Membrana bacteriană exterioară sau membrana bacteriană exterioară ( de exemplu, membrana exterioară bacteriană ) este o membrană biologică situată deasupra stratului de peptidoglican la bacteriile Gram-negative . În compoziție, diferă de membrana interioară, celulară . Pe suprafața sa se află lipopolizaharide , care sunt antigene ale bacteriilor patogene gram-negative .
Membrana exterioară, ca și membrana celulară, are o grosime de 7-8 nm [1] . La fel ca membrana celulară, membrana exterioară este un strat dublu lipidic , care este compus din fosfolipide , predominant fosfatidiletanolamină , fosfatidilglicerol și difosfatidilglicerol . Cu toate acestea, în membrana exterioară, fosfolipidele sunt distribuite asimetric între straturi: foaia exterioară a membranei este formată în principal din lipopolizaharide. Excepție fac cianobacteriile și speciile din genul Neisseria , în care fosfolipidele și lipooligosaharidele sunt prezente simultan în stratul exterior al membranei. În structura lipopolizaharidei, se pot distinge patru blocuri structurale:
Membrana exterioară este bogată în proteine , acestea fiind denumite Omp (din engleză outer membrane protein ). Proteinele pot acoperi până la jumătate din suprafața membranei exterioare. Proteinele Omp sunt împărțite în majore și minore. Principalele proteine Omp sunt sintetizate continuu ; acestea includ lipoproteina lui Brown, lipoproteinele spirochete , OmpA și porina nespecifică OmpF [ 3] .
În termeni structurali și funcționali, toate proteinele membranei exterioare pot fi împărțite în trei grupuri:
Uneori pe preparate se găsesc zone de contact ale membranelor celulare și externe. Astfel de zone se numesc contacte Bayer. Probabil că nu există un contact direct între membrane, iar acestea se leagă între ele prin proteine speciale în golul format la locul de contact în stratul de peptidoglican [4] .
Există canale ionice în mod constant deschise în membrana exterioară , din cauza cărora nu poate fi menținut un gradient electrochimic constant de ioni de sodiu sau protoni , prin urmare, membrana exterioară nu participă la metabolismul celular . De asemenea, nu are legătură cu biosinteza proteinelor, lipidelor și polizaharidelor, deși poate fi implicată în secreția acestora . Cu toate acestea, în membrana exterioară există unele enzime - permeaze , hidrolaze , uneori - enzime oxidative , precum mangan oxidaza [ 1] .
Funcțiile membranei exterioare într-o celulă bacteriană sunt foarte diverse. Acesta, împreună cu membrana celulară, formează spațiul periplasmatic (periplasma), împreună cu peretele celular, rigidizează celula, servește ca un filtru care împiedică intrarea moleculelor hidrofile mari în periplasmă și reține moleculele hidrofobe . Nu permite multor enzime ale periplasmei să părăsească celula, participă la intrarea nutrienților în celulă , precum și la eliberarea de antibiotice , toxine , metaboliți și diferite proteine în exterior. Membrana exterioară mediază aderența nespecifică a celulelor bacteriene, interacționează cu bacteriofagi , receptorii de suprafață ai celulelor procariote și eucariote și anticorpi . Datorită membranei exterioare , acizii biliari și alți detergenți amfifili , precum și antibioticele, au un efect mai slab asupra bacteriilor gram-negative decât asupra celor gram-pozitive [5] . Lipooligosaharidele sunt cei mai importanți antigeni ai bacteriilor patogene gram-negative, ele fiind numite și endotoxine [3] .
Mecanismele care asigură livrarea componentelor membranei exterioare la suprafața celulei nu sunt complet clare. Componentele lipopolizaharidelor, lipidelor A și unităților repetate de antigen O, sunt sintetizate pe partea citoplasmatică a membranei celulare și eliberate în exterior în mod independent de două sisteme de transport specializate, și anume transportorul de antigen O Wzx (RfbX) și transportorul ABC. MsbA, care transportă lipida A din stratul lipidic interior al membranei celulare la exteriorul [6] [7] [8] [9] [10] . Polimerizarea unităților de antigen O are loc în spațiul periplasmic de către polimeraza Wzy specializată , iar fragmentul de polimer este atașat în continuare la miezul lipidei A prin ligaza WaaL, formând lipopolizaharidă [11] [12] . Aparatul pentru transportul moleculelor de lipopolizaharide în exteriorul celulei constă din proteinele LptA, LptB, LptC, LptD, LptE. Pentru cinci dintre ele, a fost posibil să se stabilească în ce părți ale celulei se află, ceea ce poate ajuta la înțelegerea modului în care funcționează aparatul de asamblare și eliberare a moleculelor de lipopolizaharide [12] . Se știe că LptC transferă lipopolizaharidele din membrana celulară în exterior [12] . LptE formează un complex cu LptD, care asigură încorporarea moleculelor de lipopolizaharide în membrana exterioară [12] [13] [14] .
Veziculele ( veziculele bacteriene ale membranei exterioare ) cu un diametru de 20 până la 500 nm pot înmuguri din membrana exterioară . Formarea veziculelor poate fi asociată cu creșterea unei celule bacteriene, ele pot servi ca mijloc de eliberare a enzimelor și a altor proteine, de exemplu, bacteriile patogene pot transporta factori de virulență ca parte a veziculelor . De exemplu, în Pseudomonas aeruginosa , β-lactamaza , care distruge penicilina , este eliberată ca parte a veziculelor membranei exterioare, printre alte proteine [15] .