Ecosistem

Ecosistem
Data înființării/creării/apariției 1935
Studiat în ecologie
 Fișiere media la Wikimedia Commons

Ecosistem sau sistem ecologic (din altă greacă οἶκος  - locuință, locație și σύστημα  - „întreg, alcătuit din părți; conexiune”) - principala unitate naturală de pe suprafața Pământului , un set de organisme care conviețuiesc (biotice) și condițiile de existență a acestora (abiotice), care se află într-o relație regulată între ele și formează un sistem [1] .

Unul dintre conceptele de bază în știința ecologiei . Acesta este un sistem biologic format dintr-o comunitate de organisme vii ( biocenoza ), habitatul acestora ( biotop ), un sistem de conexiuni care fac schimb de substanțe și energie între ele.

Un exemplu de ecosistem este un iaz cu plante care trăiesc în el , pești , nevertebrate , microorganisme care alcătuiesc componenta vie a sistemului, biocenoza. Un iaz ca ecosistem este caracterizat de sedimente de fund cu o anumită compoziție, compoziție chimică (compoziție ionică , concentrație de gaze dizolvate ) și parametri fizici ( transparența apei , variația sezonieră a temperaturii), precum și anumiți indicatori ai productivității biologice , starea trofică. a rezervorului și a condițiilor specifice acestui rezervor. Un alt exemplu de sistem ecologic este o pădure de foioase din centrul Rusiei, cu o anumită compoziție a deșeurilor forestiere, sol caracteristic acestui tip de pădure și o comunitate stabilă de plante și, ca urmare, cu indicatori de microclimat strict definiți (temperatură, umiditate , lumina ) si corespunzatoare unor astfel de conditii de mediu complexe ale organismelor animale . Un aspect important care vă permite să determinați tipurile și limitele ecosistemelor este structura trofică a comunității și raportul dintre producătorii de biomasă , consumatorii săi și organismele care distrug biomasa , precum și indicatorii de productivitate și metabolism și energie .

Istoria termenului

Ideile despre unitatea tuturor viețuitoarelor din natură, interacțiunea ei și condiționarea proceselor din natură provin din cele mai vechi timpuri. Cu toate acestea, conceptul a început să dobândească o interpretare modernă la sfârșitul secolului al XIX-lea:

În 1935, termenul modern ecosistem a fost propus pentru prima dată de ecologistul englez Arthur Tensley .

În științele conexe, există și diverse definiții care reflectă conceptul de „ecosistem” într-o măsură sau alta, de exemplu:

Conceptul de ecosistem

Definiții

Uneori se subliniază că un ecosistem este un sistem stabilit istoric (vezi Biocenoza ).

Conceptul de ecosistem

Un ecosistem este un sistem complex (așa cum definește L. Bertalanffy sisteme complexe ) care se auto-organiza, se autoreglează și se autodezvolta. Principala caracteristică a unui ecosistem este prezența unor fluxuri relativ închise, stabile spațial și temporal de materie și energie între părțile biotice și abiotice ale ecosistemului [4] . De aici rezultă că nu orice sistem biologic poate fi numit ecosistem, de exemplu, un acvariu sau un ciot putrezit nu sunt . Aceste sisteme biologice (naturale sau artificiale) nu sunt suficient de autosuficiente si autoreglabile (acvariu), daca nu mai reglati conditiile si mentineti caracteristicile la acelasi nivel, acesta se va prabusi destul de repede. Astfel de comunități nu formează cicluri închise independente de materie și energie (ciot), ci sunt doar o parte a unui sistem mai mare [13] . Astfel de sisteme ar trebui numite comunități de rang inferior sau microcosmos . Uneori, conceptul de facies este folosit pentru ei (de exemplu, în geoecologie ), dar nu este capabil să descrie pe deplin astfel de sisteme, în special de origine artificială. În general, în diferite științe, conceptul de „facies” corespunde unor definiții diferite: de la sistemele de nivel sub-ecosistem (în botanică, știința peisajului) până la concepte care nu au legătură cu ecosistemul (în geologie), sau un concept care unește ecosisteme omogene ( Sochava V.B. ), sau aproape identică ( L. S. Berg , L. G. Ramensky ) definiție a unui ecosistem.

Un ecosistem este un sistem deschis și se caracterizează prin fluxuri de materie și energie de intrare și de ieșire . Baza existenței aproape oricărui ecosistem este fluxul de energie al luminii solare [13] , care este o consecință a unei reacții termonucleare, sub formă directă (fotosinteză) sau indirectă (descompunerea materiei organice), cu excepția formelor profunde. ecosisteme marine: „ negri ” și „ albi ” [14] fumători, a căror sursă de energie este căldura internă a Pământului și energia reacțiilor chimice [14] [15] .

Biogeocenoza și ecosistemul

În conformitate cu definițiile, nu există nicio diferență între conceptele de „ecosistem” și „biogeocenoză”, biogeocenoza poate fi considerată un sinonim complet pentru termenul de ecosistem [13] . Cu toate acestea, există o opinie larg răspândită că biogeocenoza poate servi ca un analog al unui ecosistem la nivelul inițial [13] [16] , deoarece termenul „biogeocenoză” pune mai mult accent pe legătura dintre o biocenoză cu o zonă specifică a mediul terestru sau acvatic, în timp ce un ecosistem implică orice zonă abstractă. Prin urmare, biogeocenozele sunt de obicei considerate un caz special al unui ecosistem [17] [18] . Diferiți autori în definiția termenului de biogeocenoză enumera componentele biotice și abiotice specifice ale biogeocenozei, în timp ce definiția unui ecosistem este mai generală [19] .

Structura ecosistemului

Un ecosistem poate fi împărțit în două componente - biotic și abiotic. Bioticele se împart în componente autotrofe (organisme care obțin energie primară pentru existență din foto- și chimiosinteză sau producători) și heterotrofe (organisme care obțin energie din procesele de oxidare a materiei organice - consumatori și descompunetori) [8] , care formează componentele trofice . structura ecosistemului.

Singura sursă de energie pentru existența unui ecosistem și menținerea diferitelor procese în acesta sunt producătorii care absorb energia soarelui ( căldură , legături chimice ) cu o eficiență de 0,1-1%, rareori 3-4,5% din suma initiala. Autotrofele reprezintă primul nivel trofic al unui ecosistem. Nivelurile trofice ulterioare ale ecosistemului se formează datorită consumatorilor (nivelele 2, 3, 4 și ulterioare) și sunt închise de descompozitori , care transformă materia organică neînsuflețită într-o formă minerală (componentă abiotică), care poate fi asimilată de un element autotrof . 13] [20] .

Componentele principale ale unui ecosistem

Din punct de vedere al structurii în ecosistem, există [4] :

  1. regimul climatic, care determină temperatura, umiditatea, regimul de iluminare și alte caracteristici fizice ale mediului;
  2. substanțe anorganice incluse în ciclu;
  3. compuși organici care leagă părțile biotice și abiotice în ciclul materiei și energiei;
  4. producători - organisme care creează produse primare;
  5. macroconsumatorii sau fagotrofei sunt heterotrofe care mănâncă alte organisme sau particule mari de materie organică;
  6. microconsumatori ( saprotrofe ) - heterotrofe, în principal ciuperci și bacterii , care distrug materia organică moartă, mineralizând-o, readucându-l astfel în ciclu.

Ultimele trei componente formează biomasa ecosistemului.

Din punctul de vedere al funcționării ecosistemului, se disting următoarele blocuri funcționale ale organismelor (pe lângă autotrofe):

  1. biofage  - organisme care mănâncă alte organisme vii,
  2. Saprofagele  sunt organisme care se hrănesc cu materie organică moartă.

Această împărțire arată relația temporal-funcțională în ecosistem, concentrându-se pe împărțirea în timp a formării materiei organice și redistribuirea acesteia în cadrul ecosistemului (biofage) și prelucrarea de către saprofagi [4] . Între moartea materiei organice și reincluderea componentelor sale în ciclul materiei din ecosistem poate trece o perioadă semnificativă de timp, de exemplu, în cazul unui buștean de pin, 100 de ani sau mai mult. [21]

Toate aceste componente sunt interconectate în spațiu și timp și formează un singur sistem structural și funcțional.

Ecotop

De obicei, conceptul de ecotop a fost definit ca un habitat al organismelor, caracterizat printr-o anumită combinație de condiții de mediu: soluri, soluri, microclimat etc. În acest caz, acest concept este apropiat de conceptul de climatop .

În prezent, un ecotop, spre deosebire de un biotop, este înțeles ca un anumit teritoriu sau zonă de apă cu întregul set și caracteristicile solurilor , solurilor , microclimatului și a altor factori într-o formă neschimbată de organisme [22] . Solurile aluvionare, insulele vulcanice sau de corali nou formate , carierele create de om și alte teritorii nou formate pot servi drept exemple de ecotop. În acest caz, climatopul face parte din ecotop.

Climatotop

Inițial , „climatotopul” a fost definit de V.N. Sukachev (1964) ca partea de aer a biogeocenozei, care diferă de atmosfera înconjurătoare prin compoziția sa gazoasă, în special concentrația de dioxid de carbon în bioorizont de suprafață, oxigen în același loc și în bioorizonturile de fotosinteză , regimul aerului, saturația cu biolinii , radiația și iluminarea solară redusă și alterată, prezența luminiscenței plantelor și a unor animale, un regim termic special și un regim de umiditate a aerului [23] [24] .

În prezent, acest concept este interpretat puțin mai larg: ca o caracteristică a biogeocenozei, o combinație de caracteristici fizice și chimice ale mediului aerian sau apei, esențiale pentru organismele care locuiesc în acest mediu [25] . Climatotopul stabilește pe o scară de lungă durată principalele caracteristici fizice ale existenței animalelor și plantelor, determinând gama de organisme care pot exista într-un ecosistem dat.

Edafotop

Un edafotop este de obicei înțeles ca sol ca element integral al unui ecotop [26] . Totuși, mai precis, acest concept ar trebui definit ca parte a mediului inert transformat de organisme, adică nu întregul sol , ci doar o parte a acestuia [22] . Solul (edaphotop) este cea mai importantă componentă a ecosistemului: în el sunt închise ciclurile materiei și energiei, se realizează transferul de la materia organică moartă la minerală și implicarea lor în biomasa vie [22] . Principalii purtători de energie din edafotop sunt compușii organici ai carbonului , formele lor labile și stabile, determinând fertilitatea solului în cea mai mare măsură.

Biotop

„ Biotop ”  este un ecotop transformat de biotă sau, mai exact, o porțiune de teritoriu omogenă în ceea ce privește condițiile de viață pentru anumite specii de plante sau animale, sau pentru formarea unei anumite biocenoze [27] .

Biocenoza

Biocenoza  - un ansamblu stabilit istoric de plante, animale, microorganisme care locuiesc într-o zonă terestră sau un rezervor (biotop). Nu ultimul rol în formarea biocenozei îl joacă competiția și selecția naturală [28] . Unitatea principală a biocenozei esteconsorțiile, deoarece orice organisme este într-o oarecare măsură asociată cu autotrofele și formează un sistem complex de consorți de diverse ordine, iar această rețea este o consoartă de ordin crescător și poate depinde indirect de un număr tot mai mare de determinanți ai consorțiilor. .

De asemenea, este posibilă împărțirea biocenozei în fitocenoză și zoocenoză . O fitocenoză este un set de populații de plante dintr-o singură comunitate, care formează determinanții consorțiilor. Zoocenoza [29]  este un ansamblu de populații de animale care sunt consoarte de diverse ordine și servesc ca mecanism de redistribuire a materiei și energiei în cadrul unui ecosistem (vezi funcționarea ecosistemelor).

Biotopul și biocenoza formează împreună o biogeocenoză/ecosistem.

Mecanisme de funcționare a ecosistemului

Reziliența ecosistemului

Un ecosistem poate fi descris printr-o schemă complexă de feedback -uri pozitive și negative care mențin homeostazia sistemului în anumite limite ale parametrilor de mediu [8] . Astfel, în anumite limite, un ecosistem este capabil să-și mențină structura și funcțiile relativ neschimbate sub influențe externe. De obicei, se disting două tipuri de homeostazie: rezistentă - capacitatea ecosistemelor de a menține structura și funcțiile sub influențe externe negative (vezi principiul Le Chatelier-Brown ) și elastică - capacitatea unui ecosistem de a restabili structura și funcțiile cu pierderea parte a componentelor ecosistemului [30] . Concepte similare sunt folosite în literatura de limba engleză: stabilitate locală - Engl. stabilitate locală (homeostază rezistentă) și stabilitate generală - engleză. stabilitate globală (homeostază elastică) [20] .   

Uneori se distinge un al treilea aspect al durabilității - stabilitatea unui ecosistem în raport cu modificările caracteristicilor mediului și modificări ale caracteristicilor sale interne [20] . Dacă ecosistemul funcționează stabil într-o gamă largă de parametri de mediu și/sau există un număr mare de specii interschimbabile în ecosistem (adică atunci când diferite specii care sunt similare în funcții ecologice în ecosistem se pot înlocui între ele), astfel de comunitatea este numită dinamic puternic (durabilă). În caz contrar, atunci când un ecosistem poate exista într-un set foarte limitat de parametri de mediu și/sau majoritatea speciilor sunt de neînlocuit în funcțiile lor, o astfel de comunitate este numită fragilă dinamic (instabilă) [20] . Această caracteristică nu depinde în general de numărul de specii și de complexitatea comunităților. Un exemplu clasic este Marea Barieră de Corali de pe coasta Australiei (coasta de nord-est), care este unul dintre punctele fierbinți de biodiversitate ale lumii - algele de corali simbiotice , dinoflagelatele , sunt foarte sensibile la temperatură. Abaterea de la optim cu doar câteva grade duce la moartea algelor și până la 50-60% (conform unor surse, până la 90%) din nutrienții pe care polipii îi primesc din fotosinteza mutualiştilor lor [31] [ 32] .

Ecosistemele au multe stări în care se află în echilibru dinamic; în cazul îndepărtării din acesta de către forțe externe, ecosistemul nu va reveni neapărat la starea inițială, de multe ori va fi atras de cea mai apropiată stare de echilibru ( atractor ), deși poate fi foarte aproape de original [33] .

Biodiversitatea și sustenabilitatea în ecosisteme

De obicei, sustenabilitatea a fost și este asociată cu biodiversitatea speciilor dintr-un ecosistem ( alphadiversity ), adică cu cât biodiversitatea este mai mare, cu atât este mai complexă organizarea comunităților, cu cât rețelele trofice sunt mai complexe, cu atât este mai mare rezistența ecosistemelor. Dar deja cu 40 de ani sau mai mult în urmă, existau puncte de vedere diferite cu privire la această problemă, iar în acest moment opinia cea mai comună este că atât stabilitatea locală, cât și cea generală a ecosistemului depind de un set mult mai mare de factori decât complexitatea comunității și biodiversitatea. Deci, în prezent, o creștere a complexității, puterea conexiunilor dintre componentele ecosistemului și stabilitatea fluxurilor de materie și energie între componente sunt de obicei asociate cu o creștere a biodiversității [20] .

Importanța biodiversității constă în faptul că permite formarea multor comunități care diferă ca structură, formă și funcții și oferă o oportunitate durabilă pentru formarea lor. Cu cât biodiversitatea este mai mare, cu atât este mai mare numărul de comunități care pot exista, cu atât se pot desfășura mai multe reacții diverse (din punct de vedere al biogeochimiei ), asigurând existența biosferei în ansamblu [34] .

Complexitatea și rezistența ecosistemului

În prezent, nu există o definiție și un model satisfăcător care să descrie complexitatea sistemelor și a ecosistemelor în special. Există două definiții larg acceptate ale complexității: complexitatea Kolmogorov  este prea specializată pentru a fi aplicată ecosistemelor. Și o definiție mai abstractă, dar și nesatisfăcătoare a complexității, dată de I. Prigogine în lucrarea sa „Time, Chaos, Quantum” [35] : Sisteme complexe care nu permit o descriere grosieră sau operațională în termeni de cauzalitate deterministă . În celelalte lucrări ale sale, I. Prigogine a scris că nu era pregătit să dea o definiție strictă a complexității [36] , întrucât complexul este ceva ce nu poate fi definit corect în momentul de față.

Parametrii de dificultate și impactul lor asupra durabilității

Complexitatea ecosistemului a fost definită în mod tradițional ca numărul total de specii (diversitatea alfa), un număr mare de interacțiuni între specii, puterea interacțiunilor dintre populații și diferite combinații ale acestor caracteristici. Odată cu dezvoltarea în continuare a acestor idei, a apărut afirmația că, cu cât mai multe moduri de transfer și transformare a energiei într-un ecosistem, cu atât este mai stabil cu diferite tipuri de perturbări [37] .

Totuși, ulterior s-a demonstrat că aceste reprezentări nu pot caracteriza sustenabilitatea ecosistemelor [20] . Există multe exemple atât de comunități monoculturale extrem de stabile (fitocenoze de ardei), cât și de comunități slab stabile, cu o biodiversitate ridicată (recife de corali, păduri tropicale). În anii 1970 și 1980, interesul pentru modelarea dependenței durabilității de complexitatea ecosistemelor a crescut [20] [38] [39] [40] [41] . Modelele dezvoltate în această perioadă au arătat că într-o rețea de interacțiune generată aleatoriu într-o comunitate, atunci când lanțurile fără sens (cum ar fi A eat B, B eat C, C eat A și tipuri similare) sunt îndepărtate, stabilitatea locală scade odată cu creșterea complexității. Dacă continuăm să complicăm modelul și să ținem cont de faptul că consumatorii sunt afectați de resursele alimentare, iar resursele alimentare nu depind de consumatori, atunci putem concluziona că stabilitatea nu depinde de complexitate, sau scade și odată cu creșterea acesteia. Desigur, astfel de rezultate sunt valabile în principal pentru lanțurile alimentare detritice , în care consumatorii nu afectează fluxul resurselor alimentare [42] , deși pot modifica valoarea nutritivă a acestora din urmă.

La studierea rezistenței generale la un model de 6 specii (2 consumatori-prădători de ordinul doi, 2 consumatori de ordinul întâi și 2 specii de la baza lanțului trofic), s-a studiat îndepărtarea uneia dintre specii. Conectivitatea a fost luată ca parametru de stabilitate. O comunitate era considerată stabilă dacă alte specii rămâneau stabile la nivel local. Rezultatele obținute au fost în concordanță cu opiniile general acceptate conform cărora stabilitatea comunității scade odată cu creșterea complexității în timpul pierderii prădătorilor de ordin superior, dar odată cu pierderea bazelor lanțului trofic, rezistența a crescut odată cu creșterea complexității [43] .

În cazul stabilității elastice [44] , când complexitatea este înțeleasă și ca conectivitate, odată cu creșterea complexității, crește și stabilitatea elastică. Adică, o mai mare diversitate de specii și o mai mare putere de comunicare între ele permit comunităților să-și restabilească rapid structura și funcțiile. Acest fapt confirmă opiniile general acceptate cu privire la rolul biodiversității ca un fel de fond (fond) pentru refacerea întregii structuri atât a ecosistemelor, cât și a structurilor mai bine organizate ale biosferei, precum și a biosferei în sine ca întreg. În prezent, ideea general acceptată și practic de necontestat este că biosfera a evoluat spre creșterea biodiversității (toate trei componente ale sale), accelerând circulația materiei între componentele biosferei și „accelerând” durata de viață a ambelor specii. și ecosisteme [45] [46 ] .

Fluxuri de materie și energie în ecosisteme

În prezent, înțelegerea științifică a tuturor proceselor din cadrul unui ecosistem este departe de a fi perfectă, iar în majoritatea studiilor, fie întregul ecosistem, fie unele dintre părțile sale acționează ca o „ cutie neagră ” [4] . În același timp, ca orice sistem relativ închis, un ecosistem este caracterizat de un flux de energie de intrare și de ieșire și de distribuția acestor fluxuri între componentele ecosistemului.

Productivitatea ecosistemului

Atunci când se analizează productivitatea și fluxurile de materie și energie din ecosisteme, sunt evidențiate conceptele de biomasă și culturi pe picioare . Cultură în creștere este înțeleasă ca masa corpurilor tuturor organismelor pe unitatea de suprafață de pământ sau apă [20] , iar biomasa este masa acelorași organisme în termeni de energie (de exemplu, în jouli ) sau în termeni de uscat materie organică (de exemplu, în tone la hectar ) [20] . Biomasa include întregul corp de organisme, inclusiv părțile moarte vitalizate și nu numai în plante, de exemplu, scoarța și xilemul , ci și unghiile și părțile keratinizate la animale. Biomasa se transformă în necromasă numai atunci când o parte a organismului moare (este separată de acesta) sau întregul organism. Substanțele fixate adesea în biomasă sunt „capital mort”, acest lucru este deosebit de pronunțat la plante: substanțele xileme nu pot intra în ciclu timp de sute de ani, servind doar ca suport pentru plantă [20] .

Producția primară a unei comunități [47] (sau producția biologică primară) este înțeleasă ca formarea de biomasă (mai precis, sinteza de substanțe plastice) de către producătorii, fără excepție, a energiei cheltuite la respirație pe unitatea de timp pe unitatea de suprafață. (de exemplu, pe zi la hectar).

Producția primară a unei comunități este împărțită în producția primară brută , adică producția totală de fotosinteză fără costuri de respirație , și producția primară netă , care este diferența dintre producția primară brută și costurile respiratorii. Uneori se mai numește și asimilare pură sau fotosinteză observată [4] ).

Productivitatea netă a unei comunități [48]  este rata de acumulare a materiei organice neconsumate de heterotrofi (și apoi de descompozitori). De obicei calculat pentru sezonul de vegetație sau pentru an [4] . Astfel, face parte din producție care nu poate fi reciclată de ecosistemul însuși. În ecosistemele mai mature, valoarea productivității nete a comunității tinde spre zero (vezi conceptul de comunități climax ).

Productivitatea secundară a comunității  este rata de acumulare a energiei la nivelul consumatorului. Producția secundară nu este împărțită în brută și netă, întrucât consumatorii consumă doar energie asimilată de producători, o parte din aceasta nu este asimilată, o parte merge la respirație, iar restul merge la biomasă, deci este mai corect să o numim asimilare secundară [4]. ] .

Distribuția energiei și materiei într-un ecosistem poate fi reprezentată ca un sistem de ecuații. Dacă producția de producători este prezentată ca P 1 , atunci producția de consumatori de prim ordin va arăta astfel:

  • P 2 \u003d P 1 - R 2 ,

unde R 2  este costul respirației, al transferului de căldură și al energiei neasimilate. Următorii consumatori (comanda a doua) vor procesa biomasa consumatorilor de primă ordine în conformitate cu:

  • P 3 \u003d P 2 -R 3

și așa mai departe, până la consumatorii de cel mai înalt nivel și descompozitorii. Astfel, cu cât sunt mai mulți consumatori (consumatori) în ecosistem, cu atât energia este mai complet procesată, fixată inițial de către producători în substanțe plastice [13] . În comunitățile climax, unde diversitatea pentru o anumită regiune este de obicei maximă, o astfel de schemă de procesare a energiei permite comunităților să funcționeze stabil pentru o lungă perioadă de timp.

Raportul energetic în ecosisteme (eficiența mediului)
  • Raportul dintre B/R (biomasă la respirație) și P/R (productivitate față de respirație) [13] . Primul raport (B/R) arată cantitatea de energie necesară pentru menținerea biomasei existente. Dacă comunitatea se află în condiții critice, acest raport scade, deoarece trebuie cheltuită mai multă energie pentru a menține aceeași biomasă. De obicei în astfel de situații scade și biomasa. Al doilea raport, valoarea (P/R), caracterizează eficiența energiei cheltuite (respirație) pentru producția de biomasă (productivitate). Acest raport poate fi observat în populația de mamifere mici (de exemplu, rozătoare).
  • Raportul dintre A/I (energie asimilată cu cea primită) și P/A (productivitate cu energia asimilată) [13] . Primul (A/I) se numește eficiență de asimilare, iar al doilea (P/A) se numește eficiență de creștere a țesuturilor. Eficiența asimilației variază de obicei de la 1-4% pentru plante la 20-60% pentru animale, pentru care totul este determinat de calitatea hranei: ierbivorele absorb de obicei nu mai mult de 10-15% din energia primită (dar această cifră poate ajunge 80% când mănâncă semințe și fructe). Prădătorii, dimpotrivă, pot asimila până la 60-90%. Eficiența creșterii tisulare depinde, de asemenea, în mare măsură de coeficientul P/R și variază în limite destul de mari. Prin urmare, la fel ca P/R, eficiența creșterii tisulare atinge de obicei valorile maxime în populațiile de organisme mici, în condițiile în care nu sunt necesare costuri mari pentru menținerea homeostaziei.
  • Raportul P/B (productivitatea totală a unei comunități față de biomasa acesteia) este o caracteristică importantă a maturității unei comunități [13] . Raportul P/B este adimensional și poate fi calculat ca producția pentru o anumită perioadă de timp față de biomasa medie din această perioadă sau la un anumit moment în timp ca productivitatea din acel moment față de biomasa existentă. Acest raport este de obicei mult mai mare decât unitatea în comunitățile tinere, dar odată cu creșterea numărului de specii și apropierea comunității de climax, acest raport tinde spre unitate.
Rolul impactului antropic

Activitatea economică umană modifică valoarea producției primare nete a ecosistemelor. În unele regiuni, exemplificate de Valea Nilului , irigarea asigură o creștere semnificativă a producției primare nete locale, dar aceasta este mai mult o excepție de la regulă. La nivel global, pe suprafața terestră, impactul antropic reduce această cifră cu 9,6% [49] . Omenirea consumă 23,8% din producția primară netă a biosferei pentru propriile nevoi [50] . Aceasta este o consecință a faptului că 34% (2000) din întreaga suprafață de teren fără gheață este ocupată de agricultură , inclusiv 12% pentru teren arabil și 22% pentru pășuni [51] . Acest lucru reduce cantitatea de energie disponibilă pentru alte specii biologice, afectează negativ biodiversitatea, afectează ciclurile apei și carbonului de pe planetă. O creștere suplimentară a acestei proporții creează o amenințare de distrugere a ecosistemelor vitale ale planetei [52] .

Limitele spațiale ale ecosistemului (aspect corologic)

În natură, de regulă, nu există granițe clare între diferitele ecosisteme [20] . Puteți indica oricând unul sau altul ecosistem, dar nu este posibil să evidențiați limite discrete dacă nu sunt reprezentate de diverși factori de peisaj (stânci, râuri, diverse versanți de deal, aflorimente de stânci etc.), deoarece de cele mai multe ori există tranziții netede de la un ecosistem la altul [53] . Acest lucru se datorează unei schimbări relativ ușoare a gradientului factorilor de mediu (umiditate, temperatură, umiditate etc.). Uneori, tranzițiile de la un ecosistem la altul pot fi de fapt un ecosistem independent. De obicei, comunitățile care se formează la joncțiunea diferitelor ecosisteme sunt numite ecotone [54] . Termenul „ecoton” a fost introdus de F. Clements în 1905.

Ecotones

Ecotonele joacă un rol semnificativ în menținerea diversității biologice a ecosistemelor datorită așa-numitului efect de margine [55] - o combinație a unui complex de factori de mediu ai diverselor ecosisteme  , care provoacă o varietate mai mare de condiții de mediu, prin urmare, licențe și nișe . Astfel, este posibilă existența unor specii atât dintr-unul, cât și dintr-un alt ecosistem, precum și specii specifice ecotonului (de exemplu , vegetația habitatelor de apă de coastă ).

În literatura rusă, efectul de margine este uneori numit efect de margine [56] .

Exemple de ecotone sunt zonele de coastă ale corpurilor de uscat și de apă (de exemplu, litoralul ), marginile, tranzițiile de la ecosistemele forestiere la ecosistemele de câmp, estuarele [57] . Cu toate acestea, ecotonul nu este întotdeauna un loc de biodiversitate sporită a speciilor. De exemplu, estuarele râurilor care se varsă în mări și oceane , dimpotrivă, se caracterizează printr-o biodiversitate redusă a speciilor, deoarece salinitatea medie a deltelor nu permite existența multor specii de apă dulce și salmastre (marine).

O idee alternativă a tranzițiilor continue între ecosisteme este ideea de ecoclini (serie ecologică). Ecoclinul  este o schimbare treptată a biotopilor, adaptate genetic și fenotipic unui anumit habitat, cu o modificare spațială a oricărui factor de mediu (de obicei climatic), și constituind deci o serie continuă de forme fără întreruperi notabile de gradualitate. Ecoclinul nu poate fi împărțit în ecotipuri. De exemplu, lungimea urechilor vulpilor și multor altele. etc., caracterele lor se schimbă de la nord la sud atât de treptat încât este foarte dificil să distingem grupuri morfologice clare care s-ar uni în mod natural în subspecii.

Limitele temporale ale ecosistemului (aspect cronologic)

Pe același biotop există ecosisteme diferite de-a lungul timpului. Schimbarea unui ecosistem la altul poate dura atât perioade destul de lungi, cât și relativ scurte (câțiva ani). Durata existenţei ecosistemelor în acest caz este determinată de stadiul succesiunii . O schimbare a ecosistemelor dintr-un biotop poate fi cauzată și de procese catastrofale, dar în acest caz, biotopul în sine se schimbă semnificativ și o astfel de schimbare nu este de obicei numită succesiune (cu unele excepții, atunci când o catastrofă, de exemplu, un incendiu, este o etapă naturală a succesiunii ciclice) [13] .

Succesiunea

Succesiunea  este o schimbare consistentă, regulată, a unor comunități de către altele într-o anumită zonă a teritoriului, datorită factorilor interni în dezvoltarea ecosistemelor [58] [59] . Fiecare comunitate anterioară determină condițiile existenței următoarei și a propriei dispariții [16] . Acest lucru se datorează faptului că în ecosistemele care sunt tranziționale în seria de succesiune , există o acumulare de materie și energie pe care nu le mai pot include în ciclu, transformarea biotopului, modificările microclimatului și alți factori, si astfel se creeaza o baza materiala si energetica, precum si conditiile de mediu necesare formarii comunitatilor ulterioare. Totuși, există un alt model care explică mecanismul succesiunii astfel [13] : speciile fiecărei comunități anterioare sunt înlocuite doar de competiție consistentă, inhibând și „rezistând” introducerii speciilor ulterioare. Cu toate acestea, această teorie ia în considerare doar relațiile de concurență între specii, nedescriind întreaga imagine a ecosistemului în ansamblu. Desigur, astfel de procese sunt în desfășurare, dar deplasarea competitivă a speciilor anterioare este posibilă tocmai datorită transformării biotopului de către acestea. Astfel, ambele modele descriu diferite aspecte ale procesului și sunt corecte în același timp.

Succesiunea este autotrofă (de exemplu, succesiune după un incendiu de pădure) și heterotrofă (de exemplu, o mlaștină drenată ) [4] [13] . În stadiile incipiente ale unei secvențe de succesiune autotrofă, raportul P/R este mult mai mare decât unul, deoarece de obicei comunitățile primare sunt foarte productive, dar structura ecosistemului nu a fost încă complet formată și nu există nicio modalitate de a utiliza această biomasă. [13] . În mod consecvent, odată cu complicarea comunităților, cu complicarea structurii ecosistemului, costul respirației (R) crește, pe măsură ce tot mai mulți heterotrofe apar responsabili pentru redistribuirea fluxurilor materie-energie, raportul P/R tinde să unitate și este de fapt aceeași în comunitatea terminală (ecosisteme) [4] [13] . Succesiunea heterotrofică are caracteristici opuse: în ea, raportul P/R în stadiile incipiente este mult mai mic decât unul (deoarece există multă materie organică și nu este nevoie de sinteza acesteia, poate fi folosit imediat pentru a construi un comunitate) și crește treptat pe măsură ce treceți prin etapele succesive.

În stadiile incipiente ale succesiunii, diversitatea speciilor este scăzută, dar pe măsură ce dezvoltarea progresează, diversitatea crește, compoziția speciilor a comunității se modifică, încep să predomine speciile cu cicluri de viață complexe și lungi, apar de obicei organisme mai mari, cooperări reciproc avantajoase. iar simbiozele se dezvoltă , iar structura trofică a ecosistemului devine mai complexă. De obicei, se presupune că stadiul terminal al succesiunii are cea mai mare biodiversitate a speciilor. Acest lucru nu este întotdeauna adevărat, dar această afirmație este adevărată pentru comunitățile climax ale pădurilor tropicale [60] , iar pentru comunitățile de latitudini temperate, vârful diversității are loc la mijlocul seriei de succesiune sau mai aproape de stadiul terminal [4] [13 ] ] . În stadiile incipiente, comunitățile constau din specii cu o rată relativ mare de reproducere și creștere, dar cu o capacitate scăzută de supraviețuire individuală (r-strategis). În stadiul terminal, impactul selecției naturale favorizează speciile cu o rată de creștere scăzută, dar cu o capacitate mai mare de supraviețuire (strategii k).

Pe măsură ce vă deplasați de-a lungul seriei succesorale, există o implicare tot mai mare a elementelor biogene în ciclul ecosistemelor, o închidere relativă în cadrul ecosistemului a fluxurilor de astfel de elemente biogene precum azotul și calciul (unul dintre cei mai mobili biogeni ) [4] [13] este posibil . Prin urmare, în stadiul terminal, când majoritatea biogenelor sunt implicați în ciclu, ecosistemele sunt mai independente de aprovizionarea externă a acestor elemente [4] [13] .

Pentru studiul procesului de succesiune se folosesc diverse modele matematice, inclusiv cele de natură stocastică [61]

Comunitatea Climax

Conceptul de succesiune este strâns legat de conceptul de comunitate culminant . Comunitatea climax se formează ca urmare a unei schimbări succesive a ecosistemelor și este cea mai echilibrată comunitate [62] care utilizează cât mai eficient fluxurile de materiale și energie, adică menține biomasa maximă posibilă pe unitatea de energie care intră în ecosistem.

Teoretic, fiecare serie succesională are o comunitate de climax (ecosistem), care este stadiul terminal al dezvoltării (sau mai multe, așa-numitul concept polyclimax). Totuși, în realitate, seria de succesiune nu este întotdeauna închisă de climax, putându-se realiza o comunitate subclimax (sau numită de F. Clements  - plagiclimax), care este o comunitate care precede punctul culminant, suficient dezvoltată structural și funcțional [13] . O astfel de situație poate apărea din cauze naturale - condiții de mediu sau ca urmare a activității umane (în acest caz se numește disclimax [63] ).

Clasamentele ecosistemelor

Problema clasificării ecosistemelor este destul de complicată. Alocarea ecosistemelor minime (biogeocenoze) și a ecosistemelor de cel mai înalt rang - biosfera este fără îndoială [13] . Alocările intermediare sunt destul de complexe, deoarece complexitatea aspectului corologic nu permite întotdeauna fără ambiguitate să se determine limitele ecosistemelor. În geoecologie (și știința peisajului ) există următorul clasament: facies  - limită naturală (ecosistem) - peisaj  - zonă geografică  - zonă geografică  - biom  - biosferă [64] . În ecologie, există un clasament similar [13] , cu toate acestea, de obicei se crede că este corect să se evidențieze doar un ecosistem intermediar - biomul.

Biome

Biomul  este o mare subdiviziune sistemico-geografică (ecosistem) într-o zonă natural-climatică ( N. F. Reimers ). Potrivit lui R. H. Whittaker  , un grup de ecosisteme de pe un continent dat, care au o structură sau o fizionomie similară a vegetației și natura generală a condițiilor de mediu. Această definiție este oarecum incorectă, deoarece există o conexiune cu un anumit continent și unii biomi sunt prezenți pe diferite continente, de exemplu, biomul tundra sau stepa .

În prezent, definiția cea mai general acceptată este: „Biomul este un set de ecosisteme cu un tip similar de vegetație situat în aceeași zonă naturală și climatică” ( Akimova T.A. , Khaskin V.V. [65] ).

Ceea ce au aceste definiții în comun este că, în orice caz, un biom este un set de ecosisteme dintr-o zonă natural-climatică.

Alocați de la 8 până la 30 de biomi. Distribuția geografică a biomilor este determinată de [65] :

  1. Legea zonării geografice (formulată de V. V. Dokuchaev)
  2. Drept sectorial

Biosfera

Termenul de biosferă a fost introdus de Jean-Baptiste Lamarck la începutul secolului al XIX-lea, iar în geologie a fost propus de geologul austriac Eduard Suess în 1875 [66] . Cu toate acestea, crearea unei doctrine holistice a biosferei aparține omului de știință rus Vladimir Ivanovici Vernadsky [67] .

Biosfera este un ecosistem de ordin superior care unește toate celelalte ecosisteme și asigură existența vieții pe Pământ. Compoziția biosferei include următoarele „sfere” [68] :

  1. Atmosfera  este cea mai ușoară dintre învelișurile Pământului, învecinată cu spațiul cosmic; prin atmosfera are loc un schimb de materie si energie cu spatiul (spatiul exterior).
  2. Hidrosfera  este învelișul de apă al Pământului. Aproape la fel de mobil ca atmosfera, de fapt pătrunde peste tot. Apa  este un compus cu proprietăți unice, unul dintre fundamentele vieții, un solvent universal [69] .
  3. Litosfera  - învelișul solid exterior al Pământului, este format din roci sedimentare și magmatice. În momentul de față, scoarța terestră este înțeleasă ca stratul superior al corpului solid al planetei, situat deasupra limitei Mohorovichic.
  4. Pedosfera  este stratul superior al litosferei și include procesele de formare a solului și a solului. Este situat la granița dintre litosferă, atmosferă, hidrosferă, toate ciclurile materiei și energiei din biosferă sunt închise în ea [70] .

De asemenea, biosfera nu este un sistem închis, este de fapt complet furnizată cu energia Soarelui , o mică parte este căldura Pământului însuși. În fiecare an, Pământul primește aproximativ 1,3⋅1024 calorii de la Soare [ 67 ] . 40% din această energie este radiată înapoi în spațiu, aproximativ 15% merge pentru a încălzi atmosfera, solul și apa, restul energiei este lumina vizibilă, care este sursa fotosintezei.

V. I. Vernadsky a formulat pentru prima dată clar înțelegerea că toată viața de pe planetă este indisolubil legată de biosferă și îi datorează existența:

De fapt, nici un singur organism viu nu este în stare liberă pe Pământ. Toate aceste organisme sunt inextricabil și continuu conectate, în primul rând prin nutriție și respirație, cu mediul material și energetic care le înconjoară. În afara ei, în condiții naturale, ele nu pot exista.

- V. I. Vernadsky [66]

Materia vie (totalitatea tuturor organismelor de pe Pământ) reprezintă o parte nesemnificativ de mică a masei Pământului, dar influența materiei vii asupra proceselor de transformare a Pământului este enormă [66] . Toată acea apariție a Pământului, care este observată acum, nu ar fi posibilă fără miliarde de ani de activitate vitală a materiei vii.

În prezent, omul însuși, ca parte a materiei vii, este o forță geologică semnificativă [66] și schimbă semnificativ direcția proceselor care au loc în biosferă, punându-și astfel existența în pericol:

Într-un mod viu, economistul L. Brentano a ilustrat semnificația planetară a acestui fenomen. El a calculat că, dacă fiecărei persoane i s-ar acorda un metru pătrat și i-ar pune pe toți oamenii unul lângă altul, nici măcar nu ar ocupa întreaga zonă a micului lac Constanța de la granița dintre Bavaria și Elveția. Restul suprafeței Pământului ar rămâne gol de om. Astfel, întreaga omenire luată împreună reprezintă o masă nesemnificativă a materiei planetei. Puterea sa este legată nu de materia sa, ci de creierul său, de mintea sa și de munca sa condusă de această minte.

…

În mijloc, în intensitatea și complexitatea vieții moderne, o persoană uită practic că el însuși și întreaga umanitate, de care nu poate fi separată, sunt indisolubil legate de biosferă - de o anumită parte a planetei pe care trăiește. . Ele sunt conectate în mod natural geologic cu structura sa materială și energetică.

…

Omenirea, ca substanță vie, este indisolubil legată de procesele materiale și energetice ale unei anumite învelișuri geologice a Pământului - cu biosfera sa. Nu poate fi fizic independent de el nici măcar un minut.

…

Fața planetei - biosfera - este schimbată drastic din punct de vedere chimic de către om în mod conștient și mai ales inconștient . Omul schimbă fizic și chimic învelișul de aer al pământului, toate apele sale naturale.

- V. I. Vernadsky [66] .

Ecosisteme artificiale

Ecosistemele artificiale  sunt ecosisteme create de om, de exemplu, agrocenozele , sistemele economice naturale sau Biosfera 2 [71] .

Ecosistemele artificiale au același set de componente ca și cele naturale: producători , consumatori și descompunetori , dar există diferențe semnificative în redistribuirea fluxurilor de materie și energie. În special, ecosistemele create de om diferă de cele naturale în următoarele [72] :

  1. un număr mai mic de specii și predominanța organismelor uneia sau mai multor specii (uniformitate scăzută a speciilor);
  2. stabilitate scăzută și dependență puternică de energia introdusă în sistem de către o persoană;
  3. lanțuri trofice scurte datorită numărului mic de specii;
  4. un ciclu deschis de substanțe din cauza retragerii culturilor (produselor comunitare) de către oameni, în timp ce procesele naturale, dimpotrivă, tind să includă cât mai mult posibil din cultură în ciclu [13] (vezi productivitatea ecosistemului ).

Fără menținerea fluxurilor de energie de către oameni în sistemele artificiale, procesele naturale sunt restaurate cu o viteză sau alta și se formează o structură naturală a componentelor ecosistemului și a fluxurilor material-energie între ele.

Concepte asemănătoare conceptului de ecosistem în științele conexe

În ecogeologie, știința peisajului și geoecologie

În aceste științe, există concepte similare conceptului de ecosistem. Diferența constă în faptul că în aceste științe are loc o schimbare în aspectul luării în considerare a structurii și funcțiilor ecosistemelor.

În ecogeologie , știința care studiază interacțiunea organismelor cu litosfera, se pune accent pe luarea în considerare a acestor relații și, în consecință, a interacțiunii acestor componente ale naturii și, într-o măsură mai mare, influența litosferei asupra formării, dezvoltării și funcționarea ecosistemelor și a componentelor individuale.

Pentru știința peisajului , un ecosistem este de interes ca unitate de sistem care ocupă o anumită zonă și formează o „imagine” unică a peisajului [73] .

În geoecologie , atenția principală este acordată studiului relațiilor dintre componentele egale ale geosistemului , întrucât geosistemul este policentric, în timp ce ecosistemul este monocentric, iar componenta principală în el este biota [64] .

În general, în științele geografice, se obișnuiește să se considere un complex teritorial natural ca echivalent al unui ecosistem.

Vezi și

Note

  1. ↑ Ecosistem în BDT .
  2. ↑ Forbes, SA Lacul ca microcosmos   // Bull . sci. conf. univ. - Peoria, Illinois, 1887. - P. 77-87 . Retipărit în Illinois Nat. Hist. Survey Bulletin 15(9):537-550.
  3. ↑ Dokuchaev V.V. Despre problema relației dintre natura vie și cea moartă // Sankt Petersburg Vedomosti. 1898. Nr 41. 11 februarie.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Yu. Odum. Fundamentele ecologiei. — M .: Mir, 1975. — 741 p.
  5. ↑ I.I. bunicul. Ecosistem // Dicţionar Enciclopedic Ecologic. - Chișinău: Ediția principală a Enciclopediei Sovietice din Moldova . — 1989.
  6. ↑ Sukachev V.N. Biogeocenologie și fitocenologie // Rapoarte ale Academiei de Științe a URSS. 1945. V. 47, nr. 6. S. 447-449.
  7. ↑ Gerasimov I.P. Doctrina ecosistemelor naturale (geoecobiote) ca sinteză a științei peisajului și a biogeocenologiei în științele geografice și biologice sovietice // Journal of General Biology. 1973. V. 34. Nr. 5. S. 635-645.
  8. ↑ 1 2 3 Yu. Odum. Ecologie. — M .: Mir, 1986.
  9. ↑ „Animalele și plantele nu sunt membri obișnuiți ai nimic în afară de lumea organică” (Tansley, 1935: 296). „Conceptul de „comunitate biotică” este nenatural, deoarece animalele și plantele sunt prea diferite ca natură pentru a fi considerate ca membri ai aceleiași comunități... biomul nu este un organism decât în ​​sensul în care sistemele anorganice sunt organisme... biomul este considerat împreună cu toţi factorii anorganici eficienţi ai mediului său este ecosistemul” (ibid.: 306). Tansley A. 1935. Utilizarea și abuzul de concepte și termeni vegetaționali // Ecologie. Vol.16. nr.4. P.284-307
  10. ↑ 1 2 Secțiunea „Ecosisteme” . Site-ul ECOLOGIE. Preluat: 14 august 2010.
  11. ↑ Sukachev V. N. 1942. Ideea dezvoltării în fitocenologie „Botanica sovietică”, nr. 1-3: 5-17. Cit. Citat din: Lucrări alese. T. 1. 1972. Fundamentele tipologiei forestiere şi biogeocenologiei. Știința. L.: 201-213
  12. ↑ Nikolaykin, N. I., Nikolaykina, N. E., Melekhova, O. P. Ecologie. - a 5-a. — M.: Butarda, 2006. — 640 p.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Brodsky A. K. Un scurt curs de ecologie generală, Manual pentru universități. - Sankt Petersburg. : „Dean”, 2000. - 224 p.
  14. ↑ 1 2 NV Koronovsky , Formațiuni hidrotermale în oceane . Jurnal Educaţional Soros, - Nr. 10, 1999, - p. 55-62. Preluat: 14 august 2010.
  15. ↑ D. V. Grichuk. Modele Terodinamice ale Sistemelor Hidrotermale Submarine . - M . : Lumea științifică, 2000. - ISBN UDC 550.40.
  16. ↑ 1 2 V. F. Levcenko. Capitolul 3 // Evoluția Biosferei înainte și după apariția omului. - Sankt Petersburg. : Nauka, 2004. - 166 p. — ISBN 5-02-026214-5 .
  17. ↑ Rautian A.S. Paleontology as a source of information about patterns and factors of evolution // Paleontologie modernă. - M. , 1988. - T. 2 . - S. 76-118 .
  18. ↑ Rautian A.S., Zherikhin V.V. Modele de filocenogeneză și lecții de crize ecologice ale trecutului geologic // Zhurn. total biologie. - 1997. - T. 58 Nr. 4 . - S. 20-47 .
  19. ↑ Ostroumov S. A. Noi definiții ale conceptelor și termenilor „ecosistem” și „biogeocenoză” // Dokl. - 2002. - T. 383 Nr. 4 . - S. 571-573 .
  20. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 M. Bigon, J. Harper, C. Townsend. Ecologie. Indivizi, populații și comunități. — M .: Mir, 1989.
  21. ↑ Ecotop . Dicționar de științe naturale (dicționare Yandex). Preluat la 14 august 2010. Arhivat din original la 22 august 2011.
  22. ↑ 1 2 3 T. A. Rabotnov „Despre biogeocenoze” . // Buletinul MOIP, Catedra Biologie, - v. 81, - nr. 2. - 1976. Preluat: 14 august 2010.
  23. ↑ Klimatotop . Bykov B. A. „Dicționar ecologic” - Alma-Ata: „Știință”, 1983 - p. 216. Consultat la 14 august 2010.
  24. ↑ Termeni de bază de ecologie . Burenina E.M., Burenin E.P. Manual electronic de ecologie Data accesului: 14 august 2010.
  25. ↑ Klimatotop . Dicționar de științe naturale (dicționare Yandex). Preluat la 14 august 2010. Arhivat din original la 22 august 2011.
  26. ↑ Edaphotop . Dicționar enciclopedic ecologic. Preluat: 14 august 2010.
  27. ↑ I.I. Biotop // Dicţionar Enciclopedic Ecologic. - Chișinău: Ediția principală a Enciclopediei Sovietice din Moldova . — 1989.
  28. ↑ Biocenoza . Marea Enciclopedie Sovietică. Preluat la 14 august 2010. Arhivat din original la 22 august 2011.
  29. ↑ Zoocenoza // Marea Enciclopedie Sovietică  : [în 30 de volume]  / cap. ed. A. M. Prohorov . - Ed. a 3-a. - M .  : Enciclopedia Sovietică, 1969-1978.
  30. ↑ Homeostazia ecosistemului . Portal de Informații Științifice VINITI. Preluat: 14 august 2010.
  31. ↑ Hutchinson S., Hawkins L. E. Oceans. Ghid enciclopedic. - M. : Makhaon, 2007. - 304 p. — ISBN 5-18-001089-6 .
  32. ↑ A. Gilyarov. „Albirea coralilor din cauza pierderii raportului” . Elemente de mare știință. Preluat la 14 august 2010. Arhivat din original la 22 august 2011.
  33. ↑ A. D. Armand , Experimentul Gaia, Problema Pământului Viu . Academia Rusă de Științe. Preluat: 14 august 2010.
  34. ↑ A. V. Galanin. Prelegeri despre ecologie. . Site-ul Grădinii Botanice a Filialei din Orientul Îndepărtat a Academiei Ruse de Științe. Preluat: 14 august 2010.
  35. ↑ Prigogine I., Stengers I. Timp, haos, cuantum . - M. , 1994. - S. 81. - 263 p.
  36. ↑ Nicolis G., Prigozhin I. Cunoașterea complexului. — M.: Mir, 1990. — p. 352. Pagina 47
  37. ↑ MacArthur RH Fluctuations of animal populations and a measure of community stability // Ecology, 36, 1955, - pp. 533-536
  38. ↑ May RM Va fi stabil un sistem complex mare? // Nature (Londra), 1972, 238, - pp. 413-414
  39. ↑ Mai RM Modele pentru populații individuale. // Ecologie teoretică: principii și aplicații, ed. a II-a, ed. RM mai. - pp. 5-29, Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
  40. ↑ May RM Modele pentru două populații care interacționează. // Ecologie teoretică: principii și aplicații, ed. a II-a, ed. RM mai. - pp.78-104, - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
  41. ↑ Mai RM . Modele în comunitățile cu mai multe specii. // Ecologie teoretică: principii și aplicații, ediția a 2-a, ed. RM mai, - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
  42. ↑ DeAngelis DL Stabilitate și conectivitate în modelele rețelei alimentare // Ecology 56, 1975, - pp. 238-243
  43. ↑ Pimm S.L. Structura rețelelor trofice // Theoretical Population Biology, 16, 1979, - pp. 144-158
  44. ↑ Pimm SL Complexitate și stabilitate: o altă privire asupra ipotezei originale a lui MacArthu // Oikos , 33, 1979, - pp. 351-357
  45. ↑ V. F. Levchenko, Ya. I. Starobogatov Abordare fizico-ecologică a evoluției biosferei . // „Biologie evolutivă: istorie și teorie”. Sankt Petersburg, 1999, - p. 37-46. Preluat: 14 august 2010.
  46. ↑ Levchenko V.F. Evoluția biosferei înainte și după apariția omului. . Sankt Petersburg, Institutul de Fiziologie Evolutivă și Biochimie al Academiei Ruse de Științe, Editura NAUKA, 2004. Data accesării: 14 august 2010.
  47. ↑ Producția primară . Portalul științific și de informare VINITI. Preluat: 14 august 2010.
  48. ↑ Productivitatea primară . Glosar.ru. Preluat: 14 august 2010.
  49. ↑ Haberl, H.; Erb, KH, Krausmann, F., Gaube, V., Bondeau, A., Plutzar, C., Gingrich, S., Lucht, W. și Fischer-Kowalski, M. Cuantificarea și maparea aproprierii umane a producției primare nete în ecosistemele terestre ale pământului  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2007. - Vol. 104 , nr. 31 . - P. 12942-12947 . - doi : 10.1073/pnas.0704243104 . — Cod . — PMID 17616580 .
  50. ↑ Vitousek, PM; Ehrlich, PR, Ehrlich, AH și Matson, PA Aproprierea umană a produselor fotosintezei  //  BioScience : jurnal. — BioScience, Vol. 36, nr. 6, 1986. Voi. 36 , nr. 6 . - P. 368-373 . - doi : 10.2307/1310258 . — .
  51. ↑ Ramankutty, N.; Evan, AT, Monfreda, C. și Foley, JA Farming the planet: 1. Distribuția geografică a terenurilor agricole globale în anul 2000  //  Global Biogeochemical Cycles : journal. - 2008. - Vol. 22 . —P.GB1003 . _ - doi : 10.1029/2007GB002952 . - Cod .
  52. ↑ Foley, JA; Monfreda, C., Ramankutty, N. și Zaks, D. Partea noastră din plăcinta planetară  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal  . - 2007. - Vol. 104 , nr. 31 . - P. 12585-12586 . - doi : 10.1073/pnas.0705190104 . - Cod . — PMID 17646656 .
  53. ↑ Mavrishchev V.V. Continuum, ecotonuri, efect de margine // Fundamentals of Ecology: textbook . - Ed. a 3-a. corect si suplimentare - Mn. : Școala Superioară, 2007. - 447 p. — ISBN 978-985-06-1413-1 .
  54. ↑ Ecoton. . Dicționar de științe naturale (dicționare Yandex). Preluat la 14 august 2010. Arhivat din original la 22 august 2011.
  55. ↑ Ecotone și conceptul efectului de margine (limită) . Site de bioecologie. Preluat: 14 august 2010.
  56. ↑ Efect de margine . Dicționar enciclopedic ecologic. Preluat: 14 august 2010.
  57. ↑ Estuar. . Glosar de termeni privind geografia fizică al Institutului de Geografie al Academiei Ruse de Științe. Preluat: 14 august 2010.
  58. ↑ Succesiune // Marea Enciclopedie Sovietică  : [în 30 de volume]  / cap. ed. A. M. Prohorov . - Ed. a 3-a. - M .  : Enciclopedia Sovietică, 1969-1978.
  59. ↑ Dezvoltarea și evoluția ecosistemului . portal Ecologie inginerească. Preluat: 14 august 2010.
  60. ↑ W. Grant. proces evolutiv . Preluat: 14 august 2010.
  61. ↑ V. I. Grabovsky Auto-organizarea și structura comunităților, sau modul în care structurile care imită succesiunea plantelor apar într-o lume omogenă artificială (link inaccesibil) . Modele de viață în biologia dezvoltării, ecologie, economie. Preluat la 14 august 2010. Arhivat din original la 4 iulie 2007. 
  62. ↑ Climax (în geobotanica) // Marea Enciclopedie Sovietică  : [în 30 de volume]  / cap. ed. A. M. Prohorov . - Ed. a 3-a. - M .  : Enciclopedia Sovietică, 1969-1978.
  63. ↑ Disklimax. . Dicționar enciclopedic ecologic. Preluat: 14 august 2010.
  64. ↑ 1 2 Marachevsky V. G. Fundamentele geoecologiei. - Sankt Petersburg: Ed. Universitatea de Stat din Sankt Petersburg, Facultatea de Geografie. — 1994
  65. ↑ 1 2 Akimova T. A., Khaskin V. V. Ecologie. - M. : UNITI, 2007. - S. 495. - ISBN 978-5-238-01204-9 .
  66. ↑ 1 2 3 4 5 Vernadsky V. I. Câteva cuvinte despre noosferă . //Succesele biologiei moderne. - 1944, Nr. 18, p. 113-120 .. Recuperat : 14 august 2010.
  67. ↑ 1 2 Biosfera . Enciclopedia online „Circumnavigație”. Preluat la 14 august 2010. Arhivat din original la 22 august 2011.
  68. ↑ Biosfera Pământului. . Biologie. Manual electronic. Recuperat la 14 august 2010. Arhivat din original la 22 august 2011.
  69. ↑ Mă duc la cursul de chimie. . Ziarul „Chimie” al editurii „Primul septembrie”. Preluat la 14 august 2010. Arhivat din original la 22 august 2011.
  70. ↑ G. V. Dobrovolsky Pedosfera este învelișul vieții de pe planeta Pământ. . Biosferă. Jurnal științific și aplicat interdisciplinar. Preluat la 14 august 2010. Arhivat din original la 22 august 2011.
  71. ↑ Ecosisteme artificiale. . Alfabetul ecologic. Preluat: 14 august 2010.
  72. ↑ Geografia și monitorizarea biodiversității. (link indisponibil) . col. autorii. Moscova: Editura Centrului Științific și Educațional, 2002. 432 p . 
  73. ↑ Capitolul 4. Acoperirea terenului și peisajul . Galanin A.V. Flora și structura peisagistic-ecologică a acoperirii vegetale. Vladivostok: Filiala din Orientul Îndepărtat a Academiei de Științe a URSS, 1991. 272 ​​​​p. Data accesării: 15 august 2010.

Literatură

  • Rozenberg G.S., Mozgovoy D.P., Gelashvili D.B. Ecologie. Elemente de construcții teoretice ale ecologiei moderne. - Samara: SamNTs RAS, 1999. - 397 p.
  • M. Bigon, J. Harper, C. Townsend. Ecologie. Indivizi, populații și comunități în 2 volume. Moscova: Mir, 1989.
  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
În cataloagele bibliografice
 Ecosistem
zone naturale
Componente funcționale
Componente structurale
Componente abiotice
Functionare
  • serie
  • serie de succesiune
  • Degradarea ecosistemului
  • Evoluția ecosistemului
Poluarea ecosistemelor
 Pământ
Istoria Pământului Planeta Pământ
Proprietățile fizice ale Pământului
Scoici ale Pământului
Geografie
și geologie
Mediu inconjurator
Vezi si
  • Categoria „ Natura ”
  • Portalul „Știință”