Alge glaucofite

alge glaucofite

Glaucocystis sp.
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:PlanteSub-regn:BiliphytaDepartament:Glaucofite
Denumire științifică internațională
Glaucophyta skuja , 1954
Sinonime
  • Glaucocystophyta  L.Kies & B.P.Kremer , 1986

Algele glaucofite , sau glaucofitele [1] , sau glaucocistofitele [2] ( lat.  Glaucophyta ) sunt un mic departament antic de alge unicelulare, care include opt genuri și 21 de specii . Glaucofitele sunt deosebit de interesante pentru cloroplastele lor unice ( cyanella ), care sunt destul de primitive în comparație cu cele ale altor alge: conțin un strat de mureină între membrane și se caracterizează prin multe alte proprietăți pe care le au cianobacteriile . Conform ideilor moderne, algele glaucofite s-au separat într-un grup separat chiar la baza Archaeplastida .

Numele grupului este derivat din altă greacă. γλαυκός - „albastru-verde” și φυτόν - „plantă” și se datorează culorii caracteristice albastru-verde a cloroplastelor lor [3] .

Istoria studiului

Studiul glaucofitelor datează din 1854 , când medicul și botanistul german Hermann Itsigson (1814-1879) a descoperit în mlaștinile cu sphagnum de lângă Neudamm (moderna Debno , Polonia) o alge unicelulare cu organizare de tip cocoid , atribuită noul gen Glaucocystis ( Glaucocystis ) și specia Glaucocystis nostochinearum . Scurte descrieri ale genului și speciilor au fost publicate în 1868 - pe lângă ultimul volum al lucrării enciclopedice în trei volume despre alge Flora Europaea , publicată de Ludwig Rabenhorst . Algarum aquae dulcis et submarinae. În ciuda faptului că descrierile au remarcat prezența unui nucleu bine definit , genul Glaucocystis a fost apoi atribuit algelor albastre-verzi și inclus în familia Chroococcaceae ; în anii 1930 - 1950 (și uneori mai târziu), algologii au atribuit genul algelor verzi , incluzându-l în familia Oocystaceae [4] [5] .

În 1883, botanistul suedez Gustaf Lagerheim descrie, studiind probe de alge colectate de el în 1882 în vecinătatea Uppsala , noul gen Gloeochaete și specia Gloeochaete wittrockiana  - deja cu o organizare de tip palmelloid; a repartizat acest gen familiei deja amintite Chroococcaceae [6] [7] . În 1924, algologul sovietic A. A. Korshikov , în timp ce studia mostre prelevate din bălțile noroioase din regiunea Harkov , a descoperit un flagelat fototrofic deosebit , pe care l-a descris în articolul său [8] ca un gen de cyanophora ( Cyanophora ) și o specie de Cyanophora paradoxa. ; această algă a fost mult timp atribuită criptofitelor [5] [9] . Ulterior au fost descrise alte genuri și specii de glaucofite [10] .

În prima treime a secolului XX, în lucrările unui număr de algologi, și mai ales în lucrările [11] [12] ale savantului german Adolf Pascher s- a conturat un punct de vedere conform căruia glaucofitele sunt un exemplu a simbiozei intracelulare , când simbiontii - cianobacteriile - se stabilesc în citoplasma unui organism gazdă eucariote . Pascher a numit acest tip de simbioză syncyanosis , gazda- cianom , simbionti- cyanella ; abia la sfârșitul secolului al XX-lea, studiul ultrastructurii și genomului cyanelelor glaucofite a arătat că, deși odată proveneau din cianobacterii, nu sunt organisme separate, ci reprezintă un fel de cloroplast (uneori astfel de cloroplaste sunt numite muroplaste [13] ) [14] [15] .

În același timp, glaucofitele au continuat să fie interpretate ca un grup combinat de alge. Abia în 1954, algologul leton Heinrich Skuja le-a evidențiat [16] ca o diviziune independentă a Glaucophyta , preferând să considere sincianozele ca „organisme compozite”, caracterizate prin apariția unor noi trăsături pe care partenerii de simbioză nu le-au avut separat [17] . În 1986, botaniștii germani Ludwig Kees și Bruno Kremer au propus o denumire alternativă, tipificată , pentru taxon: Glaucocystophyta [10] . Monofilia taxonului a fost fundamentată în mod convingător prin studii de filogenetică moleculară efectuate la sfârșitul secolului XX - începutul secolului XXI [3] .

În 1981, biologul englez Thomas Cavalier-Smith a propus [18] o nouă interpretare a regnului Plantae (care în sensul tradițional, Haeckelian era un grup polifiletic ), incluzând doar glaucofitele, algele roșii și plantele verzi (adică acele grupuri de organisme fotosintetice ale căror cloroplaste au apărut ca urmare a endosimbiozei primare  - absorbția de către un organism eucariot prin fagocitoză a cianobacteriilor cu viață liberă, care, după transferul orizontal al genei de la simbiont la nucleul gazdă, au evoluat în cloroplaste cu membrană dublă [19] ). Totodată, Cavalier-Smith a combinat glaucofitele și algele roșii într-un nou taxon Biliphyta , incluzând în diagnosticul acestuia din urmă următoarele trăsături comune pentru aceste două diviziuni: prezența phycobili soma , singur (negrupat în grana ). ) tilacoizi , depunerea boabelor de amidon în citosol (și nu în plastide). În același timp, prezența peptidoglicanului în membrana cloroplastică a fost indicată ca o trăsătură caracteristică a glaucofitelor, care le deosebește de algele roșii [20] [21] .

Biologie celulară

Aspect și dimensiuni

Algele glaucofite sunt reprezentate de forme unicelulare și coloniale cu tipuri de organizare monadic, cocoid și palmelloid [1] . Toate glaucofitele se caracterizează printr-o formă de celule elipsoidală și dimensiuni microscopice. În același timp, la algele cu structură palmeloidă a talului , celulele au o formă aproape sferică cu un diametru de 10–15  µm la Gloeochaete și 24–36 µm la Cyanoptyche [6] [22] ; la speciile din genul Glaucocystis , reprezentând tipul de organizare cocoid, celulele sunt puternic alungite, iar dimensiunile lor variază în diferite specii: la G. nostochinearum , celulele au lungimea de 15–24 µm și diametrul de 7,5–13,5 µm, iar la G. reniformis  are 25–32 µm lungime și 12–30 µm în lungime [23] .

Speciile din genul Cyanophora se caracterizează prin structura monadică a talului și sunt destul de clar împărțite în două grupuri. Una include specii cu formă de celule ovoidă sau elipsoidală: C. paradoxa (aproximativ 15 µm lungime și 9 µm diametru [24] ), C. cuspidata , C. kugrensii ; la celălalt, specii cu celule în formă de fasole turtite în direcția dorsoventrală: C. biloba (10–15 μm lungime, 6–9 μm lățime și 3–4 μm grosime [25] ), C. sudae , C. tetracyana [26] .

Peretele celular

Sub membrana celulară se află vezicule turtite (alveole), iar în unele forme ele conțin structuri asemănătoare solzilor, în altele conțin material fibrilar, iar în unele sunt goale [27] . Celulele vegetative nemotile ale glaucofiților coloniali au pereți celulari puternici , care, de regulă, constau din celuloză [3] ; în același timp, flagelații mobili din genul Cyanophora sunt lipsiți de pereții celulari [28] . Astfel, tegumentul celular al algelor glaucofite seamănă cu cel al Alveolatei , dar nu există o omologie aici [1] .

Dacă la reprezentanții Cyanophora veziculele aplatizate acoperă complet protoplastul , suprapunându-se parțial și formând creste pe suprafața celulei, la speciile de vezicule Glaucocystis , dimpotrivă, sunt mai mult sau mai puțin separate între ele prin goluri. Cercetătorii sugerează că pierderea suprapunerii veziculelor la strămoșii genului Glaucocystis a fost asociată cu formarea unui perete celular puternic în ei, situat în afara membranei citoplasmatice și oferind o protecție mai eficientă a protoplastei [28] . Peretele celular al Glaucocystis are o grosime de 1,5–2,5 µm [23] ; în același timp, este extrem de asemănătoare ca mărime și morfologie cu peretele celular al algelor verzi cocoide din genul Oocystis , dar diferă printr-un conținut extrem de mare (până la 90%) de α-celuloză [29] .

Flagella

Celulele mobile ale glaucofitelor (formele monadelor și etapele ciclului de viață) au doi flageli de lungime inegală (flagelul anterior este mai scurt, flagelul posterior este mai lung). Structura flagelului este tipică pentru eucariote : axonemul flagelului este format din nouă perechi de microtubuli la periferie și doi microtubuli în centru [27] [30] . În același timp, ieșirile părților exterioare ale flagelului în afara celulei sunt situate în locuri diametral opuse pe suprafața acesteia [31] ; aceasta deosebește flagelii glaucofiți de cei ai algelor criptofite , în care ambii flageli iau naștere dintr-o eminență la capătul anterior al celulei [32] .

Fiecare flagel poartă două rânduri de fire de păr subțiri fibrilare (non-tubulare), similare cu firele de păr de pe flagelele unor alge verzi , dar, totuși, diferite de mastigoanele tubulare ale ocrofitelor și criptofitelor . La unii reprezentanți ai glaucofiților, sistemul radicular al flagelului este organizat în același mod ca și la unele alge verzi (rădăcinile microtubulilor sunt situate transversal); alți reprezentanți au structuri multistratificate, precum cele ale carofitelor [33] [34] .

Originea glaucofiților cu un tip de organizare non-monadă din strămoșii flagelati este destul de evidentă. Astfel, din celulele Gloeochaete se îndepărtează doi fire de păr pseudoflagelari lungi , care diferă de flagelii reali prin absența unei perechi centrale de microtubuli. Celulele Glaucocystis rețin doi flageli rudimentari care nu se extind dincolo de peretele celular [7] [17] .

Mitocondriile

Mitocondriile glaucofitelor au criste lamelare pe membrana lor interioară [2] ; în aceasta se aseamănă cu algele verzi și roșii , precum și cu algele criptofite [35] . Genoamele mitocondriale ale glaucofiților sunt în general asemănătoare cu cele ale altor Archaeplastida, nu conțin gene neobișnuite și nu au alte caracteristici ale genomului. Compoziția genelor mtDNA este conservatoare între diferitele specii și este comparabilă cu cea a algelor verzi și roșii cele mai bogate în gene mtDNA [36] .

În cursul studiilor genomilor mitocondriali ai glaucofiților, unii reprezentanți ai taxonului au evidențiat abateri de la codul genetic standard și pot fi utilizați diverși codoni de pornire și oprire non-canonici [37] .

Cloroplaste

Algele glaucofite atrag atenția cercetătorilor datorită cloroplastelor lor unice , care sunt o ramură antică specială a evoluției plastidelor . Ele sunt numite cianele sau muroplaste [13] . Cloroplastele glaucofitelor au formă rotundă sau elipsoidală. Sunt înconjurate de două membrane , între care se află un strat de mureină (peptidoglican), iar grosimea acestuia este mai mică decât media pentru bacterii . Datorită prezenței mureinei, plastidele glaucofite sunt sensibile la antibioticele β-lactamice , iar peretele lor celular este lizat de lizozimă . Peptidoglicanul glaucofiților este caracterizat prin prezența N- acetilputrescinei ca substituent în jumătate din grupările 1-carboxi ale resturilor de acid glutamic din lanțurile peptidice . Biosinteza precursorilor de peptidoglican glaucofiți are loc în stromă, iar asamblarea rețelei polimerice are loc în spațiul periplasmatic. Interesant este că majoritatea enzimelor implicate în biosinteza peptidoglicanilor din Cyanophora paradoxa sunt codificate nu de plastidă, ci de genomul nuclear și sunt importate în plastide [38] .

Cloroplastele sunt de culoare albastru-verde deoarece clorofila a verde este mascată de pigmenții albaștri ficocianina și aloficocianina . Ca si cianobacteriile si algele rosii , la glaucofite acesti pigmenti se gasesc in ficobilizomi situati la suprafata tilacoizilor . În același timp, ficoeritrina (cel mai abundent pigment în plastidele algelor roșii) și carotenoizii tipici cianobacteriilor , mixoxantofila și echinenona , sunt absente. Ficobilizomii glaucofiților diferă, de asemenea, de ficobilizomii algelor roșii în unele caracteristici structurale [39] . Carotenoizii sunt reprezentați de β-caroten , zeaxantina și β-criptoxantina . Unii pigmenți ( feoforbide a , β-criptoxantina și zeaxantina) din algele glaucofite Cyanophora paradoxa au un efect antiproliferativ asupra celulelor canceroase de sân , plămâni și melanom [40] .

Tilacoizii nu sunt colectați în grana, ele sunt situate individual și echidistante unele de altele, ca în cianobacteriile și algele roșii. În centrul plastidelor se află corpuri mari, unice sau mici, numeroase, asemănătoare cu carboxizomii . Ele conțin enzima Rubisco și participă la concentrația de dioxid de carbon [37] (în cloroplastele eucariote, această funcție este îndeplinită de obicei de pirenoid ). Corpurile asemănătoare carboxizomilor din Cyanophora nu au un înveliș proteic, precum carboxizomii bacterieni, dar nu sunt pătrunși de tilacoid, ca pirenoidul din cloroplastele altor eucariote. În plus, plastidele conțin granule de polifosfat [41] . Prezența mureinei și a corpurilor asemănătoare carboxizomilor sunt caracteristici pleziomorfe ale Archaeplastida, pe care glaucofitele le-au păstrat. Interesant este că amoeba Paulinella chromatophora din supergrupul Rhizaria are, de asemenea, organele fotosintetice cu un strat de mureină, carboxizomi și tilacoizi concentrici, care seamănă ca structură cu plastidele glaucofite. Cu toate acestea, datele din analizele filogenetice sugerează cu tărie o origine independentă a acestor două organite fotosintetice [42] .

A fost propusă o ipoteză care leagă prezența mureinei și a corpurilor asemănătoare carboxizomului în cloroplastele glaucofite. Conform acestei ipoteze, dacă corpurile asemănătoare carboxizomilor joacă într-adevăr rolul carboxizomilor în concentrarea CO 2 , atunci ar trebui să existe o concentrație mare a ionului anorganic HCO 3 - în interiorul plastidei . O concentrație mare a acestui ion poate crea o diferență marcată între osmolaritatea din plastidă și cea din citosol , ceea ce amenință integritatea membranei organelelor. Prin urmare, prezența unui perete murein puternic în plastidele glaucofite poate servi ca un mecanism convenabil și cu energie scăzută pentru menținerea integrității organelelor [36] .

Ca și în cazul cianobacteriilor, ADN-ul cloroplastului este concentrat în centrul cloroplastei. Genomul de cloroplast al algelor glaucofite conține o serie de grupuri de gene tipice cianobacteriilor și codifică unele proteine ​​pe care genomul cloroplast al altor alge nu le codifică. În special, conține gena pentru ARN mesager de transport ( ARNtm ), un ARN mic special caracteristic bacteriilor, precum și plastide și mitocondrii ale organismelor primitive [43] . Mai mult, ambele subunități ale Rubisco sunt codificate în el, în timp ce la plantele superioare, euglena și algele verzi, această genă a fost transferată în genomul nuclear [15] . Unele caracteristici ale transportului de proteine ​​în cloroplastele glaucofite le apropie, de asemenea, de cianobacteriile [44] .

Multă vreme au fost considerate chiar alge albastre-verzi endosimbiotice care trăiesc în eucariote heterotrofe unicelulare. Ele au fost, de asemenea, considerate ca o etapă de tranziție între cianobacteriile endosimbiotice și plastidele adevărate. Cu toate acestea, genomul cloroplast al algelor glaucofite este de aproximativ 10 ori mai mic decât genomul cianobacteriilor cu viață liberă și este apropiat ca dimensiune (aproximativ 140.000 de perechi de baze ) de genomul cloroplast al altor alge. Spre deosebire de cianobacteriile, cloroplastele glaucofite nu codifică proteine ​​ETC respiratorii [15] . Mecanismul diviziunii cloroplastelor în alga glaucofită Cyanophora paradoxa ocupă o poziție mijlocie între mecanismul diviziunii celulare la cianobacterii și plastide. În plastide, în regiunea de diviziune, se formează inele interioare și exterioare de material electrodens. Cloroplastele Cyanophora paradoxa au doar un inel interior [17] . În diviziunea cloroplastelor în această algă, ca și în bacterii, rolul cheie îl joacă proteina FtsZ [45] .

Ca și plastidele altor alge, cloroplastele glaucofite nu se pot reproduce în afara celulei și nu pot fi cultivate în afara citoplasmei celulei gazdă, deși într-o formă izolată își păstrează integritatea structurală mult mai mult decât în ​​cloroplastele vegetale superioare (totuși, ratele de fixare a dioxidului de carbon iar eliberarea de oxigen scade in ele).mult mai repede). Pe baza acestor date, majoritatea cercetătorilor consideră că cloroplastele algelor glaucofite sunt mai degrabă organele (plastide primitive) decât cianobacteriile endosimbiotice [15] [44] [14] .

Fitocromii Cyanophora și Gloeochaete nu au caracteristici fotosenzoare similare printre alți fitocromi eucarioți. În special, ei sunt sensibili la lumina albastră, la fel ca mulți fitocromi cianobacterieni. Fotociclurile (adică modificările conformaționale ale moleculei cromoforului în funcție de lungimea de undă a luminii absorbite) sunt oarecum diferite pentru Cyanophora și Gloeochaete : primul are un fotociclu albastru-rosu departe, în timp ce al doilea are unul roșu-albastru. Astfel, caracteristicile fotosenzoriale ale fitocromilor glaucofiților aparent variază. În prezent, se studiază rolul fiziologic al fitocromilor neobișnuiți ai glaucofiților [46] .

Produs de rezervă

Produsul de rezervă din celulele algelor glaucofite este amidonul , care se depune sub formă de granule în citosol [2] . În acest sens, glaucofitele sunt asemănătoare cu algele roșii și diferă de Viridiplantae , care acumulează substanțe de rezervă în plastide. Cu toate acestea, algele roșii nu stochează amidon obișnuit, cum ar fi glaucofitele și Viridiplantae, ci un compus special asemănător amilopectinei [47] .

Reproducere

Reproducerea la glaucofite este vegetativă și asexuată (la Glaucocystis  prin autospori , la Gloeochaete și Cyanoptyche  prin zoospori ; Cyanophora se reproduce de obicei prin diviziune longitudinală în jumătate, dar poate forma și zoospori). Reproducerea sexuală nu a fost descrisă. Mitoza este deschisă, citokineza este longitudinală [48] [49] .

Distribuție și ecologie

Algele glaucofite trăiesc exclusiv în ape dulci, inclusiv în mlaștini . Populațiile mari de glaucofiți sunt rare [3] . Printre acestea există atât forme planctonice , cât și colonii atașate. În probe, glaucofitele se disting de alte alge cu morfologie similară prin prezența plastidelor albastru-verde strălucitoare. Se deosebesc de algele albastre-verzi prin prezența citoplasmei necolorate [27] .

Evoluție și sistematică

Poziția glaucofiților printre eucariote

Algele glaucofite sunt un grup extrem de vechi; sunt chiar numiți „ celacanti de endosimbioză ”. Unii cercetători sugerează că în cadrul grupului Archaeplastida ( care s-a separat, conform estimărilor disponibile, cu aproximativ 1,5-1,6 miliarde de ani în urmă [50] ), glaucofitele s-au separat într-un grup independent chiar înainte de divergența algelor verzi și roșii [17] [51] . Analiza filogenetică a genelor ARNr nucleare indică monofilia glaucofitelor [52] .

Analiza genelor ARNr de cloroplast indică, de asemenea, monofilia cloroplastelor glaucofite, în ciuda diversității dimensiunilor, formelor și ultrastructurii. Aparent, cloroplastele glaucofite sunt o ramură arhaică, care, după izolarea sa, nu a primit o dezvoltare ulterioară. Primitivitatea cloroplastelor glaucofite este evidențiată de prezența numai a clorofilei a și absența clorofilelor auxiliare, prezența ficobilizomilor, tilacoidelor unice și echidistante, carboxizomii, un strat de mureină, precum și secvențele caracteristice cianobacteriilor din genomeoplast. Astfel, conform conceptelor moderne, cloroplastele glaucofite ocupă o poziție evolutivă intermediară între cianobacteriile și cloroplastele altor alge [53] .

Datele despre poziția glaucofiților printre eucariote sunt destul de contradictorii; analiza filogeniei este complicată de faptul că rata de evoluție a genomului la glaucofite (precum și la catablepharids  , unul dintre ordinele din filul Cryptista ) este semnificativ mai scăzută decât în ​​alte ramuri de eucariote [54] . Aparent, acest lucru explică rezultatele unui studiu filogenetic realizat de biologii japonezi în 2009, conform căruia glaucofitele și criptofitele sunt grupuri surori , deși nu au asemănări evidente în caracteristicile morfologice și ultrastructurale; în același timp, glaucofitele cu criptofite și alge roșii sunt ramuri bazale în raport cu clada formată din plante verzi și cromalveolate (deci Archaeplastida monophyly nu a fost confirmată în acest studiu) [52] .

Între timp, în același 2009, o echipă de cercetători din diferite țări a realizat un studiu filogenetic la scară largă, în cadrul căruia au analizat secvențele de ADN nuclear (127 de gene) obținute de la 72 de specii eucariote; rezultatele analizei au confirmat monofilia Archaeplastida [55] . Rezultatele studiilor ulterioare s-au dovedit a fi similare: pentru 124 de gene ADN ribozomal (2012) [56] , 258 gene ADN nuclear (2012) [54] , 157 gene ADN nuclear (2014) [57] , 14 gene ADN mitocondrial ( 2014) [37] ] și alții.În prezent, monofilia Archaeplastida poate fi considerată destul de ferm stabilită; în același timp, ordinea de ramificare a celor trei grupe (glaucofite, alge roșii, plante verzi) care alcătuiesc această cladă rămâne neclară: rezultatele diferitelor studii se contrazic [58] .

În macrosistemul organismelor vii propus în 2015 de Michael Ruggiero et al., diviziunea Glaucophyta Skuja  , 1954 (cuprinzând o singură clasă Glaucophyceae cu un singur ordin Glaucocystales ), împreună cu diviziunea Rhodophyta (alge roșii), constituie subregnul Biliphyta   Cavalier-Smith , 1981   al regatului Plantae  Haeckel , 1866 em. Cavalier-Smith , 1981   (=  Archaeplastida  Adl et al. , 2005 ); un alt sub-regn, Viridiplantae  , include plante verzi. În același timp, în funcție de ordinea de ramificare a celor trei grupe enumerate, subregnul Biliphyta este fie monofiletic (dacă grupul soră pentru glaucofite sunt algele roșii [57] ), fie parafiletic (dacă plantele verzi acționează ca grup soră [ 57] ). 55] sau dacă ramura glaucofiților a fost izolată înainte de divergențele celorlalte două grupe [54] [56] ) taxon [59] [60] .

Diviziunea internă a diviziunii Glaucophyta

Într-un articol din 1986 dedicat clasificării glaucofitelor, L. Keys și B. P. Kremer au identificat 9 genuri și aproximativ 13 specii de alge glaucofite [10] . Aceleași cifre au apărut într-un număr de publicații ulterioare [61] [62] ; între timp, clasificarea glaucofiților se schimba treptat, iar în baza de date globală AlgaeBase , care conține informații despre toate grupele de alge și ierburi marine , până în noiembrie 2015 au fost menționate 8 genuri și 21 de specii de glaucofite (ținând cont de monotipul genul Cyanoptyche , denumit în baza de date plante verzi aparțin familiei Palmellaceae din ordinul Chlamydomonadales din clasa Chlorophyceae , în timp ce datele moleculare indică fără echivoc apartenența sa la glaucofite [22] [37] ) [63] . Genul Glaucosphaera (de asemenea monotipic) menționat de Kees și Kremer este acum clasificat nu ca un glaucofit, ci ca o algă roșie, unde este separat într-un ordin separat Glaucosphaerales din clasa Rhodellophyceae [64] [65] . Cu toate acestea, diversitatea de specii a glaucofiților este probabil subestimată: o analiză a diferențelor genetice între reprezentanții individuali ai unor specii izolate în prezent în genurile Cyanophora și Glaucocystis a relevat diferențe atât de semnificative încât este mai rezonabil să se împartă astfel de specii în mai multe specii independente [66] ; în special, pe această bază, un grup de cercetători japonezi a identificat 3 specii noi din genul Cyanophora în 2014 [26] .

Conform celui mai comun punct de vedere, departamentul de alge Glaucophyte Glaucophyta (=  Glaucocystophyta  L.Kies & BPKremer, 1986 [10] ; conform lui T. Cavalier-Smith - „ sinonim  inutil ” [20] ) include o clasă Glaucophyceae  Bohlin , 1901 (=  Glaucocystophyceae  J.H. Schaffn., 1922 ) cu un singur ordin Glaucocystales  Bessey , 1907 și o singură familie Glaucocystaceae  G.S.West , 1904 care conține toate speciile și genurile de glaucofite [67] [68 ]

Adevărat, Kees și Kremer au distins ordinul 3 (Cyanophorales, Glaucocystales, Gloeochaetales pentru formele monadice, coccoide și, respectiv, palmelloide) și familiile a 4- a [10] în cadrul diviziunii (uneori sursele moderne urmează și această schemă [69] [70] ) ; totuși, această clasificare s-a bazat pe date morfologice și a devenit învechită până la începutul secolului al XXI-lea. Construirea unei clasificări moderne de încredere a algelor glaucofite, bazată pe analiza filogeniei lor și luând în considerare nu numai datele morfologice, ci și moleculare , este complicată atât de inconsecvența rezultatelor analizei filogenetice obținute până acum (de exemplu, într-unul dintre studiile din 2014, genurile Glaucocystis și Gloeochaete acționează - deși cu o fiabilitate scăzută - ca grupuri surori, dar genul Cyanophora , în funcție de metoda aleasă, apare fie ca cea mai timpurie ramură separată a glaucofiților, fie ca grup soră pentru genul Cyanoptyche [37] ), și incompletitudinea datelor: în 2014, doar 4 genuri (deja menționate Cyanophora , Glaucocystis , Cyanoptyche , Gloeochaete ) au fost prezentate în colecții de culturi și baze de date ale genomului algelor [48] .

Genuri și specii de glaucofite

Mai jos este - în conformitate cu informațiile din baza de date AlgaeBase  - o listă a genurilor și speciilor de glaucofite recunoscute în prezent (în listele de specii, specia tip este clasată pe primul loc ) [63] :

Note

  1. ↑ 1 2 3 Houseman și colab., 2010 , p. 192.
  2. ↑ 1 2 3 Belyakova și colab., 2006 , p. 163.
  3. ↑ 1 2 3 4 Jackson și colab., 2015 , p. 151.
  4. ↑ Rabenhorst L.  . Flora Europaea. Algarum aquae dulcis et submarinae. Secțiunea III. Alge clorofiloficee, melanoficee și rodoficee complectens . - Lipsiae : Apud Eduardum Kummerum, 1868. - xx + 461 p. Copie arhivată (link indisponibil) . Consultat la 26 noiembrie 2015. Arhivat din original la 7 decembrie 2015.    — P. 417.
  5. ↑ 1 2 Sedova T. V.  . Coabitarea algelor cu alte organisme // Viața vegetală. T. 3. Algele. Licheni / Ed. M. M. Gollerbach . - M . : Educaţie , 1977. - 487 p.  - S. 72-77.
  6. ↑ 1 2 Lagerheim G.  . Bidrag till Sveriges algflora // Öfversigt af Königlich Vetenskaps-Akademiens Förhandlingar , 1883, 40  (2): sid. 37-78.
  7. ↑ 1 2 Belyakova și colab., 2006 , p. 167.
  8. ↑ Korshikov A. A. Protistologische  Beobachtungen. I. Cyanophora paradoxa n. g. et sp. // Arhiva rusă de protistologie. - 1924. - T. 3 . - S. 57-74 .
  9. ↑ Kugrens, 2002 , p. 259.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 Kies L., Kremer B. P.  Typification of the Glaucocystophyta  // Taxon. - 1986. - Vol. 35, nr. 1. - doi : 10.2307/1221049 .  - P. 128-133.
  11. ↑ Pascher A.  Über Symbiosen von Spaltpilzen und Flagellaten  // Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. - 1914. - Bd. 32. - S. 339-352.
  12. ↑ Pascher A.  Studienüber Symbiosen. Über einige Endosymbiosen von Blaualgen in Einzellern // Jahrbücher für Wissenschaftliche Botanik . - 1929. - Bd. 71. - S. 386-462.
  13. ↑ 1 2 Facchinelli F., Pribil M., Oster U., Ebert N. J., Bhattacharya D., Leister D., Weber A. P. M.  Analiza proteomică a muroplastului Cyanophora paradoxa oferă indicii despre evenimentele timpurii în endosimbioza plastidică  // Planta. - 2013. - Vol. 237, nr. 2. - P. 637-651. - doi : 10.1007/s00425-012-1819-3 . — PMID 23212214 .
  14. ↑ 12 Lee , 2008 , p. 85.
  15. ↑ 1 2 3 4 Belyakova și colab., 2006 , p. 165.
  16. ↑ Skuja H.  . III. Abteilung: Glaucophyta // A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien : mit besonderer Berücksichtigung der Nutzpflanzen nebst einer Übersicht über die Florenreiche und Florengebiete der Erde. 12. Aufl. bd. I. - Berlin: Gebrüder Borntraeger, 1954. - 367 S.  - S. 56-57.
  17. ↑ 1 2 3 4 Lee, 2008 , p. 86.
  18. ↑ Cavalier-Smith T.  Regate eucariote: șapte sau nouă?  // BioSisteme. - 1981. - Vol. 14, nr. 3–4. - P. 461-481. - doi : 10.1016/0303-2647(81)90050-2 . — PMID 7337818 .
  19. ↑ Houseman și colab., 2010 , p. 50-51.
  20. ↑ 1 2 Cavalier-Smith T.  Un sistem de viață revizuit cu șase regate  // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. - 1998. - Vol. 73, nr. 3. - P. 203-266. - doi : 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x . — PMID 9809012 .
  21. ↑ Houseman și colab., 2010 , p. 190-192.
  22. ↑ 1 2 Jackson și colab., 2015 , p. 153.
  23. ↑ 1 2 Mallick P., Keshri J. P.  Despre apariția Glaucocystis Itzigsohn în India de Est  // Bulletin of Botanical Survey of India. - 2003. - Vol. 45, nr. 1-4.  - P. 165-172.
  24. ↑ Kugrens, 2002 , p. 260.
  25. ↑ Kugrens, 2002 , p. 262.
  26. ↑ 1 2 Takahashi T., Sato M., Toyooka K., Matsuzaki R., Kawafune K., Kawamura M., Okuda K., Nozaki H.  Cinci specii de Cyanophora (Cyanophorales, Glaucophyta) delimitate pe baza datelor morfologice și moleculare  / / Journal of Physiology. - 2014. - Vol. 50, nr. 6. - P. 1058-1069. doi : 10.1111 / jpy.12236 .
  27. ↑ 1 2 3 Belyakova și colab., 2006 , p. 164.
  28. ↑ 1 2 Takahashi T., Nishida T., Saito C., Yasuda H., Nozaki H.  Microscopia electronică de ultra-înaltă tensiune a algelor primitive iluminează ultrastructurile 3D ale primului eucariot fotosintetic  // Rapoarte științifice. - 2015. - Vol. 5. - P. 14735. - doi : 10.1038/srep14735 .
  29. ↑ Imai T., Sugiyama J., Itoh T., Horii F.  Celuloză I(alfa) aproape pură în peretele celular al Glaucocystis  // Journal of Structural Biology. - 1999. - Vol. 127, nr. 3. - P. 248-257. - doi : 10.1006/jsbi.1999.4160 . — PMID 10544050 .
  30. ↑ Houseman și colab., 2010 , p. 40, 192.
  31. ↑ Lee, 2008 , p. 87.
  32. ↑ Houseman și colab., 2010 , p. 93-94.
  33. ↑ Jackson și colab., 2015 , p. 151-153.
  34. ↑ Belyakova și colab., 2006 , p. 163-164.
  35. ↑ Kugrens, 2002 , p. 269.
  36. ↑ 1 2 Jackson și colab., 2015 , p. 158.
  37. ↑ 1 2 3 4 5 Jackson C. J., Reyes-Prieto A.  The mitocondrial genomes of the glaucophytes Gloeochaete wittrockiana and Cyanoptyche gloeocystis : multilocus phylogenetics suggests a monophyletic archaeplastida  // Genome Biology and Evolution. - 2014. - Vol. 6, nr. 10. - P. 2774-2785. doi : 10.1093 / gbe/evu218 . — PMID 25281844 .
  38. ↑ Jackson și colab., 2015 , p. 151, 157.
  39. ↑ Jackson și colab., 2015 , p. 151, 156.
  40. ↑ Baudelet P. H., Gagez A. L., Bérard J. B., Juin C., Bridiau N., Kaas R., Thiéry V., Cadoret J. P., Picot L.  Antiproliferative activity of Cyanophora paradoxa pigments in melanom, breast and pulmonar cancer cells  // Marine Drugs . - 2013. - Vol. 11, nr. 11. - P. 4390-4406. - doi : 10.3390/md11114390 . — PMID 24189278 .
  41. ↑ Belyakova și colab., 2006 , p. 162, 165.
  42. ↑ Jackson și colab., 2015 , p. 149-151.
  43. ↑ Gimple O., Schön A.  Procesarea in vitro și in vivo a ARNtm cianelei de către RNase P  //  Chimie biologică. - 2001. - Vol. 382, nr. 10. - P. 1421-1429. - doi : 10.1515/BC.2001.175 . — PMID 11727825 .
  44. ↑ 1 2 Steiner J. M., Löffelhardt W.  Protein translocation into and inside cyanelles (recenzie)  // Molecular Membrane Biology. - 2005. - Vol. 22, nr. 1-2. - P. 123-132. — PMID 16092530 .
  45. ↑ Sato M., Nishikawa T., Kajitani H., Kawano S.  Relația conservată între FtsZ și peptidoglican în cianelele Cyanophora paradoxa similară cu cea din diviziunea celulară bacteriană  // Planta. - 2007. - Vol. 227, nr. 1. - P. 177-187. - doi : 10.1007/s00425-007-0605-0 . — PMID 17704941 .
  46. ↑ Jackson și colab., 2015 , p. 155.
  47. ↑ Jackson și colab., 2015 , p. 151-152.
  48. ↑ 1 2 Jackson și colab., 2015 , p. 152.
  49. ↑ Belyakova și colab., 2006 , p. 164, 166-167.
  50. ↑ De Clerck O., Bogaert K. A., Leliaert F. . Diversitatea și evoluția algelor: endosimbioza primară // Perspective genomice în biologia algelor / Ed. de G. Piganeau. - San Diego: Academic Press , 2012. - xxxvi + 466 p. - (Advances in Botanical Research, Vol. 64). — ISBN 978-0-12-391499-6 .  - P. 55-86.
  51. ↑ Adl S. M., Simpson A. G., Lane C. E., Lukeš J., Bass D., Bowser S. S., Brown M. W., Burki F., Dunthorn M., Hampl V., Heiss A., Hoppenrath M., Lara E., Le Gall L., Lynn D. H., McManus H., Mitchell E. A., Mozley-Stanridge S. E., Parfrey L. W., Pawlowski J., Rueckert S., Shadwick R. S., Schoch C. L., Smirnov A., Spiegel F. W.  The revised classification of eukaryotes  // The Journal de microbiologie eucariotă. - 2012. - Vol. 59, nr. 5. - P. 429-493. - doi : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x . — PMID 23020233 .
  52. ↑ 1 2 Nozaki H., Maruyama S., Matsuzaki M., Nakada T., Kato S., Misawa K.  Phylogenetic positions of Glaucophyta, green plants (Archaeplastida) and Haptophyta (Chromalveolata) as deduced from slowly evolution nuclear genes  // Filogenetică moleculară și evoluție. - 2009. - Vol. 53, nr. 3. - P. 872-880. - doi : 10.1016/j.ympev.2009.08.015 . — PMID 19698794 .
  53. ↑ Belyakova și colab., 2006 , p. 166.
  54. ↑ 1 2 3 Burki F., Okamoto N., Pombert J. F., Keeling P. J.  The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins  // Proc. al Societății Regale. Științe biologice. - 2012. - Vol. 279, nr. 1736. - P. 2246-2254. - doi : 10.1098/rspb.2011.2301 . — PMID 22298847 .
  55. ↑ 1 2 Burki F., Inagaki Y., Bråte J., Archibald J. M., Keeling P. J., Cavalier-Smith T. , Sakaguchi M., Hashimoto T., Horak A., Kumar S., Klaveness D., Jakobsen K. S., Pawlowski J., Shalchian-Tabrizi K. Analizele filogenomice  la scară largă dezvăluie că două linii de protiști enigmatice, Telonemia și Centroheliozoa, sunt legate de cromalveolatele fotosintetice  // Biologia și evoluția genomului. - 2009. - Vol. 1. - P. 231-238. - doi : 10.1093/gbe/evp022 . — PMID 20333193 .
  56. ↑ 1 2 Zhao Sen, Burki F., Bråte J., Keeling P. J., Klaveness D., Shalchian-Tabrizi K.  Collodictyon  - o linie antică în arborele eucariotelor  // Biologie moleculară și evoluție. - 2012. - Vol. 29, nr. 6. - P. 1557-1568. - doi : 10.1093/molbev/mss001 . — PMID 22319147 .
  57. ↑ 1 2 Yabuki A., Kamikawa R., Ishikawa S. A., Kolisko M., Kim Eunsoo, Tanabe A. S., Kume K., Ishida K., Inagki Y.  Palpitomonas bilix reprezintă o linie criptistă bazală: perspectivă asupra evoluției caracterului în Cryptista  // Rapoarte științifice. - 2014. - Vol. 4. - P. 4641. - doi : 10.1038/srep04641 . — PMID 24717814 .
  58. ↑ Mackiewicz P., Gagat P.  Monophyly of Archaeplastida supergrup și relațiile dintre liniile sale în lumina studiilor filogenetice și filogenomice. Suntem aproape de un consens?  // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. - 2015. - Vol. 84, nr. 4. doi : 10.5586/asbp.2014.044 .  - P. 263-280.
  59. ^ Ruggiero Michael A. , Gordon Dennis P. , Orrell Thomas M. , Bailly Nicolas , Bourgoin Thierry , Brusca Richard C. , Cavalier-Smith Thomas , Guiry Michael D. , Kirk Paul M. A Higher Level Classification of All Living Organisms  ( engleză)  // PLOS ONE. - 2015. - 29 aprilie ( vol. 10 , nr. 4 ). — P.e0119248 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0119248 .
  60. ↑ Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms  //  PLOS ONE. - 2015. - 11 iunie ( vol. 10 , nr. 6 ). — P.e0130114 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .
  61. ↑ Bhattacharya D., Schmidt H. A. . Divizia Glaucocystophyta // Originile algelor și plastidelor lor / Ed. de D. Bhattacharya. - New York: Springer , 1997. - x + 287 p. — (Sistematica și evoluția plantelor, Suppl. 11). — ISBN 978-3-211-83035-2 .  - P. 139-148.
  62. ↑ Keeling P. J.  Diversitatea și istoria evolutivă a plastidelor și a gazdelor lor  // American Journal of Botany. - 2004. - Vol. 91, nr. 10. - P. 1481-1493. - doi : 10.3732/ajb.91.10.1481 . — PMID 21652304 .
  63. ↑ 1 2 Familia: Glaucocystaceae . // Guiry M. D., Guiry G. M. AlgaeBase. Publicare electronică la nivel mondial. Universitatea Națională a Irlandei, Galway. Căutat la 11 noiembrie 2015. Preluat la 11 noiembrie 2015.
  64. ↑ Broadwater S. T., Scott J. L., Goss S. P. A., Saunders B. D.  Ultrastructure of vegetative organization and cell division in Glaucosphaera vacuolata Korshikov (Porphyridiales, Rhodophyta)  // Phycology. - 1995. - Vol. 34, nr. 5. - P. 351-361. - doi : 10.2216/i0031-8884-34-5-351.1 .
  65. ↑ Joe S., Yang Eun-Chan, West J. A., Yokoyama A., Kim Hee-Jeong, De Goer S. L., O'Kelly C. J., Orlova E., Kim Su-Yeon, Park Jeong-Kwang, Yoon Hwan-Su.  Pe genul Rhodella , ordinele modificate Dixoniellales și Rhodellales cu un nou ordin Glaucosphaerales (Rhodellophyceae, Rhodophyta)  // Alge. - 2011. - Vol. 26, nr. 4. - P. 277-288. - doi : 10.4490/algae.2011.26.4.277 .
  66. ↑ Chong J., Jackson C., Kim Jong Im, Yoon Hwan Su, Reyes-Prieto A.  Markerii moleculari din diferite compartimente genomice relevă diversitatea criptică în cadrul speciilor de glaucofite  // Filogenetică moleculară și evoluție. - 2014. - Vol. 76. - P. 181-188. - doi : 10.1016/j.ympev.2014.03.019 . — PMID 24680917 .
  67. ↑ BOLD Systems: Taxonomy Brouser - Glaucocystales (ordine) . // Sisteme de date cu coduri de bare ale vieții . Consultat la 12 noiembrie 2015. Arhivat din original pe 17 noiembrie 2015.
  68. ↑ Pagina de raport standard ITIS: Glaucocystaceae . // ITIS - Sistemul Informațional Taxonomic Integrat . Consultat la 12 noiembrie 2015. Arhivat din original pe 17 noiembrie 2015.
  69. ↑ Informații taxonomice EOL pentru Glaucophyta . // EOL - Enciclopedia vieții . Consultat la 12 noiembrie 2015. Arhivat din original pe 17 noiembrie 2015.
  70. ↑ NCBI: Taxonomie Brouser - Glaucocystophyceae . // NCBI - Centrul Național de Informații în Biotehnologie . Consultat la 12 noiembrie 2015. Arhivat din original la 23 octombrie 2020.

Literatură