Stoksosaurus [1] ( lat. Stokesosaurus , literalmente: șopârla lui Stokes) este un gen de dinozauri carnivori timpurii mici (de la 3 la 4 metri lungime) - un tiranosauroid din familia Stokesosauridae , ale cărui rămășițe fosilizate au fost găsite în partea superioară . Depozitele jurasice din Utah ( SUA ).
Din 1960, geologul din Utah William Lee Stokes și asistentul său James Madsen au găsit mii de oase de Allosaurus nearticulate la cariera Cleveland Lloyd din comitatul Emery din Utah . La începutul anilor '70, Madsen a descris aceste descoperiri în detaliu, constatând că unele dintre rămășițele speciilor reprezentate nu au fost descrise de știință. În 1974, Madsen a numit și descris specia tip Stokesosaurus clevelandi . Numele său generic este în onoarea lui Stokes. Denumirea specifică se referă la orașul Cleveland , Utah [2] .
Holotipul ( UUVP 2938) a fost găsit în Bazinul Brashin al Formației Morrison, apărând într-o etapă incipientă a Tithonianului , vechi de aproximativ 150 Ma. Acesta este ilionul sau femurul stâng, care a aparținut unui animal imatur. Madsen a stabilit, de asemenea, un paratip , UUVP 2320, care era un ilion drept cu 50% mai mare. Acesta din urmă, însă, a fost repartizat familiei Tanycolagreus în 2005 [3] . Stokesosaurus și Tanycolagreus au aproximativ aceeași dimensiune, acesta din urmă poate fi un sinonim junior al celui dintâi. Cu toate acestea, Tanycolagreus ilium nu a fost niciodată recuperat, făcând dificilă o comparație directă [4] .
În 1976, Peter Malcolm Galton a introdus Stokesosaurus ca a doua specie a tiranosauroidului britanic Iliosuchus și a propus numele Iliosuchus clevelandi [5] . Această versiune nu a găsit recunoaștere printre alți cercetători [6] ; în 1980 Galton și-a filmat propria versiune [7] .
Unele descoperiri ulterioare au fost atribuite lui Stokesosaurus în 1991. Acestea au inclus câteva fragmente de ischion și vertebre ale cozii [8] , și un endocran în 1998 [9] . Un ilium foarte mic , găsit în Dakota de Sud [10] și atribuit rămășițelor lui Stokesosaurus, s-a pierdut, dar ar putea aparține de fapt lui Aviatyrannus [11] . Rămășițe mai fragmentare, posibil atribuibile celor ale lui Stokesosaurus, au fost recuperate din Zona Stratigrafică 2 a Formației Morrison datată la sfârșitul Kimmeridgianului , cu aproximativ 152 de milioane de ani în urmă [12] [13] .
A doua specie, Stokesosaurus langhami , a fost descrisă de Roger Benson în 2008 pe baza unui schelet din Anglia [6] . Cu toate acestea, cercetările suplimentare au indicat că specia ar trebui să fie atribuită unui nou gen, care a fost numit în 2012 Juratyrant . Benson și Stephen Brusati au concluzionat că niciun oase nu ar putea fi atribuite în mod rezonabil lui Stokesosaurus și că nici măcar un paratip nu poate fi atribuit cu certitudine. Astfel, holotipul ilionului rămâne singura fosilă cunoscută corespunzătoare acestui taxon [14] .
Holotipul ilium , lung de 22 de centimetri, indică un exemplar mic. Madsen în 1974 a estimat că lungimea corpului unui adult este de aproximativ 4 metri [2] . În 2010, Gregory S. Paul a estimat lungimea la 2,5 metri, greutatea la 60 de kilograme [15] . În 2012, Benson și Brusati au stabilit o singură caracteristică derivată unică sau autapomorfie a Stokesosaurus: o creastă verticală pe suprafața exterioară a ilionului , deasupra articulației șoldului, era puternic înclinată spre spate și ajungea la marginea superioară a scapulei [14] .
În 1974, Madsen l-a clasificat pe Stokesaurus drept tiranosaurid [ 2] . Cu toate acestea, analizele cladistice moderne indică o poziție mai bazală. Pe baza unei analize din 2012 a lui Brusatti și Benson, acest dinozaur a fost reclasificat ca bazal la tiranosauroid și, de asemenea, strâns legat de Eotyrannus și Juratyrant [14] .
Mai jos este o cladogramă conform Delcourt & Grillo, 2019 [16] [a] :
Tyrannosauroidea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Clasificare 2019 [18] :
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Formația Morrison este o succesiune de depozite marine și aluvionare fine , care, conform datarii cu radioizotopi , variază de la 156,3 Ma (limita inferioară) [19] până la 146,8 Ma (limita superioară) [20] , ceea ce permite localizarea acesteia la sfârșitul oxfordianul , kimmeridgianul și la începutul etapelor titoniene ale perioadei jurasice târzii . Se crede că a avut un climat semiarid, cu o distincție clară între anotimpurile umede și cele uscate . Bazinul Morrison, adăpostul dinozaurilor, s-a întins din New Mexico până în Alberta și Saskatchewan și s-a format atunci când precursorii Front Range of the Rocky Mountains au început să se deplaseze spre vest. Depozitele din partea de est a bazinelor lor de drenaj au fost transportate de pâraie și râuri, acumulându-se în zonele joase mlăștinoase, lacuri, canale ale râurilor și câmpii inundabile [21] . Această formațiune este similară ca vârstă cu formațiunea de calcar Solnhofen din Germania și cu formațiunea Tendaguru din Tanzania . În 1877, această formațiune a devenit punctul central al așa-numitelor războaie ale oaselor , o rivalitate de colectare de fosile între paleontologii Othniel Charles Marsh și Edward Drinker Cope .
Formația Morrison a capturat mediul și momentul dominației sauropodelor gigantice precum Camarasaurus , Barosaurus , Diplodocus , Apatosaurus și Brachiosaurus . Dinozaurii care au trăit alături de Stokesosaurus au inclus ornitischiul erbivor Camptosaurus , Driosaurus , Stegosaurus și Othonyilosaurus . Prădătorii din acest mediu antic au inclus teropozii Saurophaganax , Torvosaurus , Ceratosaurus , Marshosaurus , Ornitholestes și [13] Allosaurus . Alte animale care au locuit în acest mediu includ bivalve , melci , pești cu aripioare , broaște , salamandre , țestoase , șopârle , crocodilomorfi terestre și acvatice și mai multe specii de pterozauri . Exemple de mamifere timpurii din această regiune includ Docodonta , polituberculatele , simetrodonții și triconodonții . Flora perioadei a fost reprezentată de alge verzi fosile , ciuperci , mușchi , coada- calului , cicade , ginkgo și mai multe familii de conifere . Vegetația a variat de la păduri orientate spre râu , ferigi arbore , până la savane cu copaci ocazional, cum ar fi araucaria [22] .
Tyrannosauroidea | |||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Bazal ( tiranosauri bazali ) | |||||||||
Proceratosauridae | |||||||||
Coeluridae ? |
| ||||||||
Tyrannosauridae |
|