Duplodnaviria

Duplodnaviria

Morfologia virionilor Duplodnaviria
clasificare stiintifica
Grup:Viruși [1]Tărâm:Duplodnaviria
Denumire științifică internațională
Duplodnaviria
Grupul Baltimore
I: virusuri dsDNA

Duplodnaviria  (lat.)  - tărâm [Com. 1] Viruși care conțin ADN , inclusiv regatul unic Heunggongvirae din martie 2020 [2] . Alocarea acestui domeniu a fost propusă în 2019.

Genomul Duplodnaviria este reprezentat de o moleculă de ADN dublu catenar . Baza pentru izolarea acestui domeniu a fost prezența în taxonii incluși în el a proteinelor HK97-MCP (unde MCP (din engleză  major capsid protein ) este proteina principală a capsidei ), care împachetează ADN viral . Membrii tărâmului sunt, de asemenea, uniți de alte caracteristici, cum ar fi o capsidă icosaedrică , prezența unui por portal în capside, o protează care distruge schela proteică a capsidei înainte de a încărca ADN viral în ea și a termina. , o enzimă, ambalând ADN-ul viral într-o capsidă. Regatul Duplodnaviria include două grupe principale de viruși: bacteriofagi cu o „coadă” (ordinul Caudovirales ) și virusuri eucariote aparținând ordinului Herpesvirales .

Etimologie

Numele taxonului este derivat din lat.  dūplō , care înseamnă „dublu” (o referire la ADN-ul dublu catenar), ADN - ADN și sufixul  standard pentru toate tărâmurile -viria [3] . Numele singurului regat din regat, Heunggongvirae , este derivat din numele reprezentantului său, virusul fagic Escherichia HK97 , care își ia numele de la Hong Kong 97 de când a fost descoperit pentru prima dată în Hong Kong . În proteina de bază a capsidei acestui virus a fost descoperită pentru prima dată pliul caracteristic , care este prezent în MCP-ul tuturor membrilor regatului [4] .

Caracteristici

Toți membrii Duplodnaviriei au o capsidă icosaedrică caracteristică formată din proteina de bază a capsidei (MCP), care are un pliu caracteristic găsit pentru prima dată în virusul bacteriofag Escherichia HK97 . Deși structura MCP în diferiți reprezentanți ai Duplodnaviriei variază foarte mult, „scheletul” acestuia este păstrat în toți membrii tărâmului. În plus față de MCP, capsida din Duplodnaviria include o proteină portală care formează un por de capside, o protează care scindează proteinele din interiorul capsidei (o schelă proteică necesară pentru asamblarea acesteia) înainte de a încărca ADN-ul genomic și o terminază care încarcă ADN-ul în capside. [5] [4] [6] .

După ce ribozomii celulei au sintetizat o cantitate suficientă de proteină HK97-MCP, moleculele acesteia încep să se adune într-o capsidă. Asamblarea capsidei implică proteine ​​de schelă care ghidează ansamblul și ajung în interiorul capsidei nou formate. În absența proteinelor de schelă, rolul proteinei de ghidare a capsidei este jucat de domeniul delta HK97-MCP , care este întors în interiorul capsidei [5] [6] [7] . Înainte ca ADN-ul să fie încărcat în capside, proteinele de schelă sunt scindate de o protează specială, eliberând spațiu în interiorul capsidei. Porul cilindric din capsidă (portal) este necesar pentru ca ADN-ul viral să intre și să iasă din capside. Portalul este situat pe unul dintre cele douăsprezece vârfuri ale capsidei icosaedrice [6] [7] .

În paralel cu asamblarea capsidelor într-o celulă infectată, are loc replicarea ADN-ului viral , rezultând formarea de concatemeri  - molecule lungi formate din multe copii identice ale genomului viral adiacente unul altuia. În interiorul celulei, ADN-ul viral este recunoscut de enzima virală terminaza, care are două subunități  - mare și mică (este subunitatea mică care recunoaște ADN-ul viral). Terminaza asociată concatemerului se atașează la porul portal al capsidei și începe să împacheteze ADN-ul în capside, tăind astfel concatemerul în genomi cu capete libere separate. Încărcarea ADN-ului în capsidă are loc datorită energiei ATP , care este hidrolizată de subunitatea terminală mare. Pe măsură ce ADN-ul este încărcat în capside, acesta crește în volum, devine mai subțire, suprafața sa se aplatizează, iar colțurile devin mai ascuțite. Când genomul este încărcat în capsidă, terminaza taie concatemerul și se desprinde de porul portal, completând încărcarea. În fagii „cu coadă”, coada este colectată separat de capsul capsidei și se unește cu aceasta în regiunea porului portal. Uneori, fagii cu coadă au proteine ​​suplimentare de „decorare” care întăresc capsida. După finalizarea asamblarii capsidei, aceasta părăsește celula. Fagii cu coadă provoacă liza și moartea celulei gazdă [8] , iar în herpesvirusuri, noii virioni ies din celulă prin înmugurire din membrana celulară , astfel încât capsidele lor sunt acoperite deasupra cu un strat dublu lipidic ( supercapsid ) [9] [6] [7] .

Filogenetică

Fagii cu coadă sunt probabil cei mai vechi viruși din existență, deoarece sunt omniprezenti, infectează doar procariotele și sunt foarte diversi din punct de vedere genetic . Originea Herpesvirales nu a fost stabilită cu precizie, dar au fost propuse două scenarii posibile pentru apariția lor. Potrivit primului dintre ei, grupurile de virusuri capabile să infecteze eucariotele au evoluat de mai multe ori din fagii din ordinul Caudovirales , iar asemănarea dintre Herpesvirales și Caudovirales moderni poate indica faptul că Herpesvirales  este un grup de virusuri eucariote, cel mai recent separat de Caudovirales . Conform celui de-al doilea scenariu, Herpesvirales este o clădă fiică a lui Caudovirales , ceea ce este confirmat de similitudinea genetică strânsă a fagilor din ordinul Caudovirales din familia Myoviridae a subfamiliei Tevenvirinae [10] . Se presupune că virusurile din tărâmul Duplodnaviria au afectat ultimul strămoș comun universal (LUCA) [11] .

În afara virusurilor din tărâmul Duplodnaviria , pliul HK97 se găsește numai în proteinele bacteriene din familia encapsulinelor , care formează nanocompartimente care conțin proteine ​​asociate cu stresul oxidativ . Encapsulinele formează compartimente proteice icosaedrice similare cu capsidele virusurilor Duplodnaviria . Dar MCP-HK97, în comparație cu encapsulinele, sunt mult mai larg distribuite și foarte diferite unele de altele, iar encapsulinele formează o clădă monofiletică îngustă . Din acest motiv, originea encapsulinelor din MCP-HK97 este mai probabilă decât originea MCP-HK97 din encapsuline. Această ipoteză este însă contrazisă de faptul că arheile de tip Crenarchaeota au encapsuline , care nu sunt infectate de fagi cu coadă, astfel încât relația dintre encapsuline și MCP-HK97 rămâne ambiguă [12] .

Subunitatea ATPază a terminazei virusurilor Duplodnaviria are aceeași structură de bază P-loop fold ca și ambalajul ATPazelor virusurilor din tărâmul Varidnaviria care conțin pliul dublu jelly roll . Totuși, aici se termină similitudinea dintre virușii celor două tărâmuri: Duplodnaviria folosește pliul HK97 în MCP-uri, în timp ce MCP-urile Varidnaviria conțin rulouri de jeleu [4] .

Clasificare

Începând cu martie 2020, următorii taxoni sunt incluși în tărâm până la ordinul [2] inclusiv :

Interacțiunea cu proprietarul

Fagii cu coadă sunt omniprezenti și sunt cauza principală a morții celulelor procariote. Moartea celulară poate apărea ca urmare a lizei conduse de fagi, în care există o încălcare a integrității membranei celulare ( ciclu litic ), care contribuie în mare măsură la șuntul viral . Fagii cu coadă deviază materia organică de la niveluri trofice superioare la niveluri trofice inferioare, care joacă un rol important în ciclul nutrienților și stimulează biodiversitatea în rândul organismelor marine [13] . Destul de des, fagii cu coadă nu ucid celula instantaneu, ci sunt integrati în genomul acesteia și rămân în stare latentă pentru o perioadă lungă de timp ( ciclul lizogenic ) [14] [15] .

Herpesvirusurile provoacă multe boli la oameni și animale , de exemplu, insuficiență respiratorie și reproductivă la bovine [16] și fibropapilomatoza țestoaselor marine [17] , la om - varicela [18] , zona zoster [19] , sarcomul Kaposi [ 20 ] .

Istoria studiului

Fagii cu coadă au fost descoperiți independent de Frederick Twort în 1915 și Felix D'Herrel în 1917 [21] . Boala umană cauzată de herpesvirusuri a fost cunoscută în cea mai mare parte a istoriei documentate, iar transmiterea de la om la om a virusului herpes simplex , primul herpesvirus descoperit, a fost descrisă de Émile Vidal în 1893 [22] .

De-a lungul anilor de studiu, s-au acumulat multe dovezi pentru asemănarea strânsă a fagilor icosaedrici și a herpesvirusurilor, iar în 2019, pe baza datelor de analiză genetică, virușii au fost combinați în tărâmul Duplodnaviria . În același an, un regat, un phylum și clase au fost identificate în cadrul tărâmului , dar studii recente ale diversității Caudovirales au arătat că fagii cu coadă merită un rang de clasă sau mai mare [4] .

Note

Comentarii

  1. ↑ În momentul de față, termenul consacrat în limba rusă corespunzător englezei.  tărâm în taxonomie, nr.

Surse

  1. ↑ Taxonomia Virușilor  pe site-ul web al Comitetului Internațional pentru Taxonomia Virușilor (ICTV) .
  2. ↑ 1 2 Taxonomia Virușilor  (engleză) pe site-ul web al Comitetului Internațional pentru Taxonomia Virușilor (ICTV) . (Accesat: 27 aprilie 2020) .
  3. ↑ Eugene V Koonin, Valerian V. DoljaMart, Mart Krupovic, Arvind Varsani, Yuri I Wolf, Natalya Yutin, Francisco Murilo Zerbini, Jens H. Kuhn. Creați un cadru megataxonomic, umplând toate rangurile taxonomice principale/primare, pentru virusurile dsDNA care codifică proteinele capside majore de tip HK97 . - 2019. - doi : 10.13140/RG.2.2.16564.19842 .
  4. ↑ 1 2 3 4 Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH. Creați un cadru megataxonomic, umplând toate rangurile taxonomice principale/primare, pentru virusurile dsDNA care codifică proteinele capside majore de tip HK97  ( docx). Comitetul Internațional pentru Taxonomia Virușilor (18 octombrie 2019). Preluat la 19 mai 2020. Arhivat din original la 1 martie 2021.
  5. ↑ 1 2 Suhanovsky MM , Teschke CM Blocul de construcție preferat al naturii: descifrarea plierii și asamblarea capsidei a proteinelor cu HK97-fold.  (engleză)  // Virologie. - 2015. - Mai ( vol. 479-480 ). - P. 487-497 . - doi : 10.1016/j.virol.2015.02.055 . — PMID 25864106 .
  6. ↑ 1 2 3 4 Rao VB , Feiss M. Mecanisms of DNA Packaging by Large Double-Stranded DNA Viruses.  (Engleză)  // Revizuirea anuală a virologiei. - 2015. - Noiembrie ( vol. 2 , nr. 1 ). - P. 351-378 . - doi : 10.1146/annurev-virology-100114-055212 . — PMID 26958920 .
  7. ↑ 1 2 3 Duda RL , Oh B. , Hendrix RW Domeniile funcționale ale proteazei de maturare a capsidei HK97 și mecanismele de încapsidare a proteinelor.  (Engleză)  // Journal Of Molecular Biology. - 2013. - 9 august ( vol. 425 , nr. 15 ). - P. 2765-2781 . - doi : 10.1016/j.jmb.2013.05.002 . — PMID 23688818 .
  8. ↑ Myoviridae  . _ ViralZone . Institutul Elvețian de Bioinformatică. Preluat la 19 mai 2020. Arhivat din original la 25 septembrie 2020.
  9. ↑ Herpesviridae  . _ ViralZone . Institutul Elvețian de Bioinformatică. Preluat la 19 mai 2020. Arhivat din original la 14 aprilie 2020.
  10. ↑ Andrade-Martínez JS , Moreno-Gallego JL , Reyes A. Definirea unui genom de bază pentru Herpesvirales și explorarea relației lor evolutive cu Caudovirales.  (engleză)  // Rapoarte științifice. - 2019. - 5 august ( vol. 9 , nr. 1 ). - P. 11342-11342 . - doi : 10.1038/s41598-019-47742-z . — PMID 31383901 .
  11. ↑ Krupovic M. , Dolja VV , Koonin EV The LUCA and its complex virome.  (engleză)  // Nature Reviews. microbiologie. - 2020. - 14 iulie. - doi : 10.1038/s41579-020-0408-x . — PMID 32665595 .
  12. ↑ Krupovic M. , Koonin EV Origini multiple ale proteinelor capside virale din strămoșii celulari.  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Of America. - 2017. - 21 martie ( vol. 114 , nr. 12 ). - P. 2401-2410 . - doi : 10.1073/pnas.1621061114 . — PMID 28265094 .
  13. ↑ Wilhelm SW, Suttle CA Viruses and Nutrient Cycles in the Sea: Virușii joacă roluri critice în structura și funcția rețelelor trofice  acvatice //  BioScience : jurnal. - 1999. - octombrie ( vol. 49 , nr. 10 ). - P. 781-788 . - doi : 10.2307/1313569 . — .
  14. ↑ Weidner-Glunde M. , Kruminis-Kaszkiel E. , Savanagouder M. Herpesviral Latency-Common Themes.  (engleză)  // Patogeni (Basel, Elveția). - 2020. - 15 februarie ( vol. 9 , nr. 2 ). - doi : 10.3390/pathogens9020125 . — PMID 32075270 .
  15. ↑ Latența virusului  . ViralZone . Institutul Elvețian de Bioinformatică. Preluat la 15 iunie 2020. Arhivat din original la 23 mai 2020.
  16. ↑ Graham DA Bovine herpes virus-1 (BoHV-1) la bovine - o revizuire cu accent pe impactul asupra reproducerii și apariția infecției în Irlanda și Regatul Unit.  (engleză)  // Irish Veterinary Journal. - 2013. - 1 august ( vol. 66 , nr. 1 ). - P. 15-15 . - doi : 10.1186/2046-0481-66-15 . — PMID 23916092 .
  17. ^ Jones K. , Ariel E. , Burgess G. , Read M. A review of fibropapillomatosis in Green turtles (Chelonia mydas).  (engleză)  // Veterinary Journal (Londra, Anglia: 1997). - 2016. - iunie ( vol. 212 ). - P. 48-57 . - doi : 10.1016/j.tvjl.2015.10.041 . — PMID 27256025 .
  18. ↑ Varicela (Varicela) Prezentare generală (link indisponibil) . cdc.gov (16 noiembrie 2011). Data accesului: 4 februarie 2015. Arhivat din original pe 4 februarie 2015. 
  19. ↑ Steiner I. , Kennedy PG , Pachner AR Virusurile herpesului neurotropic: herpes simplex și varicela-zoster.  (engleză)  // The Lancet. Neurologie. - 2007. - Noiembrie ( vol. 6 , nr. 11 ). - P. 1015-1028 . - doi : 10.1016/S1474-4422(07)70267-3 . — PMID 17945155 .
  20. ↑ Tratamentul Sarcomului Kaposi  . Institutul Național al Cancerului (16 iunie 2017). Preluat la 28 iulie 2020. Arhivat din original la 22 decembrie 2017.
  21. ↑ Keen EC Un secol de cercetare pe fagi: bacteriofagi și modelarea biologiei moderne.  (Engleză)  // BioEssays: Știri și recenzii în biologie moleculară, celulară și de dezvoltare. - 2015. - ianuarie ( vol. 37 , nr. 1 ). - P. 6-9 . doi : 10.1002 / bies.201400152 . — PMID 25521633 .
  22. ↑ Hunt RD Herpesvirusuri de primate: o introducere. În: Jones TC, Mohr U. , Hunt RD (eds) Nonhuman Primates  I. - Springer, Berlin, Heidelberg, 1993. - P. 74-78. — ISBN 978-3-642-84906-0 . - doi : 10.1007/978-3-642-84906-0_11 .