Neuron

Neuronul sau celula nervoasă (din altă greacă νεῦρον  „fibră; nerv ”) este o celulă foarte specializată , o unitate structurală și funcțională a sistemului nervos . Un neuron este o celulă excitabilă electric care este proiectată să primească, să proceseze, să stocheze, să transmită și să emită informații din exterior folosind semnale electrice și chimice.

Un neuron tipic constă dintr- un corp celular , dendrite și un singur axon . Neuronii se pot conecta între ei pentru a forma rețele nervoase . În raport cu granița sistemului nervos și direcția transferului de informații, neuronii sunt împărțiți în receptor (limită, primesc semnale din exterior, formează pe baza lor și transmit informații către sistemul nervos), efector (limită, transmit semnale din sistemul nervos către celulele externe) și intercalar (intern pentru sistemul nervos).

Complexitatea și diversitatea funcțiilor sistemului nervos este determinată de interacțiunea dintre neuroni, precum și între neuroni și mușchi și glande. Această interacțiune este asigurată de un set de diverse semnale transmise cu ajutorul ionilor. Ionii generează o sarcină electrică ( potențial de acțiune ) care se deplasează prin corpul neuronului.

Neuronii au fost descoperiți pentru prima dată în 1837 de Jan Purkinje în timp ce studia celulele cerebeloase [1] .

De mare importanță pentru știință a fost inventarea metodei Golgi în 1873, care a făcut posibilă colorarea neuronilor individuali [2] [3] . Termenul „neuron” ( germană  Neuron ) pentru desemnarea celulelor nervoase a fost introdus de G. W. Waldeyer în 1891 [4] [5] .

Structura neuronilor

Corpul celulei

Corpul unei celule nervoase este format din protoplasmă ( citoplasmă și nucleu ), delimitată la exterior de o membrană celulară ( plasmălemă , numită și neurolemă în neuroni) dintr-un strat dublu lipidic . Lipidele sunt compuse din capete hidrofile și cozi hidrofobe. Lipidele sunt aranjate în cozi hidrofobe între ele, formând un strat hidrofob . Acest strat permite trecerea numai a substanțelor solubile în grăsimi (de exemplu oxigen și dioxid de carbon). Există proteine ​​pe membrană: sub formă de globule la suprafață, pe care pot fi observate excrescențe de polizaharide (glicocalix), din cauza cărora celula percepe iritația externă, și proteine ​​integrale care pătrund prin membrană, în care există ioni. canale.

Neuronul este format dintr-un corp cu un diametru de la 3 la 130 de microni. Corpul conține un nucleu (cu un număr mare de pori nucleari) și organele (inclusiv un ER dur foarte dezvoltat, cu ribozomi activi , aparatul Golgi ), precum și excrescențe. Există două tipuri de procese: dendrite și axoni. Neuronul are un citoschelet dezvoltat care pătrunde în procesele sale. Citoscheletul menține forma celulei, firele sale servesc drept „șine” pentru transportul organitelor și al substanțelor ambalate în vezicule membranare (de exemplu, neurotransmițători). Citoscheletul unui neuron este format din fibrile de diferite diametre: Microtubulii (D = 20–30 nm) constau din proteină tubulină și se extind de la neuron de-a lungul axonului până la terminațiile nervoase. Neurofilamentele (D = 10 nm) împreună cu microtubulii asigură transportul intracelular al substanțelor. Microfilamentele (D = 5 nm) constau din proteine ​​actină și, spre deosebire de alte celule, nu conțin miozină, ceea ce face imposibilă contractarea în aceste celule, microfilamentele în sine sunt deosebit de pronunțate în procesele nervoase în creștere și în neuroglia ( Neuroglia , sau pur și simplu glia (din greacă νεῦρον  - fibră, nerv + γλία - lipici) - un set de celule auxiliare ale țesutului nervos. El reprezintă aproximativ 40% din volumul sistemului nervos central. Numărul de celule gliale din creier este de aproximativ egal cu numărul de neuroni).

În corpul neuronului se dezvăluie un aparat sinaptic dezvoltat, reticulul endoplasmatic granular al neuronului se colorează bazofil și este cunoscut sub numele de „tigroid”. Tigroidul pătrunde în secțiunile inițiale ale dendritelor, dar este situat la o distanță vizibilă de începutul axonului, care servește ca semn histologic al axonului. Neuronii diferă ca formă, număr de procese și funcții. În funcție de funcție, se disting senzitiv, efector (motor, secretor) și intercalar. Neuronii senzoriali percep stimulii, îi convertesc în impulsuri nervoase și îi transmit creierului. Efector (din lat.  effectus  - acțiune) - dezvoltă și trimite comenzi organelor de lucru. Intercalar - realizează o conexiune între neuronii senzoriali și motori, participă la procesarea informațiilor și generarea de comenzi.

Se distinge transportul axonilor anterograd (din corp) si retrograd (la corp), realizat cu ajutorul mecanismului kinesina - dineina (kinezina este responsabila pentru curentul anterograd, dineina pentru curentul retrograd).

Dendritele și axonul

Axonul  este un proces lung al unui neuron. Este adaptat pentru a conduce excitația și informațiile de la corpul unui neuron (neurozom) la un alt neuron (uneori la același, vezi capcane pentru neuroni ) sau de la un neuron la un organ executiv. Dendritele  sunt procese scurte și foarte ramificate ale unui neuron, care servesc drept loc principal pentru formarea sinapselor excitatoare și inhibitorii care afectează neuronul (diferiți neuroni au un raport diferit între lungimea axonului și a dendritelor) și care transmit excitația. la corpul neuronului. Un neuron poate avea mai multe dendrite și, de obicei, un singur axon. Un neuron poate avea conexiuni cu mulți (până la 20 de mii) alți neuroni.

Dendritele se divid dihotomic , în timp ce axonii dau naștere la colaterale . Ganglionii de ramuri conțin de obicei mitocondrii.

Dendritele nu au o teacă de mielină , dar axonii o pot. Locul de generare a potențialului de acțiune (AP, „spike”) în majoritatea neuronilor este dealul axonului ( zona de declanșare a neuronului) - formarea în locul în care axonul provine din neurozom. Potențialul membranei de repaus în acest loc este puțin mai mic, adică pragul de depolarizare este, de asemenea, mai mic. Există, de asemenea, un număr mare de canale de calciu și sodiu care sunt implicate în generarea impulsului.

Sinapsa

Sinapsa ( greacă σύναψις , din συνάπτειν  - îmbrățișare, apuca, strânge mâna) este o formațiune specializată care asigură contactul între doi neuroni sau între un neuron și o celulă efectoră care primește un semnal (celule ale țesuturilor excitabile). Servește la transmiterea unui impuls nervos între două celule, iar în timpul transmiterii sinaptice, amplitudinea și frecvența semnalului pot fi reglate. Unele sinapse provoacă depolarizarea neuronilor și sunt excitatoare, în timp ce altele provoacă hiperpolarizare și sunt inhibitoare. De obicei, pentru a excita un neuron, este necesară stimularea din mai multe sinapse excitatorii.

Termenul a fost introdus de fiziologul englez Charles Sherrington în 1897 [6] .

Mecanismul de creare și conducere a potențialului de acțiune

În 1937, John Zachary cel Tânăr a stabilit că axonul gigant al calmarului ar putea fi folosit pentru a studia proprietățile electrice ale axonilor. Axonii de calmar au fost aleși pentru că sunt mult mai mari decât cei umani. Dacă introduceți un electrod în interiorul axonului, puteți măsura potențialul membranei acestuia .

Membrana axonală conține canale ionice tensionate . Ele permit axonului să genereze și să conducă semnale electrice, numite potențiale de acțiune, prin corpul său. Aceste semnale sunt generate și propagate de ionii încărcați electric de sodiu (Na + ), potasiu (K + ), clor (Cl - ), calciu (Ca 2+ ).

Presiunea, întinderea, factorii chimici sau o modificare a potențialului membranei pot activa un neuron. Acest lucru se întâmplă din cauza deschiderii canalelor ionice, care permit ionilor să traverseze membrana celulară și să modifice potențialul membranei în consecință.

Axonii subțiri folosesc mai puțină energie și substanțe metabolice pentru a conduce un potențial de acțiune, dar axonii groși îi permit să fie condus mai rapid.

Pentru a conduce potențialele de acțiune mai rapid și mai puțin consumatoare de energie, neuronii pot folosi celule gliale speciale pentru a acoperi axonii, numite oligodendrocite din SNC sau celule Schwann din sistemul nervos periferic. Aceste celule nu acoperă complet axonii, lăsând goluri pe axoni deschise materialului extracelular. În aceste goluri, densitatea canalelor ionice este crescută. Ele sunt numite interceptări ale lui Ranvier . Prin ele, potențialul de acțiune trece prin câmpul electric dintre goluri.

Clasificare

Clasificare structurală

Pe baza numărului și a locației dendritelor și a axonilor, neuronii sunt împărțiți în neuroni non-axonali, unipolari, neuroni pseudo-unipolari, neuroni bipolari și neuroni multipolari (multe trunchiuri dendritice, de obicei eferenți) [7] .

Neuronii fără axoni  sunt celule mici grupate lângă măduva spinării în ganglionii intervertebrali , care nu prezintă semne anatomice de separare a proceselor în dendrite și axoni. Toate procesele dintr-o celulă sunt foarte asemănătoare. Scopul funcțional al neuronilor fără axon este puțin înțeles.

Neuronii unipolari  - neuronii cu un singur proces, sunt prezenți, de exemplu, în nucleul senzorial al nervului trigemen din creierul mediu . Mulți morfologi cred că neuronii unipolari nu se găsesc în corpul uman și în vertebratele superioare.

Neuroni bipolari  - neuroni cu un axon și o dendrită, localizați în organe senzoriale specializate - retina, epiteliul olfactiv și bulbul, ganglionii auditivi și vestibulari .

Neuronii multipolari  sunt neuroni cu un axon și mai multe dendrite. Acest tip de celule nervoase predomină în sistemul nervos central .

Neuronii pseudo-unipolari  sunt unici în felul lor. Un proces pleacă din corp, care se împarte imediat într-o formă de T. Întregul tract unic este acoperit cu o teacă de mielină și reprezintă structural un axon, deși de-a lungul uneia dintre ramuri, excitația nu merge de la, ci la corpul neuronului. Din punct de vedere structural, dendritele sunt ramificații la sfârșitul acestui proces (periferic). Zona de declanșare este începutul acestei ramificări (adică este situată în afara corpului celular). Astfel de neuroni se găsesc înganglionii spinali .

Clasificare funcțională

După poziție în arcul reflex , se disting neuronii aferenți (neuroni sensibili), neuronii eferenți (unii dintre ei sunt numiți neuroni motori, uneori acest nume nu este foarte precis se aplică întregului grup de eferenți) și interneuronii ( neuronii intercalari ).

Neuroni aferenți (senzoriali, senzoriali, receptori sau centripetali). Neuronii de acest tip includ celule primare ale organelor de simț și celule pseudo-unipolare, în care dendritele au terminații libere.

Neuroni eferenți (efector, motor, motor sau centrifugal). Neuronii de acest tip includ neuroni finali - ultimatum și penultimul - nu ultimatum.

Neuroni asociativi (intercalari sau interneuroni) - un grup de neuroni comunică între eferent și aferent.

Neuronii secretori  sunt neuroni care secretă substanțe foarte active (neurohormoni). Au un complex Golgi bine dezvoltat , axonul se termină în sinapse axovasale.

Clasificare morfologică

Structura morfologică a neuronilor este diversă. La clasificarea neuronilor se folosesc mai multe principii:

În funcție de forma celulei, neuronii pot fi sferici, granulați, stelați, piramidali , în formă de pară, fuziformi , neregulați etc. Dimensiunea corpului neuronului variază de la 5 microni în celulele granulare mici până la 120-150 microni în cazul gigant. neuronii piramidali.

După numărul de procese, se disting următoarele tipuri morfologice de neuroni [8] :


Neuronii sunt, de asemenea, clasificați în funcție de efectele lor (inhibitoare și excitatoare) și de mediatorul secretat ( acetilcolina , GABA etc., peste 50 dintre aceștia din urmă erau cunoscuți în 1985 [9] ( !)

Dezvoltarea și creșterea neuronului

Problema diviziunii neuronale este în prezent discutabilă. Potrivit unei versiuni, neuronul se dezvoltă dintr-o celulă precursoare mică, care încetează să se divizeze chiar înainte de a-și elibera procesele. Axonul începe să crească mai întâi, iar dendritele se formează mai târziu. O îngroșare apare la sfârșitul procesului de dezvoltare a celulei nervoase, care deschide calea prin țesutul din jur. Această îngroșare se numește con de creștere al celulei nervoase. Este alcătuit dintr-o parte aplatizată a procesului celulei nervoase, cu mulți spini subțiri. Microspinulele au o grosime de 0,1 până la 0,2 µm și pot avea o lungime de până la 50 µm; zona largă și plată a conului de creștere este de aproximativ 5 µm lățime și lungă, deși forma sa poate varia. Spațiile dintre microspinurile conului de creștere sunt acoperite cu o membrană pliată. Microspinurile sunt în mișcare constantă - unii sunt atrași în conul de creștere, alții se alungesc, deviază în direcții diferite, ating substratul și se pot lipi de el.

Conul de creștere este umplut cu vezicule membranoase mici, uneori interconectate, de formă neregulată. Sub zonele pliate ale membranei și în coloane se află o masă densă de filamente de actină încurcate. Conul de creștere conține, de asemenea, mitocondrii , microtubuli și neurofilamente similare cu cele găsite în corpul unui neuron.

Microtubulii și neurofilamentele sunt alungite în principal prin adăugarea de subunități nou sintetizate la baza procesului neuronal. Se mișcă cu o viteză de aproximativ un milimetru pe zi, ceea ce corespunde cu viteza de transport lent axonilor într-un neuron matur. Deoarece rata medie de avans a conului de creștere este aproximativ aceeași, este posibil ca nici asamblarea, nici distrugerea microtubulilor și neurofilamentelor să nu aibă loc la capătul său îndepărtat în timpul creșterii procesului neuronal. La sfârșit se adaugă material nou de membrană. Conul de creștere este o zonă de exocitoză și endocitoză rapidă , așa cum demonstrează numeroasele vezicule localizate aici. Veziculele membranare mici sunt transportate de-a lungul procesului neuronului de la corpul celular la conul de creștere cu un flux de transport rapid axonilor. Materialul membranar este sintetizat în corpul neuronului, transferat în conul de creștere sub formă de vezicule și încorporat aici în membrana plasmatică prin exocitoză, prelungind astfel excesul celulei nervoase.

Creșterea axonilor și a dendritelor este de obicei precedată de o fază de migrare neuronală, când neuronii imaturi se stabilesc și își găsesc un loc permanent.

În același timp, endomitoza este frecventă în neuroni , ducând la poliploidie somatică [10] [11] .

Proprietățile și funcțiile neuronilor

Proprietăți Funcții Sens

Potrivit celebrului neurofiziolog american Michael Graziano , natura conexiunilor dintre neuronii unui anumit creier determină esența acestui creier și diferența lui față de ceilalți [14] .

Vezi și

Note

  1. ↑ Neuropersonalități: Jan Purkinje, descoperitorul celulelor cerebeloase . Preluat la 6 martie 2021. Arhivat din original la 3 ianuarie 2022.
  2. ↑ Camillo Golgi. Sulla struttura della sostanza grigia del cervelo  (neopr.)  // Gazzetta Medica Italiana. Lombardia. - 1873. - T. 33 . - S. 244-246 .
  3. ↑ Isaac Asimov . O scurtă istorie a biologiei . - Ripol Classic, 2013. - P. 114.
  4. ↑ Jean-Pierre Changeux, Laurence Garey. Omul neuronal - Biologia minții . - Princeton University Press, 1997. - P. 28.
  5. ↑ Și anume, termenul „neuron” apare în citatul „Das Nervensystem besteht aus zahlreichen, untereinander anatomisch wie genetisch nicht zusammenhängenden Nerveneinheiten (Neuronen)” din următoarea sursă: Heinrich Wilhelm Gottfried von Waldeyer-Hartz. Ueber einige neuere Forschungen im Gebiete der Anatomie des Centralnervensystems  (germană)  // Deutsche medicinische Wochenschrift: magazin. - 1891. - Bd. 17 , nr. 50 . — S. 1352 . - doi : 10.1055/s-0029-1206907 .
  6. ↑ S. A. Osipovsky; H. N. Bogolepov. Synapse // Marea Enciclopedie Medicală / ed. B. V. Petrovsky. - Ed. a 3-a. - V. 23. Copie arhivată din 24 august 2017 la Wayback Machine
  7. ↑ I. V. Gaivaronsky. Anatomia sistemului nervos central. Curs scurt / G. I. Nichiporuk. - Ed. a IV-a, revizuită. si suplimentare - Sankt Petersburg. : ELBI-SPb, 2010. - S. 3-4. — 108 p.
  8. ↑ vezi fig. Arhivat pe 20 iulie 2014 la Wayback Machine
  9. ^ Arnold J. Mandell, „From Molecular Biological Simplification to More Realistic Central Nervous System Dynamics: An Opinion”, în Psychiatry: Psychobiological Foundations of Clinical Psychiatry 3:2, JO Cavenar, et al., eds. (New York: Lippincott, 1985). citat de: Gleick, James. Haos: Crearea unei noi științe. Penguin Books, New York NY, 1987. Pagina 299. URL: [1] Arhivat 8 noiembrie 2020 la Wayback Machine
  10. ↑ Kirsanova, Irina Alexandrovna. „Poliploidia somatică în sistemul nervos central al gasteropodelor pulmonare”. (2003).
  11. ↑ Yu. A. Aspecte moderne ale poliploidiei somatice (Cu privire la primul simpozion al întregii uniuni privind poliploidia somatică la animale, Erevan, 10-12 noiembrie 1971) //Հայաստանի կետանի կենսաի կենսաի կենսաի կենսաի կենսաաբհանեննենե - 1972. - T. 25. - Nr. 1. - S. 112-115 .
  12. ↑ Ashmarin, Igor Petrovici. Mistere și revelații ale biochimiei memoriei. - Editura Leningrad. Universitatea, 1975.
  13. ↑ Osborne, N. N. Principiul lui Dale și comunicarea între neuroni / ed. NN Osborne // Anglia: Pergamon Press, 1983. - 204 p. - Mod de acces: DOI: 10.1016/C2013-0-03680-8
  14. ↑ Graziano, 2021 , Capitolul 8.

Literatură

Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Site-uri tematice
Dicționare și enciclopedii