| Rinichi de mamifere | |
|---|---|
| Rinichi de cămilă monopapilar, multilobulat, neted, în formă de fasole, în care papilele renale sunt complet unite în scoica renală [1] | |
| Sistem | Sistemul excretor , sistemul endocrin |
| Rezerva de sânge | arteră renală |
| Ieșire venoasă | venă renală |
Rinichiul de mamifer este un organ pereche al sistemului urinar de mamifer , care este un tip de rinichi metanefric [2] . Rinichiul la mamifere este de obicei în formă de fasole [3] , situat retroperitoneal [4] pe peretele posterior (dorsal) al corpului [5] . Fiecare rinichi este compus dintr-o tunică fibroasă , un cortex periferic, o medulă internă și caliciul și pelvisul renal, totuși caliciul sau pelvisul renal pot fi absente la unele specii. Urina este excretată din rinichi prin ureter. Structura rinichiului poate diferi între specii în funcție de habitat, în special de ariditatea acestuia [6]. Substanța corticală este responsabilă de filtrarea sângelui, în esența sa este similară cu rinichii tipici ai vertebratelor mai puțin dezvoltate [5] . Produsele reziduale care conțin azot sunt excretate prin rinichi la mamifere, în principal sub formă de uree [7] .
În funcție de tipul de rinichi, pot fi monolobați sau multilobați, monopapilari, cu mai multe papile sau multipapilare [8] , pot fi cu suprafață netedă sau brăzdate [1] [9] , rinichii pot fi de asemenea să fie multiple, multiple se găsesc în principal la mamiferele marine [10] . Cel mai simplu tip de rinichi la mamifere este rinichiul cu un singur papilar, un singur lobat [11] [4] . Rinichii de mamifere includ, de asemenea, rinichii umani .
Cortexul și medulara rinichilor conțin nefroni [12] . La mamifere, nefronul este format din glomerul renal din capsula lui Bowman, tubul contort proximal, tubul contort proximal, tubul contort proximal, ansa lui Henle și tubul contort distal [13] , cu nefroni împărțiți în nefroni cu o ansă scurtă și o ansă lungă. unul [13] . Sângele care intră în rinichi este filtrat în glomeruli renali cu producerea de urină primară în capsulele lui Bowman. Din ele, urina intră în tubuli, unde este concentrată [14] . Doar rinichii mamiferelor și păsărilor pot produce urină concentrată [5] , dar numai la mamifere toți nefronii conțin ansa de Henle [15] .
Rinichii de mamifere sunt organe vitale care mențin echilibrul apei și electroliților în organism, excretă deșeurile azotate, reglează tensiunea arterială și participă la formarea oaselor [16] [17] . La rinichi au loc procesele de filtrare a plasmei sanguine, reabsorbție tubulară și secreție tubulară, ca urmare a acestor procese, se formează urina [18] . Dintre hormonii din rinichi, se produc renina [19] și eritropoietina [20] , iar rinichii sunt, de asemenea, implicați în conversia vitaminei D în forma sa activă [21] . În același timp, mamiferele sunt singura clasă de vertebrate în care doar rinichii sunt responsabili de menținerea homeostaziei fluidului extracelular din organism [22] . Activitatea rinichilor este reglată de sistemul nervos autonom și de hormoni [23] .
La mamifere, rinichii sunt de obicei în formă de fasole [3] , o formă unică pentru mamifere [25] . Ele sunt localizate retroperitoneal [4] pe peretele posterior (dorsal) al corpului [26] , în timp ce unul dintre factorii cheie care determină forma și morfologia rinichilor la mamifere este masa acestora [27] . Partea concavă a rinichilor în formă de fasole se numește hilul renal. În ele, artera renală și nervii intră în rinichi, iar vena renală, vasele limfatice și ureterul ies [4] [28] . În exterior, rinichiul este înconjurat de o masă de țesut adipos [29] .
Stratul exterior al fiecărui rinichi este alcătuit dintr-o teacă fibroasă numită capsulă. Stratul periferic al rinichiului este reprezentat de substanța corticală, iar stratul interior este reprezentat de medular. Medula este formată din piramide, urcând cu baza lor până la substanța corticală și formând împreună cu aceasta lobul renal [30] . Piramidele sunt separate unele de altele prin coloane renale (coloanele lui Bertin ) formate din țesut cortical [31] . Apele piramidelor se termină în papilele renale, din care urina este excretată în calice, pelvis, ureter și vezică [30] [32] , după care este excretată prin uretră [33] .
Parenchimul , fiind o parte funcțională a rinichilor, este împărțit vizual în cortex și medular [34] [35] . Cortexul și medulara au la bază nefroni [36] [37] împreună cu o rețea extinsă de vase de sânge și capilare, precum și canale colectoare în care curg nefronii, canale colectoare și interstițiul renal [38] . În substanța corticală există o porțiune de filtrare a sângelui a nefronului - corpusculul renal, din care tubul renal coboară spre interior, trecând în medulă în bucla lui Henle , apoi tubul se întoarce înapoi la substanța corticală și cu distal său. capătul curge în canalul colector comun mai multor nefroni. Canalele colectoare coboară înapoi în medular și se unesc pentru a forma canalele colectoare care trec prin medulara interioară [39] [40] .
Raportul dintre cortex și medular variază între specii, la animalele domestice cortexul ocupă de obicei o a treia sau a patra parte din grosimea parenchimului, în timp ce la animalele din deșert cu bucle lungi de Henle este doar o cincime [9] .
CortexDin punct de vedere structural, substanța corticală este formată dintr-un labirint cortical și raze cerebrale [41] . Labirintul cortical contine artere interlobulare, retele vasculare formate din arteriole aferente si eferente , corpusculi renali, tubuli contorti proximali, pete dense ( lat. macula densa ) , tubuli contorti distali, tubuli de legatura si partile initiale ale conductelor colectoare [ 40] . În labirintul cortical predomină tubii contorți proximali [42] . Un strat continuu de cortex care se află deasupra razelor creierului este numit cortexul cortexului ( latină cortex corticis ) [41] . Unele mamifere au nefroni ale căror bucle de Henley nu ajung la medulare, astfel de nefroni poartă denumirea de nefroni corticali [39] . Razele medulare ale substanței corticale conțin tubii drepti proximali, porțiunea corticală a ramurilor groase ascendente ale ansei lui Henle și porțiunea corticală a canalelor colectoare [40] . În acest caz, substanța corticală este împărțită în lobuli, fiecare dintre acestea fiind o rază cerebrală în legătură cu nefronii săi asociați, iar arterele interlobulare trec între lobuli [43] .
MedularaMedula la mamifere este împărțită în zone exterioare și interioare. Zona exterioară este formată din bucle scurte de Henle și canale colectoare, în timp ce zona interioară este formată din bucle lungi și canale colectoare [44] . Zona exterioară, la rândul ei, este de asemenea subdivizată în exterioară [45] (care se află direct sub cortex) [40] și benzi interioare [45] . Benzile diferă prin aceea că cea exterioară conține tubuli drepti proximali, în timp ce cea interioară are părți subțiri descendente ale ansei lui Henle (o secțiune a nefronului care urmează tubului drept proximal) [40] .
Raportul dintre medulul extern și interiorMajoritatea speciilor au nefroni cu bucle scurte și lungi, în timp ce unele specii pot avea un singur tip. De exemplu, castorii de munte au doar nefroni cu o buclă scurtă și, în consecință, nu există medulare internă. Câinii și pisicile, pe de altă parte, au doar nefroni cu buclă lungă. Raportul dintre nefronii cu bucle scurte de Henle și cei cu bucle lungi variază, de asemenea, între specii [46] .
Din punct de vedere structural, rinichii variază între mamifere [47] . Ce tip structural va avea o anumită specie depinde în principal de greutatea corporală a animalelor [48] . Mamiferele mici au rinichi simpli, monolobi, cu o structură compactă și o papilă renală [47] [49] , în timp ce animalele mari au rinichi multilobi, precum bovinele [47] [50] , în timp ce rinichii bovinelor sunt brăzdați, vizual. împărțit în lobi [9] . În sine, lobul este echivalent cu un simplu rinichi papilar, ca la șobolani sau șoareci [42] . De asemenea, bovinele nu au pelvis renal, urina din cupe mari este excretată direct în ureter [51] .
Din punct de vedere al numărului de papile renale, rinichii pot fi monopapilari [52] , ca la șobolani și șoareci [53] , cu câteva papile renale, ca la maimuțele păianjen , sau cu un număr mare, ca la porci și oameni [52] . Majoritatea animalelor au o papilă renală [52] . La unele animale, cum ar fi caii , capetele piramidelor renale fuzionează unele cu altele pentru a forma o papilă renală comună numită scoici renal [54] . Creasta renală apare de obicei la animalele mai mari decât iepurele [55] .
La mamiferele marine , vidre și urși , rinichii sunt multipli, formați din rinichi mici [10] , fiecare dintre care este asemănător cu un rinichi simplu monolobat [41] . Rinichii mamiferelor marine pot consta din sute de rinichi, fiecare având propriul său cortex, medular și caliciu. La lamantini , care sunt și mamifere marine, rinichii sunt de fapt multilobați, deoarece substanța corticală este continuă [10] .
Dimensiunea rinichilor crește odată cu masa mamiferelor, iar numărul de nefroni din rinichii dintre mamifere crește alometric [56] . La șoareci, rinichii au aproximativ 1 cm lungime , cântăresc 400 mg , cu 16.000 de nefroni, în timp ce la balena ucigașă lungimea rinichilor este mai mare de 25 cm , masa este de aproximativ 4,5 kg , cu numărul de nefroni de ordinul a 10.000.000 . În același timp, rinichii balenelor ucigașe sunt multipli, iar fiecare rinichi este comparabil cu rinichiul șoarecilor (lungimea rinichiului este de 1 cm , greutatea este de aproximativ 430 mg ). Rinichii multipli permit probabil o creștere a numărului de nefroni prin adăugarea de rinichi individuali, fără a fi nevoie de creșterea lungimii tubilor. Un mecanism alternativ de adaptare este o creștere a dimensiunii glomerulilor renali la mamiferele mari (și, în consecință, o creștere a lungimii tubilor), ca și în cazul elefanților , la care diametrul glomerulului poate fi de 2 ori mai mare decât la balene ucigașe [57] .
Din punct de vedere al microanatomiei, rinichiul poate fi împărțit structural în mai multe elemente principale: corpusculi renali, tubuli, interstițiu și vasculatură [9] . Interstițiul reprezintă celulele și matricea extracelulară din spațiul dintre glomeruli, vase, tubuli și tubuli [58] [59] . Din cauza lipsei unei membrane bazale , capilarele limfatice sunt considerate și ele parte a interstițiului [60] . Fiecare nefron, cu canalul colector continuu și vascularizația care furnizează nefronul, sunt încorporate în interstițiul format din celule stromatice.. Nefronul, împreună cu canalul colector care îl continuă, se numește tubul urinar ( engleză uriniferous tubule ) [9] .
Aproximativ 18-26 de tipuri de celule diferite au fost descrise în rinichii mamiferelor, cu o variație largă în interval din cauza lipsei de consens asupra a ceea ce este considerat un anumit tip de celulă și, probabil, a diferențelor între specii [61] . Cel puțin 16 tipuri diferite de celule alcătuiesc tubii renali [62] . Tubulii înșiși sunt împărțiți în cel puțin 14 segmente [62] care diferă prin tipuri și funcții celulare [63] . Funcționarea normală a rinichilor este asigurată de totalitatea celulelor epiteliale , endoteliale , interstițiale și imune [64] .
Sângele intră în rinichi prin artera renală [28] , care în rinichiul multilobar se ramifică apoi în zona pelvisului renal în artere interlobare mari care trec de-a lungul coloanelor renale [32] [65] [32] . Arterele interlobare, la rândul lor, se ramifică la baza piramidei, dând naștere la artere arcuate, din care arterele interlobulare se ramifică în cortex [65] . Arterele interlobare alimentează piramidele și cortexul adiacent cu o rețea extinsă de vase de sânge [32] . Cortexul în sine este puternic pătruns de artere, în timp ce nu există artere în medular [11] . Fluxul venos de sânge se întoarce paralel cu arterele [65] . La unele specii, în substanța corticală de sub capsulă, plexurile se formează din vene izolate din artere, care la om se numesc stelate, iar aceste vene curg în venele interlobulare [66] . Sistemul circulator renal-portal este absent la mamifere [67] , cu excepția monotremelor [68] .
Glomerulii vasculari ai nefronilor primesc sânge din arteriolele aferente, care, la rândul lor, își au originea în arterele interlobulare cu formare intermediară de prearteriole. Din fiecare arteriolă aferentă pleacă mai mulți glomeruli renali. Apoi, acești glomeruli trec în arteriola eferentă, în care pătrunde sângele filtrat din nefroni. La nefronii cu ansa lungă de Henle, arteriolele eferente se ramifică, formând vase directe ( lat. vasa recta ) , coborând în medular. Vasele drepte ascendente, vasele drepte descendente și bucla lui Henle formează împreună sistemul contracurent al rinichiului. În arteriola aferentă, sângele este furnizat la presiune ridicată, ceea ce favorizează filtrarea, iar în arteriola eferentă, este la presiune scăzută, ceea ce favorizează reabsorbția [65] .
În ciuda dimensiunilor lor mici, rinichii mamiferelor reprezintă o parte semnificativă din volumul minut al circulației sanguine [69] . Se crede că la mamiferele terestre, aproximativ o cincime din volumul de sânge care trece prin inimă trece prin rinichi [70] . La șoarecii adulți , de exemplu, această cifră este de 9%-22% [71] .
Rinichiul este suficient de bine aprovizionat cu vase limfatice [72] , care îndepărtează excesul de lichid, substanțele și macromoleculele dizolvate în el din interstițiu umplând spațiul dintre tubuli și vasele de sânge [73] [74] . Anatomia sistemului limfatic al rinichilor este similară la mamifere [75] . Vasele limfatice urmează practic calea vaselor de sânge [76] .
Sistemul limfatic al rinichilor începe în cortex cu capilarele limfatice intralobulare inițiale trecând în apropierea tubilor și corpusculilor renali, dar vasele limfatice nu intră în interiorul corpusculilor renali. În continuare, capilarele limfatice intralobulare sunt conectate la vasele limfatice arcuate [77] . Arterele arcuate trec în cele interlobare, care trec în apropierea arterelor interlobare [77] [75] . Vasele limfatice arcuate și interlobare sunt precolectori limfatici [60] . În cele din urmă, pasajele interlobare trec în vasele limfatice colectoare ale hilului renal care ies din rinichi [77] . La nivelul medular, vasele limfatice nu sunt de obicei prezente la mamifere, iar rolul vaselor limfatice este asumat de vasele directe ( lat. vasa recta ) [78] [79] .
La unele specii, pot exista diferențe în anatomia sistemului limfatic al rinichilor. De exemplu, la oile le lipsesc vasele limfatice în capsula renală, iar la iepuri le lipsesc vasele limfatice interlobulare [77] . În ceea ce privește medularul, cele mai multe studii nu reușesc să detecteze vasele limfatice în medularul renal al animalelor, în special, acestea nu se găsesc la oi și șobolani. Studii separate au descoperit vase limfatice în medularul renal la porci și iepuri [79] . În funcție de specie, poate exista sau nu o legătură între vasele limfatice ale capsulei renale și sistemul limfatic renal [80] .
Inervația rinichiului este asigurată de fibrele nervoase simpatice eferente care intră în rinichi prin poarta renală [28] , cu originea în plexul solar [81] [82] , și aferente, ieșind din rinichi către ganglionul spinal [81] . Nu există dovezi sigure pentru inervația rinichiului de către nervii parasimpatici [81] , dar dovezile existente sunt controversate [83] . Fibrele nervoase simpatice eferente ajung la vasculatura renală, tubii renali, celulele juxtaglomerulare și peretele pelvisului renal [84] , în timp ce toate părțile nefronului sunt inervate de nervii simpatici [81] . Fibrele nervoase circulă în țesutul conjunctiv din jurul arterelor și arteriolelor . La nivelul medular, vasele recte descendente ( lat. vasa recta ) sunt inervate atâta timp cât conțin celule musculare netede [85] . Cele mai multe fibre nervoase aferente sunt localizate în pelvisul renal [86] . Marea majoritate a nervilor din rinichi sunt nemielinizați [87] .
Stimularea fiziologică normală a nervilor simpatici eferenți ai rinichilor este implicată în menținerea echilibrului de apă și sodiu în organism. Activarea nervilor simpatici eferenți ai rinichiului reduce fluxul de sânge în acesta, respectiv filtrarea și excreția de sodiu în urină și, de asemenea, crește rata de secreție de renine [ 88] . Nervii aferenți din rinichi sunt, de asemenea, implicați în menținerea echilibrului. Nervii mecanosenzoriali ai rinichilor sunt activați prin întinderea țesutului pelvisului renal, care poate apărea cu o creștere a ratei fluxului de urină din rinichi, ducând la o scădere reflexă a activității nervilor simpatici eferenți. Adică, activarea nervilor aferenți în rinichi suprimă activitatea celor eferenți [89] .
La mamifere, produsele metabolice azotate sunt excretate în principal sub formă de uree [7] , care este produsul final al metabolismului mamiferelor [90] și este foarte solubilă în apă [91] . Ureea se formează predominant în ficat ca produs secundar al metabolismului proteinelor [92] . Cea mai mare parte a ureei este excretată prin rinichi [90] . Filtrarea sângelui, ca și la alte vertebrate, are loc în glomeruli renali, unde sângele sub presiune trece printr-o barieră permeabilă care filtrează celulele sanguine și moleculele mari de proteine, formând urina primară. Urina primară filtrată este identică din punct de vedere osmotic și ionic cu plasma sanguină. În tubii nefronului are loc o reabsorbție ulterioară a substanțelor utile organismului, dizolvate în urina primară, și concentrația urinei [93] .
Rinichii de mamifere mențin un nivel aproape constant al osmolarității plasmatice. Componenta principală a plasmei sanguine, care îi determină osmolaritatea, este sodiul și anionii săi [94] . Rolul cheie în menținerea unui nivel constant de osmolaritate îl joacă controlul raportului de sodiu și apă din sânge [94] [95] . Bea cantități mari de apă poate dilua plasma sanguină, caz în care rinichii produc mai multă urină diluată decât plasma pentru a menține sarea în sânge, dar pentru a elimina excesul de apă. Dacă se consumă prea puțină apă, atunci urina este excretată mai concentrată decât plasma sanguină [94] . Concentrația urinei este asigurată de un gradient osmotic care crește de la granița dintre cortex și medulare până la vârful piramidei medulare [94] .
Pe lângă rinichi, hipotalamusul și neurohipofiza sunt implicate în reglarea echilibrului apei printr-un sistem de feedback. Osmoreceptorii hipotalamusului răspund la o creștere a osmolarității plasmei sanguine, în urma căreia secreția de vasopresină de către glanda pituitară posterioară este stimulată și apare și sete . Rinichii răspund prin intermediul receptorilor la o creștere a nivelului de vasopresină prin creșterea reabsorbției apei, rezultând o scădere a osmolarității plasmatice datorită diluției acesteia cu apă [96] .
Variația cantității de apă excretată este o funcție importantă de supraviețuire pentru mamiferele care au acces limitat la apă [94] . O caracteristică a rinichilor mamiferelor sunt ansele lui Henle, ele reprezintă cea mai eficientă modalitate de a reabsorbi apa și de a crea urina concentrată , ceea ce permite reținerea apei în organism [97] . După trecerea prin ansa lui Henle, lichidul devine hipertonic în raport cu plasma sanguină [98] . Rinichii de mamifere combină nefronii cu bucle scurte și lungi de Henle [99] . Capacitatea de a concentra urina este determinată în principal de structura medularei și lungimea anselor lui Henle [100] . Unele animale din deșert au dezvoltat capacitatea de a concentra urina mult mai mult decât alte animale [101] . Buclele mai lungi la șoarecii jerboa australieni fac posibilă producerea de urină foarte concentrată [97] și supraviețuirea în condiții de deficiență de apă.
Pe lângă excretorii, rinichii îndeplinesc și o funcție endocrină , adică produc anumiți hormoni. Celulele juxtaglomerulare ale rinichilor produc renina , care este un regulator cheie al sistemului renină-angiotensină , care este responsabil pentru reglarea tensiunii arteriale [19] .
Producția de eritropoietină de către rinichi este responsabilă pentru diferențierea celulelor progenitoare eritroide din măduva osoasă în eritrocite și este indusă de hipoxie . Astfel, cu lipsa de oxigen, crește numărul de globule roșii din sânge, care sunt responsabile de transportul oxigenului [20] .
Rinichii sunt implicați în metabolismul vitaminei D. În ficat, vitamina D este transformată în calcifediol (25OHD), în timp ce rinichii transformă calcifediol în calcitriol (1,25(OH) 2 D), care este forma activă a vitaminei și este în esență un hormon . Vitamina D este implicată în formarea oaselor și a cartilajului și îndeplinește, de asemenea, o serie de alte funcții, de exemplu, este implicată în sistemul imunitar [21] .
Unele organe interne ale mamiferelor, inclusiv rinichii și plămânii, sunt proiectate să funcționeze la niveluri normale ale tensiunii arteriale și la niveluri normale ale volumului sanguin, iar tensiunea arterială în sine este, de asemenea, afectată de modificările nivelului volumului sanguin. Prin urmare, menținerea unui volum de sânge constant pentru mamifere este o funcție foarte importantă a organismului [102] . Constanța volumului sanguin este influențată de rata de filtrare glomerulară, de activitatea părților individuale ale nefronului , de sistemul nervos simpatic și de sistemul renină-angiotensină-aldosteron [103] .
În pereții arteriolelor aferente, la intrarea în glomeruli renali, există celule juxtaglomerulare . Aceste celule sunt sensibile la modificări ale volumului minut al circulației sanguine, la compoziția și volumul lichidului extracelular, producând renină ca răspuns la modificări [104] . Odată ajunsă în sânge, renina transformă angiotensinogenul în angiotensină I. Angiotensina I este scindată în continuare de enzima de conversie a angiotensinei în angiotensină II, care este un vasoconstrictor puternic care crește tensiunea arterială [104] . Pe lângă angiotensina II, la mamifere se pot forma și alte substanțe biologic active. Angiotensina II poate fi scindată în angiotensină III, angiotensină IV și angiotensină (1-7) [105] .
Cărți
Articole în reviste