Sistem endomembranar - un sistem de diferite membrane situate în citoplasma unei celule eucariote (cu excepția membranelor mitocondriilor , peroxizomilor și cloroplastelor ). Aceste membrane împart celula în compartimente funcționale sau organele . Componentele sistemului endomembranar includ învelișul nuclear , reticulul endoplasmatic , aparatul Golgi , lizozomii , veziculele , vacuolele și membrana celulară . Membranele sistemului endomembranar constituie o singură unitate funcțională și fie se conectează direct între ele, fie fac schimb de material prin transport vezicular [1] . Trebuie remarcat faptul că sistemul endomembranar nu include membranele mitocondriilor, peroxizomilor și cloroplastelor, deși este posibil să fi provenit din membranele mitocondriale.
Învelișul nuclear este format din două straturi lipidice care conțin tot materialul nuclear [2] . Reticulul endoplasmatic este un organel de transport și sinteză care se ramifică în citoplasma celulelor animale și vegetale [3] . Aparatul Golgi constă dintr-un set de mai multe compartimente în care moleculele sunt ambalate pentru a fi livrate în alte părți ale celulei sau secreției [4] . Vacuolele sunt prezente atât în celulele vegetale, cât și în cele animale (deși sunt mai mari în celulele vegetale), și mențin forma și structura celulei, precum și acumulează substanțe de rezervă și produse metabolice [5] . Lizozomii distrug substanțele care au intrat în celulă și organele vechi. Veziculele sunt vezicule relativ mici legate de membrană în care substanțele sunt depozitate sau transportate. Membrana celulară joacă rolul unei bariere protectoare care reglează transportul substanțelor din și în celulă [6] . Ciupercile au un organel membranos special, corpul apical sau Spitzenkörper, care este implicat în creșterea capetelor hifelor [7] .
La procariote , membranele interne sunt rare, deși în multe bacterii fotosintetice membrana plasmatică formează multe pliuri și adesea o mare parte a celulei este umplută cu membrane care captează lumina [8] . Structurile de recoltare a luminii pot fi chiar închise în organele, de exemplu, clorozomii bacteriilor cu sulf verde [9] .
Organelele sistemului endomembranar sunt conectate între ele fie prin contact direct, fie prin transferul veziculelor membranare - vezicule. În ciuda acestei caracteristici comune, diferitele membrane diferă ca structură și funcție. Grosimea, compoziția moleculară și comportamentul metabolic al membranei nu sunt fixe și se pot schimba de mai multe ori pe parcursul vieții membranei. Singura caracteristică comună a membranelor este prezența unui strat dublu lipidic care este pătruns prin proteine sau proteinele sunt atașate de una dintre laturile sale [10] .
Prima sugestie conform căreia membranele din interiorul celulei formează un singur sistem, ale cărui componente fac schimb de substanțe între ele, a fost formulată de Morré și Mollenhauer în 1974 [11] . A fost propus pentru a explica modul în care diferite membrane lipidice sunt asamblate în interiorul celulei, membranele fiind asamblate din lipide în timpul fluxului de lipide din situsurile biosintetice ale lipidelor [12] . Ideea curentului lipidic printr-un sistem continuu de membrane și vezicule este diferită de ipoteza că diferitele membrane sunt entități nelegate care sunt formate prin transportul componentelor lipidice libere, cum ar fi acizii grași liberi și sterolii , prin citosol . Este important de menționat că transportul lipidelor prin citosol și curentul lipidic prin sistemul continuu de endomembrană nu se exclud reciproc și pot avea loc ambele în celule [13] .
Învelișul nuclear înconjoară nucleul și îl separă de citoplasmă. Include două membrane, fiecare dintre acestea fiind reprezentată de un dublu strat lipidic cu proteine asociate [14] . Membrana exterioară continuă în reticulul endoplasmatic rugos (ER) și, ca acesta, poartă ribozomi atașați la suprafață. Membrana nucleară exterioară continuă și în membrana nucleară interioară prin numeroase deschideri mici numite pori nucleari care străpung învelișul nuclear. Acești pori au diametrul de până la 120 nm și reglează transportul moleculelor între nucleu și citoplasmă, permițând unora să treacă prin membrană, iar altora nu [15] . Porii nucleari joacă un rol esențial în metabolismul celular , deoarece sunt localizați în zona de transport foarte activ al substanțelor. Spațiul dintre membranele nucleare exterioare și interioare se numește spațiu perinuclear sau perinuclear și este conectat la spațiul interior (lumen) al EPR.
Forma învelișului nuclear este determinată de o rețea de filamente intermediare asemănătoare barelor de armare numită lamina nucleară . Se leagă de cromatina , proteinele integrale ale membranei și alte componente nucleare situate în apropierea membranei nucleare interioare. Se crede că lamina nucleară ajută substanțele din interiorul nucleului să ajungă în porii nucleari și este, de asemenea, implicată în dezasamblarea învelișului nuclear în timpul mitozei și asamblarea acesteia la sfârșitul mitozei [2] .
Porii nucleari sunt extrem de eficienți în transportul selectiv al substanțelor în și în afara nucleului. ARN -ul și subunitățile ribozomale se deplasează în mod constant de la nucleu la citoplasmă . Histonele , proteinele care reglează expresia genelor , polimerazele ADN și ARN și alte molecule necesare funcționării nucleului sunt importate în nucleu din citoplasmă. Învelișul nuclear al unei celule tipice de mamifer conține 3.000 până la 4.000 de pori nucleari. Când o celulă sintetizează ADN -ul, trebuie să transporte aproximativ 100 de molecule de histonă către nucleu prin fiecare complex de pori nucleari în fiecare minut. Dacă celula crește rapid, atunci fiecare por nuclear trebuie să transfere aproximativ 6 subunități mari și mici de ribozom proaspăt asamblate pe minut de la nucleu la citosol, unde sunt folosite pentru sinteza proteinelor [16] .
Reticulul endoplasmatic (EPR) este un organel membranar de sinteză și transport, care este o continuare a membranei nucleare exterioare. Mai mult de jumătate din membranele celulelor eucariote se află în ER. RE este format din saci turtiți și tubuli ramificați, despre care se crede că sunt conectați unul cu celălalt, astfel încât membrana RE este un strat închis continuu care înconjoară un spațiu interior foarte ramificat (lumen). Lumenul reprezintă aproximativ zece la sută din volumul celulei. Membrana ER permite transportul selectiv eficient al substanțelor între lumen și citoplasmă și, deoarece este conectată la membrana nucleară exterioară, formează un canal între nucleu și citoplasmă [17] .
EPR joacă un rol cheie în formarea, modificarea și transportul compușilor biochimici pentru uz intern și extern de către celulă. Membrana sa servește ca loc de formare a tuturor proteinelor transmembranare și a aproape tuturor lipidelor pentru organele celulare, inclusiv pentru ea însăși, precum și pentru aparatul Golgi, lizozomi, endozomi , mitocondrii, peroxizomi , vezicule secretoare și membrana plasmatică. Mai mult, majoritatea proteinelor secretate de celulă în exterior, precum și proteinele destinate lumenului ER, aparatului Golgi și lizozomii, trec inițial prin lumenul ER. Prin urmare, multe proteine găsite în lumenul ER locuiesc acolo doar temporar și sunt ulterior livrate în alte locații. Unele proteine rezidă permanent în lumen și sunt numite proteine rezidente ER. Aceste proteine speciale conțin un semnal special de retenție, care este o secvență specială de aminoacizi care determină organele să le țină în interior. Un exemplu de proteină rezidentă ER este însoțitorul proteic cunoscut sub numele de BiP , care detectează alte proteine care sunt pliate greșit sau procesate și le împiedică să fie livrate la destinațiile lor finale [18] .
Există două secțiuni diferite, deși conectate între ele, ale ER, care au structuri și funcții diferite: ER neted (granular) și ER aspru (granular). Reticulul endoplasmatic dur își trage numele de la faptul că partea sa îndreptată spre citoplasmă este acoperită cu ribozomi, care îi conferă un aspect aspru atunci când este privit la microscop electronic . Un ER neted arată neted deoarece nu poartă ribozomi [19] .
Reticulum endoplasmatic netedÎn marea majoritate a celulelor, zonele de ER netede sunt puține și adesea parțial netede și parțial aspre. Ele sunt uneori numite ER de tranziție, deoarece conțin puncte de ieșire din ER, din care înmuguresc veziculele, transportând proteine și lipide nou sintetizate către aparatul Golgi. În unele celule specializate, totuși, ER neted este abundent și are unele funcții specifice. În aceste celule, ER neted poate servi ca loc pentru sinteza lipidelor, unele etape ale metabolismului carbohidraților și detoxifierea medicamentelor și a otrăvurilor [17] [19] .
Enzimele netede ER sunt esențiale pentru sinteza lipidelor, inclusiv uleiurile, fosfolipidele și steroizii . Hormonii sexuali ai vertebratelor și hormonii steroizi secretați de glandele suprarenale se numără printre steroizii sintetizați de ER neted al celulelor animale. În celulele care sintetizează acești hormoni, ER neted este foarte bine dezvoltat [17] [19] .
Celulele hepatice sunt un alt exemplu de celule care au un ER neted bine dezvoltat. În aceste celule se poate observa implicarea ER netedă în metabolismul carbohidraților. Celulele hepatice stochează carbohidrați sub formă de glicogen . Descompunerea glicogenului duce la eliberarea de glucoză din celulele hepatice , care este importantă pentru reglarea nivelului de zahăr din sânge. Cu toate acestea, produsul primar de degradare a glicogenului este glucoza-1-fosfat . Este transformat în glucoză-6-fosfat , iar apoi o enzimă localizată în ER neted al celulelor hepatice elimină fosfatul din glucoză, după care poate ieși din celulă [17] [19] .
Enzimele netede ER pot servi și la detoxifierea medicamentelor și a otrăvurilor. Detoxifierea implică de obicei adăugarea unei grupări hidroxil la medicament, făcându-l mai solubil și capabil să fie excretat din organism. O reacție bine studiată este efectuată de citocromul P450 [17] [19] .
În celulele musculare , ER neted îndeplinește și funcții speciale. Proteinele localizate în membrana ER pompează ionii de calciu din citosol în lumen. Când o celulă musculară este stimulată de un impuls nervos , calciul revine în citosol prin membrana ER și induce contracția [17] [19] .
Reticulum endoplasmatic aspruCelulele de multe tipuri formează proteine care sunt sintetizate de ribozomi atașați la ER brut. Ribozomii asamblează proteine din aminoacizi , iar proteinele intră în RE pentru modificări ulterioare . Astfel de proteine pot fi proteine transmembranare care se întind pe membrana ER sau proteine solubile în apă care trec de la membrană în lumen. Proteinele care pătrund în ER se potrivesc în structura tridimensională corectă. Resturile de carbohidrați sunt atașate de ele, iar apoi proteinele finite sunt fie transportate mai departe de ER (proteine secretate) în acele părți ale celulei unde sunt necesare, fie trimise în aparatul Golgi, unde suferă modificări ulterioare [17] [17] [ 17]. 19] .
Odată ce proteina secretată a fost formată, aceasta este separată de membrana ER de proteinele citosolice. Proteinele secretate sunt eliberate din ER, ambalate în vezicule care înmugurie ca vezicule din membrana ER. Veziculele care își livrează încărcătura către alte părți ale celulei sunt numite vezicule de transport [17] [19] . Un alt mecanism de transport al proteinelor și lipidelor din ER la alte organite este prin transferul lor prin intermediul proteinelor membranare de transport speciale situate la locul de contact cu membrana, unde ER este asociat strâns și stabil cu alte organite, cum ar fi membrana plasmatică, Aparatul Golgi, sau lizozomi [20] .
Pe lângă formarea proteinelor secretate, ER brut este implicat în creșterea membranei prin adăugarea de proteine și fosfolipide. Când o proteină membranară este sintetizată de un ribozom care se află pe ER, ea se inserează în membrana ER și rămâne ancorată în membrană cu locul său hidrofob . ER rugoasă își formează și propriile fosfolipide membranare; enzimele construite în membrana ER sunt implicate în sinteza lor. Membrana ER crește în dimensiune, iar fragmentele sale pot fi transferate prin vezicule de transport către alte componente ale sistemului endomembranar [17] [19] .
Aparatul Golgi este format din saci interconectați numiti cisterne. Arată ca un teanc de clătite . Numărul de cisterne variază în funcție de funcțiile specifice ale celulei. Aparatul Golgi servește pentru modificarea ulterioară a proteinelor celulare furnizate acestuia din ER. Partea aparatului Golgi care primește sacii de proteine din ER se numește cis -Golgi și este de obicei situată în apropierea ER, iar partea sa opusă se numește trans -Golgi, din care pungile cu proteine modificate sunt separate pentru transport ulterioar. Trans - Golgi este de obicei situat în apropierea membranei plasmatice, deoarece majoritatea moleculelor care sunt scindate din aparatul Golgi sunt destinate membranei plasmatice [21] .
Veziculele trimise din ER către aparatul Golgi suferă modificări suplimentare acolo și apoi sunt trimise în alte părți ale celulei sau în membrana plasmatică pentru secreție. Pe măsură ce vă deplasați prin interiorul bogat în enzime al aparatului, pot apărea diferite transformări cu proteine. Adesea, cozile de carbohidrați sunt atârnate și modificate pe ele și, ca urmare, se formează glicoproteine . În aparatul Golgi, monozaharidele sunt tăiate și înlocuite , rezultând o varietate de oligozaharide . Aparatul Golgi nu numai că modifică proteinele, dar poate produce și el însuși unele substanțe. De exemplu, într-o celulă vegetală, pectinele și alte polizaharide structurale sunt sintetizate în ea [22] .
Când modificarea proteinelor este finalizată, aparatul Golgi sortează produsele transformărilor și le trimite în diferite părți ale celulei. Acest lucru este facilitat de o varietate de etichete cusute proteinelor de către enzimele aparatului Golgi. Proteinele complet terminate sunt înmugurite în vezicule din trans - Golgi și trimise la destinațiile lor [23] .
Veziculele sunt mici unități de transport legate de membrană care pot transporta molecule între diferite compartimente. Majoritatea veziculelor transportă membranele asamblate în ER către aparatul Golgi, iar din aparatul Golgi către diferite locații din celulă [24] .
Există mai multe tipuri de vezicule, care se disting prin proteinele care le acoperă. Majoritatea veziculelor se formează în zone speciale ale membranei. Când o veziculă se îndepărtează de pe membrană, suprafața sa orientată spre citosol poartă proteine speciale. Fiecare membrană către care se deplasează vezicula poartă markeri specifici pe partea sa citoplasmatică. Markerul corespunde proteinelor care înconjoară vezicula. Când o veziculă își găsește membrana, ele fuzionează [25] .
Sunt cunoscute trei tipuri de vezicule bine studiate: vezicule acoperite cu clatrină , vezicule acoperite cu COPI și vezicule acoperite cu COPII . Fiecare tip îndeplinește anumite funcții în interiorul celulei. De exemplu, veziculele acoperite cu clatrină transportă substanțe între aparatul Golgi și membrana plasmatică. Veziculele acoperite cu COPI și COPII sunt adesea folosite pentru a transporta substanțe între aparatul Golgi și RE [25] .
Vacuolele, ca și veziculele, sunt saci intracelulari legați de membrană. Sunt mai mari decât veziculele și pot avea diverse funcții specifice. Funcțiile vacuolelor din celulele vegetale și animale sunt diferite. În celulele vegetale, volumul vacuolelor variază între 30% și 90% din volumul total al celulei [26] . Cele mai multe celule de plante mature au o vacuola centrala mare inconjurata de o membrana numita tonoplast . În celulele plantelor, vacuolele servesc ca locuri de depozitare pentru nutrienții de rezervă și deșeurile metabolice. Soluția în care toți acești compuși se află în interiorul vacuolei se numește seva celulară. Uneori, seva celulară conține pigmenți care colorează celula. Vacuolele pot crește dimensiunea celulelor prin umplerea cu apă și pot regla presiunea turgenței . Ca și în lizozomii celulelor animale, în interiorul vacuolelor celulelor vegetale se menține un mediu acid și există multe enzime hidrolitice . pH -ul vacuolelor le permite să mențină homeostazia celulară . De exemplu, atunci când pH-ul din mediul extracelular scade, protonii care plutesc în citosol pot fi pompați în vacuole pentru a menține constant pH-ul citosolic [27] .
La animale, vacuolele sunt implicate în procesele de exocitoză și endocitoză . Substanțele care trebuie să ajungă din mediul extracelular în celulă sunt înconjurate de membrana plasmatică și transferate în vacuole. Există două tipuri de endocitoză: fagocitoză (absorbția particulelor solide) și pinocitoză (absorbția picăturilor de lichid). În timpul fagocitozei, celula poate absorbi și particule atât de mari precum bacteriile [28] .
Lizozomii sunt organite care conțin enzime hidrolitice pentru digestia intracelulară. Funcția principală a lizozomilor este descompunerea moleculelor absorbite de celulă, precum și a organelelor celulare uzate. Enzimele lizozomilor sunt hidrolaze acide și necesită un mediu acid pentru a funcționa optim. Lizozomii asigură un astfel de mediu prin menținerea unui pH de 5,0 [29] . Dacă lizozomul este distrus, atunci enzimele eliberate din acesta nu vor fi foarte active din cauza pH-ului neutru al citosolului. Cu toate acestea, dacă mulți lizozomi sunt distruși simultan într-o celulă, atunci aceasta se poate digera singură.
Lizozomii efectuează digestia intracelulară în timpul fagocitozei, fuzionand cu vacuola și eliberând enzimele lor în ea. Ca rezultat al acestui proces, zaharurile, aminoacizii și alți monomeri sunt eliberați în citosol și devin nutrienți pentru celulă. De asemenea, lizozomii își folosesc enzimele pentru a descompune organelele celulare îmbătrânite în procesul de autofagie . Lizozomii înglobează organelele uzate și îl expun la enzimele lor hidrolitice. Monomerii organici rezultați sunt eliberați în citosol pentru reutilizare. În cele din urmă, ultima funcție a lizozomilor este participarea la descompunerea celulei în sine în timpul autolizei [30] .
Corpul apical, sau Spitzenkörper, este o componentă a sistemului endomembranar găsit doar la ciuperci, este implicat în creșterea capeților hifelor fungice. Este un corp întunecat de fază care constă dintr-o acumulare de vezicule legate de membrană care conțin componente ale peretelui celular și servește la eliberarea acestora între aparatul Golgi și membrana plasmatică. Corpul apical este mobil și, la deplasarea înainte, provoacă creșterea vârfului hifelor [7] .
Membrana plasmatică este un dublu strat fosfolipidic care separă celula de mediu și reglează transportul moleculelor și semnalelor în și în afara celulei. Proteinele care îndeplinesc diferite funcții sunt introduse în membrana plasmatică. Membrana plasmatică nu este o structură rigidă, moleculele care o formează sunt capabile de mișcare laterală (adică mișcare în planul membranei). Modelul modern al membranei plasmatice, în care constă dintr-o varietate de molecule capabile de mișcare laterală, se numește mozaic fluid. Moleculele mici precum CO 2 , apa si oxigenul pot trece prin membrana prin difuzie libera si osmoza . Moleculele mari necesare celulei sunt eliberate intern de proteine speciale folosind transportul activ [31] .
Membrana plasmatică îndeplinește mai multe funcții. Printre acestea se numără transportul nutrienților în celulă, ieșirea liberă a deșeurilor metabolice, împiedicarea pătrunderii substanțelor nedorite în celulă, împiedicarea ieșirii moleculelor necesare din celulă, menținerea pH-ului citosolului și a presiunii osmotice a acestuia . Pentru îndeplinirea acestor funcții se folosesc proteine de transport, care permit unora, dar nu altora, molecule să pătrundă în interiorul și în exteriorul celulei. Aceste proteine folosesc energia hidrolizei ATP pentru a pompa substanțe împotriva gradientului lor de concentrație [31] .
În plus față de funcțiile generale de mai sus, membrana plasmatică poate juca unele roluri specifice în organismele multicelulare . Glicoproteinele membranare sunt implicate în recunoașterea celulelor reciproce pentru a elimina metaboliții și a organiza țesuturile . Alte proteine membranare se asigură că citoscheletul și matricea extracelulară sunt atașate de acesta , datorită cărora celula are o anumită formă. Membrana plasmatica contine si enzime care catalizeaza diferite reactii chimice . Proteinele receptorilor de membrană sunt modelate pentru a se lega de o moleculă de semnalizare, care induce diferite răspunsuri celulare [32] .
Originea sistemului endomembranar este asociată cu originea eucariotelor ca atare și originea eucariotelor în legătură cu endosimbioza , care a pus bazele mitocondriilor [33] . Majoritatea ipotezelor actuale afirmă că sistemul endomembranar provine din membrana exterioară a veziculelor înmugurite din mitocondria endosimbiotică [34] . Acest model al originii sistemului endomembranar necesită un număr minim de evenimente la originea eucariotelor și explică multe dintre conexiunile mitocondriilor cu alte compartimente celulare [35] .
| organele de celule eucariote | |
|---|---|
| sistem endomembranar | |
| citoschelet | |
| Endosimbioți | |
| Alte organite interne | |
| Organele externe | |