Flagellum ( ing. Flagellum ) este o structură de suprafață prezentă în multe celule procariote ( bacterii și arhee ) și eucariote și care servește pentru mișcarea acestora într-un mediu lichid sau pe suprafața mediului solid.
Flagelii procariotelor și eucariotelor diferă fundamental atât în structură, cât și în sursa de energie pentru mișcare și în mecanismul de mișcare. Flagelii pot fi prezenți individual sau în multitudine pe celule și sunt prezenți în mulți protiști , zoospori și gameți . Flagelul eucariot este o excrescere celulară înconjurată de o membrană, cu elemente ale citoscheletului în interior, care bate datorită energiei hidrolizei ATP. Flagelul bacterian, ca și flagelul arheal, este încorporat în membrana celulară și se rotește datorită energiei gradientului transmembranar al protonilor sau ionilor de sodiu .
Pe lângă înot, flagelii joacă un rol important în alte procese din viața bacteriilor. Ele sunt implicate în formarea biofilmelor , asigură contactul dintre celule și substrat, facilitează colonizarea gazdei de către bacteriile simbiotice , servesc ca unul dintre factorii de virulență și declanșează răspunsul imun al gazdei .
Flagelul eucariot este o excrescere subțire de pe suprafața celulei, acoperită cu o membrană celulară și care conține un axonem , un element structural complex care este un sistem de microtubuli . Flagelele sunt furnizate cu gameți în multe organisme, zoospori și celule ale multor protisti. Flagelul efectuează mișcări ondulate sau în formă de pâlnie, făcând 10-40 de rotații pe secundă . Energia pentru mișcarea flagelului eucariot este obținută din hidroliza ATP . Partea exterioară, extracelulară a flagelului se numește undulipodia [1] .
Undulipodium are de obicei o grosime uniformă pe toată lungimea sa, care variază de la 200 la 250 nm . La aproape toate protistele care trăiesc liber, undulipodia poartă solzi sau mastigoneme (structuri filamentoase care se extind de la suprafața flagelului) [2] . Baza structurală a undulipodiului este reprezentată de un axonem, care constă din 9 perechi de microtubuli periferici (dublete) și doi microtubuli centrali. Această formulă (9 × 2 + 2) este tipică pentru toate eucariotele, deși sunt cunoscute excepții (cel mai adesea, perechea centrală de microtubuli este redusă, dar uneori apar microtubuli suplimentari în axonem). Componentele axonemului sunt complexe și sunt formate din peste 250 de proteine . Doi microtubuli centrali au un diametru de 25 nm si sunt situati la o distanta de 30 nm unul de celalalt [1] , sunt imbracati intr-o teaca comuna dintr-un material subtire. Folosind spițe radiale , teaca este conectată la dubletele periferice ale microtubulilor. Fiecare dublet este format din microtubuli A și B, cu spițe radiale atașate de microtubuli A. Microtubulii A dau , de asemenea, mânerelor de dineină și punților de nexină . Mânerele de dineină sunt îndreptate către dubletul adiacent și provoacă îndoirea axonemului, asigurând alunecarea dubletelor unul față de celălalt. Punțile Nexin sunt necesare pentru un ligament puternic al dubletelor adiacente în zona de tranziție a axonemului, care nu este supus îndoirii. Uneori, flagelii eucariotelor poartă elemente structurale suplimentare, cum ar fi firul paraxial găsit la unele protiste ( dinoflagelate , euglenoide și altele). Cordonul paraxial este format din microfilamente și trece de-a lungul axonemului [3] .
La nivelul de ieșire al flagelului din celulă se află așa-numita zonă de tranziție axonemală. Axonemul este atașat de kinetozom sau corpul bazal, situat sub membrana celulară. Kinetozomul este un cilindru gol, al cărui perete este format din 9 tripleți de microtubuli conectați, de regulă, prin punți fibrilare. Tripletul, în plus față de microtubulii A și B axonemici, include un microtubul C suplimentar adiacent microtubulului B. În centrul părții proximale a cinetozomului se află un ax cu spițe, care se găsește și în centrioli [4] .
Așa-numitele rădăcini , structuri fibrilare sau microtubuli, pleacă direct de la kinetozomi . Uneori sunt conectați la kinetozomi prin fascicule fibrilare scurte sau încep în stratul de material amorf care înconjoară cinetozomul. Rădăcinile ambelor tipuri servesc la ancorarea flagelului în corpul celular [5] .
De regulă, celulele eucariote poartă de la 1 la 8 flageli, deși multe forme poliflagelare sunt cunoscute printre protisti. Protiștii flagelari sunt împărțiți în patru grupe principale: izoconții poartă flageli identici cu același model de bătaie; anisoconții au flageli de lungimi diferite, dar au și aceeași formă și aceeași metodă de batere; heteroconții au doi flageli, diferite ca aspect și locație, cu moduri diferite de bătaie; în cele din urmă, formele stephanocont au o corolă de 30-40 flageli la capătul anterior al celulei [6] .
Până la 80% dintre speciile bacteriene cunoscute au flageli [7] . Numărul și aranjamentul flagelilor variază în funcție de specii. Unele bacterii au un singur flagel (monotric), altele au doi flageli situati la două capete opuse ale celulei (amphitricous), al treilea are mănunchiuri de flageli (lophotricous) la polii celulei, iar al patrulea flagel acoperă întreaga suprafață. a celulei (peritric). La spirochete flagelul este situat în spațiul periplasmatic dintre două membrane . Celulele spirochete au o formă contortă caracteristică care se modifică odată cu mișcarea [8] .
Structura flagelului bacteriilor este fundamental diferită de structura flagelului eucariotelor. Dacă flagelul eucariot este o excrescere celulară înconjurată de o membrană, cu elemente ale citoscheletului în interior, care se mișcă datorită energiei hidrolizei ATP, atunci flagelul bacterian (precum flagelul arheal) este încorporat în membrana celulară și se rotește datorită energia gradientului transmembranar al protonilor sau ionilor de sodiu . În plus, spre deosebire de flagelii eucarioți, al căror tip principal de mișcare este bătaia, flagelele bacteriene se rotesc [9] . Flagelii bacteriilor și arheilor constau din două părți independente - un rotor și un stator [10] .
Flagelul se rotește alternativ în sensul acelor de ceasornic și în sens invers acelor de ceasornic. Frecvența de rotație este constantă pentru o anumită celulă și variază de la 250 la 1700 Hz (adică de la 1,5⋅10 4 la 10 5 rpm ) [10] .
Structura flagelului este cel mai bine studiată în E. coli Escherichia coli și Salmonella enterica serotip Typhimurium . Genele responsabile de mișcarea acestor bacterii sunt împărțite în trei grupuri:
Principalele componente structurale ale flagelului bacterian includ:
Partea de lucru a flagelului este filamentul sau firul . Filamentul este un cilindru spiralat cu un canal intern de aproximativ 3 nm în diametru. Filamentul este format din aproximativ 20.000 de subunități identice ale proteinei flageline (FliC). Unele bacterii, cum ar fi Helicobacter pylori , Caulobacter crescentus , Sinorhizobium meliloti și Campylobacter coli , au două tipuri de subunități de flagelină în filament. Într-un număr de bacterii, subunitățile flagelinei sunt glicozilate . Subunitățile de flagelină din compoziția filamentului sunt stivuite într-o spirală, cu 11 subunități pe tură a helixului; prin urmare, formează 11 protofilamente paralele care trec la un unghi ușor față de axa filamentului. Forma unui filament este determinată de secvența de aminoacizi a flagelinelor sale constitutive, de puterea ionică și de pH -ul soluției în care se mișcă celula. Când motorul se rotește în sens invers acelor de ceasornic, filamentul ia forma unui helix stângaci, iar când se rotește în sensul acelor de ceasornic, ia forma unui helix pentru dreapta. La capătul distal al filamentului se află un capac (capac) , care are formă de disc și constă din cinci subunități ale proteinei FliD. Prin canalul de filament și cinci „ferestre” din capac ies subunitățile de flagelină, iar capacul asigură plierea acestora [13] .
Filamentul este conectat la corpul bazal printr- un cârlig , care este format din subunitățile FlgE, proteinele accesorii FlgKL și proteina de acoperire FlgD, care este îndepărtată atunci când cârligul este asamblat. Cârligul joacă rolul unei îmbinări flexibile, datorită căreia firul rigid își poate schimba poziția în raport cu suprafața celulei [14] .
Corpul bazal este încorporat în peretele celular și, la bacteriile Gram-negative, este format din următoarele părți:
Deoarece biosinteza subunităților flagelului necesită o mulțime de resurse celulare, aceasta este reglementată de o cascadă specială, care în E. coli și Salmonella enterica Typhimurium serovar include trei clase de gene. Aparatul de export al subunității flagelului constă din subunități FlhAB, FliOPQR și FliHIJ, iese în citoplasmă, trece prin deschiderea centrală a rotorului și este parțial scufundat în inelul MS [16] .
Natura înotării unei celule bacteriene depinde de numărul și locația flagelilor. La monotrici, de exemplu, Pseudomonas aeruginosa , un flagel care se rotește în sensul acelor de ceasornic împinge celula înainte și o trage împotriva ei. La unele bacterii, flagelul se rotește doar în sensul acelor de ceasornic. În bacteriile cu mulți flageli (politrichi), atunci când înoată, flagelii sunt țesute într-un flagel care se rotește în sens invers acelor de ceasornic. Când este rotit în sensul acelor de ceasornic, mănunchiul se desfășoară și, datorită rotației independente a flagelului individual, celula începe să „se prăbușească” și schimbă în mod imprevizibil direcția de mișcare [17] .
Pe lângă înot, flagelii joacă un rol important în alte procese din viața bacteriilor. Ele participă la formarea biofilmelor , asigură contactul celulelor cu substratul, facilitează colonizarea gazdei de către bacteriile simbiotice , iar pentru bacteriile patogene , flagelele servesc ca unul dintre factorii de virulență , deoarece facilitează pătrunderea în gazdă. corp, mișcare într-un mediu intercelular vâscos, pătrundere în golurile dintre celulele endoteliale . Flagelii bacterieni sunt foarte imunogeni și declanșează răspunsul imun al gazdei, astfel încât componentele flagelului sunt utilizate pentru imunizarea pasivă [18] .
Unele bacterii din genul Vibrio (în special, Vibrio parahaemolyticus [19] ) și unele proteobacterii , cum ar fi Aeromonas , au două sisteme flagelare diferite, ale căror componente proteice sunt codificate de seturi diferite de gene și gradienți ionici diferiți. sunt folosite pentru rotație . Flagelii polari aparținând primului sistem flagelar sunt prezenți în permanență și asigură mobilitate în fluxul fluidului, în timp ce flagelii laterali aparținând celui de-al doilea sistem flagelar sunt exprimați doar atunci când rezistența fluidului înconjurător este atât de mare încât flagelul polar nu se poate roti. Datorită acestui fapt, bacteriile pot aluneca pe diferite suprafețe și în lichide vâscoase [20] [21] [22] [23] [24] [25] .
Flagelul arheilor (archellum) servește, ca și în alte organisme, în principal pentru mișcarea într-un mediu lichid. Din punct de vedere structural, archelul este asemănător ferăstrăilor de tip IV [27] . Majoritatea genelor ale căror produse proteice formează arhellum formează un singur operon fla. Acest operon conține de la 7 până la 13 gene, ale căror produse sunt implicate în asamblarea și funcționarea arhellumului [28] . Componentele structurale ale arhellum sunt numite arhelline, aceste proteine sunt codificate de genele flaA și flaB ; componentele motorii sunt codificate de genele flaI , flaJ și flaH . Acest operon codifică, de asemenea, proteinele accesorii FlaG, FlaF și FlaX, precum și proteinele de semnalizare FlaC, FlaD și FlaE. Analiza genetică a diferitelor specii arheale a arătat că toate proteinele enumerate sunt necesare pentru asamblarea arhellumului [29] [30] [31] [32] [33] . Euryarchaeotes au un set aproape complet de gene fla , în timp ce reprezentanții de tip Crenarchaeota pot lipsi una sau două dintre ele. Maturarea arhellinelor necesită peptidaza prepilin (în euriarheote este cunoscut sub numele de PibD, în crenarheote este cunoscut sub numele de FlaK), dar nu face parte din fla-operon [34] .
Deși archelul diferă semnificativ de flagelul bacterian în multe privințe, funcția sa principală este aceeași - transportul celulei într-un mediu lichid [33] [35] [36] sau pe suprafețe umede [37] [38] . Ca și flagelul bacterian [39] [40] , arhelul este implicat în atașarea celulelor la substrat și în comunicarea intercelulară [41] [42] , cu toate acestea, spre deosebire de flagelul bacterian, nu este implicat în formarea biofilmelor [43] .
| organele de celule eucariote | |
|---|---|
| sistem endomembranar | |
| citoschelet | |
| Endosimbioți | |
| Alte organite interne | |
| Organele externe | |