Albertosaurus [1] [2] ( lat. Albertosaurus ) este un gen de dinozauri teropode din familia tiranosauridelor care au trăit în partea de vest a Americii de Nord (din Alaska până în Texas) în perioada Cretacicului târziu ( acum 70,6-66,043 milioane de ani [ 3] ). Gama speciei de tip Albertosaurus sarcofag a fost limitată la zona provinciei canadiane moderne Alberta , de unde și numele.
La fel ca toți tiranosauridele , Albertosaurus era un carnivor biped , cu membrele anterioare mici, cu două degete și un cap masiv, cu zeci de dinți mari și ascuțiți. Se crede că Albertosaurus a fost prădătorul dominant în habitatul său . Fiind relativ mare pentru un teropod, era semnificativ inferioară ca mărime față de ruda sa mai faimoasă Tyrannosaurus - greutatea medie a indivizilor Albertosaurus era mai mică de două tone.
Specia a fost studiată din 1884, în total, au fost descoperite rămășițe fosile a peste treizeci de indivizi, ceea ce a permis oamenilor de știință să studieze anatomia Albertosaurus mai bine decât alți membri ai familiei. Descoperirea a douăzeci de indivizi de vârste diferite într-un singur loc (care poate fi o dovadă a comportamentului haitei) ne permite să studiem ontogenia și biologia populației Albertosaurus, spre deosebire de majoritatea celorlalți dinozauri.
Albertosaurus era de dimensiuni mai mici decât alți tiranosauride, cum ar fi Tarbosaurus și Tyrannosaurus Rex . Un adult tipic atingea 9 metri lungime [4] [5] , unele exemplare mai în vârstă puteau depăși 10 metri [6] . Greutatea Albertosaurusului adult, calculată din resturi fosile prin diferite metode, a fost de la 1,2 [7] până la 1,7 tone [8] .
Craniul masiv al Albertosaurus, care atinge 1 metru lungime, era susținut de un gât scurt în formă de S [9] . Deschideri largi ale craniului ( ferestre ) au redus greutatea capului și au oferit, de asemenea, spațiu pentru mușchii maxilarului și organele senzoriale . Fălcile lungi ale lui Albertosaurus conțineau peste 60 de dinți lungi, asemănătoare unei banane , tiranosauridele mai mari aveau mai puțini dinți. Spre deosebire de majoritatea celorlalți teropode , Albertosaurus și alți tiranosauride au fost heterodonți , adică aveau diferite tipuri de dinți, în funcție de poziția lor în gură. Dinții de pe premaxilare erau mai mici decât ceilalți, mai strâns distanțați și în secțiune transversală în formă de D [5] . Deasupra ochilor erau creste osoase scurte, care în timpul vieții puteau fi de culoare strălucitoare și folosite în curte pentru a atrage un partener [10] .
Toate tiranosauridele, inclusiv Albertosaurus, au o structură corporală similară. La fel ca majoritatea teropodelor, Albertosaurus era biped și își echilibra capul și corpul greu cu o coadă foarte lungă. Membrele anterioare ale tiranosauridelor erau extrem de mici și păstrau doar două gheare. Membrele posterioare erau lungi și se terminau în patru degete cu gheare puternice. Primul deget scurt al membrului posterior nu a participat la mișcare, doar celelalte trei erau în contact cu solul, al treilea (mijloc) era mai mare decât celelalte [5] . Se crede că Albertosaurus ar putea atinge viteze de 40 până la 50 km/h [10] .
Albertosaurus a fost un membru al familiei tiranosauride, subfamilia Albertosaurus. Cea mai apropiată „rudă” a acestuia se găsește în rocile unei epoci ulterioare Gorgosaurus [11] (numit uneori Albertosaurus libratus [12] ). Aceste două genuri sunt singurii membri cunoscuți ai subfamiliei Albertosaurine, dar este posibil să fi existat altele [13] . Paleontologul Thomas Holtz a sugerat în 2004 că Appalachiosaurus a aparținut și lui Albertosaurine [5] , dar în lucrarea sa ulterioară Appalachiosaurus nu a fost considerat ca un reprezentant al acestei subfamilii [14] , acest punct de vedere este susținut de alți oameni de știință [12] .
Majoritatea taxonomiștilor nu disting subfamilia Albertosaurine [3] , inclusiv genul direct în familia tiranosauridelor, ceea ce a fost confirmat în 2014 într-un studiu realizat de Lu și colab . [15] .
Cladograma tiranosauridelor | |||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
O altă subfamilie de tiranosauride sunt tiranosaurinele , care pot include Daspletosaurus , Tarbosaurus și Tyrannosaurus . În comparație cu tiranosaurinii, Albertosaurus avea un corp mai zvelt, un craniu și oase pelvine proporțional mai mici și oase mai lungi ale tibiei și talusului , precum și oaselor metatarsiene și ale degetelor [9] [11] .
Celebrul geolog , eugenic și paleontolog american Henry Osborn a dat numele acestei specii de dinozauri într-un comentariu de o pagină din 1905 , la sfârșitul descrierii sale despre Tyrannosaurus rex . Numele Albertosaurus provine din provincia canadiană Alberta , unde au fost găsite pentru prima dată oasele. Numele generic include și cuvântul grecesc σαῦρος ( saurus ), șopârlă. Numele speciei de tip „sarcofag” înseamnă „prădător”, „carnivor” și are aceeași origine cu cuvântul „ sarcofag ” (din greaca veche σάρξ ( sarx ) - carne și φαγεῖν ( phagein ) - a mânca) [16] ] . Mai mult de treizeci de schelete ale acestui dinozaur de toate vârstele sunt cunoscute științei [6] [13] .
Exemplarul tip este un craniu incomplet , descoperit în 1884 în zăcămintele Carierei Potcoave din Canionul cu același nume , situată lângă râul Red Deer, pe teritoriul Albertei moderne. Acest specimen și craniul mai mic, împreună cu unele materiale scheletice, au fost descoperite de o expediție geologică condusă de renumitul geolog Joseph Tyrrell . Aceste două cranii au fost atribuite speciei descrise anterior Laelaps incrassatus de către Edward Cope în 1892 [17] , în ciuda faptului că numele Laelaps fusese dat anterior genului de căpușe și a fost schimbat în Dryptosaurus în 1877 de Othniel Marsh . Cope a refuzat să recunoască noul nume creat de principalul său oponent științific; în ciuda acestui fapt, Lawrence Lamb a descris aceste cranii în 1904 drept Dryptosaurus incrassatus , nu Laelaps incrassatus [18] . Puțin mai târziu , Henry Osborne a subliniat că descrierea lui Dryptosaurus incrassatus s-a bazat pe câțiva dinți de bază de tiranosaurid, astfel încât cele două cranii din Alberta nu pot fi atribuite cu siguranță acestei specii. Aceste cranii diferă semnificativ și de resturile fosile ale speciei tip Dryptosaurus, Dryptosaurus aquilunguis . Astfel, Osborn în 1905 a identificat o nouă specie pe baza acestor cranii - sarcofagul Albertosaurus . La clasificare s-a bazat pe o descriere creată de Lamb cu un an mai devreme [16] . Ambele exemplare ( NMC 5600 și NMC 5601 [nota 1] ) au fost expuse la Muzeul Canadian de Istorie Naturală din Ottawa .
În 1910, paleontologul american Barnum Brown a descoperit multe oase aparținând unui grup mare de Albertosaurus într-o altă carieră de lângă râul Red Deer. Din cauza numărului mare de mostre și a lipsei de timp, expediția Brown nu a dezgropat toate exemplarele, dar totuși a reușit să colecteze din stratul osos toți indivizii care puteau fi identificați în acel moment. În acel an, au fost găsite șapte seturi diferite de oase ale piciorului, precum și două exemplare care nu se potriveau cu celelalte ca mărime și ar fi aparținut posibil puiilor. Toate se află în colecția Muzeului American de Istorie Naturală . Muzeul Paleontologic Regal Tyrrell a reînnoit o expediție în zonă ( Buffalo Jump Dry Island ) în 1997 [19] . Săpăturile au fost efectuate din 1997 până în 2005. Drept urmare, au fost găsite oasele a încă 13 indivizi, printre care un pui de doi ani și un Albertosaurus foarte bătrân, a cărui lungime a fost estimată la 10 metri. Niciunul dintre scheletele găsite nu a fost complet. Oasele au fost expuse la Muzeul Tyrell și la Muzeul American de Istorie Naturală [6] [7] .
În 1913, paleontologul Charles Sternberg a descoperit un schelet de tiranosaurid în formația Dinosaur Park din Alberta. În anul următor , 1914, Lawrence Lamb a dat acestui dinozaur numele Gorgosaurus libratus [20] . Mai târziu , alte fosile de Gorgosaurus au fost găsite în Alberta și statul american Montana . După ce a descoperit că Gorgosaurus și Albertosaurus aveau prea puține diferențe, Dale Russell a sugerat ca Gorgosaurus să fie considerat un sinonim junior pentru Albertosaurus, iar din moment ce Albertosaurus a fost descoperit și numit primul, în 1970 Gorgosaurus a fost redenumit Albertosaurus libratus , datorită căruia intervalul de timp al Albertosaurus a crescut. cu câteva milioane de ani, iar intervalul s- a extins cu sute de kilometri mai la sud decât se credea anterior [4] .
În 2003, paleontologul Phil Curry a studiat craniile mai multor tiranosauride, inclusiv Gorgosaurus și Albertosaurus, și a constatat că acestea au încă câteva diferențe mai multe decât se credea anterior. Până în prezent, problema validității acestor taxoni nu a fost definitiv rezolvată, întrucât Gorgosaurus și Albertosaurus sunt taxoni foarte apropiați [11] . Deși a recunoscut acest lucru, Curry a recomandat totuși ca Albertosaurus și Gorgosaurus să fie considerate genuri separate, deoarece diferă la fel de mult ca și între Daspletosaurus și Tyrannosaurus , care pot fi aproape întotdeauna distinși unul de celălalt. În plus, noi schelete de albertosaurine au fost descoperite recent în New Mexico și Alaska , iar Curry a sugerat că problema albertosaurus-gorgosaurus ar putea fi pe deplin elucidată odată ce acestea au fost studiate [13] . Majoritatea cercetătorilor susțin punctul de vedere al lui Curry [5] , dar există și oponenți ai acestei ipoteze [12] .
În 1928, William Parkes a descris o nouă specie, Albertosaurus arctunguis , pe baza unui schelet parțial excavat lângă râul Red Deer [21] , dar din 1970 această specie a fost considerată identică cu sarcofagul Albertosaurus [5] . Această copie (ROM 807) este deținută de Muzeul Regal Ontario din Toronto . De atunci, în Alberta au fost descoperite încă șase exemplare atribuite acestei specii. Fosile atribuite sarcofagului Albertosaurus au fost găsite și în statele americane Montana , New Mexico și Wyoming [5] , dar probabil că nu aparțin acestei specii și, posibil, nici genului Albertosaurus [12] .
Albertosaurus megagracilis a fost descris dintr-un mic schelet găsit în formațiunea geologică Hell Creek [22] . În 1995, a fost separat într-un gen separat, Dinotyrannus [23] , care mai târziu a fost descris ca aparținând unui tânăr Tyrannosaurus rex [9] .
Până în zilele noastre, s-au păstrat rămășițe fosile de aproape toate grupele de vârstă ale Albertosaurus. Cu ajutorul examinării histologice , este posibilă determinarea vârstei animalului la momentul morții sale. Prin compararea rămășițelor indivizilor din aceeași specie, dar de vârste diferite, se poate determina rata medie de creștere a acestor animale. Cel mai tânăr Albertosaurus cunoscut, un copil de doi ani descoperit la Buffalo Jump, cântărea aproximativ 50 de kilograme și măsura puțin peste doi metri lungime. Un exemplar de 10 metri găsit în aceeași carieră este cel mai vechi cunoscut, care a murit la vârsta de douăzeci și opt de ani. Cea mai mare rată de creștere a Albertosaurus a avut loc între patru și șaisprezece ani, ca și în cazul altor tiranosauride. În această perioadă de viață, Albertosaurii au câștigat 122 de kilograme anual până când au ajuns la 1,3 tone . Cu toate acestea, conform altor studii, masa adulților Albertosaurus a fost mai mare, iar ratele de creștere ar putea fi, de asemenea, mai mari. Tiranosauridele apropiate ca mărime de Albertosaurus au avut rate de creștere similare, în timp ce cele mai mari precum Tyrannosaurus, dimpotrivă, au crescut de aproape cinci ori mai repede (601 kilograme anual) [6] . Sfârșitul fazei de creștere rapidă la Albertosaurus a sugerat atingerea maturității sexuale ; deși au continuat să crească până la sfârșitul vieții, dar mult mai încet [6] [7] . Pubertatea timpurie este tipică pentru dinozauri mici [24] și mari [25] , precum și pentru majoritatea mamiferelor , cum ar fi oamenii și elefanții [25] . Pe de altă parte, dinozaurii moderni, păsările , ajung la maturitatea sexuală numai după finalizarea procesului de creștere [25] .
Cele mai frecvente exemplare găsite sunt exemplarele Albertosaurus cu vârsta de paisprezece ani sau mai mult. Animalele mai tinere sunt rareori găsite din mai multe motive - în principal pentru că oasele animalelor tinere sunt mai puțin bine conservate decât cele ale adulților și, de asemenea, pentru că sunt mai greu de observat de către căutătorii de fosile [26] . În ciuda faptului că tinerii Albertosaurus aveau dimensiuni destul de mari, rămășițele lor au fost găsite mult mai puțin decât adulții. Se presupune că această situație s-a dezvoltat datorită condițiilor bune de viață pentru pui, din cauza cărora aceștia au murit mai rar decât adulții [6] .
Conform teoriei generale, la vârsta de numai doi ani, puii de Albertosaurus erau cei mai mari prădători din gama lor, de asemenea, erau mult mai rapizi decât toate prada lor. Din această cauză, chiar și tânărul Albertosaurus nu avea dușmani. Acest lucru a dus la o scădere a mortalității puilor și, în consecință, la o scădere a numărului rămășițelor acestora. Rămășițele Albertosaurilor de doisprezece ani sunt de două ori mai frecvente decât ale celor mai tineri, iar cei de paisprezece ani și mai mari care au atins maturitatea sexuală sunt de două ori mai frecvente. Poate că, la pubertate, lupta intraspecifică pentru o femeie sau un teritoriu s-a intensificat. Mortalitatea mai mare a adulților explică numărul mai mare de rămășițe supraviețuitoare. Indivizii foarte mari sunt, de asemenea, foarte rari, deoarece doar câțiva au reușit să trăiască suficient pentru a atinge asemenea dimensiuni. Modelul în care mortalitatea este ridicată în rândul tinerilor, scăzută în rândul tinerilor, ridicată în rândul adulților și foarte puține animale supraviețuiesc până la o vârstă înaintată este comună pentru majoritatea animalelor mari moderne, cum ar fi rinocerul , bivolii africani sau elefantul , precum și unele tiranosauride, cu excepția, desigur, pentru Albertosaurus, ai cărui pui rareori mureau. Datorită lacunelor în înregistrarea fosilelor, concluziile cu privire la rata mortalității nu au putut fi mai precise, și pentru că mai mult de două treimi din toate rămășițele de Albertosaurus au fost găsite într-un singur loc [6] [27] .
Douăzeci și două de fosile de Albertosaurus au fost găsite la Buffalo Jump, cea mai mare groapă comună de teropod de la mormântul comun alozaurului de la Cariera de dinozauri Cleveland -Lloyd Utah . Înmormântarea conține rămășițele unui exemplar vechi, opt adulți cu vârsta cuprinsă între șaptesprezece și douăzeci și trei de ani, șapte tineri cu vârsta între doisprezece și șaisprezece ani și șase pui cu vârsta între doi și unsprezece ani care nu au atins încă creșterea rapidă. faza [6] .
Absența aproape completă a rămășițelor ierbivore și nivelul similar de conservare a rămășițelor Albertosaurus în carieră l-au determinat pe Phil Currie să creadă că această înmormântare nu era o capcană pentru prădători precum gropile de gudron de la Ranch La Brea din California și că toate animalele existente. murit in acelasi timp. Curry crede că aceasta este o dovadă a comportamentului haitei [19] . Alți savanți sunt mai sceptici, observând că poate animalele au fost împinse împreună de secetă sau trupurile lor au fost duse într-un singur loc de o inundație [6] [26] .
Există dovezi abundente ale unui stil de viață de turmă printre dinozaurii erbivori, inclusiv ceratopsieni și hadrosaurii [28] . Cu toate acestea, mormintele comune ale dinozaurilor carnivori sunt rare. Teropode mici precum Deinonychus [29] , Coelophysus și Megapnosaurus (Synthars) [30] au fost găsite în agregate mari, la fel ca carnivore mari Allosaurus și Mapusaurus [31] . Există, de asemenea, dovezi ale comportamentului gregar printre alte tiranosauride . Rămășițele fragmentare de pui au fost găsite alături de un Tyrannosaurus rex poreclit „Sue” la Field Museum of Natural History din Chicago , iar fosile a trei daspletosauri au fost găsite în Formația Tu Medicine din Canada , împreună cu mai mulți hadrosauri [32] . Aceste descoperiri pot confirma faptul că Albertosaurus a fost și social, deși unele dintre agregările menționate mai sus pot fi temporare sau nenaturale [19] . Dar poate exista o altă explicație pentru asta. Cel puțin unele dintre aceste descoperiri sunt manifestări ale canibalismului în masă , ca în dragonul de Komodo [26] .
Curry crede, de asemenea, că dovezile pentru stilul de viață de haita al Albertosaurus ar putea fi modul lor de vânătoare. Proporțiile picioarelor tinerilor Albertosaurus au fost comparabile cu cele ale ornitomimidelor , care au fost probabil cei mai rapizi dintre dinozauri. Ei par să fi fost mai rapizi decât orice ierbivor din vremea lor. Curry a emis ipoteza că membrii mai tineri ai turmei au luptat cu prada din turmă și au condus-o la adulți, care erau mai puternici decât puii, dar mai lenți [19] . Animalele din adolescență, probabil, duceau un stil de viață diferit de comportamentul rudelor lor adulte, umplând nișa ecologică dintre ele și teropodele mici, dintre care cel mai mare cântărea jumătate decât un Albertosaurus adult [5] . O situație similară se observă la dragonii moderni de Komodo, care încep viața ca mici prădători insectivori și apoi devin prădători dominanti [33] . Cu toate acestea, este imposibil să recreați complet comportamentul animalelor dispărute pe baza fosilelor .
Toate fosilele identificate ale sarcofagului Albertosaurus au fost găsite în formațiunea Horseshoe Canyon . Această formațiune geologică este datată în stadiul Maastrichtian al sistemului Cretacic superior , vechi de 73-70 de milioane de ani. Imediat sub această formațiune se află șisturile maritime Birpo, care face parte din formațiunea marină mai mare a Seaway. La sfârșitul perioadei Cretacice, marea s-a retras, clima s-a răcit, nivelul mării a scăzut, expunând pământul care era anterior sub apă. Acest proces, însă, nu a fost constant: din cauza furtunilor puternice pe mare, o parte a terenului din zona Canionului Horseshoe a fost parțial inundată, dar în cele din urmă marea s-a retras. Datorită schimbării constante a nivelului mării, Formația Horseshoe a avut multe lagune de coastă , mlaștini și mlaștini . Numeroase filamente de cărbune reprezintă turbării antice . Ca și în cazul majorității celorlalte vertebrate din această formațiune, fosilele Albertosaurus au fost găsite în sedimentele din deltele preistorice și din câmpiile inundabile mari ale râurilor [34] .
Fauna preistorică a Formațiunii Horseshoe este bine cunoscută, deoarece fosilele de vertebrate, inclusiv dinozaurii, sunt prezente în cantități masive. Ihtiofauna a fost reprezentată de rechini , raze , sturioni , pești siltici , crustacee și aspidochinomorfe asemănătoare scoicilor . Fauna mamiferelor includea polituberculate și marsupiale , cum ar fi didelphodon . Un plesiozaur , Leurospondylus , a fost găsit în sedimentele marine , iar broaște țestoase , hampsosaurus și crocodili , precum Leidiosuchus și Stangerohamps , au fost găsite în sedimentele mediului de apă dulce . Dinozaurii erau reprezentanții dominanti ai faunei, în special hadrosaurii erau obișnuiți , care alcătuiesc jumătate din toți dinozaurii găsiți aici, incluzând Edmontosaurus , Saurolophus și Hypacrosaurus . Ceratopsienii și ornitomimidele au fost, de asemenea, foarte frecvente, reprezentând o treime din dinozaurii găsiți aici. Alături de anchilosaurii și pahicefalozaurii mult mai rari , acești dinozauri erbivori au fost pradă unei varietăți de teropode carnivore, cum ar fi troodontidele , dromaeosauridele și cenagnatidele . Albertosaurus adulți au fost prădătorii dominanti în acest mediu și se aflau în vârful piramidei alimentare , în timp ce nișele intermediare dintre teropodele mici și Albertosaurus adulți ar fi putut fi ocupate de Albertosaurus juvenil [34] .
Tyrannosauroidea | |||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Bazal ( tiranosauri bazali ) | |||||||||
Proceratosauridae | |||||||||
Coeluridae ? |
| ||||||||
Tyrannosauridae |
|