109. ↑ 1 2 Paul, 2016, p. 23
110. ↑ Smith și colab., 1994
111. ↑ 1 2 Nesov, 1995, p. 75
112. ↑ Hildebrand, A.R. și colab . 1991. Craterul Chicxulub: un posibil crater de impact de graniță cretacic/terțiar în Peninsula Yucatan, Mexic. Geology 19: 867-871.
113. ↑ Ankylosauridae . tolweb.org . Preluat la 13 ianuarie 2021. Arhivat din original la 10 aprilie 2021. (nedefinit)
114. ↑ Mantell , G. 1833. Geologia din sud-estul Angliei. Londra: Longman, Rees, Orme, Brown, Green și Longman, pp. 289-313
115. ↑ Owen, R. 1842. Raport despre reptilele fosile britanice. Partea a II-a. Rapoarte ale Asociației Britanice pentru Avansarea Științei , 11: 60-204.
116. ↑ Anonim (1865) Un nou dragon Wealden. Ordine, Sauria; Familie, Dinozaurian; genul, Polacanthus ; Specie, Foxy . The Illustrated London News 47:270
117. ↑ Fox , W. 1866. Pe un nou saurian Wealden numit Polacanthus. Raportul Asociației Britanice pentru Avansarea Științei, Birmingham 1865: 56
118. ↑ Huxley , T.H. 1867. Pe Acanthopholis horridus, o nouă reptilă din Chalk-marl. Revista Geologică 4: 65-67.
119. ↑ Owen, R. 1861. O monografie a unui dinozaur fosil (Scelidosaurus harrisonii, Owen) din Lower Lias, partea I. Monografii asupra fosilelor britanice Reptilia din formațiunile oolitice 1: 1-14.
120. ↑ Madzia, D., Boyd, C. A. și Mazuch, M . 2018. Un dinozaur ornitopod bazal din Cenomanianul Republicii Cehe. Journal of Systematic Paleontology 16(11): 967-979.
121. ↑ Holmes, Thom. 1998. Fossil Feud: Rivalitatea primilor vânători de dinozauri americani. Parsippany, NJ: Julian Messner.
122. ↑ Bunzel, E. 1871. Die Reptilfauna der Gosaformation in der Neuen Welt bei Wiener-Neustadt. Abhandlungen der Kaiserlich-Königlichen Geologischen Reichsanstalt. 5:1-18.
123. ↑ Seeley , H.G. 1879. Despre dinozauria din Cambridge Greensand. Quarterly Journal of the Geological Society of London 35: 591-635.
124. ↑ Seeley , H.G. 1875. Pe osul maxilar al unui nou dinozaur (Priodontognathus phillipsii), conținut în Muzeul Woodwardian al Universității din Cambridge. Quarterly Journal of the Geological Society of London 31: 439-443.
125. ↑ Seeley , H.G. 1875. Pe femurul lui Cryptosaurus eumerus, Seeley, un dinozaur din argila Oxford din Great Gransden. Quarterly Journal of the Geological Society of London 319: 149-151.
126. ↑ Lydekker , R. 1893. Pe falca unui nou dinozaur carnivor din argila Oxford din Peterborough. Quarterly Journal of the Geological Society of London 49: 284-287.
127. ↑ Marsh , O.C. 1890. Personaje suplimentare ale Ceratopsidae, cu notificări despre noi dinozauri din Cretacic. Jurnalul American de Știință 39: 418-426
128. ↑ 12 Lambe , L.M. 1902. Noi genuri și specii din seria Belly River. Contribuții Canada. Paleontol., 3(2): 25-81.
129. ↑ Marsh , O.C. 1895. Despre afinităţile şi clasificarea reptilelor dinozauri. American Journal of Science , 50 (300): 483-498
130. ↑ 12 Marsh , O.C. 1896. Dinozaurii din America de Nord. În: United States Geological Survey 16th annual report 1894-95, 55: 133-244
131. ↑ Nopcsa, F. 1923. Note despre dinozaurii britanici. Partea a VI-a. Acantofolis. geol. Mag ., 60: 193-199.
132. ↑ Romer , A.S. 1927. Musculatura pelviană a dinozaurilor ornitischieni. Actazool. , 8 (2/3): 225-275.
133. ↑ Nopcsa, F. 1929. Dinosaurierreste aus Siebenbttrgen. geol. spânzurat. Ser. paleontol ., 1 (4): 1-76.
134. ↑ Gilmore, CW 1930. Despre reptilele dinozaurilor din formația Two Medicine din Montana. Proceedings of the United States National Museum 77(16): 1-39.
135. ↑ Romer , A.S. 1956. Osteologia reptilelor. Chicago: Univ. Chicago Press, p. 1-772.
136. ↑ Maleev E.A. 1964. Subordinul Anchilosauria. Anchilosaurii. Fundamentele paleontologiei. M.: Nauka, T. 12. S. 574-577.
137. ↑ Maryanska, T. și Osmolska, H. 1985. Despre filogenia ornitischiană. Acta Paleontologica Polonica , 30(3-4): 137-149.
138. ↑ Coombs , W.P. 1971, Ankylosauridae. Ph.D. teză, Universitatea Columbia, New York, NY, p. 487.
139. ↑ 1 2 Coombs, W. P., Maryanska, T . 1990. Anchilosauria. pp. 456-483. În D.B. Weishampel. P. Dodson & H. Osmolska (eds). Dinozauria. editia 1. University of California Press, Berkeley.
140. ↑ Vickaryous, MK, Russell, AP, Currie, PJ, Zhao , X.-J. 2001. Un nou anchilosaurid (Dinosauria: Ankylosauria) din Cretacicul Inferior al Chinei, cu comentarii despre relațiile anchilosauriene. Canadian Journal of Earth Sciences , 38: 1767-1780.
141. ↑ 1 2 3 4 Hill, R.V., Witmer, L.M. , Norell, M.A. 2003. Un nou exemplar de Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) din Cretacicul Târziu al Mongoliei: ontogenia și filogenia anchilosaurilor. American Museum Novitates , 3395: 1-29.
142. ↑ Berkey, C., Morris, F.K. 1927. Geologia Mongoliei. Istoria Naturală a Asiei Centrale 2: 1-475.
143. ↑ 12 Gilmore , C.W. 1933. Două noi reptile dinozauri din Mongolia cu note asupra unor exemplare fragmentare. American Museum Novitates 679: 1-20.
144. ↑ 1 2 3 4 5 Tumanova, 1987, p. 63
145. ↑ Soto-Acuña S., Vargas A., Kaluza J., et al. 2021. Armament de coadă bizare într-un anchilosaur de tranziție din Chile subantarctic. Natura 600: 259-263.
146. ↑ Maidment, SCR, Strachan, SJ, Ouarhache, D., Scheyer, TM, Brown, EE, Fernandez, V.; Johanson, Z., Raven, T. J., Barrett, P. M. 2021. Armura cutanată bizare sugerează primul anchilosaur african. Ecologie și evoluție naturii : 1-6.
147. ↑ 1 2 3 Molnar, RE și Wiffen, J. 1994. O faună de dinozaur polar din Cretacicul târziu din Noua Zeelandă. Cretaceous Research 15: 689-706.
148. ↑ Russell, D.A., Russell, D.E., Taquet, P. & Thomas, H . 1976. Nouvelles récoltes de Vertébrés dans les terrains continentaux du Crétacé supérieur de la région de Majunga (Madagascar). Compte Rendu Sommaire de la Société Géologique de France , 5:205-208
149. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Osi, A . 2015. Înregistrarea anchilosaurului european: o revizuire. Hantkeniana , 10:89-106.
150. ↑ Galton , P.M. 1983. Dinozauri blindați (Ornithischia: Ankylosauria) din Jurasicul mijlociu și superior al Europei. Paleontographica, Abteilung A 182: 1-25.
151. ↑ Pereda-Suberbiola, X. și Barret, P. M . 1999. O revizuire sistematică a rămășițelor de dinozaur anchilosaurian din Albian-cenomanian din Anglia. Special Papers in Paleontology , 60: 177-208
152. ↑ 1 2 3 4 Fastovsky și colab., 2005, p. 134
153. ↑ Averianov, AO 2002. Un anchilosaurid (Ornithischia: Ankylosauria) braincase from the Upper Cretaceous Bissekty form of Uzbekistan. Taur. l'Institut R. des Sci. Nat. Belquique, Sc. la Terre. 72 :97-110.
154. ↑ 1 2 Galton, PM 2019. Cea mai veche înregistrare a unui dinozaur anchilosaurian (Ornithischia Thyreophora): armura dermală din Formația Kota de Jos (Jurasicul Inferior) din India. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen 291(2): 205-219.
155. ↑ Hayakawa, H. & Carpenter, K. 1996. Prima apariție a nodosauridankylosaurs în Asia. Societatea Paleontologică din Japonia 71:98
156. ↑ Augustin, FJ, Matzke, A., Pfretzschner, H.-U. 2020. Prima dovadă a unui anchilosaur (Dinosauria, Ornithischia) din Formația Jurassic Qigu (bazinul Junggar, NV China) și înregistrarea fosilă timpurie a Ankylosauria. Geobios 61: 1-10
157. ↑ Shuvalov V.F. 1974. Despre structura geologică și vârsta localităților Khobur și Khurei-Dukh // Fauna și Biostratigraphy of the Mesozoic of Mongolia. M.: Nauka, p. 296-304.
158. ↑ 1 2 Tumanova, 1987, p. 67
159. ↑ Maleev E. A. 1954. Dinozauri din scoici din Cretacicul Superior al Mongoliei // Tr. PIN. T. 48. S. 142-170.
160. ↑ Tumanova, 1987, p. zece
161. ↑ Tumanova, 1987, p. 68
162. ↑ Tumanova, 1987, p. 69-70
163. ↑ Coombs , W.P. 1979. Osteologia și miologia membrelor posterioare în Ankylosauria (Reptilia, Ornithischia). Journal of Paleontology 53: 666-684.
164. ↑ Kirkland, J. și Carpenter , K. 1994. Primul anchilosaur pre-cretacic (Dinosauria) din America de Nord din Formația Morrison din Jurasic superior din vestul Colorado. Studii de geologie de la Universitatea Brigham Young , 40:25-42.
165. ↑ Penkalski , P. 2018. Sistematica revizuită a dinozaurului blindat Euoplocephalus și a aliaților săi. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen 287(3): 261-306.
166. ↑ 1 2 Victoria M. Arbor, David C. Evans. Un nou dinozaur anchilosaurin din Formația Judith River din Montana, SUA, bazat pe un schelet excepțional cu conservarea țesuturilor moi  // Royal Society Open Science. - T. 4 , nr. 5 . - S. 161086 . - doi : 10.1098/rsos.161086 . Arhivat 11 noiembrie 2020.
167. ↑ 1 2 Wiersma, JP & Irmis, R. B . 2018. Un nou anchilosaurid sudic Laramidian, Akainacephalus johnsoni gen. et sp. nov., din formația Kaiparowits Campanian superior din sudul Utah, SUA. Peer J6 : e5016.
168. ↑ 1 2 3 4 Gangloff, R. A . 1995 Edmontonia sp. prima înregistrare a unui anchilosaur din Alaska. Journal of Vertebrate Paleontology 15(1): 195-200.
169. ↑ 1 2 Tumanova, T. A., Alifanov V. R., Bolotsky Yu . 2003. Rămășițe de anchilosauri descoperite pentru prima dată în Rusia. Natura (3): 69-70
170. ↑ Victoria M. Arbor, Michael E. Burns, Robert M. Sullivan, Spencer G. Lucas, Amanda K. Cantrell. Un nou dinozaur anchilosaurid din Cretacicul superior (Kirtlandian) din New Mexico cu implicații pentru diversitatea anchilosauridelor din Cretacicul superior din vestul Americii de Nord  //  PLOS ONE. — 24.09.2014. — Vol. 9 , iss. 9 . — P. e108804 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0108804 . Arhivat din original pe 5 martie 2021.
171. ↑ 1 2 Francischini, H., Sales, M., Schultz, C. L. _ 2017. Prezența urmelor de anchilosaur în formația Guará (Brazilia) și observații privind distribuția spațială și temporală a dinozaurilor din Jurasic târziu. Ichnos 25(3).
172. ↑ Murray, A., Riguetti, F., Rozadilla, S. 2019. Rămășițe noi de anchilosaur (Thyreophora, ornithischia) din Cretacicul superior al Patagoniei. Jurnalul de Științe ale Pământului din America de Sud 96.
173. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 McCrea, RT, Lockley, MG & Meyer, C. A . 2001. Distribuția globală a presupuselor apariții ale urmei anchilosaurilor. În K. Carpenter (Ed.). Dinozaurii blindați. pp. 413-454. Bloomington: Indiana University Press.
174. ↑ 1 2 Cunoașterea este putere, 2004 nr. 10 (928)
175. ↑ 12 Leonardi , G. 1984. Le impronte fossili di Dinosauri. Sulle Orme dei Dinosauri, 164-186.
176. ↑ Meyer, cap. A. şi colab . 2020. Bilanțul dinozaurilor din Cretacicul târziu din Bolivia – Recenzie și perspectivă. Journal of South American Earth Sciences , 106
177. ↑ Salgado, L., Coria, R. A . 1996. Prima dovadă a unui anchilosaur (Dinosauria, Ornithischia) în America de Sud. Ameghiniana 33(4): 367-371.
178. ↑ Gasparini și colab. 2015. Biota reptiliană din Cretacicul târziu a Formației La Colonia, Patagonia centrală, Argentina: apariții, conservare și paleomedii. Cercetări Cretacice 54: 154-168.
179. ↑ Leonardi, G. și Carvalho, I. d. S. _ 2002. Icnofósseis da Bacia do Rio do Peixe, PB: o mais marcante registro de pegadas de dinossauros do Brasil. C. Schobbenhaus, D. d. A. Campos, E.T. Queiroz, M. Winge și M. Berbert-Born (eds.), Sítios Geologicos e Paleontológicos do Brasil. SIGEP, Brasilia 101-111.
180. ↑ Leahey, L.G., Salisbury , S.W. 2013. Primele dovezi ale dinozaurilor anchilosaurieni (Ornithischia: Thyreophora) din formația Winton din Cretacicul mijlociu (albian-cenomanian târziu) din Queensland, Australia. An Australasian Journal of Paleontology 37: 249-257
181. ↑ Long, JA et al . 2002. Dinozaurii din Australia și Noua Zeelandă și alte animale ale erei mezozoice. New South Wales University Press, Sydney; 188 p.
182. ↑ Wiffen, J. 1996. Dinosaurian paleobiology: a New Zealand perspective. Memoriile Muzeului Queensland 39: 725-731.
183. ↑ 1 2 Lamanna, M., Case, J., Roberts, E., Arbour, V. M . 2019. Dinozauri non-aviari din Cretacicul târziu din bazinul James Ross, Antarctica: descrierea noului material, sinteză actualizată, biostratigrafie și paleobiogeografie. Advances in Polar Science 30(3): 228-250.
184. ↑ Gasparini, Z., Olivero, E., Scasso, R. & Rinaldi, C. 1987. Un ankilosaurio (Reptilia, Ornithischia) Campaniano en el continente antártico. Anais do X Congresso Brasileiro de Paleontologia, Río de Janeiro : 131-141.
185. ↑ Arkhangelsky, M. S., Ivanov, A. V., Nelikhov, A. E. 2012. Când Volga era marea. - Saratov: Sarat. stat tehnologie. un-t. — 56 p. http://herba.msu.ru/shipunov/school/books/arkhangelsky2012_kogda_volga_byla_morem.pdf Arhivat 27 august 2018 la Wayback Machine
186. ↑ Rozhdestvensky A. K. 1957. Despre depozitul de dinozauri din Cretacicul superior pe râu. Amur. Vertebrata Palasiatica 1 (4): 285-291
187. ↑ 1 2 3 Godefroit, P., Golovneva, L., Shchepetov, S., Garcia, G. și Alekseev, P . 2009. Ultimii dinozauri polari: marea diversitate a ultimilor dinozauri arctici din Cretacic din Rusia. Naturwissenschaften 96: 495-501.
188. ↑ Matthews , W. 1922. Un super-dreadnaught al lumii animale: dinozaurul blindat Palaeoscincus . Istoria naturală , 22:333-342.
189. ↑ 1 2 Haas, G. 1969. Despre musculatura maxilarului Ankylosaurus. American Museum Novitates , 2399: 1-11.
190. ↑ 1 2 3 4 Mallon, JC, Evans, DC, Ryan, MJ, Anderson, J. S . 2013. Stratificarea înălțimii de hrănire printre dinozaurii erbivori din Formația Dinosaur Park (Campanianul superior) din Alberta, Canada. BMC Ecology 13:14
191. ↑ 1 2 Carpenter, 2004, p. 985
192. ↑ Fastvosky și colab., 2005, p. 135
193. ↑ 1 2 Fastovsky și colab., 2005, p. 137
194. ↑ 1 2 Paul, 2016, p. 21
195. ↑ Mallon, JC și Anderson , J.S. 2014. Implicațiile funcționale și paleoecologice ale morfologiei și uzurii dinților pentru dinozaurii megaerbivori din Formația Dinosaur Park (Campanianul superior) din Alberta, Canada. PLoS ONE , 9: e98605.
196. ↑ Hill, RV, D'Emic, MD, Bever, GS, Norell, MA 2015. Un aparat hiobranhial complex într-un dinozaur cretacic și antichitatea paraglossaliei aviare. Jurnalul zoologic al Societății Linnean 175(4): 892-909
197. ↑ 1 2 Ji, Q., Wu, X., Cheng, Y., Ten, F., Wang, X. și Ji, Y. 2016. Anchilosauri de vânătoare de pești (Dinosauria, Ornithischia) din Cretacicul Chinei. Journal of Geology 40: 183-190.
198. ↑ 1 2 3 4 Nopcsa, F . 1928. Note paleontologice despre reptile. Geologica Hungerica, Seria Paleontologica , 1:1-84.
199. ↑ 1 2 3 Brown, CM, et al. 2020. Paleoecologia dietetică a unui dinozaur blindat din Cretacicul timpuriu (Ornithischia; Nodosauridae) bazată pe analiza florală a conținutului stomacului. Royal Society Open Science 7(6): 200305.
200. ↑ 12 Molnar , R.E. și Clifford , H.T. 2000. Conținutul intestinal al unui mic anchilosaur. Journal of Vertebrate Paleontology 20(1): 194-196.
201. ↑ 12 Molnar, R.E. și Clifford , T.H. 2001. Un cololit anchilosaurian din Queensland, Australia. pp. 399-412. În Kenneth Carpenter (ed.). Dinozaurii blindați. Indiana University Press.
202. ↑ 1 2 3 Fastovsky et al., 2005, pp. 135-136
203. ↑ Mallon J.C. 2019. Competiția a structurat un ansamblu de dinozauri megaerbivori din Cretacicul târziu. Rapoarte științifice 9:1-18.
204. ↑ Rybczynski, N. și Vickaryous, M. K. 2001. Evidence of Complex Jaw Movement in the Late Cretaceous Ankylosaurid, Euoplocephalus tutus (Dinosauria: Thyreophora). În K. Carpenter (ed.). Dinozaurii blindați. Indiana University Press, Bloomington.
205. ↑ Ősi, A., Prondvai, E., Mallon, J. & Bodor, E. R . 2016. Diversitate și convergențe în evoluția adaptărilor de hrănire la anchilosauri (Dinosauria: Ornithischia). Biologie istorică 29(4): 539-570.
206. ↑ 1 2 3 4 Carpenter, K. 1984. Skeletal reconstruction and life restoration of Sauropelta (Ankylosauria: Nodosauridae) from the Cretaceous of North America. Canadian Journal of Earth Sciences , 21, 1491-1498.
207. ↑ 12 Coombs , W.P. 1978. Aspecte teoretice ale adaptărilor cursoriale la dinozauri. Quarterly Review of Biology , 53: 393-418.
208. ↑ Thulborn, R.A. 1982. Viteze și mers ale dinozaurilor. Paleogeography, Paleoclimatology, Paleoecology , 38: 227-256.
209. ↑ McCrea , R.T. 2000. Vertebrate Paleoichnology of the Lower Cretaceous (Lower Albian) Gates Formation of Alberta. Saskatoon, Universitatea din Saskatchewan, 133 p.
210. ↑ Fastovsky și Weishampel, 2009, p. 265-266
211. ↑ 1 2 Paul, 2016, p. 49
212. ↑ 1 2 3 4 5 6 Bell, PR și Snively, E. 2008. Dinozauri polari la paradă: o revizuire a migrației dinozaurilor. Alcheringa An Australasian Journal of Paleontology 32(3): 271-284.
213. ↑ 1 2 Paulina-Carabajal, A. et al. 2017. Neuroanatomia dinozaurilor anchilosauride Tarchia teresae și Talarurus plicatospineus din Cretacicul superior al Mongoliei, cu comentarii asupra variabilității endocraniene printre anchilosauri. Paleogeografie, Paleoclimatologie, Paleoecologie 494: 135-146.
214. ↑ Hopson , J.A. 1980. Dimensiunea relativă a creierului la dinozauri -implicații pentru endotermia dinozaurilor. pp. 287-370. În Thomas, RDK și Olson, EC (eds.). O privire coid față de dinozaurii cu sânge cald. Westview Press, Boulder, CO.
215. ↑ Buchholtz, E. 2012. Paleoneurologie dinozaurului. pp. 191-208. În Brett-Surman, M.K., Farlow , JO și Holtz T.R. (eds.). Dinozaurul Complet. Ediție: a 2-a. Indiana University Press, Bloomington.
216. ↑ 1 2 Ivan Kuzmin, Ivan Petrov, Alexander Averianov, Elizaveta Boitsova, Pavel Skutschas, Hans-Dieter Sues. Carcasa creierului Bissektipelta archibaldi - noi perspective asupra osteologiei endocraniene, vascularizației și paleoneurobiologiei  dinozaurilor anchilosaurieni . Comunicații biologice (5 iunie 2020). Preluat la 7 ianuarie 2021. Arhivat din original la 31 ianuarie 2019.
217. ↑ Arbor, VM, Burns, ME, Bell, PR și Currie, P. J. 2014. Structuri integrale epidermice și dermice ale dinozaurilor anchilosaurieni. Journal of Morphology , 275(1): 39-50.
218. ↑ Gilmore , C.W. 1914. Osteologia dinozaurii blindate în Muzeul Național al Statelor Unite: cu referire specială la genul Stegosaurus. Buletinul Muzeului Național al Statelor Unite 89: 1-143
219. ↑ 12 Brown , CM et al . 2017. Un dinozaur tridimensional cu blindaj conservat excepțional dezvăluie perspective asupra colorației și a dinamicii prădă-prădă din Cretacic. Current Biology 27: 2514-2521
220. ↑ Currie și Padian, 1997, p. 206
221. ↑ Sellés, A.G., Galobart, A . 2015. Reevaluarea oului de dinozaur endemic european din Cretacicul superior Cairanoolithus. Biologie istorică , 28(5): 583-596
222. ↑ Tanke, D., Brett-Surman, M. 2001. Dovezi ale hadrozaurului de mărimea puiului și cuibării (Reptilia: Ornithischia) din Dinosaur Provincial Park (Dinosaur Park Formation: Campanian), Alberta. În: Tanke, D.H. & Carpenter, K . (ed.). Viața vertebratelor mezozoice. Indiana University Press, pp. 206-218
223. ↑ Stanford, R., Weishampel, D., DeLeon V. 2011. Primul dinozaur Hatchling raportat din estul Statelor Unite: Propanoplosaurus marylandicus (Dinosauria: Ankylosauria) from the Early Cretaceous of Maryland, USA Journal of Paleontology 85 (5): 916-924
224. ^ Stein, M., Hayashi, S., Sander, PM 2013. Long Bone Histology and Growth Patterns in Ankylosaurs: Implications for Life History and Evolution. PLOS ONE 8 (7)
225. ↑ Aceasta este cea mai bună fosilă de dinozaur de acest gen găsită vreodată  . Revista (12 mai 2017). Preluat la 9 ianuarie 2021. Arhivat din original la 3 ianuarie 2021.
226. ↑ 1 2 3 Weishampel et al., 2004, p. 391
227. ↑ Hutchinson, JR, Garcia, M. 2002. Tyrannosaurus nu era un alergător rapid. Nature 415 (6875): 1018-1021
228. ↑ Fastovsky și colab., 2005, p. 139.
229. ↑ Thulborn, T. 1993. Mimica la dinozaurii anchilosauride. Record of the South Australian Museum 27: 151-158
230. ↑ Carpenter, 2004, p. 965
231. ↑ 1 2 3 4 5 Mallon, JC, Henderson, DM, McDonough, CM și Loughry, W. J . 2018. Un model tafonomic „bloat-and-float” explică cel mai bine conservarea inversată a anchilosaurilor” .Paleogeography, Paleoclimatology, Paleoecology , 497: 117-127.
232. ↑ Carpenter, 2012, p. 522
233. ↑ Naish și Barrett, 2018
234. ↑ Barret și Sane, 2005 , p. 68.
235. ↑ Palmer, 1999
236. ↑ Delmas, V., Baudry, E., Girondot, M., Prevot-Julliard, A.-C . 2007. Răspunsul de redresare ca indice de fitness la țestoasele de apă dulce. Jurnalul Biologic al Societății Linnean 91(1): 99-109
237. ↑ Jacobsen , A.R. 1998. Comportamentul alimentar al dinozaurilor carnivori determinat de urmele dinților de pe oasele de dinozaur. Biologie istorică 13:17-26
238. ↑ Hurum, JH și Sabath, K. 2003. Dinozauri teropode giganți din Asia și America de Nord: comparație craniile de Tarbosaurus bataar și Tyrannosaurus rex. Acta Paleontologica Polonica 48(2): 161-190.
239. ↑ Kirkland, JI, Burge, D., Gaston , R. 1993. Un dromaeosaurid mare (Theropoda) din Cretacicul inferior din estul Utah. Hunteria 2 (10): 1-16
240. ↑ Gallagher, WB, Tumanova, T.A., Dodson, P., Axel, L. 1998. Scanarea CT a anchilosaurilor asiatice: paleopatologie într-un craniu Tarchia. Journal of Vertebrate Paleontology 18: 44A-45A
241. ↑ Farlow, J., Thompson, C., Rosner , D. 1976. Plăci de dinozaur Stegosaurus: aripioare cu pierdere de căldură prin convecție forțată? Science 192: 1123-1125.
242. ↑ Tumanova, 1987, p. 51
243. ↑ 1 2 Isles, T. 2009. The socio-sexual behavior of extant archosaurs: Implications for understanding dinosaur behavior. Biologie istorică 21 (nr. 3-4) : 139-214
244. ↑ 1 2 3 4 5 Botfalvai, G., Prondvai, E. și Osi, A. 2020. Living alone or move in herds? O abordare holistică evidențiază complexitatea stilului de viață social al anchilosaurilor cretacic. Cercetarea Cretacicului 118
245. ↑ Currie, PJ 1989. Dinozauri la distanță lungă. Istoria naturală 6: 60-65.
246. ↑ 1 2 Burns, ME, Currie PJ, Sissons RL și Arbor V. M . 2011. Exemplare juvenile de Pinacosaurus grangeri Gilmore, 1933 (Ornithischia: Ankylosauria) din Cretacicul Târziu al Chinei, cu comentarii privind taxonomia specifică a Pinacosaurus . Cercetări Cretacice 32: 174-186
247. ↑ Fastovsky și colab., 2005, p. 135.
248. ↑ Mallon, JC 2017. Recunoașterea dimorfismului sexual în înregistrarea fosilelor: lecții de la dinozaurii nonaviani. Paleobiology 43(3):1-13.
249. ↑ Coombs , W.P. 1990. Modele de comportament la dinozauri. pp. 32-42. În: Wieshampel, D.B., Dodson, P., Osmolska H. (eds.). Dinozaurul. Berkeley (CA): University of California Press.
250. ↑ Godefroit, P., Pereda Suberbiola, X., Li, H., Dong, ZM . 1999. O nouă specie de dinozaur anchilosaurid Pinacosaurus din Cretacicul târziu al Mongoliei Interioare (PR China). Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Sciences de la Terre 69: 17-36.
251. ↑ 1 2 Åsi, A., Magyar, J., Rosta, K. & Vickaryous, M . 2021. Ornamentarea craniană la anchilosaurul nodosaurid din Cretacicul târziu Hungarosaurus. PeerJ9 :e11010
252. ↑ Penkalski, P. & Blows, WT 2013. Scolosaurus cutleri (Ornithischia: Ankylosauria) din Formația Parcului Dinozaurului Cretacic Superior din Alberta, Canada. Canadian Journal of Earth Sciences, 50(2):171-182.
253. ↑ Duiping, M. 2019. Studiu preliminar asupra dimorfismului sexual al Tianzhenosaurus youngi . Journal of Geology 43(4): 589-594
254. ↑ 1 2 Arbour, VM, Currie, PJ, Badamgarav, D . 2014. Dinozaurii anchilosauride din formațiunile Baruungoyot și Nemegt din Cretacicul superior din Mongolia. Jurnalul zoologic al Societății Linnean . 172:631-652.
255. ↑ Paul , G.S. 1997. Modele de dinozauri: cele bune, cele rele și utilizarea lor pentru a estima masa dinozaurilor. pp. 129-142. În DL Wolberg, E. Stump & G. Rosenberg (eds.). Dinofest International: Actele unui simpozion sponsorizat de Universitatea de Stat din Arizona. Philadelphia: Academia de Științe Naturale.
256. ↑ Davy , B. 2006. Muntele submarin Bollons și răspândirea timpurie a fundului mării din Noua Zeelandă-Antarctica. Geochimie, Geofizică, Geosisteme 7(6): 1-18.
257. ↑ Cerda, I.A. et al . 2019. Inferențe paleobiologice pentru dinozaurul antarctic Antarctopelta oliveroi (Ornithischia: Ankylosauria) bazate pe histologia osoasă a holotipului. Cercetări Cretacice 103: 104-171.
258. ↑ Sternberg , C.M. 1933. Relațiile și habitatul lui Troödon și nodosaurii. Analele și revista de istorie naturală 11(62): 231-235
259. ↑ Sternberg , C.M. 1970. Comentarii despre conservarea dinozaurilor în Cretacicul Alberta și Wyoming. Publicațiile Muzeelor ​​Naționale din Canada în Paleontologie 4: 1–9
260. ↑ 1 2 3 Lucas, 2016, p. 142
261. ↑ Bourke, J.M., Porter, W.R., Witmer , L.M. 2018. Pasaje nazale contorsionate funcționează ca schimbători de căldură eficienți la anchilosauri (Dinosauria: Ornithischia: Thyreophora). PLoS ONE 13(12): e0207381
262. ↑ 1 2 Maryanska, 1977, p. 117
263. ↑ Witmer, L.M. și Ridgely , R.C. 2008. Sinusurile de aer paranazale ale dinozaurilor prădători și blindați (Archosauria: Theropoda și Ankylosauria) și contribuția lor la structura cefalică. Înregistrare anatomică: progrese în anatomia integrativă și biologia evolutivă 291: 1362-1388
264. ↑ Matthias, A., McWhinney, L., Carpenter , K. 2016. Pitting patologic la osteodermele anchilosaurilor (Dinosauria). Jurnalul Internațional de Paleopatologie 13: 82-90
265. ↑ Currie și Padian, 1997, p. 528
266. ↑ Arbour, VM, Currie, PJ , 2011. Patologiile cozii și pelvisului dinozaurilor ankylosaurian. Biologie istorică 23, 375-390.
267. ↑ Salisbury, S., Romilio, A., Herne, MC, Tucker, RT & Nair, JP 2017. The dinosaurian ichnofauna of the Lower Certaceous (Valanginian-Barremian) Broome Sandstone of the Walmadany Area (James Price point), Dampier Peninsula , Australia de Vest. Journal of Vertebrate Paleontology 36(1): 1-152.
268. ↑ Sternberg, CM 1932. Urme de dinozaur din Peace River, British Columbia. Muzeul Național al Canadei, Raport anual , 1930: 59-85.
269. ↑ Carpenter , K. 1997. Anchilosauria. pp. 16-20. În P. Currie și K. Padian (eds.). Enciclopedia dinozaurilor. Academic Press, San Diego.
270. ↑ Sereno , P.C. 1998. O justificare pentru definițiile filogenetice, cu aplicare la taxonomia de nivel superior a Dinozauriei. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen 210(1): 41-83
271. ↑ Wagner , J. 2004. Nomenclatura filogenetică a dinozaurilor ornitischieni (Vertebrata: Reptilia) și o analiză a dificultăților în conversia denumirilor de clade dispărute. Prima întâlnire internațională de nomenclatură filogenetică la: Paris, Franța
272. ↑ 1 2 3 4 Kirkland, J. I. 1998. Un anchilosaur polacantin (Ornithischia: Dinosauria) din Cretacicul timpuriu (Barremian) din estul Utah. Muzeul de Istorie Naturală și Știință din New Mexico, Buletin , 14: 271-281.
273. ↑ Zhiming , D. 2001. Dinozaur blindat primitiv din bazinul Lufeng, China. În: Tanke, D.H. & Carpenter, K. (ed.). Viața vertebratelor mezozoice. Indiana University Press, pp. 237-243
274. ↑ Arbour, VM 2014. Sistematica, evoluția și biogeografia dinozaurilor anchilosauride. Universitatea din Alberta , 1-418.
275. ↑ Blows, WT 1996. O nouă specie de Polacanthus (Ornthischia; Ankylosauria) din Cretacicul Inferior din Sussex, Anglia. Revista Geologică , 133: 671-681.
276. ↑ Galton , P.M. 2019. Cea mai veche înregistrare a unui dinozaur anchilosaurian (Ornithischia: Thyreophora): armura dermală din formația Kota de Jos (Jurasicul inferior) din India. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 291(2): 205-219.
277. ↑ Norman, DB 2021. Scelidosaurus harrisonii (Dinosauria: Ornithischia) din Jurasicul timpuriu din Dorset, Anglia: biologie și relații filogenetice. Jurnalul zoologic al Societății Linnean . 191(1): 1–86.
278. ↑ Madzia, D., Arbour, VM, Boyd, CA, Farke, AA, Cruzado-Caballero, P., Evans, DC 2021. The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs. PeerJ . 9: e12362.
279. ↑ 1 2 Soto-Acuña, Sergio et al . 2021. Armament de coadă bizare într-un anchilosaur de tranziție din Chile subantarctic. natura . 600 (7888): 259–263.
280. ↑ 1 2 Tumanova, 1987, p. paisprezece
281. ↑ Wieland , G.R. 1911. Note despre Dinozauria blindată. The American Journal of Science 4(31): 112-124
282. ↑ 1 2 † Informații despre Ankylosauria  (engleză) pe site-ul web Fossilworks . (Accesat: 15 octombrie 2017) .
283. ↑ Moneda de 3 euro Ankylosaurus magniventris 2020  . www.muenzeoesterreich.at . Preluat la 7 ianuarie 2021. Arhivat din original la 9 ianuarie 2021.

Literatură

• Carpenter K. Redescrierea lui Ankylosaurus magniventris Brown 1908 (Ankylosauridae) din Cretacicul Superior al Interiorului de Vest al Americii de Nord  //  Canadian Journal of Earth Sciences. - 2004. - Nr. 41 . - P. 961-986 .

• Carpenter K. Ankylosaurs  //  J. Farlow și M. Brett-Surman. Dinozaurul Complet. Ediție: a 2-a. - Bloomington: Indiana University Press, 2012. - P. 505-525 .

• Currie PJ și Padian K. Encyclopedia of Dinosaurs  (engleză) . - San Diego: Academic Press, 1997. - 869 p.

• Fastovsky DE și Weishampel DB Evoluția și extincția dinozaurilor  (engleză) . - New York: Cambridge University Press, 2005. - 485 p.

• Dinozaurii Fastovsky DE și Weishampel DB : o istorie naturală concisă  . - New York: Cambridge University Press, 2009. - 395 p.

• Lucas SG Dinozaurii. Manualul. (engleză) . - Columbia University Press, 2016. - 392 p.

• Maryanska T. Ankylosauridae (Dinosauria) din Mongolia  (engleză)  // Palaeontologia Polonica. - 1977. - Iss. 37 . - P. 85-151 .

• Palmer D. Enciclopedia ilustrată Marshall a dinozaurilor și a animalelor preistorice  (engleză) . - Londra: Marshall Editions, 1999. - 159 p.

• Paul GS The Princeton Field Guide to Dinosaurs (2 ed.)  (engleză) . - Princeton University Press, 2016. - 360 p.

• Smith AG, Smith DG și Funnell BM Atlasul coastelor mezozoice și cenozoice  . - Cambridge: Cambridge University Press, 1994. - 99 p.

• Weishampel D.B. , Dodson P., Osmolska H. , eds. The Dinosauria   (engleză) . — Ed. a II-a. - Berkeley: University of California Press , 2004. - 880 p.

• Barret P., Sane H. L. Marea Enciclopedie a Dinozaurilor/Dinozaurilor - O istorie naturală. - Moscova: Editura „ONIX secolul XXI”, 2005. - 192 p.

• Naish D., Barrett P. Dinozaurii. 150.000.000 de ani de dominație a Pământului/Dinozauri: cum au trăit și au evoluat. - Moscova: Alpina non-fiction, 2018. - 223 p.

• Nesov, Lev A. Dinozaurii din Eurasia de Nord: date noi despre compoziția ansamblurilor, ecologie și paleogeografie. - Sankt Petersburg: Institutul de Cercetare a Scoarței Pământului, 1995. - 156 p.

• Tumanova T. A. Dinozauri blindate din Mongolia. Expediție paleontologică comună sovieto-mongolică  // Nauka. - 1987. - Emisiune. 37 . - S. 1-85 .

Link -uri

Dicționare și enciclopedii	Rusă mare Britannica (online)
Taxonomie	EOL Lucrări fosile