Endosperm secundar

Endosperm  - țesut secundar format în semințele majorității plantelor cu flori în timpul fertilizării . Endospermul înconjoară embrionul și îi oferă hrană din amidon , uleiuri vegetale și proteine. Acest lucru face din endospermul plantelor cu flori o sursă importantă de nutrienți în dieta umană. De exemplu, endospermul grâului , după măcinare, este făina , din care sunt coapte produsele de panificație , endospermul orzului este folosit pentru fabricarea berii .

Endospermul primar se formează înainte de fertilizare din megaspori și corespunde gametofitului feminin . Se observă la gimnosperme . Celulele endospermale ale gimnospermei sunt inițial haploide , apoi devin poliploide ca urmare a fuziunii nucleare [1] .

Originea endospermului la angiosperme

Plantele cu flori primitive au semințe cu un endosperm mare și un embrion mic. Dezvoltarea evolutivă a dus la apariția plantelor cu semințe la care endospermul este mic sau absent. În grupele avansate de înflorire, embrionul ocupă cea mai mare parte a semințelor, iar endospermul nu se dezvoltă sau este consumat de embrion până la maturizarea sămânței [2] [3] .

Fertilizare dublă

Fecundarea dublă la angiosperme a fost descoperită de S. G. Navashin în 1898 în timp ce studia procesul de fertilizare la crin creț și cocoș de alun de est [4] . Endospermul se formează atunci când doi spermatozoizi dintr-un grăunte de polen ( gametofit masculin ) germinează în sacul embrionar (gametofit feminin). Un spermatozoid fecundează ovulul, formând un zigot , în timp ce al doilea fuzionează cu celula centrală a sacului embrionar, iar aceasta formează celula endospermului primar (cu un set triplu de cromozomi), care se dezvoltă în endosperm. Acest proces se numește fertilizare dublă .

Aproximativ 70% dintre angiosperme au endosperme poliploide [5] , de obicei triploide, dar există și variante de la 2n la 15n (seturi de cromozomi) [6] .

Vechea plantă cu flori Nuphar polysepala din genul Eggshell are un endosperm diploid, rezultat al fuziunii spermatozoizilor cu o singură celulă polară. Acest lucru se presupune și pentru o serie de alte angiosperme bazale . Se crede că, într-un stadiu incipient de dezvoltare a plantelor cu flori, a avut loc o schimbare în acest tip de dezvoltare și nu a început să se formeze un sac embrionar cu șapte, ci cu opt celule cu un endosperm diploid. [7] [8]

Formarea endospermului

Există două tipuri de formare a endospermului - nucleară (nucleară, nucleară ), în care se formează endospermul lichid și celulară , când pereții celulari se formează în timpul diviziunii nucleare. Dintre angiosperme, tipul de celulă este cel mai frecvent. Porumbul dulce este recoltat în timpul formării nucleare a endospermului, înainte de conversia zaharurilor în amidon și de formarea pereților celulari. Apa de cocos este un endosperm lichid.

Semnificația în dezvoltarea plantelor

Endospermul realizează transportul nutrienților de la organismul matern la sămânță; amprentarea genică poate apărea în endosperm. La angiosperme, endospermul conține hormoni precum citokininele care reglează diferențierea celulelor și formarea organelor germinale. [9]

Note

  1. M. S. Gilyarov (ed.). Biologie. Dicționar enciclopedic mare. - Ed. a III-a - Moscova: Marea Enciclopedie Rusă, 1999. - 864 p. — 100.000 de exemplare.  — ISBN 5-85270-252-8 .
  2. The Seed Biology Place - Seed Dormancy . Preluat la 2 februarie 2009. Arhivat din original la 5 iunie 2020.
  3. Friedman, William E. The evolution of double fertilization and endosperm: an ”historical” perspective  //  ​​​​Sexual Plant Reproduction : journal. - 1998. - Vol. 11 . - P. 6 . - doi : 10.1007/s004970050114 .
  4. Sergius Nawaschin. Rezultate einer Revision der Befruchtungsvorgänge bei Lilium Martagon und Fritillaria tenella  (germană)  // Bulletin de l'Académie Impériale des Sciences de St. Petersbourg : magazin. - 1898. - Bd. 9 , nr. 4 . - S. 377-382 . Traducere rusă: S. G. Navashin. Rezultatele revizuirii proceselor de fertilizare în Lilium Martagon și Fritillaria Tenella // Lucrări alese . - M. - L .: Editura Academiei de Științe a URSS , 1951. - T. 1. - S. 188-193.
  5. Olsen, By Odd-Arne (2007), Endosperm: Developmental and Molecular Biology, ISBN 3-540-71234-8 : 2 
  6. Baroux, C., C. Spillane, U. Grossniklaus. Originile evolutive ale endospermului la plantele cu flori  (engleză)  // Biologia genomului. - 2002. - Vol. 3 . - doi : 10.1186/gb-2002-3-9-reviews1026 .
  7. ^ Friedman, William E. Modularity of the Angiosperm Female Gametophyte and Its Bearing on the Early Evolution of Endosperm in Flowering Plants // Evolution  :  journal. - Wiley-VCH , 2003. - Vol. 57 . P. 216 . - doi : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00257.x .  
  8. ^ Williams JH, Friedman WE Identificarea endospermului diploid într-o linie timpurie de angiosperme  // Nature  :  journal. - 2002. - doi : 10.1038/415522a .
  9. Pearson, Lorentz C. Diversitatea și evoluția plantelor  (neopr.) . - Boca Raton: CRC Press , 1995. - S.  547 . - ISBN 0-8493-2483-1 .

Literatură